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Lecture # 1: La nutrition minérale des plantes
Référence complète
Extrait de cours de Rémi Rakotondradona
E.N.S. Université d’Antananarivo (Madagascar)
Résumé
Ce cours traite les caractéristiques générales de la nutrition des
végétaux. Il contient beaucoup d’informations sur les éléments
nutritionnels ainsi que leur métabolisme au sein de la cellule.
L’explication de quelques méthodes de détermination y est annoncée
de manière diffuse.
Justification
La lecture de ce document vous plongera au cœur des caractéristiques
générales de la façon dont les plantes se nourissent et de disciplines
qui interviennent. Il vous servira comme point d’encrage pour la
recherche d’autres informations qui vous aideront à confirmer ou
infirmer l’hypothèse de recherche.
BESOIN NUTRITIONNEL DES PLANTES
INTRODUCTION
Les différents éléments nutritifs des plantes sont absorbés sous forme dissoute, que la plante trouve dans le sol et qui constitue
la sève brute. Les agriculteurs y ajoutent sous forme d’engrais certaines matières qui sont indispensables à la plante et qui ne
se trouveraient pas en quantité suffisante dans le sol de culture. D’autre part, les espèces de plante ne prennent pas tous ces
éléments dans les mêmes proportions.
I NUTRITION DES PLANTES
I.a. Les poils absorbants
Les poils absorbants sont capables de puiser la sève brute du sol parce que ils possèdent des parois cellulosiques perméables,
alors que tous le reste de la racine étant imperméable, exception à la règle les plants aquatiques. Les poils absorbants
n’absorbent que les substances dissoutes. On peut s’en assurer en jetant dans l’eau de culture d’une plante des poudres
insolubles de carmin et on en trouve jamais aucune trace dans les tissus en les examinant au microscope. Cependant,
beaucoup de terrains renferment des sels insolubles de phosphate et de carbonate de calcium que les racines néanmoins
absorbent dans une certaine mesure. Mais les racines les dissolvent au préalable par des sécrétions acides ou par dégagement
d’anhydride carbonique lors de la respiration.
Les solutions minérales du sol pénètrent dans les poils absorbants des racines par osmose. La solution de saccharose se
trouve à un plus fort degré de concentration moléculaire dans l’eau des poils absorbants que dans l’eau du sol. Le suc cellulaire
est dit hypertonique par rapport à l’eau du sol qui est dite hypotonique. Cette solution hypertonique exerce une certaine
attraction (P.O.) sur la solution hypotonique et qui va se mélanger avec le saccharose, dont la concentration finit par devenir la
même dans le milieu intracellulaire du poil absorbant et dans le milieu extracellulaire. C’est l’équilibre osmotique.
A ce moment le suc cellulaire du poil absorbant se trouve hypotonique vis-à-vis des cellules corticales et qui l’attirent à leur tour
à travers leur paroi. Le suc cellulaire de ces cellules diminuant peu à peu finit par se trouver lui-même hypotonique par rapport
aux cellules adjacentes plus profondes, de sorte que des courants osmotiques s’établissent et se poursuivent ainsi de proche
en proche jusque dans les cellules les plus profondes du parenchyme épidermique. Les substances cristalloïdes, dont les
solutions sont osmotiques ne sont pas seulement des sucres, mais aussi des acides organiques (tartrique, malique, citrique).
En outre, la membrane pectocellulosique des poils absorbants est hydrophile à cause de la présence de groupements
hydrophiles (OH, COOH). Pour pouvoir bien expliquer la pénétration de l’eau dans les poils absorbants, il faut aussi faire
intervenir ce qu’on appelle la force de succion S. Elle a été définie par Ursprung en 1916 comme la différence entre la pression
osmotique P.O. du contenu cellulaire et la contre pression W exercée par la paroi cellulaire du fait de la turgescence ; le
gonflement de la paroi est limitée par la résistance des membranes pectocellulosique. S diminue au fur et à mesure de la
pénétration de l’eau, elle s’annule lorsque l’on a PO – W = 0 .Mais quand la cellule est plasmolysée W = 0 et S atteint son
maximum et égale à PO. A un certain moment on a PO = W, la turgescence contrebalance la pression osmotique et la force de
succion s’annule. D’un autre côté, toute la substance modifiant l’élasticité de la membrane pectocellulosique modifiera
également la force de succion et la capacité d’absorption de l’eau. Tel est le cas de sels de calcium lors de l’élongation
cellulaire. Voici quelques exemples de force de succion S :
Blé = 21 à 32 atm
Betterave = 12 à 16 atm
Tabac = 9,6 à 12 atm
Pommier = 7,6 à 10 atm
L’eau qui se trouve dans le sol est aussi retenue par une autre force de succion, celle-ci dépend de la teneur du sol en
colloïdes. L’eau utile ou utilisable d’un sol est celle qui se trouve retenue par une force de succion inférieure à la force de
succion de la plante.
poils absorbants
épiderme
Endoderme
vaisseaux conducteurs
zone pilifère
coupe
transvers
ale
coiff
e
épiderme
zone
croissance
0
0,7
1,3
1,5
2,1
2,8
3
1,3
0,9
Le gradient de pression osmotique du poil absorbant à
l’endoderme
1. Du poils absorbant à l’endoderme : transport passif par
osmose et par hydrophile
2. De l’endoderme aux stomates : transport actif par cohésion
des molécules + transportation (aspiration)
cylindre central
Certains auteurs pensent que le rôle primordial des poils absorbants est d’augmenter la surface de contact entre la
racine et le sol. Ceux-ci sont en contact étroit avec les particules du sol sur lesquelles ils s’appliquent ; leur
adhérence est due à la nature pectique de leur membrane ; leur nombre atteint fréquemment 200 à 300 par mm2,
d’où une augmentation considérable de la surface absorbante. L’existence des poils absorbants est de courte
durée, rapidement ils flétrissent et tombent ; mais au fur et à mesure que les plus anciennes disparaissent et que
la racine s’allonge, il s’en forme de nouveaux. La formation des poils absorbants est favorisée par l’aération du
sol.
Au niveau des vaisseaux ligneux, le courant osmotique n’est plus fonctionnel, pourtant il y a un flux continu d’eau du poil
absorbant jusqu’au niveau des stomates des feuilles. C’est le phénomène de la cohésion moléculaire de l’eau qui est mis en
cause. Lors de la transpiration, l’eau s’évapore mais à cause de cette cohésion des molécules d’eau, l’eau perdue sera
immédiatement remplacée par aspiration de nouvelles molécules d’eau. Dès fois, c’est aussi appelé le phénomène de la lampe
à pétrole.
I.b. L’eau dans la plante
L’eau est considérée comme l’une des substances les plus importantes de la terre ; elle couvre plus de 70% de la surface du
globe ; elle entre dans plus de 60 à 90% de la composition des être vivants. L’eau, c’est le solvant universel, il n’y a que très
peu de substances insolubles dans l’eau. La structure moléculaire est composée de 2 atomes d’hydrogène et de 1 atome
d’oxygène ; la molécule d’eau est donc assimilable à un dipôle, à la fois un anion et un cation.
H 2O +
-
OH2 - +
I.c. Les propriétés physiologiques de l’eau
Cohésion moléculaire et solvant universel
La forme monohydrol ne se rencontre qu’à l’état de vapeur, l’état liquide est un mélange de di, tri, quadri hydrol pouvant
atteindre des centaines d’hydrol ou polymères. Lors de la nutrition des plantes, il y a n flux d’eau continu de la racine à l’apex de
la plante facilitant la succion d’eau dès qu’il y a la moindre transpiration.
Chaleur de vaporisation
La valeur de cette chaleur est de 2435 j/g d’eau, très élevée par rapport aux autres liquides ; pour le méthane cette valeur est
seulement de 577 j/g. Cette propriété est la raison d’utiliser l’eau comme le réfrigérant classique des radiateurs des voitures
automobiles. La plante utilise aussi cette propriété pour se refroidir lors de la transpiration.
Chaleur spécifique
La chaleur spécifique de l’eau est de 1 cal/g/° ; c'est-à-dire pour élever de 1° la température de 1 cm3 d’eau, il
faut fournir 1 cal de chaleur. La chaleur spécifique de l’eau est aussi la plus élevée de tous les liquides et permet
aux plantes de stabiliser la température de leur organisme.
Phase aqueuse des réactions chimiques
Les réactions chimiques se déroulent toujours en phase aqueuse et c’est l’eau qui donne cette phase.
Volume souple
L’eau contribue au maintien de la structure et de l’organisation des cellules de la plante : structure colloïdale du cytoplasme,
structure morphologique de la plante, responsable de l’élongation cellulaire.
II. COMPOSITION CHIMIQUE DES VEGETAUX
Voici le tableau des concentrations des éléments indispensables aux plantes selon les résultats d’expérience de Stout en 1976
Il y a d’abord les éléments caractéristiques des substances organiques qui sont tirés de l’atmosphère, qui sont le carbone,
l’oxygène et l’hydrogène appelés éléments plastiques. Les autres éléments sont des minéraux tirés directement du sol et qu’on
peut diviser en 2 groupes selon l’importance de leur quantité : les macro éléments et les oligo éléments.
Les macro éléments sont au nombre de 8 et ils sont absorbés sous forme d’ions :
Catégorie des anions :azote, soufre, phosphore, chlore
Catégorie des cations : calcium, magnésium, potassium, fer
En plus de ces 8 macro éléments on peut considérer l’hydrogène comme faisant partie des anions car il fait l’objet d’échange
dans la formation du complexe argilo humique ; de même pour le sodium et le silicium qui sont utilisés par les plantes pour des
raisons particulières, les plantes halophytes, leur cellule contient un taux très élevé de sodium dans leur tissu pour pouvoir
absorber l’eau de mer, les graminées présentent du silicium dans leur tissu pour pouvoir supporter les épis.
Les oligo éléments sont ainsi appelés car au sein du tissu végétal leur concentration est infinitésimale. Ils sont au nombre de
11, bien que Stout n’en a mentionné que 4 dans son expérience. Voici ces éléments : le manganèse Mn, le zinc Zn , le cuivre
Cu, le bore B, le molybdène Mo, l’iode I, le brome Br, l’aluminium Al, le nickel Ni , le cobalt Co et le fluor Fu. D’autres éléments
peuvent être détectés mais en général on les considère comme contaminant, c’ est le cas du lithium Li et du chrome Cr.
Tableau I. Les éléments indispensables aux plantes selon les
résultats de l’expérience de Stout en 1976
Element
Carbone
Oxygène
Hydrogène
Azote
Potassium
Calcium
Magnésium
Phosphore
Soufre
Chlore
Fer
Manganèse
Bore
Cuivre
Molybdène
% en masse de matière
45
45
6
1,5 ( 1 à 3)
1
(0,3 à 6)
0,5 (0,1 à 3)
0,2 (0,05 à 0,7)
0,2 (0,05 à 1,5)
0,1 (0,05 à 1,5)
0,01
0,01
0,005
0,002
0,0001
0,0001
II. 1 Les critères d’Arnon et de Stout de 1939
Selon ces deux biologistes, 3 critères sont à considérer pour pouvoir déterminer si un élément minéral est indispensable ou
non à la croissance et au développement des plantes. :
-
si la carence en cet élément empêche la plante de terminer son cycle biologique ;
c’est le cas de l’azote
si cet élément ne peut pas être remplacé par un élément de propriétés similaires ;
le potassium ne peut pas être remplacé par le sodium
si l’élément ne participe pas directement au métabolisme de la plante ; le cobalt
est utilisé par le rhizobium et non pas par les légumineuses.
II. 2 Des concentrations exceptionnelles d’élément
Selon l’espèce de plante
Les algues ont un grand pouvoir d’accumuler l’iode, atteignant un taux de 0,01 g/g du poids sec alors que les autres plantes ce
taux est seulement de l’ordre de 0,000000001 g/g du poids sec ; c’est la même chose pour le potassium, leur taux au sein des
algues atteint une valeur élevée de 8 % du résidu sec par rapport à la valeur normale de 1 % pour les autres plantes. La
pomme de terre et la banane sont riches en potassium mais pas du niveau des algues. Les choux contiennent beaucoup de
soufre et les graminées de silicium de l’ordre de 5 %.
Selon la nature du sol
L’aluminium n’est pas vraiment indispensable à la croissance des plantes, mais on en trouve toujours dans les
résidus secs de toutes les plantes. Lorsque le sol est acide, l’absorption d’aluminium s’élève ; pour la plante
Hydrangea macrophylla ces fleurs bleues deviennent roses lors de cette absorption d’aluminium. Le plutonium
est en général toxique, mais en cas de concentration élevée en cet élément dans le sol, les plantes sont forcées
d’en absorber sans se faire de mal. Mais les herbivores consommant de telles plantes risquent d’attraper le
cancer.
III. ROLE DES ELEMENTS ESSENTIELS
III.
1. Les éléments plastiques
Le carbone est à l’origine de la chaîne carbonée qui constitue la charpente de toute construction moléculaire de
la matière vivante. Elle est à la base la construction des molécules de glucides, de protides, de lipides et d’acides
nucléiques.
L’oxygène, tout comme le carbone est présent dans tout composant organique des êtres vivants ; pourtant il y a
quelques rares produits naturels qui n’en contiennent pas, c’est le cas du caoutchouc. Le rôle principal joué par
l’oxygène dans le métabolisme est d’être un accepteur d’électrons dans la phase finale de la respiration.
O2 + 4 e - + 4 H
+
2 H 2O
L’hydrogène, tout être vivant en possède dans son composant moléculaire. Il peut se trouver sous deux formes,
la forme oxydée ou proton H+ et la forme réduite…. H ; dans sa forme oxydée ou proton, l’hydrogène joue un
rôle important dans la balance ionique d’où le pH acide ; dans sa forme réduite, il permet d’avoir de l’agent
réducteur, c’est le cas du NADPH + H+ qui est le plus fort agent de réduction des êtres vivants.
III.
2. Les macro éléments
L’azote est un composant de plusieurs produits organiques allant des protéines aux acides nucléiques. Il entre
dans la synthèse des protéines et de la chlorophylle. L’azote est considéré comme l’aliment de base des plantes.
C’ est le facteur déterminant des rendements par son influence sur la croissance de l’appareil végétatif. Il y a
diverses formes minérales d’azote, d’où la différence de rapidité de son effet selon la nature des engrais utilisés
( nitriques, nitreux, ammoniacaux ou organiques).
Le symptôme de la carence se produit au niveau des feuilles adultes sous forme de chlorose vert jaunâtre avec des pigments
orangés sur le bord des limbes, car leur azote est donné aux jeunes feuilles. L’azote est nécessaire à la multiplication cellulaire
et au développement des organes végétatifs ; il accroît la surface foliaire. Au cours du cycle de développement de la plante, son
taux d’utilisation ne cesse d’augmenter et passe par un maximum avant la floraison et puis on note une chute brusque. Au
niveau du système radiculaire, l’azote pénètre à l’état nitrique et s’unit au carbone par l’intermédiaire des produits de
dégradation glucidique tels que les acides cétoniques pour former des acides aminés comme l’acide aspartique, c’est le
phénomène de protéosynthèse.
COOH
CH2
CH
COOH
NH2
Quand il y a excès d’azote, il y a développement exubérant de l’appareil foliaire présentant une teinte vert foncée voir bleutée.
Le tableau II nous liste les plantes fournissant une assez importante quantité d’azote (plus de 2 % d’azote total)
Tableau II. Liste des plantes ayant une quantité importante d’azote
Plante
Organe
Concentration en %
Pomme de terre Tubercules 2,6 à 3*
Haricot
Graines
3,8 à 4,3
Haricot
Feuilles
1,3 à 1,7
Soja
Graines
6,5 à 7
*Les variations sont d’ordre climatique
Le potassium est un élément constamment trouvé dans les cendres des végétaux. Il est consommé en quantité
importante par les plantes, pourtant il n’entre pas dans la constitution des matières organiques comme les
glucides, les protides et les lipides. Il intervient surtout comme un régulateur de fonctions et se trouve en forte
proportion dans les jeunes organes. Doué d’une grande mobilité de neutraliser les acides organiques, il
intervient dans la régulation de la pression osmotique et diminue la transpiration pour maintenir la turgescence
cellulaire. En effet, la turgescence n’est plus maintenue s’il y a carence en potassium , même si la plante dispose
d’un excès d’eau. K+ permet donc une meilleure économie de l’eau pendant la période sèche pour bon nombre de
plantes comme la pomme de terre, la tomate, l’herbage, la vigne et les arbres fruitiers. Cet ion K+ joue un rôle
important dans l’assimilation chlorophyllienne, elle favorise la synthèse et l’accumulation des glucides; en outre,
il donne au tissu une grande rigidité et permet aux plantes de résister aux problèmes de la verse et des maladies
cryptogamiques.
Au point de vue métabolique, c’est un cofacteur de plusieurs enzymes. Il intervient dans le métabolisme de
l’azote et favorise l’élaboration des protides ; en effet, en cas de carence de l’ion K+ il y a accumulation de
l’azote minéral dans les plantes. Selon, les ingénieurs agronomes, cette complémentarité entre azote et potassium
entraîne un rapport N : K qui doit osciller entre 1 : 1 et 1 : 2. C’est donc un élément d’équilibre et de santé des
plantes. La carence en cet élément est difficile à interpréter symptomatiquement, se traduisant par des anomalies
de pigmentation des feuilles débutant sur leurs bords et leur extrémité. L’apport d’engrais potassique se fait dès
le début du développement de la plante mais l’absorption continue au delà de la croissance maximale. C’est dû
au phénomène de consommation de luxe et à la grande mobilité de l’ion et de sa grande perméabilité au niveau
de la membrane cellulaire. Voici quelques exemples de concentration de potassium chez les plantes.
Tableau III. Concentration en potassium de quelques plantes
Plante
Concentration en %
Remarque
Blé
Maïs
Riz
0,3 à 0,7
0,4 à 0,5
0,3 à 0,4
< à 1%
< à 1%
< à 1%
Pomme de terre
Epinard
Soja
2 à 3
5 à 7
6 à 7
> à
> à
> à
2%
2%
2%
Le phosphore, présent sous forme d’acide phosphorique et de façon abondante dans tous les organes jeunes de
la plante et dans les semences. Cependant, c’est dans les graines où se trouvent plus de 70 % du phosphore total.
Le phosphore constitue avec l’azote et le potassium le facteur primordial de croissance des plantes ou NPK.
Dans le premier stade de la croissance de la plante, le besoin marqué en phosphore peut être couvert par les
réserves accumulées dans la graine. Mais l’apport d’engrais phosphaté au début de la végétation favorise le
développement du système radiculaire et contribue à augmenter la vigueur des jeunes plantes surtout en période
de sécheresse. Dans le cas des légumineuses, il favorise le développement des nodosités et la fixation
symbiotique de l’azote.
Biochimiquement, ce composé est un activant des carbohydrates par le phénomène de phosphorylation d’où le glucose 6 P et
le fructose 6 P ; la phosphorylation est une étape intermédiaire du métabolisme. Par la phosphorylation des nucléotides, le
phosphore joue un rôle important de transfert d’énergie, c’est le cas de l’ATP, du GTP et du CTP.
Le phosphore est à la fois le véhicule et le moteur de la photosynthèse car l’acide phosphorique est l’un des premiers termes de
la photosynthèse.
Contrairement à l’azote qui prolonge la phase végétative, le phosphore est un facteur de précocité ; en effet, la formation des
grains commence plus tôt en cas d’excès de phosphore . Mais lors de la carence en phosphore, la maturation est en retard et
les fruits sont de mauvaise qualité. C’est donc un élément de qualité.
Les signes extérieurs de déficience sont difficiles à interpréter sauf le manque de vigueur.
Il y a une complémentarité certaine entre l’azote et le phosphore et le rapport N / P dont la plante a besoin est de 1 / 2 ; donc
la quantité de phosphore dépasse de beaucoup celle correspondant à l’azote.
Des observations faites sur le maïs, la tomate et l’orge ont montré que la transformation du phosphore minéral en phosphore
organique est très lente et n’atteint son maximum qu’à la maturité ; ainsi, c’est dans les graines que se trouvent le phosphore
organique. Voici quelques exemples de concentration de phosphore :
Tableau IV. Concentration du phosphore total dans les graines de
quelques plantes
Plante
Concentration
Maïs
1 à 1,5 %
Blé
1 à 1 ,77 %
Avoine
3 à 3,99 %
Soja
4,5 à 5,54 %
Le calcium est le plus souvent envisagé comme un amendement plutôt qu’un engrais, cependant il joue un rôle
non négligeable dans la physiologie de la plante. Le calcium, tout comme le potassium assure l’équilibre acidobasique en neutralisant les acides organiques comme l’acide oxalique. En cas d’insuffisance de potassium,
l’absorption de calcium par la plante va augmenter et vice versa. Ces ions semblent jouer un rôle
complémentaires, pourtant, ils ne les sont pas lors de la transpiration . Le calcium ralentit l’absorption d’eau et
accroît la transpiration, c’est à dire cet ion est contre le maintien de la turgescence cellulaire ; le potassium est
l’ion de l’économie de l’eau. Le mécanisme de régulation de la turgescence cellulaire et de la transpiration est
dans une certaine mesure liée aux variations du rapport Ca ++ / K + . En outre, une certaine quantité de calcium est
nécessaire au développement du système radiculaire, par exemple chez la tomate, l’absence de calcium entraîne
un métabolisme anormal au niveau des racines ; elles sont incapables d’absorber les nitrates. Le calcium semble
jouer un rôle anti toxique car on peut faire pousser de bonnes plantes sur un sol acide après addition de calcium
ou de gypse (chaulage).
Le rôle principal du calcium, c’est de contribuer à la formation des acides pectiques de la paroi squelettique, indispensable à la
division cellulaire. La carence en calcium se traduit par la mal formation des jeunes feuilles voir leur mort. C’est dans les
feuilles que s’observent plus de 50 % de calcium , ainsi les légumes verts constituent-ils une source alimentaire importante en
cet élément.
Le magnesium est un élément constitutif de la chlorophylle de l’ordre de 2,7 %, mais il joue d’autres rôles
physiologiques importants. Il semble que le magnésium véhicule le phosphore, celui ci migre avec le
magnésium. C’est un cofacteur de nombreuses réactions enzymatiques. Dans le cas de certaines plantes comme
le haricot, elles peuvent terminer tout son cycle sans autre source de magnésium que les réserves dans les
graines. Mais, des carences sont souvent observées chez la culture d’arbres fruitiers ; les carences peuvent être
dues à un antagonisme avec le potassium, dans ce cas il faut réduire la fumure potassique. Lors de telle carence,
le pétiole devient fragile et les feuilles tombent précocement. En sol acide, on peut l’apporter sous forme de
calcaire dolomitique et en sol alcalin sous forme de sulfate de magnésium. L’excès de magnésium provoque des
phénomènes toxiques mais qui sont heureusement prohibés par le calcium.
Le soufre, dans une période récente, l’attention s’est portée sur le soufre car des carences en soufre sont assez
fréquemment constatées dans les sols ferrugineux des pays tropicaux, en début de la mise en culture. D’autre
part, l’utilisation des engrais concentrés d’urée et de phosphate d’ammoniaque peut entraîner l’aggravation des
déficiences en cet élément.
Le soufre est nécessaire à la plante à la synthèse d’acides aminés comme la cystéine et la méthionine ; 70 % du soufre se
trouve dans les chloroplastes. Le soufre est présent dans certaines vitamines comme la thiamine et la biotine. En plus, c’est un
élément de transfert d’énergie, par exemple l’adénosine phosphosulfate APS. Les plantes ne demandent qu’une vingtaine de
kilogramme d’engrais sulfaté par hectare, mais les crucifères peuvent consommer jusqu’à une centaine de kilogramme par
hectare.
Le chlore est essentiel pour la photosynthèse car il favorise la réaction de Hill ou photolyse de l’eau
4 H+ + 4 e - + O2
2 H 2O
Enfin, le chlore permet à la plante de maintenir l’équilibre osmotique.
Le fer est nécessaire au développement des végétaux et ne peut être remplacé par aucun autre élément. Il se
localise aux points où l’activité est la plus grande, c’est le cas des bourgeons, des jeunes feuilles, des fleurs et des
embryons. Il entre dans la constitution de diverses enzymes, telles que la ferrodoxine. Cette dernière est
l’élément le plus électronégatif de la plante et joue un rôle très important de transporteur d’électrons lors de la
réduction du NADP + en NADPH + H + . Le fer joue le rôle de catalyseur dans la synthèse de la chlorophylle et
de bien d’autres réactions.
La déficience se traduit par une chlorose aiguë des jeunes feuilles à cause de l’arrêt de la photosynthèse, ces jeunes feuilles
sont devenues presque transparentes. C’est la carence la plus rencontrée après celle de l’azote ; et cette carence peut être
accentuée par l’excès de phosphore ou de calcium, car sa solubilité dépend du pH du sol.
III.
3. Les oligo éléments
Le manganèse est utile pour la photosynthèse car il catalyse la réaction de Hill et de bien d’autres réactions
Mn++
2 H 2O
4 H+ + 4 e - + O2
d’oxydoréduction. Il participe aussi au maintien de l’équilibre ionique. La déficience
est difficile à détecter. Son absorption est favorisée par l’aération du sol. Son excès
peut entraîner une carence en fer.
Le bore intervient dans le transport des glucides dans le végétal. En effet, on remarque une accumulation
anormale de sucre ou d’amidon entraînant la mort de la région apicale de la plante en cas de carence en bore.
Cela entraîne aussi la malformation des organes car il favorise la division cellulaire lors de la formation des
jeunes pousses, du grain de pollen et du fruit.
Le zinc favorise la synthèse du tryptophane qui est le précurseur de l’acide indole acétique ; ce dernier est une
substance de croissance. C’est aussi un activateur des réactions d’oxydoréduction dans la plante. Il joue aussi
le rôle de cofacteur de l’enzyme carbonique anhydrase permettant la synthèse d’acide carbonique à partir du gaz
carbonique :
CH2 - COOH
N
Zn++
CO2 + H2O
H+ + HCO3-
H2CO3
La déficience se manifeste surtout chez les cultures fruitières où les feuilles restent petites avec un jaunissement au niveau des
veines.
Le molybdène joue un rôle dans l’assimilation des nitrates et dans la fixation de l’azote atmosphérique par les
nodosités des légumineuses
-
NO 3
Mo++
NO –2
Sa carence est rare mais chez les citronniers elle se manifeste par des tâches circulaires jaunes sur les feuilles.
Le cuivre, il fait partie intégrante des enzymes de phosphorylation.
IV. DESCRIPTION DE QUELQUES METHODES DE DETERMINATION DES ELEMENTS
IV.
1. Les éléments plastiques
Le dosage du carbone, de l’hydrogène et de l’oxygène est peu pratiqué dans les laboratoires de physiologie
végétale car la connaissance de leur teneur est presque sans intérêt. On utilise la méthode de Dumas Liebig pour
le carbone et l’hydrogène. Cela consiste à brûler la substance en présence d’un oxydant comme l’oxyde de
cuivre (CuO). Il y a formation de CO2 et H2O et on sépare les deux produits en piégeant le CO2 avec de la
potasse. Pour le dosage de l’oxygène, la substance est soumise à un cracking dans des conditions qu’il ne se
forme que du CO que l’on dose par la suite par un oxydant.
V.
2. Les macro éléments
Pour l’azote, le procédé le plus précis et le plus courant est celui de Kjeldhal de 1862. La première étape est une
minéralisation sulfurique consistant à détruire la matière organique azotée avec du H2SO4 concentré et en
ébullition qui agit comme oxydant et fait dégager du CO2 et H20 et l’azote est fixé à l’état de sulfate
d’ammonium (NH3SO4). Cette minéralisation est favorisée par certaines substances comme les sels de mercure,
de cuivre et de sélénium.
La deuxième étape est un dosage par titrimétrie utilisant l’appareil de Parnas et Wagner. Le sulfate
d’ammonium est d’abord décomposé en ammoniaque par la soude concentrée et en ébullition NaOH. Cet
ammoniaque peut être entraîné par la vapeur d’eau, donc il faut le retenir avec un acide faible comme l’acide
borique. On dose alors, en présence d’un indicateur coloré, la quantité de H2SO4 N/50 nécessaire pour
neutraliser l’ammoniaque.
En bref, l’azote est d’abord mis sous forme ammoniacale, on déplace cet ammoniaque par une base, on distille
l’ion NH3 en le recueillant dans un acide faible où il est dosé par titrimétrie.
Pour le dosage des autres éléments, il faut au préalable détruire les quatre premiers éléments de la matière
organique à savoir le carbone, l’hydrogène, l’oxygène et l’azote. Cela peut se faire par incinération, qui consiste
à brûler l’échantillon préalablement desséché dans un four de 450 °C ; on obtient alors des cendres qui sont un
mélange d’oxydes, mais le rendement est assez faible de l’ordre de 50 %. On peut aussi procéder par
minéralisation par voie humide. On détruit la matière végétale par un mélange d’oxydants acides, le mélange
sulfonitrique (30 ml de H2SO4 et 100 ml de HNO3 à 36 °C) ou le mélange nitro-périchlorique (40 ml de HClO4 et
100 ml de HNO3 à 36 °C). Le procédé se fait à une température de 100 °C pendant 20 à 30 mn et les pertes sont
négligeables. Le troisième procédé est la minéralisation alcaline qui consiste à mélanger la matière végétale
desséchée au 1/5 de son poids avec de la chaux ou de la magnésie avec juste un peu d’eau pour une obtenir une
pâte. Celle ci après évaporation au bain marie est mise au four à 450 °C. Les anions sont ainsi transformés en
sels réfractaires non volatiles de calcium et de magnésium. Cette méthode évite totalement les pertes et s’impose
dans le cas du chlore.
Pour le potassium, on utilise la méthode par spectrophotométrie de flamme, un procédé rapide et sensible. Il
consiste à brûler le potassium à de très hautes températures ; puis il y a émission de radiations à longueur d’onde
caractéristique.
Pour le phosphore, c’est la méthode très sensible de la colorimétrie qui est utilisée. On ajoute au cendre le
réactif de Vanadium, un molybdate d’ammoniaque permettant de mettre le phosphore en phosphomolybdate
d’ammonium, qui a une coloration orange que l’on peut doser avec un calorimètre.
Pour le calcium, on peut le doser par la méthode de la compléxométrie, consistant à chélater le calcium avec
l’EDTA-Na ou complexion III ou éthylène diamine tétra acétate de sodium. Le chélat est un complexe
particulier, caractérisé par la présence de plusieurs cycles capables d’insérer l’atome à doser dans une sorte de
pinces et le plus souvent le chélat est tétra denté. La réaction de chélation est suivie par un virage de couleur si
l’on ajoute du murexide au réactif.
CH2
CH2
CH2 - COOH
COOH
COOH --CH
CH22
N
N
CH2
CH2
O
Liaison covalente
C
Ca
O
O
Liaison ionique
C
O
Liaison coordination
S’il y a évidence d’interaction entre le potassium et le calcium on peut utiliser la spectrophotométrie de flamme.
Pour le magnésium il est dosé par la calorimétrie, par addition de la soude et du jaune de thiazole au cendre, on
obtient une pâte colloïdale de Mg(OH)2 avec développement d’une coloration rose.
Pour le soufre, la méthode la plus utilisée est la turbidimétrie, avec l’addition d’un réactif à base de Barium au
cendre on obtient un précipité de BaSO4. Plus on a de soufre, plus on a de précipité ; on mesure l’opacité du
mélange avec le turbidimètre.
IV.
3. Les oligo éléments
Les oligo éléments sont très difficiles à doser. On ne doit pas utiliser des tubes à essai en pyrex qui contient du bore, mais des
tubes à essai en quartz fondu. Les réactifs doivent être purifiés plusieurs fois. L’eau utilisée est de l’eau re distillée. Les
méthodes les plus utilisées sont la colorimétrie et la spectrophotométrie d’absorption atomique. Cette dernière est l’inverse de
la spectrophotométrie de flamme, consistant à porter l’élément qu’on veut doser à de très hautes températures pour passer à
l’état atomique et dans cet état l’élément va absorber une radiation de longueur d’onde caractéristique.
Le sol de culture
Introduction
Le sol est le garde à manger des plantes. C’est la source d’eau et de sels minéraux.
Des vocabulaires du sol :
Pédologie : étude du sol, étude de sa naissance, de son évolution et de sa mort
Sol : la couche la plus externe du globe terrestre, il est constamment remanié par les agents
géodynamiques, par les agents biologiques (microorganisme), insectes, animaux
Humus : substance colloïdale, de couleur noirâtre provenant de la décomposition
partielle de la matière organique végétale et animale
I. Observation d’une fosse pédologie
Pour juger un sol, on creuse d’abord une fosse pédologie 1 m x 1 m x 1m, puis on procède à
l’observation de son profil, qui est caractérisé par une succession de couches d’horizons dont
la désignation a fait l’objet d’une nomenclature internationale. Il y a 4 horizons désignés A, B,
C, et R.
I.1. Horizon A
C’est un horizon de surface contenant de la matière organique. C’est aussi un horizon éluvial ;
l’éluvion est le contraire de l’alluvion, dans ce dernier cas, ce sont des matériaux transportés
par le cours d’eau ou par les eaux de pluie . Dans la zone d’éluvion les matériaux provenant
de la dégradation ou altération de roche mère demeure sur place. Il peut y avoir des sous
horizons.
A0 : sous horizon constitué de dépôt de débris végétaux, d’humus en formation, c’est un sous
horizon organique appelé par les forestiers litière.
A1 : sous horizon où se mélange la matière organique et la matière minérale ; une zone riche
en humus et qui est assez bien exploitée par les appareils radiculaires des plantes.
A2 : sous horizon relativement pauvre en matière organique, c’est la zone de formation du
complexe argilo humique, la zone la plus fertile d’un sol.
A3 : sous horizon la plus profonde de l’horizon A, une zone de transition entre l’horizon A et
l’horizon B
I.2. Horizon B
C’est un horizon illuvial avec l’accumulation des colloïdes et des minéraux lessives par les
eaux de pluies des hautes régions.
Il n’y a que 2 sous horizons
B1 et Bh : un sous horizon qui est relativement riche en humus, d’où l’indice « h » qui peut
être exploité par les grands arbres.
B2 ou Bfe : le sous horizon inférieur de l’horizon B qui est enrichi d’argile et d’hydroxyle.
I.3. Horizon C
Un horizon de transition entre l’horizon B et l’horizon R ; il est constitué de matériels
originels plus ou moins altérés. On y distingue aucun sous horizon
I.4. Horizon R
C’est l’horizon de la roche mère (éruptive, volcanique, calcaire, sédimentaire, roche
métamorphique)
A0
A1
A
A2
A3
m - organique
m - organique
humus
Complexe argilo
humique
B1
B
C
B2
Hydroxyde argile
II. Propriétés physiques d’un sol
Il n’y a que 2 propriétés essentielles
II.1. Texture d’un sol
C’est la proportion des éléments constituants d’un sol. Les constituants minéraux
d’un sol fin sont groupés en 3 classes dans le système international : argile, limon,
sable…. La plus ou moins grande proportion de l’un ou l’autre de ces 3 classes
définira la texture d’un sol. Les classes de textures sont généralement données par
un diagramme triangulaire divisé en zone de texture.
Argile
lourd
Argilo
sableux
Sablo
Argileu
x
Sable
mouvant
Argilo
limoneux
Limon
argileux
Sable
limoneu
x
Limon
sableux
Limon
battant
Ces classes des constituants minéraux sont groupés par dimension :
Argile = 0 à 2 µm
Limon = 2 à 20 µm
Sable très fin = 20 à 50 µm
Sable fin = 50 à 200 µm
Sable grossier = 200 à 2000 µm
La fraction argileuse est celle dont le rôle jugé comme fondamental dans la propriété texturale
d’un sol de culture. Les éléments qui la composent, appelés parfois colloïdes minéraux, ont
des propriétés particulières dans les domaines de l’absorption des ions, de la fixation de
l’humidité et de la perméabilité du sol
Les propriétés de l’argile dépendent de sa propriété minéralogique. Les argiles sont des
composés à structure finement cristalline en feuillets dont les écartements sont
caractéristiques de chaque type de minéral. Ce sont des silicates d’alumine. Les minéraux
argileux sont groupés en classe dont les plus connues sont :
-
La kaolinite pauvre en silice, à pouvoir de gonflement réduit et à faible capacité
d’absorption des ions ou des bases
-
La montmorillonite la plus riche en silice, à écartement variable donc susceptible de
gonfler en présence d’eau à fort pouvoir de fixation des ions ou cations.
-
L’illite de caractères intermédiaires entre kaolinite et montmorillonite.
Les sols riches en argile sont de texture fine, plastiques à l’état humide donc difficile à
travailler. On parle de sol lourd.
Le sols riches en sable sont meubles mais manquent de cohésion, on parle de sol mouvant.
Aux sols à teneur trop élevée en limon correspondent souvent des propriétés physiques très
défavorables aux cultures, surtout les sols sont pauvres en humus ; on dit des sols battants.
En conséquence, les horticulteurs quand ils font des cultures en pot, ils préfèrent utiliser la
formule 1/3 1/3 1/3 : sable, argile et humus ou en engrais ou sol noir de forêt en remplacement
de l’humus.
II.2. Structure d’un sol
La structure d’un sol est le mode d’agencement de ses différents constituants résultant grosso
modo en des sols homogènes ou des sols hétérogènes.
En règle générale, la structure d’un sol n’est une valeur constante, elle varie avec le temps,
avec les saisons, et sous l’effet de la culture. L’agent destructive n° 1 de la structure est l’eau.
Cependant on peut distinguer des structures de sol résistantes à l’action de l’eau, dont les
agrégats ne se délitent pas en milieu humide. Les éléments constituants d’un sol sont, dans la
nature plus ou moins intimement associés pour former des agrégats. Ces agrégats peuvent
eux-mêmes être associés en unité structurale de plus grande taille pour constituer la structure
du sol.
Les structures des différents sols sont classés en fonction de plusieurs critères, dimension des
unités structurales, forme de ces unités, cohésion des unités… Voici les divers types de
structures.
-
structure particulaire / les éléments constituants ne sont pas associés entre eux – cas du
sable
-
structure massive ou continue/ l’ensemble du sol constitue un bloc uniforme – cas du
ciment, cas du poudingue
-
structure fragmentaire : c’est la structure la plus fréquente où les particules sont reliées
par un ciment et les ensembles se détachent assez facilement les uns des autres. On
distingue différents types de structures fragmentaire.
-
Structure grenue ou nusiforme avec des particules de forme arrondies
-
Structure polyédrique, cubique, prismatique avec des particules de formes angulaires
-
Structure grumeleuse : ses particules sont de formes intermédiaires
Les structures grenue et grumeleuse assurent en général les meilleurs conditions pour le
développement des cultures.
La stabilités de la structure dépend de la cimentation qui peut être des ciments argileux, ou
surtout de la matière organique. La structure est d’autant plus stable dans ce dernier cas et
d’autant plus que les acides humiques sont plus polymérisées. Dans les horizons cultivés, la
stabilité de la structure est fonction de la quantité de la matière organique présente et de la
forme de la matière organique présente et elle est souvent liée à l’activité biologique du sol.
Elle est fonction également des différents cations fixés par le complexe argilo-humique. Par
exemple la fixation du cation Na+ donne une très mauvaise stabilité de la structure. La mise en
culture entraîne une baisse de stabilité de structure si elle ne s’accompagne pas de restitution
organique. La jachère et la prairie correspondent à des stades de régénération de la stabilité
structurale. IL y a un indice d’instabilité structurale qui augmente lorsque la stabilité de la
structure diminue. Par exemple les valeurs sont proches de 0 à 0,5 dans l’horizons superficiel,
des sols riches en matières organiques et des valeurs variant de 5 à 10 pour les sols à très
mauvaise stabilité.
L’importance de la structure est fondamentale puisqu’elle conditionne la porosité, la
circulation de l’eau et l’intensité du lessivage. La porosité d’un sol est le pourcentage du
volume de sol non occupé par des substances solides
La densité apparente du sol sec est de moyenne de 1,45 et peut atteindre 1,80 dans les sols très
compacts. La densité réelle varie très peu et est très voisine de 2,65. La valeur moyenne de la
porosité est de 45 % mais pour un sol très compact c’est aux environs de 30 %
III. Caractéristiques chimiques d’un sol
On se réfère surtout à deux constituants du sol les colloïdes et les solutions.
III.1. Les colloïdes du sol
Les débris végétaux ou animaux qui tombent sur le sol constituent la source essentielle de la
matière organique, qui peu à peu transformée, donne naissance par humification à des
complexes colloïdaux humiques. Les colloïdes du sol sont de 2 types. Les ions minéraux ,
généralement assimilables à des acides faibles comme l’argile, parfois à des bases faibles
comme l’hydrate de fer ou d’aluminium ; les autres colloïdes sont organiques dont l’ensemble
constitue l’humus. Les colloïdes humiques se minéralisent lentement pour nourrir les plantes
installées sur le sol et boucler ainsi le cycle biologique de l’azote et du carbone.
a. Rôles des colloïdes du sol
Les colloïdes du sol interviennent dans la nutrition des plantes de plusieurs façons :
- ils contribuent au maintien de la structure du sol, ils sont responsables de l’existence des
mottes ou petits morceaux qui permettent la circulation de l’air et de l’eau au voisinage des
racines.
- ils sont généralement hydrophiles, surtout l’humus qui contribue à la liaison de l’eau dans le
sol.
- ils forment un complexe absorbant composé de colloïde minéral argile et de colloïde végétal
humus ; ce complexe adsorbe à sa surface des cations ou des protons ; c’est le complexe
argilo humique ; il a une importance considérable en agriculture car il retient autour de leur
molécule des cations Ca++, Mg++, K+, Na+ et H+ et en quantité plus faible NH+4, Mn++, Cu++,
Zn++, Al+++. Ces cations sont dits des cations échangeables car ls peuvent faire l’objet du
substitution avec les cations de la solution du sol utilisée par les plantes
Acide humique
(+)
Ca++
Argile
(-)
b. Les paramètres des colloïdes du sol
Le rapport
nous renseigne sur la richesse de l’humus en azote ; la valeur élevée 15 à 25 =
correspond à une matière organique mal décomposée, si la valeur est aux environs de 10
=
correspond à une matière organique assez bien décomposée, pour la valeur faible en
dessous de 10 comme 4 =
indique des sols minéralisés à faible réserve de matière
organique. L’évolution de l’humus est influencée par la température et l’humidité. A basse
température, l’activité des microorganismes est réduite et l’humus s’accumule sous une forme
peu transformée. Aux températures élevées de 25°C d’Afrique, la décomposition de la matière
organique est accélérée, l’humus évolue et se minéralise plus rapidement que dans les pays
tempérés.
Le complexe argilo-humique est aussi défini par des paramètres chimiques :
* La capacité d’échange T : la quantité minimale de cations et de protons pouvant être par
adsorption sur les particules colloïdales des 100 g du sol. Elle a comme unité me / 100. T
varie les colloïdes du sol
Humus
260
Vermiculite
140
Montmorillonite
100
Illite
30
Kaolinite
B
* La somme des cations échangeables S : ou capacité réelle d’échange c’est à dire combien
dans 100 g de sol il y a réellement de cations adsorbés en me. Nombre de protons : T – S.
Dans les sols ferralitiques la valeur est de 1 me et dans les terres volcaniques 30 me / 100 g.
Le rapport
exprime le pourcentage de saturation d’un sol, cette valeur dépend de beaucoup
du pH du sol.
* L’acidité potentielle ou acidité d’échange correspond à la quantité de cations nécessaires
pour saturer le complexe argilo humique d’un sol.
* L’acidité actuelle ou pH est exprimée par le cologarithme de la concentration des ions H+ à
l’état libre dans la solution du sol
III.2. Solution du sol
C’est la phase aqueuse dans laquelle baignent les particules colloïdales du sol. C’est dans
cette phase que baignent les différents minéraux en fonction de leur solubilité dans l’eau, de
leur capacité d’échange et du pH du sol. Ces substances minérales proviennent de la roche et
elles sont d’origine éruptive, métamorphique ou sédimentaire. La silice provient du quartz qui
est une roche éruptive, le CaCO3 du calcaire provient d’une roche sédimentaire ; les
macroéléments, phosphate, nitrate des roches sédimentaires ou éruptives (Tableau 2)
Le paramètre de la solution du sol :
Le pH du sol ou acidité actuelle qui est le cologarithme des ions H+ libres dans le sol ; il varie
de 0 à 14 avec une fourchette de neutralité entre 6 et 7 (pour un bon rendement). Le sol acide
ne dissout pas certains éléments nutritifs comme le Ca++, Mg++ et S (tableau 1) en plus il
influence sur l’absorption de ces ions par les racines. Si le pH descend en dessous de 4, il
provoque la lésion des tissus avec formation de nécrose et pertes des substances minérales.
Tableau 1 : Substance dissoutes en équivalent g/l
Eléments
Sol acide
N2
Sol basique
13
12,1
K+
Ca++
Mg++
P
0,7
3,4
1,9
0,007
1
14
7
0,3
S
4
Tendanc
e neutre
tendance
acide
24,0
0,5
5
6
7
8
9
p
H
Soja, orge, cotonnier,
Banane, Betterave, Blé,
cocotier, Haricot
Arachide, Poivrier,
Pomme de terre,
Tomate
Agrumes, Maïs,
Tabac
Hevea
Palmier à
huile
Ananas
Théier
Caféier
tendance
basique
Canne à sucre
Sisal
Riz
On a établi une zone de pH physiologique allant de 4 à 9 pour la culture des plantes pourtant
le pH idéal de culture varie selon les espèces de plante pour avoir une nutrition équilibrée.
On a remarqué qu’une baisse du pH stimule l’absorption des anions comme NO3-, PO4H-2 et
inhibe l’absorption des cations K+ et Ca++
IV Les types de sol
Les types de sol qu’on peut rencontrer dépendent d’une part du climat, d’autre part de la
roche mère. Dans le premier cas, on parle de sols zonaux correspondant aux différentes
zones climatiques et dans le second cas, on parle de sols intrazonaux, des sols qui sont
indifférents des zones climatiques.
IV.1. Les sols zonaux
Les deux facteurs les plus importants du climat agissent sur la genèse des sols zonaux sont
d’une part la température qui commande le type d’altération, d’autre part les précipitations
qui commandent les circulations dans le sol.
IV.1.1. Les sols polaires
Ils se trouvent dans la zone arctique entre le 60e parallèle et le pôle, là où la température
moyenne est inférieure à 0° et les chutes d’eau inférieure à 300 mm de pluie par an. Ces sols
sont gelés dans toute son épaisseur pendant l’hiver, dégèlent sur 50 cm pendant l’été tandis
que la partie profonde reste gelée. Ce ne sont pas vraiment des sols dans lesquels on puisse
distinguer des horizons ; ils sont seulement propices à la végétation naine comme le toundra.
IV.1.2. Les sols tempérés
Ils se trouvent entre le 30° et 60° parallèle ; on distingue 3 sortes de sols tempérés.
a- les sols tempérés frais ou podzols vocabulaire russe qui veut dire cendre; là
où la température moyenne est de 0° à 8° et les précipitations aux environs de 500 mm par an,
ils sont caractérisés par un profond lessivage et présentent un horizon A de couleur gris blanc
et de texture cendreuse et un horizon B souvent de la couleur de la rouille en raison de
l’accumulation du fer. C’est la zone des conifères.
b- les sols tempérés moyens ou sols bruns couleur provenant de l’oxyde de fer
hydraté Fe2O3,nH2O avec une température moyenne comprise entre 8 et 15°C et une
pluviosité supérieure à 500 mm d’eau par an. Une des caractéristiques des sols bruns est que
la circulation est descendante pendant les périodes de pluie et ascendante par capillarité
pendant les périodes sèches. En conséquence on n’y rencontre pas d’horizon.
c- les sols tempérés chauds ou sols rouges couleur rouge provenant de l’oxyde
de fer anhydre Fe2O3 ; là où la température moyenne est comprise entre 15° et 20°C avec une
alternance très nette des saisons humides et des saisons sèches.
IV.1.3. Les sols chauds ou sols latéritiques
Ces sols se trouvent entre l’équateur et le 30° parallèle avec une température moyenne
supérieure à 20°C et les précipitations sont très abondantes et presque constantes pendant
toute l’année pour les zones équatoriales ou alternantes mais très puissantes pendant la saison
pluvieuse pour les zones tropicales. Ces sols sont caractérisés par une hydrolyse forte qui
rompt les silicates et libére l’alumine. A cause de l’abondance des précipitations, une bonne
partie des sels est entraînée vers la profondeur du sol, sauf l’alumine et l’hématite dont
l’association forme la carapace latéritique.
Tableau 2 : Comparaison de la composition minérale des sols zonaux
Elément
Zone tropicale
Zone tempérée
60 à, 95 %
SiO2 silice
3 à 30 %
Al2O3 alumine
10 à 40 %
Fe2O3 hématite
10 à 70 %
MnO
1 à 1,5 %
CaO
0,05 à 0,5 %
0,05 à 1 %
MgO
0,1 à 3 %
0,1 à 4 %
K2 O
0,01 à 1 %
P2 O5
0,01 à 1,5 %
2 à 20 %
5 à 10 %
0,005 à 0,5 %
0,3 à 2 %
0,03 à 3 %
Le sol de la zone tempérée est les siliceuse que celle de la zone tropicale. La silice est un
composant essentiel de plusieurs variétés d’argile, 30 % du chlorite, 50 % de la kaolinite, de
l’illite et du montmorillonite.
Dans la zone tropicale, il y a abondance d’alumine, puisque le double de ce qu’on trouve
dans les pays tempérés. Ceci peut provenir de l’existence de certains types d’argile comme le
diaspore (85 %) et le gibbisne (65 %) Il y a aussi abondance d’hématite pouvant emmener la
formation de cuirasse ferra lytique.
Le K+ de la zone tempérée est presque 4 fois plus que dans la zone tropicale, et le double pour
le phosphore.
L’azote est absent car il est apporté par l’humification des débris végétaux.
IV.2. Les sols intra zonaux
Ils ont des caractéristiques dépendant des constituants, liés à la roche mère comme les sols
des pays calcaires et les sols des terrains cristallins ; liés à leur localisation comme les sols
salins que l’on rencontre en bordure des mers actuelles ou anciennes comme les sols acqueux
qui développent dans des zones saturés d’eau circulante comme les sols à gley argile
réductrice bleu vert se développant dans les zones saturées d’eau stagnante.
IV.3. Evolution des sols
a. La végétation
Elle est commandée par la nature du sol ; mais elle a aussi une influence sur
l’évolution de celle-ci. Elle instaure certaines conditions physico-chimiques. Les
conifères produisent un humus acide qui se combinant aux bases du sol, favorise
leur lessivage. Par contre les forêts des feuillus un humus mêmes acide et moins
actif sur les bases ; elles maintiennent la structure du sol. Donc il y a interaction entre
sol et végétation.
b. L’homme
Il est responsable de l’évolution artificielle du sol par ses activités. C’est le cas du
déboisement, qui n’est pas compensée de façon spontanée. En conséquence, les agents
d’érosion, eaux courantes et vents entraînent le sol, la roche mère vient à nu et la région est
presque définitivement perdue pour la culture et la forêt. A Madagascar, nous pratiquons le
tavy, on brûle petit à petit la forêt pour dégager des sols de culture or ceux-ci consistent en
une zone superficielle reposant sur une épaisse carapace de forte pente. En très peu de temps,
le sol superficiel est enlevé par des agents d’érosion et la carapace vient en surface, rendant la
région totalement impropre à la culture et à la forêt. Le déboisement doit être surveillé et
compensé par un reboisement rigoureux.
L’ensemble de nos pratiques agricoles vise à améliorer les sols, du moins à entretenir les
qualités, mais elles n’ont pas le pouvoir d’en modifier la nature du sol qui est lié d’une part à
la roche mère et d’autre part au climat. Voici certaines de ces pratiques agricoles ; labourage
pour homogéniser le sol en mélangeant les horizons de lessivage aux horizons
d’accumulation , binage : pour atténuer les remontées capillaires quand on a trop
d’évaporation, isolement pour alterner des végétation dont la profondeur des zones absorbante
relativement superficielle comme les haricots qui sont des légumineuses ou comme le blé
suivi par des plantes de zone absorbante relativement profonde comme la pomme de terre ou
la betterave ou le manioc, l’isolement triennal fut inventé par l’agronome Olivier de Serre il y
a 300 ans (02-07-1706) ; amendement : apport de chaux pour améliorer la structure d’un sol
acide.
………….
A
B
lessiva
ge
B
capillarit
é
A
C
Coupe d’un sol d’un
pays humide : le
lessivage est
prédominant
IV.4. La conservation d’un sol
C
Coupe d’un sol d’un
pays sec : la capillarité
joue un rôle essentiel
a. Définition
Conserver un sol consiste à la défendre contre l’érosion due soit à la pluie, soit aux vents, soit
au cours d’eau, en réalisant à la fois sa conservation matérielle et sa conservation biologique.
Qu’entend-on par conservation matérielle à l’aide de techniques capables de s’opposer à
l’entraînement de ses éléments par le vent ou par l’eau ; c’est le cas des brises vent rideau de
haies vivantes, le cas des cultures en terrasse ; c’est le cas du labour en grosse motte.
Qu’entend-on par conservation biologique, à l’aide de techniques capables de maintenir un
équilibre favorable à sa capacité de résistance à l’érosion ; c’est le cas de la couverture
végétale ; c’est le cas de la protection de la forêt et du reboisement en cas d’utilisation ; c’est
le cas d’adopter une technique culturale basée sur le principe d’occupation maximale du sol
dans le temps et dans l’espace exemple maïs et haricot dans un premier temps, puis trèfle dans
un deuxième temps.
b. Equation de Wischmeier 1959
Elle permet de mesurer les pertes de terre subies par le sol, nous donnant la valeur de
l’intensité de l’érosion.
A = R x K x LS x X C x P
A : perte de terre en tonne par hectare par an
R : indice de pluie moyenne annuelle caractérisant l’agressivité de la pluie
K : indice – sol mesurant la plus ou moins grande susceptible du sol à l’érosion
LS : indice pente permettant de comparer les conditions topographiques locales à des
conditions standard mettant en jeu à la fois le degré et la longueur de la pente
C : indice - culture : tenant compte de la protection offerte par la couverture végétale
P : indice – remède caractérisant les pratiques anti-érosion
Cette formule intègre l’ensemble de tous les facteurs imaginables de l’érosion ; elle permet
non seulement d’estimer les pertes de terre mais également de déterminer le seuil de perte de
terre au-delà duquel, l’érosion deviendrait dangereuse.
L’eau de culture
Introduction
Les plantes n’absorbent les éléments nutritifs que s’ils sont en solution et le solvant
c’est l’au. Pour fabriquer
1 Kg de matière sèche, la plante doit absorber 300 à 800
l d’eau. La pluviométrie est théoriquement suffisante lorsqu’elle atteint 600 mm d’eau
par an permettant l’obtention d’un bon rendement ? Cependant une partie de cette
pluie est perdue par ruissellement, par évaporation et par infiltration. Puis il y a les
répartitions saisonnières qui ne sont pas toujours uniformes en saison humide et en
saison sèche. Ensuite, il y a le besoin physiologique des plantes, certaines plantes
ont un besoin de beaucoup plus d’eau qu’à certaine époque de leur développement.
Le maïs a besoin d’eau lors de la sortie des inflorescences mâles et la pomme de
terre un début de la tubérisation.
L’eau est un facteur limitant important, d’où l’initiative des pédologues à édifier d’autres
termes techniques pour étudier l’eau de culture.
I. Les termes techniques de l’eau
I.1. La capacité de rétention d’un sol (C.R.)
Voici les six étapes permettant d’évaluer la C.R. d’un sol :
-
prendre un échantillon de sol de 1 Kg
-
l’imbiber d’eau en le plongeant dans un cristallisoir plein d’eau
-
faire égoutter l’excès d’eau par gravitation jusqu’au point de ressuyage
-
peser l’échantillon de sol imbibé d’eau soit P
-
placer le sol imbibé d’eau dans une étuve à 100 °C pendant un temps déterminé
-
peser l’échantillon de sol asséché soit P’
Quelques exemples de valeurs :
Sol sableux : 5 %
Sol limoneux : 20 %
Sol argileux : 45 % (300 l /m3)
Le point faible de cette évaluation est la détermination du point de ressuyage, lorsqu’il n’y a
plus de gouttes d’eau qui s’échappent de l’échantillon de sol d’où la notion de l’humidité
équivalente.
I.2. L’humidité équivalente
Le protocole est presque semblable mais une différence se produit à la troisième étape.
L’élimination de l’eau circulante ou eau de ruissellement ou eau de gravitation ou excès par la
technique de la centrifugation. De cette façon on est sûr d’avoir atteint le point de ressuyage.
I.3. Le flétrissement permanent (pF)
La plante par sa transpiration pompe l’eau du sol en luttant contre les forces qui la retiennent
dans le sol. Mais il arrive qu’à partir d’une certaine quantité de teneur d’eau dans le sol, la
plante ne peut plus prélever l’eau du sol. Les forces retenant l’eau dans le sol sont plus
importantes que celles de ma succion des racines et de l’absorption par transpiration. On
arrive au point de flétrissement permanent. Voici quelques valeurs
Sol sableux : 5 %
Sol limoneux : 10 %
(20 l/m3)
(75
3
l/m )
Sol argileux : 45 % (300 l /m3)
l/m3)
I.4. L’eau utile
(150
C’est la quantité réelle d’eau dans le sol que la plante a à sa disposition. Elle est égale à la
différence entre la capacité de rétention et le point de flétrissement permanent. Un sol argileux
est plus avantageux que tout autre type de sol car l’eau utile est la plus élevée
Tableau de résultat d’expérience de Kraser en 1969
Texture
C.R.
4,5
Sable
18,4
Limon
45,1
Argile
PF
2,2
12,6
26,1
EU
2,3
5,8
18,9
eau
cristallisoi
r
Carotte de sol : 1
Kg
 Prélèvement
échantillon
 Imbibition d’eau
échantillon sol
P
 Peser échantillon imbibé
d’eau
 Attendre point de
ressuyage
100°C
P’
 Peser échantillon
sec
 Sécher échantillon

[eau]
100
%
Eau de saturation
Eau de
ruissellement
Eau de gravité
Eau circulante
Eau utile
Ligne des points de
ressuyage
5
0
Ligne des points
de
flétrissement
permanent
Eau de
constitution
20
40
60
80
100 %
(argile)
Les eaux du sol en fonction de la concentration d’argile dans le sol déterminer différents
compartiments.
L’eau de saturation est faible à 20 % d’argile et plus importante à 80 % d’argile.
On peut mesurer la capacité de rétention d’un sol plus rapidement en utilisant un manomètre.
30
20
10
0
Δh
manomètr
e
Cylindre
poreux
eau
sol
Le manomètre possède à son extrémité un cylindre poreux contenant de l’eau. Lorsque l’on
enfonce le cylindre dans le sol, il va y avoir départ d’eau par capillarité et le liquide coloré du
tube en U va présenter une dénivellation en conséquence. Cette dénivellation exprime la
pression de succion qu’exerce le sol, exprimé en atmosphère .
En effet on a remarqué que les racines des plantes ne peuvent plus pomper l’eau du sol au
delà de 15 atmosphère, c’est le pF. Le point de ressuyage est délimité à 0,33 atmosphère. Et
delà c’est facile d’établir une courbe de l’humidité du sol en fonction de la pression de
succion.
Pourcenta
ge
humidité
sol (%)
Eau de
gravitatio
n
5
0
Eau utile
2
0
Eau de
capillarité
1
5
5
0
Pression de
succion du
sol
Courbe de capacité de rétention d’eau du sol en fonction de la pression de succion du sol
II. Rapport entre structure du sol et d’eau du sol
Le sol est alimenté en eau par la pluie. L’eau occupe toutes les pores mais à cause
de la pesanteur, elle quitte les pores les plus volumineuses et s’écoule vers les
horizons les plus profonds. C’est l’eau de gravitation ou de gravité dans le cas d’une
structure particulaire.
Particule de
grande taille se
absence de
ciment (gravier)
lacun
e
pore
Structure particulaire : eau de
gravité
Eau contenue dans
les espaces
lacunaires
écoulement par
gravité
Dans une structurer fragmentaire, l’eau reste et comble les espaces capillaires de dimension
inférieur à 8 µm ou retenue à la surface des particules fines. On a une assez bonne capacité de
rétention.
Eau retenue dans
des capillaires ou
en film épais
autour des
particules
Structure fragmentaire : eau
utile
cimen
t
petite
particule
capillaire
petite
particule
Les végétaux vont pouvoir soutirer la fraction d’eau contenue dans les capillaires de plus gros
diamètre mais ne pourront utiliser celle qui est fortement retenue dans les espaces les plus
fines. Lorsqu’il ne reste que cette dernière fraction les végétaux se fanent, on atteint le point
de flétrissement permanent. C’est le cas d’une structure massive
Fins
capillaires
Eau retenue en film mince
autour des particules et
dans des fins capillaires
Structure massive : eau de capillarité
Les aliments des plantes
INTRODUCTION
Les végétaux se nourrissent en puisant dans le milieu où ils vivent les substances
nécessaires à leur croissance et développement. Ces substances sont absorbées
sous forme dissoutes et constituent la forme naturelle de leur aliment, mais bien
d’autres forment existent.
I. LES SOLUTIONS NUTRITIVES
I .1. Solution de Sachs 1860
Julius Sachs était un botaniste allemand qui avait fait beaucoup d’expériences sur la
nutrition des plantes. C’était lui qui fit pour la première fois de l’aquiculture, une
culture sans sol mais dans une solution nutritive. Il utilisa un grand bocal contenant la
solution nutritive, une graine de maïs est mise à germer dans ce milieu selon la figure
1 et la composition du milieu selon le tableau I.
Tableau I. Composition de la solution de Sachs
Elément
Eau distillée
Nitrate de potassium
Sulfate de magnésium
Chlorure de sodium
Sulfate de calcium
Phosphate tricalcique
Chlorure ferrique
Quantité en gramme
1000
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
Trace
Graine de
maïs
Analyse de la solution st discussion
La quantité des macroélements est égale à 0,5 g quelque soit leur nature, alors que la quantité requise par les
plantes varie selon la nature de l’élément.
Il y a présence de sodium dans cette solution, mais le sodium ne figure pas parmi les éléments essentiels.
Conclusion
Cette solution est mal équilibrée et mal constituée au point de vue quantité et au point de vue qualité.
Méthode d’établissement
Pour établir cette solution nutritive, Sachs avait utilisé la méthode de la fumure incomplète.
I .2. Solution de Knop 1860
Un autre botaniste allemand de la même époque s’intéresse aussi au problème de la
nutrition des plantes. Mais son premier souci porte sur la culture de tissu, il produit
donc une solution nutritive pour cet effet. Mais très vite, il s’était rendu qu’on peut
l’utiliser pour cultiver des plantes. Voici la composition de sa solution.
Tableau II.
Ingrédients
Eau distillée H2O
Nitrate de calcium (NO3)2Ca
Nitrate de potassium NO3K
Phosphate monopotassique PO4H2K
Sulfate de magnésium Mg(SO4)
Phosphate de fer FePO4
Quantité en gramme
1000 10,25 0,25 0,25
0,25
Analyse et discussion
La quantité de NO3K, de PO4H2K et MgSO4 sont de même valeur de 0,25g pour chacun d’eux. La quantité de
calcium est la plus élevée de valeur 1g par litre et la quantité de fer est la plus faible 0,20g. Il n’y a aucune trace
d’oligoéléments.
Conclusion
La solution n’est pas encore équilibrée, il y a un excès de calcium et il n’y a aucun oligoéménet. Toutefois si on
avait à faire le choix entre la solution de Sachs et la solution de Knop, la solution de Knop est de loin la bonne.
I .3. Solution de Raulin 1869
L’anglais Raulin s’intéressa aux cultures de moisissure, le genre Sterigmatocystis nigra
Tableau III. Composition de la solution de Raulin
Ingrédients
Eau distillée
Quantité en gramme
1500 -
70 -
Saccharose
4-
Acide tartrique
Nitrate de potassium
Phosphate d’ammonium
Carbonate de potassium
Carbonate de magnésium
Sulfate de ……….. ? (calcium)
Sulfate de fer
Sulfate de zinc
Silicate de potassium
40,6 0,6 0,4 0,25 0,007
0,007
0,007
Raulin constata que des éléments comme le fer, le zinc présente seulement à l’état de trace se montraient à la
croissance des plantes.
Analyse de la solution de Raulin
Au point de vue qualité on a la présence du N, P, K, S, Mg, Fe comme macroélements et du zinc et de la silice
comme oligoéléments ; seulement il y a des éléments intrus ce sont le saccharose et l’acide tartrique
Au point de vue quantité, elle varie selon le besoin de la moisissure.
Conclusion
C’est une solution bien équilibrée.
Méthode d’établissement
conidies
conidiophore
mycélium
1ère expérience avec milieu complet contenant tous les éléments possibles et imaginables
P1
6 jours
1er ensemencement :
mycélium
1er récolte : conidies
et mycélium
P2
2eme ensemencement : mycélium
milieu non changé
2 ème récolte
P1
=
P2
2e expérience avec milieu incomplet ne contenant pas de magnésium
P1
6 jours
1er ensemencement
1er récolte
P2
2eme ensemencement
2 ème récolte
P1
>
P2
Conclusion
L’élément Mg est essentiel à la croissance et au développement de la moisissure. Il faut le remettre à la solution.
3e expérience : addition de Mg à une concentration de plus en plus élevée jusqu’à l’obtention de P1 = P2
4e expérience avec milieu incomplet ne contenant pas de sodium, le 1er ensemencement a donné P1 le 2e
ensemencement a donné P1 = P2
Conclusion
L’élément Na est un élément indifférent n’ayant pas d’influence sur la récolte. C’est donc un élément non
essentiel. C’est la méthode unifactorielle qui consiste à étudier l’effet de la variation de la concentration d’un
élément sur la croissance en ayant soin de garder constant le taux de autres éléments.
I .4. Solution de Hoagland 1933
L’américain Hoagland s’intéressa d’abord aux problèmes de l’absorption minérale par les plantes. Il trouva que
cette absorption se fait sous forme ionique comme Ca++ et Cl-. En conséquence différents ions sont différemment
absorbés. Il a même trouvé qu’un même ion mais d’origine différente sera différemment absorbé.
KCl
→
K2SO4 →
K+ et Cl2 K+ et SO4- -
Le K+ du KCl est plus facilement absorbé que le 2 K+ du K2SO4. c’est Hoagland qui la première fois souhaite
qu’on exprime la concentration en équivalent gramme qui est égale au poids des molécules divisé par la valence.
Tableau IV.
Ingrédients
(NO3)2 Ca, 4H2O
Quantité en gramme
0,71
0,568
NO3 K
0,284
SO4 Mg, H2O
Phosphate monopotassique PO4 H2 K
Chlorure ferrique
Iodure de potassium
Sulfate de zinc
Sulfate de manganèse
Eau
0,142
0,112
0,0028
0,0005
0,0005
1000
Analyse de la solution d’Hoagland
Les Macro éléments sont les plus fortement représentés l’azote, suivi par le calcium, par le potassium, le
magnésium, le phosphore et le soufre et en fin le fer et le chlore.
Les Oligo éléments sont les plus faiblement représentés qui sont l’iode, le zinc et le manganèse.
Méthode d’établissement de la solution nutritive
Hoagland n’a pas voulu utilisé la méthode unifactorielle qui a l’avantage de bien étudier l’effet physiologique
de chaque élément, mais c’est un procédé très lent en outre les ions agissent de façon simultanée mais pas isolée.
Il a préféré utilisé la méthode de Homes désignée aussi sous le nom de méthode de la somme constante
triangulaire. On étudie seulement 3 ions (éléments nutritifs). On va associer aux 3 côtés d’un triangle
équilatéral les 3 ions nutritifs essentiels pour la solution à composer pour une plante bien déterminée. On porte
sur les côtés du triangle, des valeurs en mille équivalent gramme par litre et ce sont des valeurs
physiologiquement acceptables.
Tout point M à l’intérieur du triangle garde une somme constante quelque soit sa position. Chaque position du
point M, permet de connaître la concentration de 3 côtés du triangle.
On fait décrire au point M toute la surface du triangle et on note la croissance et le développement pour chaque
point M par l’évaluation Bon, Moyen et Mauvais. Finalement à l’intérieur du triangle, on délimitera des zones de
concentration des 3 éléments nutritifs par Bon, Moyen et Mauvais développement.
En utilisant sa méthode, Homes a recommandé pour la tomate les valeurs 20, 50 et 30 de N, P et K pour le bon
développement de la plante.
M2
Concentration de
potassium
Concentration
Phosphore
Dvpt
médiocr
M11
M
e
Bon
dvpt
Dvpt
médiocre
Concentration d’azote
de
M1
=
30
60
70,25
--------------------160,25
M2
=
60
90,50
20
---------------------160,50
Il faut signaler qu’une espèce végétale peut montrer une préférence pour une substance déterminée
particulièrement favorable à son développement et qui est dite sa dominante. Cette substance est d’ailleurs
absorbée plus rapidement et en plus grande quantité.
Tableau V.
Elément dominant
Espèce de plante
Vigne, Pomme de terre
Potassium
Phosphore
Azote
Maïs
Blé, Avoine, Betterave
II. LES ELEMENTS FERTILISANTS
Il y a plusieurs sortes d’éléments fertilisants.
L’engrais ou les engrais sont un apport de substance organique ou minérale visant à améliorer la teneur du sol en
élément nutritif des plantes. Engrais plastiques ≠ Engrais catalytiques (OligoE).
L’amendement est un apport de substance organique ou minérale destiné à améliorer la structure du sol.
Le fumier de ferme fournit, outre les éléments minéraux, les déchets organiques dont la putréfaction est une
source naturelle de nitrate.
La fumure est un apport qui vise à la fois à améliorer la structure du sol et à augmenter la teneur du sol en
élément nutritif. Fumure de redressement ≠ fumure d’entretien
II.1. Classification des engrais
Les engrais simples (un seul élément fertilisant)
Type d’engrais
Exemple
Engrais azotés
Nitrate de soude
Nitrate de chaux
Sulfate d’ammoniaque
Cyanamide calcique
Nitrate d’ammoniaque
Engrais phosphatés
Phosphates naturels
Super phosphate
Scories de phosphorylation de la fonte
Cendre d’os
Engrais potassiques
Chlorure de potassium
Sulfate de potassium
Sylvinite
Le type d’engrais azoté à utiliser peut être dictée par la nature de la plante. La betterave par exemple manifeste
une préférence pour le nitrate de soude ou le nitrate de chaux c’est à dire la forme nitrique. Le pomme de terre
qui s’accommode aux sols acides aiment le sulfate d’ammoniaque c’est à dire la forme ammoniacale.
Actuellement il y a déjà un engrais de combinaison des deux formes :le nitrate d’ammoniaque, son emploi a
donné d’excellents résultats dans presque toutes les cultures et dans tous les milieux.
Le cyanamide calcique se transforme d’abord en urée par voie d’hydrolyse
Ca CN2
ℑ
3H2O
Ca (OH)2 + CO (NH2)2
urée
Puis par voie microbienne l’urée est transformée en carbonate d’ammonium
CO (NH2)2
ℑ
H 2O
CO2 + 2 NH3
Il y a aussi des engrais azotés organiques d’origine animale comme le sang et la
viande qui ne renferme que
10 % d’azote. Toutefois leur nitrification progressive
permet à la plante d’avoir de l’azote de façon continue.
Le type d’engrais phosphatés naturels représente une faible valeur pour la récolte. Le meilleur engrais phosphaté
est le superphosphate.
Pour le type d’engrais potassique, la chlorure de potassium et le sulfate de potassium renferme jusqu’à 45 % de
potassium mais la sylvinite seulement 20 %. Pourtant la comparaison de leur utilisation n’a relevé que de
différences non significatives entre elles.
Les engrais composés (ou moins deux éléments fertilisants principaux)
Le plus connu est le NPK ; NPK 10 10 20 indique que la quantité d’élément fertilisant contenu dans 100 Kg
d’engrais ; les trois chiffres indiquent à la fois la quantité et l’équilibre des 3 éléments fertilisants dans l’engrais.
Les engrais de faible dose : classification par concentration
Ils contiennent une somme de dosage inférieure à 25 Kg par 100 Kg d’engrais. c’est la concentration d’éléments
fertilisants par 100 Kg qui est prise en compte, les engrais de dose moyenne est de concentration comprise entre
25 et 40 Kg et les engrais concentrés contiennent plus de 40 Kg d’éléments fertilisants par sac.
La classification d’engrais par finesse
Il y a les engrais en poudre et les engrais granulés. Les granulés sont de plus en plus utilisés car leur
hygroscopicité est moindre permettant une meilleure facilité d’épandage. L’hygroscopicité c’est l’absorption de
la vapeur d’eau de l’atmosphère. Le nitrate de calcium et le nitrate d’ammoniaque sont des produits fortement
hygroscopiques mais le phosphate mono calcique ne l’est pas du tout.
La classification d’engrais par pH
Certains engrais n’ont aucun effet sur le pH du sol c’est le cas des engrais potassiques. D’autres par contre, de
par leur composition chimique et la présence plus ou moins grande de cations libres ou d’anions libres, sont
susceptibles d’acidifier ou de rendre basique un sol.
Acidité équivalente
Type d’engrais
Engrais azoté
Ammoniaque anhydre
Sulfate d’ammoniaque
Nitrate d’ammoniaque
148
110
60
Basicité équivalente
Phosphate d’ammoniaque
Cyanamide calcique
Nitrate de soude
59
63
29
Engrais phosphatés
Phosphate bi calcique
Superphosphate
0
0
25
0
Engrais potassique
0
0
Le principale cause d’acidification du sol par les engrais est la nitrification de l’azote ammoniacal. L’azote
ammoniacal des sels d’ammonium a une action acidifiante double de celle de l’azote organique. Le mélange de 2
engrais simples peuvent donner lieu à des réactions plus ou moins violentes, avec le dégagement gazeux
entraînant une élévation de température si forte que les engrais peuvent brûler les plantes. Le mélange d’engrais
simples est de moins en moins pratiqués depuis la vulgarisation des engrais composés.
II.2. L’humus (complexe argilo-humique)
L’humus est une matière semi-organique résultant de la décomposition de la matière organique du sol. Seules les
matières organiques végétales peuvent, par décomposition microbienne, donner de l’humus.
Les besoins en humus varient avec la texture du sol et sa température mais le niveau souhaitable se situe en sol
argileux entre 1 et 1,5 % et en sol sableux entre 0,8 et 1 %.
Il convient de ne jamais descendre en dessous du niveau critique car il est difficile de faire remonter le taux de
matière humique lorsque s’est installé un nouvel équilibre humique trop bas.
Voici les diverses sources d’humus.
Le paillage : recouvrir de paille (tige sèche des céréales) le sol, exemple le paillage du melon, des fraises permet
d’avoir 250 Kg d’humus pour 1 tonne de paille. Pourtant cette technique exige beaucoup de main d’œuvre. En
tout cas elle assure une meilleure utilisation de l’eau et joue un rôle anti-érosif du sol.
Le fumier : se dit de toutes sortes d’ordures qu’on laisse se décomposer dans une litière. Il fournit 100 Kg
d’humus pour 1 tonne de fumier. Non seulement cette technique exige de la main d’œuvre mais son transport est
assez onéreux
Les engrais verts : ce sont des plantes vertes qu’on enfouit dans le sol lors du labour. Elle exige un effort de
traction pour leur enfouissement. Son rendement est de 40 kg par tonne d’engrais vert.
La jachère libre : une bonne solution en absence de traction animale
La jachère pâturée : la terre est labourée et préparée qu’on laisse se reposer, permettant la restructuration du
sol.
Le parcage (fumier) permet d’utiliser les déjections des bétails qui sont riches en azote et potassium mais la
production d’humus est assez faible de l’ordre de 40 kg par tonne de fumier.
II.3. Les grandes lois de la fertilisation
a. Loi du minimum de Justus von Liebig 1843
Cela s’appelle aussi loi des facteurs limitants. Cette loi repose sur une évidence, lorsqu’un phénomène
biologique dépend de plusieurs facteurs et que l’un de ceux-ci est manifestement insuffisant, rien ne sert
d’améliorer la valeur des autres facteurs. L’insuffisance du facteur déficitaire vient gêner l’expression des autres
facteurs.
Voici l’énoncé de cette loi du minimum de Liebig. Le poids de la récolte dépend uniquement du constituant
nutritif le plus faiblement représenté. En d’autre terme, le rendement de la culture est déterminé par l’élément
nutritif qui se trouve en faible quantité dans les horizons du sol atteint par la racine. C’est un facteur limitant.
Les chercheurs n’aiment pas beaucoup cette loi qui est purement indicative, elle indique le plafond de la
production.
Liebig a ensuite mis l’accent sur le facteur limitant par défaut ; mais il est possible qu’on peut avoir un facteur
limitant par excès (toxicité)
Concernant les oligo-éléments ils sont toujours faiblement représentés, mais ils ne sont pas pour autant des
facteurs limitants.
Liebig étudia cette loi en utilisant la méthode uni factorielle qui consiste à faire la concentration d’un engrais
dans le sol et à maintenir le taux des autres engrais constants puis à établir la courbe de la croissance
correspondante. On obtient une courbe de récolte dite courbe sigmoïde ou courbe d’action, une courbe en S
caractérisée par une zone de carence, une zone de déficience et une zone optimale.
croissance
engrais
Z
carence
Z
optimale
Une fois que la courbe d’action atteint
le palier optimal, il ne sert à rien d’augmenter la dose d’engrais au delà
Z déficience
de ce seuil. Mais si pertinemment la dose d’engrais est allé au delà de ce seuil, qu’est – ce qui arriverait ? Est –
ce que la plante va continuer à manger ou va-t-elle dédaigner cet excès d’engrais ; auquel cas il peut servir à une
culture ultérieure.
b. Loi des excédents de rendement moins que proportionnels. Loi de Mitscherlich 1909
Un apport minéral est d’autant plus efficace que la carence en cet élément est plus accusée c’est à dire que l’on
est plus éloigné de la croissance maximale
croissance
dy’’
dy’
dy
[engrais]
dx
dx’
dx’’
dx = dx’ = dx’’
rendement dy >> dy’ >> dy’’
D’après ce rendement dy’’ que dans la zone de croissance maximale, il y a bien consommation d’engrais mais le
rendement est très faible ; on parle de consommation de luxe.
En 1951, Prévot montra de façon plus explicite cette notion de consommation de luxe, en utilisant la méthode de
diagnostique foliaire. Il analysa la teneur des feuilles d’arachide en phosphore en fonction de la croissance de la
plante.
Croissance
E
D
Z de la carence
maximale
C
B
Z de la phase
exponentielle
début de la phase
exponentielle
A
Z de
toxicité
F
Z de carence
[P]
3 son taux diminue au sien de la plante,
0
1
2 de phosphore que
AB : au début, la croissance
demande considérablement
la courbe revient à l’axe des y. L’effet de dilution ou d’utilisation est significativement supérieur à l’effet de
concentration qui est égal à 0.
En d’autre terme la croissance est tellement stimulée que malgré l’apport exogène de phosphore la teneur interne
en cet élément diminue.
BC : la stimulation de la croissance est moins forte qu’auparavant, l’effet de dilution ou d’utilisation que celle-ci
entraîne est aussi moins forte ; l’effet de dilution est compensé par l’effet de concentration ; la teneur interne en
phosphore est stationnaire avec une augmentation de la croissance d’où cette remontée verticale de la courbe.
CD : des apports encore plus importants d’engrais font augmenter simultanément la croissance de la plante et le
taux interne du phosphore ; mais l’effet de dilution est inférieur à l’effet de concentration donc la courbe tourne
vers la droite.
DE : la courbe est plus ou moins horizontale, cela veut dire que la croissance est faiblement majorée ; mais le
taux de concentration s’élève rapidement donc l’effet de dilution est significativement inférieure à l’effet de
concentration c’est la notion de consommation de luxe.
EF : la courbe d’action diminue rapidement, cela veut dire que la croissance est nulle mais la concentration
interne en phosphore augmente toujours. L’effet de dilution est nul il n’y a que l’effet de concentration.
Analyse de la loi de Mitscherlich
Il ne faudrait pas attribuer à cette loi la signification rigide d’une loi physique.
Il faut y avoir une formule empirique susceptible d’être avantageusement utilisée dans l’expérimentation
agronomique.
Malheureusement, cette loi ne reconnaît pas les interactions ioniques des éléments.
c. Quelques exemples d’interactions ioniques
En 1954 Heller étudia l’interaction ionique entre la Calcium et le Magnésium sur la culture de tissu de carotte.
Croissance
(g)
Mg = 1,5 mM
Mg = 3 mM
Lorsque l’on élève la teneur en Magnésium de 1,5 mM à 3 mM, il faut qu’on élève aussi de cette même valeur (l
= 1,5 mM), le calcium pour retrouver les mêmes effets de croissance. Donc c’est le rapport des éléments qui est
mis en jeu. Autrement dit, élever l’un des éléments oblige à élever l’autre élément pour avoir le même effet.
Les valeurs de la courbe d’action avec 1,5 mM de Magnésium
x
y
0
6
0,5
7
1
8
1,5
9
2
8
2,5
7,5
3
6
Les valeurs de la courbe d’action avec 3 mM de Magnésium
x
y
0
3,8
0,5
4,2
1
5
1,5
6
2
7
2,5
8
3
9
3,5
8
4
7,5
4,5
7
5
6
Les principaux antagonisme observés dans le cas des plantes cultivés sont NPK. Le maintien des proportions
entre ces 3 éléments est un grand souci des fabricants d’engrais. en plus du rapport Mg/Ca il y a d’autres
exemples : K/Ca
P/Mg
Ca/Fe
Mn/Fe
Dans ce dernier rapport l’excès de Manganèse induit une carence en fer.
Les antagonismes sont souvent au niveau de :
• la perméabilité membranaire c’est à dire à l’entrée des ions
• la conduction, par exemple la présence du cation K+ freine la condition du cation Ca++ dans la tige de tomate
• la compétition pour une même voie
Les interactions complémentaires
On a découvert lors de la culture de tissu que K+ et Na+, dans une certaine mesure, la déficience de l’un des
éléments peut être compensée par une augmentation de l’autre. Donc c’est la somme qui est en cause
Les interactions de synergie
La présence d’un élément B amplifie l’effet de l’élément A. Par exemple la présence de Cl- favorise la
pénétration de K+, de même la présence de NO3- facilite la pénétration de Ca++ au niveau des racines.
Lecture # 2 : La nutrition carbonée
Référence complète
Extrait de cours de Rémi Rakotondradona
E.N.S. Université d’Antananarivo (Madagascar)
Résumé
Ce document présente d’abord ce qu’est le cycle de la matière, illustrée par celui de l’azote et
du carbone. Ensuite, la photosynthèse est expliquée, notamment les travaux sur la phase
lumineuse et la phase obscure et ses divers produits. Le mode de fonctionnement de l’enzyme
de l’absorption du dioxyde de carbone y est montré comme condition majeure du rendement
de la photosynthèse, entraînant la catégorisation des plantes en C3, C4 et CAM.
Justification
Ce document aidera l’apprenant(e) dans son épistémologie et dans l’écriture des formules. En
particulier le cycle de Calvin et Benson et de celui de Hatch et Slack, respectivement pour la
photosynthèse C3 et la photosynthèse C4, y est facile à comprendre et à retenir.
Le cycle de l’azote
Introduction
Les éléments chimiques nécessaires à la manifestation de la vie ou éléments biogènes comme
le C, H, O, N, R font l’objet de transferts permanents entre les différents compartiments d’un
écosystème. C’est le cycle de la matière entre le monde inerte ou inorganique et le monde
vivant ou organique.
Pour le monde vivant ou organique, quelque soit le milieu envisagé, terrestre ou aquatique, le
réseau trophique ou chaîne alimentaire reliant les êtres vivants entre eux, comprend toujours 3
niveaux trophiques dont les rôles sont complémentaires.
Niveau trophique des producteurs qui sont représentés par les végétaux chlorophylliens ; ils
synthétisent grâce à l’énergie lumineuse, les substances organiques à partir des substances
minérales prélevées dans le monde inerte. Toute vie repose sur cette production primaire de
matière organique.
Niveau trophique des consommateurs, il est constitué par des chaînes d’êtres vivants se
nourrissant les uns des autres. Les substances organiques sont transférées et transformées de
consommateur en consommateur. Cette fabrication de substance organique de consommateur
en consommateur est appelée production secondaire.
Niveau trophique des décomposants, il est représenté presque essentiellement par des
bactéries et des champignons ; ils assurent la dégradation complète des substances
organiques provenant des cadavres des producteurs et des consommateurs en substances
minérales. La boucle est bouclée.
Substance organique du
monde vivant
C1 ⇒ C2 ⇒ C3
Producteurs II
Producteur I
Plantes vertes
Photosynthèse
Décomposeur
Microorganisme
Minéralisation
Substance minérale du
monde inerte
Schéma d’une écosystème
I- Le cycle de la matière Azote
L’azote évolue continuellement de l’état organique à l’état minéral. Mais des échanges ont
également lieu avec l’azote moléculaire de l’atmosphère (état minéral). Cette transformation
continuelle de l’azote se subdivise en petit cycle et grand cycle.
I.1. le petit cycle de l’azote
a. Humification
L’humification est assurée par des bactéries cellulolytiques du genre Cytophaga sp et des
champignons du genre Psalliola campestris. C’est un phénomène de fermentation favorisée
par une température élevée de 25°C et une humidité élevée 80 %. L’humification
s’accompagne d’un fort dégagement de chaleur de CO2, lorsque le pH descend à 6, il y a arrêt
des travaux des bactéries et reprise du relais par les champignons mais d’efficacité plus faible
que celle des bactéries, d’où la lenteur de l’humification dans les sols acides.
Voici un tableau de composition de l’humus
Fraction solide
Fraction liquide
Humine
H. alpin
12 %
Acides humiques
30 %
50 %
H. tchernozium
14 %
35 %
40 %
Tourbe
10 %
25 %
50 %
Le traitement de l’humus avec de la solution alcaline suivie d’une centrifugation permet de
séparer l’humine de l’acide humique.
b. L’ammonium
C’est la transformation de l’azote organique contenu dans la fraction acide humique R – CH –
COOH en azote
|
NH2
ammoniacal NH4OH. Cette transformation est assurée par des bactéries anaérobies du genre
Proteus sp et des moisissures. C’est, aussi un phénomène de fermentation favorisée par une
température élevée et une humidité élevée.
c. La nitrification
Elle se subdivise en nitrosation et nitratation. Lors de la nitrosation l’ion ammonium NH+4 va
subir une oxydation et devenir un ion nitrite NO-2 par action des bactéries nitrites, tels que
Nitrosomonas sp et Nitrosococcus sp. Ce sont des bactéries aérobies, d’où la nécessité d’un
sol bien drainé, bien aéré et une température au dessus de 15°C
NH+4 +
NO-2 +
H2 O
2O2 + 8H+ + 8e-
8H+ + 8 e-
4H2O
-------------------------------------------------------------NH+4 + 2 O2
NO-2 + 2H2O
Lors de la nitratation l’ion nitrite NO-2 subit de nouveau une oxydation et deviendra un ion
nitrate NO-3 grâce à l’action des bactéries nitreuses Nitrobacter sp. Ce sont des bactéries
aérobies.
NO-2 + 2H2O
NO-3 + 2H+ + 2 e-
1 O2 + 2H+ + 2e-
H2 O
--------------------------------------------------NO-2 + 1 O2
NO-3
I.2. Le grand cycle de l’azote
a. La dénitrification
Les bactéries du genre Thiobacillus denitrificans Paracoccus denitrificans sont capables de
dénitrifier l’azote nitrique NO-3 ou NO-2 d’abord en azote nitreux N2O puis en azote
moléculaire N2- qui sera libéré dans l’atmosphère.
Ces bactéries dénitrifiantes sont fonctionnelles lorsque le sol est gorgé d’eau et la température
est très élevée 30°C.
b. Fixation chimique de l’azote atmosphérique
Lors d’un orage, il y a des décharges électriques pouvant transformer l’azote moléculaire en
azote ammoniacal NH+4. Ce dernier sera par la suite, entraîné par les eaux de pluie vers le
sols.
N2
→
NH+4
U.V.
On a estimé à 1,5 mg d’azote / litre de pluie le rendement de cette fixation et elle est très
efficace dans les régions montagneuses là où il y a beaucoup de pluies et de décharges
électriques.
c. Fixation biologique de l’azote atmosphérique
Les bactéries responsables de cette fixation sont Azotabacter chroococcum et Clostridium sp,
sont des bactéries du sol et sont strictement aérobies. Elles vivent en symbiose avec les
bactéries cellulolytiques qui leur fournissent des glucides. Leur températures de
fonctionnement est de 20°C et à pH neutre aux environs de 8 et 7. L’azote fixé n’est passé
dans le sol qu’après la mort des bactéries.
Il faut d’abord réduire l’azote moléculaire en ion ammonium. D’où viennent les éléments
réducteurs.
N2 + 6H+ + 6e- → 2 NH3
(1)
En 1940, Kuepsell et Johnson avaient remarqué que les extraits de Clostridium sp peuvent
catalyser la réaction chimique suivante
PO4 H3 + CH3 C – COOH → 2 H+ + CO2 + CH3 – C – P
2e-
||
||
O
Phosphate
PO4 H-2 H+
(2)
O
Pyruvate
Acetylphosphate
CH3 C – COO- H+
||
O
En 1962, Mortenzen avait dit que c’est possible de combiner les 2 réactions. Mais le potentiel
d’oxydoréduction E’o de la réaction (1) est de E’01 = + 0,20 V et celui de la réaction (2) est de
E’02 = - 0,5V. Selon la loi de la chute libre des électrons, le dégagement de chaleur serait
biologiquement insupportable. Il faut la présence des maillons de potentiel d’oxydoréduction
intermédiaire qui sont la ferrodoxine et la nitrate reductase de potentiel redox
E’o Ferr = - 0,41 V
E’0NR = - 0,06 V
6e- + 6 H+
Ferrored
3 PO4H3 + 3 CH3 C – COOH
6 Mo 5+
NH3
||
O
3 CH3 – C – P + 3
CO2
||
O
- 0,5
V
6e- + 6 H+ 6e- + 6 H+
3 FADH2
N2
Ferroo
xy
- 0,41 V
6
M06+
3FA
D
- 0,06 V
0,00 V
+ 0,20
V
d. Fixation symbiotique de l’azote atmosphérique
C’est l’ingénieur agronome français J.BV. Boussingault qui en 1838 démontra pour la
première fois que les légumineuses pourraient assimiler l’azote atmosphérique.
Culture
Céréale
Semence
Récolte
Δ
Blé
57
60
+3
Avoine
59
53
-6
Trèfle
114
156
+ 42
47
100
+ 53
Légumine Pois
ux
Mhasse d’azote en mg
N
S
S
En tenant compte des erreurs d’expérience les masses d’azote du blé et de l’avoine n’ont pas
chargé, mais celle de la trèfle et du pois ont considérablement augmenté.
Puis en 1886 les agronomes allemands Hell Riegel et Wilfarths avaient établi que la fixation
de l’azote par les légumineuses est liée à la présence des nodosités se développant sur les
racines des légumineuses et contiennant des bactéries. Sur un sol stérilisé et sans nitrate la
germination des légumineuses n’est pas empêcher mais les plantules meurent aussi tôt si l’on
ajoute pas de terre à légumineuse. Cette dernière contient des bactéries dont la présence est
indispensable à la formation des nodosités et à la fixation de l’azote atmosphérique.
En 1888 Beijerinck avait pu isoler ces bactéries des nodosités et en faire une culture pure. Il
les identifia et les nomma Bacillus radiola. Actuellement ces bactéries des nodosités des
légumineuses sont appelées Rhizobium sp.
Comment se forment les nodosités ?
Les bactéries Rhizobia sp sont normalement présentes dans le sol et sont capables de s’y
développer dans ce milieu. Leur abondance varie de 106 à 109 par cm3 du sol.
Les bactéries gagnent les poils absorbants des légumineuses grâce à un chimiotactisme
spécifique, provoqué par des substances chimiques sécrétées par les racines. Les bactéries
forment des colonies à la surface des poils absorbants et sécrètent à leur tour une substance
chimique (AIA) entraînant l’ondulation et la lésion des poils absorbants. Les bactéries
peuvent alors pénétrer au travers des cellules endommagées du poil absorbant. C’est la
pénétration I.
Puis il y aura invasion du tissu cortical avec formation d’un cordon bactérien, composé d’une
mésoglée gluante enveloppée par un cylindre de cellulose fourni par les cellules traversées .
Ce cordon bactérien peut se ramifier et s’allonger pour atteindre des cellules profondes de la
racine. Dans le cas du soja le cordon arrive jusqu’à la sixième couche de cellules à partir de
l’extérieur avec un vitesse de pénétration distance = 70 µ m, durée = 5 h. Pour ce même trajet
il faut 2 jours pour le Pois . C’est la pénétration II.
La plante réagit à la pénétration II qui est pour le moment considéré comme une infection et
les cellules traversées s’hypertrophient ; il y a accélération de la division cellulaire dans la
région infectée et forme une excroissance appelée nodosité. Les bactéries abandonnent le
cordon et envahissent les nodosités. Les bacilles vont s’y évoluer d’abord en bactéries en
forme de X de Y puis en bactéroïdes. Ce sont ces bactéroïdes qui peuvent fixer l’azote
atmosphérique. C’est la pénétration III.
Lors de la floraison, la plante hôte va lyser les bactéroïdes et l’azote sera mis à la disposition
de l’hôte. A ce moment les nodosités verdissent et dégénèrent.
e. Mécanisme de fixation
Bien des points demeurent mystérieux non seulement concernant les étapes biochimiques
mais aussi au niveau de la localisation des réactions et de leur déterminisme. Plusieurs
particularités dominent le phénomène :
- les rhizobies peuvent bien proliférer en dehors des nodosités dans le sol seulement elles ne
fixent pas l’azote atmosphérique.
- la fixation de l’azote atmosphérique est sous condition, d’avoir reçu la leghémoglobine
sécrétée par les cellules de la plante hôte et seulement sous l’influence des bactéries. La
leghémoglobine est semblable à l’hémoglobine des vertébrés et elle est responsable de la
coloration rose des nodosités à l’état fonctionnel
106
bacilles
par cm3
bactéroï
de
PII
I
Poil absorbant
chimiotactism
e
Coloni
es AIA
PI
Cordon
bacterien
nodosité PII
Cycle de développement de Rhizobium
phaseoli : haricot
nodosit
és
- mais les rhizobies cultivées sur un milieu artificiel additionné de leghémoglobine ne fixent
pas l’azote atmosphérique.
- dans les nodosités isolées, la fixation de l’azote continue tant qu’il y a des réserves
glucidiques ; en définitive ce sont les nodosités dans son ensemble intégrale qui est capable
d ‘assimiler l’azote atmosphérique.
- la présence d’engrais azotés dans le sol peut inhiber le développement des nodosités.
D’où le schéma de cycle de l’azote avec ses 2 composants petit cycle et grand cycle et se
rappeler que le grand cycle est égal au petit cycle plus le cycle atmosphérique.
f. Spécificité de la symbiose
Rhizobium sp bien que constituant un groupe homogène sur le plan morphologique et
écologique, offre une certaine variation dans son aptitude à réaliser la symbiose avec les
différents genre de légume.
R-
leguminosarum
Pois, Lentilles
R-
phaseoli
Haricots
R-
trifoli
Trèfle
R-
melloti
Mediago
R-
japonicum
Soja
R-
lerpine
Sarpiness
II. Nutrition azotée des plantes
II.1. Azote organique R – CH – COOH
|
NH2
Cette utilisation est faible par rapport aux autres formes d’azote. c’est la nourriture des plantes
parasites comme les orchidées ou des plantes symbiotiques comme les mycorhizes. Les
plantes carnivores utilisent aussi cette forme d’azote organique mais cette fois ci c’est
d’origine animale. C’est le cas du genre Nepenthes sp possédant des protéases.
II.2. Azote ammoniacal NH+4
Surtout utilisée par les champignons et les jeunes plantes ; chez les plantes supérieures CO2
l’azote est incorporé dans l’acide glutamique et l’acide aspartique. Les jeunes plantes
préfèrent l’azote ammoniacal aux autres formes d’azote car ils l’absorbent plus facilement et
l’utilisent davantage que les autres formes d’azote.
N2
Fixation
atmosphériqu
e
R – CH –
COOH.
Photosynthè
qse
NH2
R CH – COOH.
NH2
N2 O
NO
3
Dentrificati NO2on
Humification :
début
minéralisation
Ammonisati
on
NH4
-
+
NO2Nitrificatio
n
Nitrosation
N2
Fixation symbiotique
Fixation
individuell
e
Fixation
microbiologique
R – CH – COOH.
Consommatio
nI
NH2
Consommatio
n II
Photosynth
èse
N2
O
Humification
R – CH – COOH.
NO2
NH2
-
NO3
-
NO2 -
NH4 +
Nitrosation
Nitrification
Fixation
chimique
consommatio
n
volca
n
En outre lorsque le sol est basique, les plantes préfèrent utiliser l’azote ammoniacal pour
baisser le pH du sol ; des ions H+ étant exorbés lors de l’absorption des ions NH+4
H+
NH
Sol basique (OH
)
4
De nombreux auteurs sont d’accord que l’incorporation de NH+4 dans les acides aminés ne se
font qu’à pH élevé de l’ordre de 8.
Donc il ne s’agit pas seulement d’une influence du pH sur la pénétration de l’ion NH+4 mais
aussi et surtout une influence sur leur assimilation. En effet, chez la tomate à pH = 4 certain
ion NH+4 peut encore pénétrer mais il n’est plus assimilé en acide aminé et doivent toxique
pour la plante. En fait l’excès d’ion NH+4 est plus toxique pour la plante que l’excès d’ion
NO-3. Heureusement, les ions NH+4 sont facilement adsorbés par les colloïdes du sol et ne
sont libérés que progressivement dans la solution de sol. Ainsi les engrais ammoniacaux
pourront-ils être utilisés comme engrais de fond.
Certaines variétés de plantes telles que la pomme de terre, la tomate, le maïs et le riz ont une
légère préférence pour la forme ammoniacale même à l’état adulte.
Concernant les interactions ioniques, NH+4 se comporte comme un cation antagoniste des
autres cations comme K+, Mg++ et Ca++ pouvant entraîner une carence en ces éléments.
Au contraire, les ions NO-3 favorise la pénétration des cation K+ qui se trouve absorbe presque
aussi tôt que NO-3. Ainsi, l’ingénieur agronome pourra-t-il jouer sur le rapport NH4+ / NO-3
pour réduire ou pour favoriser la pénétration de K+. L’oxygène gène la réduction de NO-3
mais il favorise à la fois la pénétration et l’assimilation de NH+4. Autrement dit, la nutrition
ammoniacale exige une bonne aération au niveau des racines. Ce fait a été observé pour la
plupart des plantes préférant la forme ammoniacale comme les tomates, le soja, les agrumes et
les maïs. Pour le cas du riz, les racines sont adaptées aux conditions d’asphyxie et assimilent
parfaitement NH+4.
Certaine teneur en sucre des racines conditionne la nutrition ammoniacale, car c’est à partir
des glucides solubles que se fabriquent les acides cétoniques permettant l’incorporation de
l’azote en acide aminé pendant l’activité photosynthétique. Il faut noter qu’une insuffisance
en sucre à des conséquences plus graves en nutrition azotée nitrique. Lors de la nutrition
ammoniacale, il y aura une consommation plus rapide des glucides pouvant entraîner
l’insuffisance de la cellulose et de la lignine et la plante pourra devenir succulente. Donc il y a
lieu à veiller au rapport photosynthèse / nutrition ammoniacale.
II.3. Azote nitrique (NO-3, NO-2)
Ce sont les produits finaux de la minéralisation et seuls les végétaux sont capables
d’assimiler ces minéraux grâce à leur enzyme dénommée nitrate reductase assurant la
réduction de l’azote nitrique. Après la nutrition de la réduction commence tout de suite au
niveau de l’assise pilifère des racines ; quelques plantes comme la tomate, le blé peut
l’effectuer aussi au niveau des feuilles en présence de la lumière. Chez la plupart des plantes,
la réduction se fait au niveau de l’assise pilifère des racines, car si on détruit celle-ci à l’aide
de traitement d’acide dicemyl acétique, la pénétration des nitrates et nitrites continue toujours
mais ils ne sont plus réduits. En outre chez la plupart des plantes, la sève brute ne contient
plus de nitrates ou de nitrites mais seulement des sels ammoniacaux et des acides aminés.
La première étape de la réduction c’est à dire des nitrates ou nitrites est maintenant bien
connue grâce aux travaux réalisés chez les bactéries les champignons et le soja. La réaction
de réduction exige un apport d’H+ et d’électron e-.
NO –3 +
2 H+
+
2 e-
ℑ
NO –2 + H2O
Ce système possède un potentiel d’oxydoréduction de E’o = + 0,42 v à 25°C et à pH = 7.
Cette réaction peut se faire sans apport d’énergie si les électrons proviennent d’un autre
système d’oxydoréduction de potentiel thermodynamique ment plus élevé que + 0,42 v. De
tel système est fourni par le NAD/NADH2 ayant un potentiel d’oxydoréduction de E’o = 0,32 v ; c’est la forme réduite NADH2 qui sera le point de départ des électrons. Les NADH2
sont fournis par le catabolisme respiratoire ou l’anabolisme photosynthétique. Cependant, le
saut direct de 2 e- du potentiel – 0,32 v au potentiel + 0,42 v n’est pas possible
biologiquement, car il aurait un trop grand dégagement de chaleur de - 34 kcal pouvant brûler
la cellule. On doit avoir une chaîne de réactions progressives. Les maillons intermédiaires
sont issus par FAD/FADH2 de potentiel redox E’o = - 0,06 v et par le Mo6+/ Mo5+ ayant un E’o
= 0,00 v. L’ensemble de ces systèmes forment l’enzyme nitrate réductase, enzyme
caractéristique des végétaux. D’où les réactions chimiques de la première étape de la
réduction
NAO
H2
2H+ +
2e -
FAOH
2H+ +
2e -
2 Mo
5+
2
2H+ +
2e -
NO2 - +
H2 O
NO -3
NAO
+
- 0,32
v
FAO +
2 Mo
6+
- 0,06 v
Δ G’o = - 22
Kcal
Δ G’o = - 12
Kcal
+ 0,42
v
Voyons maintenant la nutrition des plantes avec l’azote nitrique. Toutes les solutions
nutritives (Sachs, Knop et Hoagland) utilisent l’azote nitrique, pourtant ce sont les plantes
adultes qui le préfèrent et son absorption et assimilation sont favorisés par un pH acide. La
nutrition nitrique permet de relever le pH du milieu, car des ions OH- étant exorbés lorsque les
ions NO2- ou NO3- étant absorbés.
H+
NH
4
Voici les résultats des travaux de Street avec les racines de tomate.
pH du milieu
Ions absorbés
NO3-
4,3 à 5
NO2-
5,5 à 6,5
NH4+
7 à 7,5
L’absorption et l’assimilation de l’azote nitrique s’effectue à bas pH. Les ions nitriques sont
facilement lessivés par les eaux de pluie dans le sol et ne doivent être apportés qu’au moment
de leur utilisation. Concernant les interactions ioniques, les NO2- et les NO3- en étant anions
ils favorisent l’absorption des cations et principalement de K+. Il est à signaler que l’oxygène
gène la réduction de l’azote nitrique. L’excès de ces ions NO2- et NO3- ne sont pas toxiques
pour les plantes et la consommation en sucre est assez faible lors de leur réduction.
La nutrition carbonée
I.
La photosynthèse
Voici la formule générale de la photosynthèse :
Energie solaire + 6 CO2 + 6 H2O ---- C6H12O6 + 6 O2
E t voici une expérience simple pour montrer aux élèves les tenants et les aboutissants de la
photosynthèse. Dans un grand cristallisoir plein d’eau gazeuse sont placées quelques feuilles
d’Elodée recouvertes d’un entonnoir renversé, au dessus duquel est placée une éprouvette
renversée ; le tout est entièrement immergé dans l’eau gazeuse. L’ensemble est exposé au
soleil et au bout d’une heure, des bulles d’oxygène sont piégées dans l’éprouvette. Pour
l’expérience témoin, l’ensemble n’est pas exposé au soleil et aucun dégagement d’oxygène est
visible dans l’éprouvette.
Bulle d’O2
Eau contenant
du CO2
Feuille
d’Elodée
Expérience montrant la photosynthèse
La photosynthèse se passe en deux étapes, la phase lumineuse et la phase obscure ; pendant la
phase lumineuse se fait la transformation de l’énergie lumineuse en ATP, la réduction du
coenzyme NADP+ en NADPH + H+ et la photolyse de l’eau ; alors que, pendant la phase
obscure les produits de la phase lumineuse seront utilisés pour réduire le CO2 . La première
phase se produit au niveau des thylakoides mais la seconde dans la matrice du chloroplaste.
II.
Les pigments de la photosynthèse
On peut les diviser en deux groupes : les pigments chlorophylliens et les pigments
caroténoïdes. Une simple expérience permet d’extraire ces deux types de pigment. On prend
des feuilles d’Epinard qu’on pile dans un mortier en présence d’alcool ou d’acétone. Puis le
mélange est filtré et le liquide est récupéré dans un tube à essai, où l’on ajoute quelques
gouttes de benzène. Le tube sera fermé et agité pendant quelques minutes avant de le laisser
se reposer. Bientôt, dans le tube à essai deux liquides de couleur différente sont séparés par le
benzène. Le liquide de couleur jaune situé au dessus du benzène contient les pigments
caroténoïdes ; mais le liquide de couleur verte se trouvant en dessous du benzène contiennent
les pigments chlorophylliens.
Benzène
Chlorophyl
le dans le
benzène
Feuilles d’épinard
et alcool 70 °
Solution alcoolique
de chlorophylle brute
Carotène et xanthophylle dans de
l’alcool
Les pigments chlorophylliens sont des chlorophylles de type a, b, c ou d. C’est le groupement
prosthétique d’une hétéroprotéine dénommée le chloroplastine qui est formé de 4 noyaux
pyroles en structure fermée englobant en son centre le magnésium. La chlorophylle s’attache
à la surface de la membrane des thylakoides par l’intermédiaire d’une chaîne phytole. Les
chlorophylles sont sensibles aux radiations bleues et rouges et ne réagissent pas à la radiation
verte.
Les pigments caroténoïdes sont les carotènes et les xanthophylles ; ils sont aussi formés par
des noyaux pyroles mais leur structure est linéaire. Ils sont seulement sensibles aux radiations
bleues.
Chloro b
CHO
radical
aldehyde
CH3
CH2
radical
méthyle
4
3
CH2CH3
II
β
α
CH
CH3
N
2
I
Mg
N
N
5
III
6
1
N
CH3
δ
C=O
IV
CH3
8
γ
COCH3
7
CH2
O
CH2
α-propionique
O=C
O
Structure
chlorophylle α
de
la
Absorption
Chlorphylle b
Chlorophylle a
400
400
500
600
Spectre d’absorption de la chlorophylle a et b
700
Longueur d’onde
en nm
III.
Les thylakoides et les réactions de la photosynthèse
Lorsqu’on observe au microscope optique les organites d’une cellule végétale, les plastes sont
reconnus par la présence dans sa matrice, de plusieurs structures sacculaires allongées le long
du grand axe de cet organite. Ce sont les thylakoides longs ; entre ces thylakoides longs
s’empilent des thylakoides courts appelés grana.
k
Thylakoide long
Grana
Structure d’un chloroplaste avec les thylakoides
En 1917, l’américain Emerson avait fait une expérience sur l’algue verte Chlorelle pour savoir
quelle est la radiation la plus efficace pour la photosynthèse. Dans un premier temps, il a
trouvé que l’utilisation de la radiation 680 nm favorise seulement un grand dégagement
d’oxygène sans aucune absorption de gaz carbonique et celle de la radiation 7OO nm ne fait
que absorber le gaz carbonique à l’algue verte sans aucun dégagement d’oxygène. Ce résultat
ne confirme pas la formule générale de la photosynthèse qui consiste à la fois à absorber du
gaz carbonique et à produire de l’oxygène en même temps. Ainsi, dans le deuxième temps de
son expérience, Emerson a décidé d’utiliser simultanément les deux radiations 680 et 700 nm
pour traiter sa plante. Cette fois ci, il y a eu à la fois absorption de gaz carbonique et
dégagement d’oxygène. Il faut donc utiliser de façon simultanée ces deux radiations pour
faire fonctionner correctement la phase lumineuse. A partir de cette expérience, Emerson a
émis l’existence de deux photosystèmes PSII et PSI, sensibles aux deux radiations
précédentes travaillant pendant la phase lumineuse.
-
Phase lumineuse
Chaque pigment chlorophyllien est constitué d’une antenne photo collectrice et d’un centre
photo réactif. Dans l’antenne photo collectrice on a une centaine de chlorophylles et de
caroténoïdes, mais dans le centre photo réactif, seulement deux chlorophylles de type a y sont
présents. Ces deux chlorophylles sont associées respectivement à PSII et PSI du centre photo
réactif. C’est le seul endroit du chloroplaste où l’on peut avoir la transformation de l’énergie
lumineuse en énergie chimique ATP, les autres pigments ne font que transporter l’énergie
lumineuse au centre photo réactif. Dans ce centre se succèdent des réactions d’oxydoréduction
allant du donneur primaire à l’accepteur terminal permettant dès fois d’avoir une chute de
potentiel assez élevée pour synthétiser l’ATP. L’accepteur terminal se trouve être le
coenzyme NADP+ qui se trouve sous sa forme réduite NADPH + H+.
NADPH + H+
Accepteur
terminal
H2 0
Donneur
primaire
PSI (700 nm)
ATP
PSII (680 nm)
Schéma du centre photo réactif du pigment chlorophyllien
Après la photolyse de l’eau, l’hydrogène reste au sein de la matrice des thylakoides créant un
gradient d’ions d’hydrogène. Une force protomotrice par la suite met en marche l’enzyme
F1F0ATPase pour commencer la synthèse d’ATP, utilisant le circuit de la phosphorylation non
cyclique, tant que les électrons vont du donneur primaire à l’accepteur terminal.
-Phase obscure des plantes C3
Cette phase n’a pas besoin d’énergie lumineuse et la lumière ne gène pas son déroulement.
Les produits de la phase lumineuse, ATP et NADPH + H+ seront utilisés lors de cette phase
pour réduire le gaz carbonique. C’est l’enzyme RubisCO qui commence cette réduction par la
fixation du CO2 sur le RubiP (ribulose 1,5 di phosphate) donnant le premier produit formé en
C3 qui est l’acide 3 phosphoglycérique APG, l’origine du nom des plantes C3 ; par action de
l’ATP cette substance APG se transformera en acide 1,3 di phosphoglycérique (ADPG). Ce
produit sera réduit par le coenzyme NADPH + H+ et donnera des molécules de
glycéraldéhyde 3 phosphate (G3P). Ces molécules de G3P permettent à la fois de synthétiser
le glucose et de régénérer la substance initiale RubiP par action de l’ATP et le cycle est
bouclé. C’est le cycle de Calvin Benson ou plus simplement cycle de Calvin.
6 APG
6 ATP
3 CO2
Fixation
du CO2
Réduction
du CO2
3 RubiP
6 ADP + 6 P
6 ADPG
Régénérati
on du
RubiP
3 ADP + 3P
3 ATP
5 G3P
NADPH + H+
NADP+
6è G3P
Glucose
Schéma du cycle de Calvin
-
Phase obscure des plantes C4
La plupart des cellules des feuilles ne contiennent pas l’enzyme RubisCO mais plutôt
l’enzyme PEP carboxylase ou phosphoenol pyruvate carboxylase ; c’est le cas des cellules de
la couche mésophylle qui fixe d’abord le CO2 sous forme d’acide oxaloacétique, une
substance en C4 . Ces acides seront ensuite pompés vers les cellules de la couche péri
vasculaire qui contiennent l’enzyme RibusCO et le CO2 sera libéré au cycle de Calvin
-
Phase obscure des plantes CAM
CAM veut dire Crassulaceae Acid Metabolism, mais en général cette phase obscure concerne
les plantes des régions désertiques ou semi désertiques. Leurs stomates ne s’ouvrent que
pendant la nuit pour diminuer la transpiration, ainsi, ils fixent le CO2 nocturne en utilisant
l’enzyme PEP carboxylase. L’acide oxaloacétique formé sera d’abord emmagasiné dans les
vacuoles. Pendant le jour, il y a libération du CO2 pour nourrir le cycle de Calvin et former du
glucose.
Lecture #3 : Propagation végétative
Référence complète: Extrait de cours de Rémi RAKOTONDRADONA E.N.S. Université
d’Antananarivo (Madagascar)
Résumé :
Cet extrait de cours traite de la tendance d’autoreproduction des végétaux. Il contient
beaucoup d’informations sur les différents modes de reproduction asexuée des plantes. La
lecture de ce document peut certainement vous aider à pratiquer certaines techniques de
propagation végétative.
Justification:
La lecture de ce document vous aidera à mieux comprendre les divers modes de reproduction
végétative des plantes, mais aussi à maîtriser les techniques de leur utilisation dans la vie
courante.
D’ailleurs, je vous conseille vivement de les pratiquer dans votre jardin ou votre cour.
Propagation végétative
Introduction
La cellule végétale est dite totipotente, cela veut dire qu’elle possède toutes les
informations génétiques nécessaires au développement de la plante pendant toute
sa vie. Et chaque cellule d’une plante quelque soit son tissu d’appartenance est
totipotente.
En 1964, F.C. Steward et coll isolèrent une seule cellule de la racine de carotte et
après culture obtiennent une plante entière en bonne et due forme
Malgré tout, tous les gènes de l’ADN ne sont pas fonctionnels en même temps. La
preuve c’est que différents tissus ont différentes protéines mêmes s’ils ont le même
germe.
Les descendants résultant d’une reproduction végétative ou asexuée sont tous
identiques à leur parent solitaire, on parle de clones. Cette reproduction asexuée est
très répandue chez les végétaux supérieurs mais de telles plantes sont bien
capables de se reproduire par la voix asexuée.
Concernant l’évolution, c’est la reproduction sexuée qui précède la reproduction
végétative. Par déduction la reproduction végétative pouvait être une adaptation aux
conditions environnementales, une sorte d’alternative, d’astuce de se reproduire
quand la reproduction sexuée se trouve bloquée.
Pourtant il y a bien de plantes qui utilisent les deux moyens simultanément les deux
moyens pour leur reproduction ex. : la violette d’Afrique ayant de grosses fleurs
pouvant être pollinisées par les insectes et les graines seront transportées par le vent
à une certaine distance de la plante mère et redonne une nouvelle plante ; au niveau
du sol il y a de petites fleurs qui s’autopollinisent ne s’ouvrant jamais et les graines
ainsi formées tombent aux alentours immédiats de la plante mère et redonnant une
plante identique à la mère, en plus il y a la présence des rhizomes ou tiges
souterraines qui sont plus ou moins horizontales à la surface du sol et croissant côte
à côte à la racine et redonnant des plantes identiques à la mère.
Ce sont les agriculteurs horticulteurs qui s’intéressent à la propagation végétative
ex. : bouturage, marcottage, greffage présentant de grande importance de pratique.
Les physiologistes s’intéressent aussi à la propagation végétative car elle met en jeu
des mécanismes physiologiques en relation avec la formation des racines et le
développement des jeunes pousses.
Quels sont les avantages de la propagation végétative pour les agriculteurs :
- propagation des espèces ou de variétés n’ayant pas de graines viables ou espèces
stériles à cause du climat par exemple.
- accélération de la production, les pieds issus des boutures sont plus rapidement
productifs que ceux qui résultent de la germination des graines ex. : Pomme de terre
il faut 4 ans pour avoir des plantes productives normales alors que les fragments de
tubercules en donnent au bout d’une année.
- maintien d’une constitution génétique homogène pour une variété cultivée, il se
forme des races stables appelées clones et qui conservent des caractéristiques
intéressantes comme le haut rendement, la résistance aux maladies le gros fruit, le
fruit sucré, les grosses fleurs, les belles fleurs ; malgré tout le phénomène de
mutation peut perturber cette race stable., on parle de stabilité relative
I- Divers moyens de reproduction végétative
I.1. Moyens naturels ou semi naturels
I.1.1. Le Marcottage
Les plantes se reproduisent par l’intermédiaire de stolon ou tiges horizontales,
croissant horizontalement à même le sol et formant des racines adventives sources
de nouvelles plantules. C’est un moyen de reproduction des fraisiers et des ronces,
c’est aussi la caractéristique des herbes des pelouses. Pourtant ces plantes ont des
fleurs viables. Tout comme si la reproduction asexuée complémente la reproduction
sexuée, permettant à de telles plantes de coloniser une grande surface avec le
moins de temps possible. D’où la possibilité de l’exploit artificiel des gazons verts.
I.1.2. Eclatage ou division
Les hommes et les animaux éclatent les organes des réserves issus des tiges
souterraines comme les tubercules. C’est le cas des dahlias, de l’igname, de la
patate, de la pomme de terre. Les tubercules présentent à leur surface des yeux qui
sont un groupe de bourgeons responsables de la formation de la tige aérienne.
L’éclatage se produit aussi au niveau des bulbes qui sont des tiges coniques
formées par plusieurs feuilles spécialisées ou écailles contenant des réserves
d’aliment à la base et d’où poussent les racines adventives. C’est le cas de l’oignon.
L’éclatage peut se produire au niveau des racines des certaines plantes et chaque
segment de racine est capable de redonner la plante mère. C’st le cas du Pissenlit.
I.1.3. Bourgeonnement
De rares plantes peuvent se reproduire par cette méthode. Sur la marge des feuilles
de plante mère se développent par bourgeonnement de nouvelles plantules. Très tôt,
elles se détachent de la plante mère et se développent au niveau du sol à côté de sa
mère cas du kalanchoe et du cactus.
I.2. Moyens artificiels
I.2.1. Bouturage
Par définition, il consiste à mettre en terre un fragment de plante ne possédant pas
de racines et à le faire enraciner afin d’obtenir un nouveau pied.
Selon les espèces de plante, diverses parties de la plante sont bouturées ex : tiges,
rameaux feuilles, racines. En horticulture on distingue 2 sortes de bouturages de
rameaux, à l’état dormant de végétation en automne ou en hivers et le bouturage ce
sont des rameaux ayant formé leurs bourgeons axiales ; à l’état de vie active et la
bouture doit être rabattra c’est à dire débarrassée des parties gênant la reprise
comme les fleurs, les fruits, les bourgeois floraux sous risque d’épuiser les
substances de réserve au détriment de la régénération des racines et de favoriser le
dessèchement à cause de la transportation. Le bouturage des feuilles est assez
utilisée, c’est une opération courante pour reproduire les bégonias et les violettes
d’Afrique. Il suffit de placer les feuilles dans un bocal d’eau et au bout de quelques
semaines se manifeste la régénération des racines et des jeunes pousses. Toutefois
c’est une opération relativement lente.
A Madagascar la propagation des caféiers, des poivriers, de la canne à sucre est
combiné avec des substances rhizogènes.
On laisse tremper la base de la bouture pendant quelques minutes dans une
solutions de forte dose d’hormone. L’action ne doit pas être trop prolongée, sinon elle
inhibe le développement et la croissance des racines néoformées.
Les boutures présentent une polarité, les rameaux qu’on bouture présente une ou
plusieurs pousses à son pôle morphologiquement supérieur et des racines à son
pôle morphologiquement inférieur. Cette polarité est liée à une gradient dans la
distribution des auxines. D’ailleurs on peut inverser la polarité par addition d’auxines
au bout le plus pauvre.
Expérience de Warmke et Warmake sur les boutures de racine de Taraxacum sp
Problèmes physiologiques posés par le bouturage : le développement des boutures
nécessite l’entrée en jeu des phénomène de réveil d’organes dormants ou de
néoformation d’organes. Aux cours de cette régénération interviennent des
matériaux trophiques comme les glucides et les substances azotées et des
substances hormonales. En général les boutures sont assez équipées en matériaux
nutritifs et il semble que les facteurs limitants soit le plus souvent la teneur en auxine.
On supplée à cette carence l’application des substances rhizogéniques à la base des
boutures.
I.2.2. Greffage
C’est une opération horticole consistant à réunir deux végétaux généralement des
arbres ou des arbustes rarement des herbacées, par la mise en contact de leur tissu
interne dans des conditions qui permettent leur soudure au cours de la cicatrisation.
On transporte ainsi un rameau porteur des caractères désirés ou greffon ou scion
sur une autre plante possédant une remarquable vigueur dite porte-greffe ou sujet.
En somme c’est un bouturage sur un support vivant.
Après le développement des branches du greffon, il faut supprimer tout appareil
aérien du sujet. Donc en fin de compte on obtient une symbiose entre deux compte
on obtient une symbiose entre deux plantes, le greffon a fourni l’appareil aérien et le
sujet l’appareil son terrain. En pratique le but du greffage est de propager un appareil
aérien intéressant d’où le greffage d’arbres fruitiers de meilleurs fruits sur pieds
sauvages. Le cas le plus renommé de l’histoire du greffage fut la vigne françaises
greffée sur des pieds de vigne américaine résistance au phylloxera.
Voyons les diverses techniques de greffage la plus ancienne et la plus utilisée est le
greffe anglaise qui peut être simple, en languettes et en fente.
De nouvelles techniques sont utilisées pour le pécher (greffe en couronne) et pour le
rosier en période de végétation et le pommier en période de repos (greffe en
écusson).
Pour les plantes arbustes ayant des tiges souples la greffe par approche est très
commode.
Le non réussite du greffage se distingue par la mort du greffon.
Quelles sont les diverses précautions à prendre pour réussir en greffage.
- éviter l’infestation par des microorganisme
- éviter le dessèchement de la blessure (opérer avec des outils propres et recouvrir la
partie mis à nu d’une couche de mastic et renforcer la greffe par une ligature)
- les deux parties doivent être en bon état végétatif (greffon portant au moins 2
bourgeons susceptibles de se développer, le sujet sain et robuste).
- les cambiums du deux parties doivent être en contact dès le départ. (les mono et
dicotylédones ne forment pas de tissus secondaires)
- une parenté systémique des 2 conjoints exigé (généralement de même espèce ou
d’espèce voisine et rarement de genres voisins : Poirier - Pommier, Pommier cognassier
Problèmes physiologiques posés par le greffage : les rapports physiologiques de
greffage concernent surtout les transits des substances nutritives et hormonales à
travers le raccord des greffes ; chacun des deux conjoints peut conserver dans une
large mesure ses caractères physiologiques et biologiques propres ; le poirier greffé
sur le pommier continue à donner des poires.
I.2.3. Marcottage
C’est un type particulier de bacturage dans lequel la bouture est maintenue en
relation avec la plante mère jusqu’à ce qu’elle ait formé ses racines. On utilise des
plantes à rameaux flexibles, infléchir ces rameaux en les enterrant sur une certaine
longueur ; après la formation des racines, sectionner le rameau pour le séparer de la
plante mère. Cette première technique de marcottage peut être utilisée pour la vigne
et le rosier.
La seconde technique consiste à entourer une branche avec de terreau ou de
mousse humide ou les deux à la fois retenus aux deux extrémités par une ligature.
La technique du marcottage aérien est très efficace pour les litchis.
I.2.3. Eclatage ou division
Consiste à séparer des parties d’une plante ou d’une touffe comportant chacune des
racines et des tiges ou tout au moins des racines et des bourgeons. Pour les plantes
ornementales, nous éclatons les tubercules des dahlias les rhizones de l’iris ; pour
le cas des plantes vivrières, nous éclatons les tubercules des pommes de terre
l’année suivante pour redonner de nouvelles plantes. Une tubercule peut avoir une
dizaine de bourgeons dormants appelés communément œil susceptible de
développer en une tige aérienne. Le pomme de terre lors de la récolte peut fournir 6
à 12 tubercules par plante.
II- Conclusion sur la propagation végétative
La propagation végétative met en jeu une diversité des moyens de propagation qui
s’opposent à l’unité de la multiplication sexuée.
Cependant à travers toute cette variété de mécanismes apparaît finalement un seul
aspect fondamental : l’aptitude de la cellule végétale à présenter l’embryologie
indéfinie ou pouvoir de régénération (prolifération, dédifférenciation, régénération))
Les plantes supérieures présentent sensiblement autant d’aptitude à la propagation
végétative que les végétaux inférieurs. La propagation végétative coexiste avec la
reproduction sexuée et peut même la remplacer totalement.
Lecture # 4. Reproduction sexuée des Angiospermes
Référence complète: Extrait de cours de Rémi RAKOTONDRADONA E.N.S. Université
d’Antananarivo (Madagascar)
Résumé
Ce document présente la physiologie de la germination jusqu’à la maturation des fruits. Vous
y trouverez notamment les travaux, les auteurs et les courants théoriques, entre autres, les
principes du géotropisme, du phototropisme et les lois de la formation des organes.
Justification
Ce document aidera d’abord l’apprenant à bien appréhender l’épistémologie de la croissance
des angiospermes. Les données contenues dans le document vous permettront de résumer
sans difficulté par un schéma le cycle biologique des plantes à fleurs.
PHYSIOLOGIE DE LA GERMINATION
I. Germination de la graine
I.a - Phénomène de réhydratation et utilisation des réserves nutritives
C'est l'imbibition des colloïdes par le phénomène d'osmose. Dès que l'eau
du protoplasme a atteint un taux de 50% et après le signal hormonal, il y a
reprise de l'activité métabolique. Si l’on examine au microscope l’albumen, après
grattage des grains germants, on en observe de très nombreux qui sont fortement et
profondément érodés voire à demi détruits ; ce sont des grains d'amidon en voie de
disparition. Au cours de la germination, les réserves accumulées dans l'albumen ou
dans les cotylédons sont utilisées. Elles sont digérées, dans les graines amylacées,
une amylase transforme l'amidon en maltose puis une maltase hydrolyse le maltose
en glucose. Les protides présents parfois dans la plupart des graines, sont
hydrolysées en acides amines par les protéases. Les lipides sont hydrolysées par
des diastases en des corps hydrolysables comme le glucose. Ces enzymes
d'hydrolyse sont présents dans la graine sèche et deviennent actives après la
réhydratation et restent plusieurs jours en activité ; leur activité s'accroît avec te taux
d'hydratation et elle est nulle dans les graines sèches.
I.b – L'intensité respiratoire pendant la germination
Dans le fond de deux tubes , munis d'étranglement ,on place un peu d'eau de chaux. Au
dessus de l'étranglement , des grains de blé secs en vie ralentie sont placés dans le premier
tube .
Des grains de blé germants sont placées dans le second tube . L'eau de chaux du premier tube demeure limpide , alors que
celle du second tube devient rapidement troublée par la formation d'un abondant précipité de carbonate de chaux. Ce qui
se traduit par un dégagement important de gaz carbonique par le germination du blé.
Ca(OH)2 + CO2
Type de blé
--------- CaCO3 + H2O
Nous voyons que l' intensité des graines en germination
est supérieure à celle des organes de la plante adulte.
Intensité respiratoire en mm3 (O2 On se demande donc pourquoi l'intensité respiratoire
si élevée. Dans une bouteille Thermos on place des
absorbé) pour 1g de substance et est
graines de blé en vie ralentie et dans une
autre
par heure
bouteille Thermos des graines en germination, et deux
thermomètres
0
grain en vie
plongeant dans les deux lots de graines , on peut relever une élévation continue de température des graines en germination ,
ralentie
-1
et alors que celle des graines en vie ralentie demeure
L'écart de température entre les deux lots peut devenir très
Graines
germant
1430 mm3g-1hconstante.
important jusqu’à 10°C .
L'élévation de température
Pourquoi ? du milieu ou des graines en germination est due à un
dégagement de chaleur ,l'origine est liée aux oxydations cellulaires ou respiration
cellulaire qui sont des réaction exo énergétiques
Tandis qu'une partie des aliments digérés est utilisée par la plantule en croissance pour
Feuilles (obscurité)
891
construire de nouvelle cellules (biosynthèse) une autre partie très importante est oxydée dans
les cellules des plantes (catabolisme).
Nous avons dit que intensité respiratoire s'élève progressivement et dans le cas du blé
son maximum est atteint au bout d'une semaine .Il faut noter qu' au cours de la germination le
catabolisme est plus actif que l'anabolisme d'ou une chute de la masse de la matière sèche de
l'ensemble graine plantule.
II . LES TYPES DE GERMINATION
II.a -Germination épigée de la graine d' haricot
La graine gonfle en absorbant de l'eau ,puis son tégument
se déchire au
niveau du micropyle ; la radicule s'allonge et sort et s'enfonce verticalement dans le
sol ; elle donnera la racine principale. La jeune plantule peut se fixer au sol et
prélever l'eau et les sel minéraux. Puis la racine émet
un signal hormonal
(cytokinine) qui permet la croissance la tigelle (partie supérieure de la radicule
:hypocotyle ) ; elle s'allonge verticalement de bas en haut entraînant les cotylédons
,la graine est ainsi soulevée au dessus du sol. Les téguments tombent et les
cotylédons s'écartent laissant apparaître la gemmule.
Remarque : lors de l'émergence de la partie aérienne, on a un système de protection :
- courbure du sommet (hook) chez les dicotylédones
- coléoptile chez les monocotylédones
http://images.google.sn/imgres?imgurl=http://www.cactus-art.biz/notebook/Dictionary/aaa_Dictionary_pictures/germination.jpg&imgrefurl=http://www.cactusart.biz/notebook/Dictionary/Dictionary_G/dictionary_germination.htm&h=259&w=362&sz=16&hl=fr&
start=6&um=1&tbnid=GWFPXb1z_8MXjM:&tbnh=87&tbnw=121&prev=/images%3Fq%3
Dgermination%26svnum%3D10%26um%3D1%26hl%3Dfr%26sa%3DN
Schéma de la germination de la graine de Haricot
II.b -Germination hypogée de la graine de ricin
Dans ce deuxième type de germination, la graine reste dans le sol car c’est l’épicotyle et non
pas l’hypocotyle qui s’est dévéloppé.
III – CONDITIONS DE GERMINATION
La germination de la graine demande 2 ensembles de condition :
III . 1 – Les conditions intrinsèques :
La graine doit être bien constituée car l'embryon peut accidentellement s'être mal
développé avec ses réserves en quantité insuffisante. Habituellement des graines mal
constituées sont plus légères que les graines normales, plongées dans l'eau ,les bonnes graines
tombent au fond et les mauvaises plus ou moins creuses surnageant ; toutefois ,cette méthode
ne peut être utilisée pour les graines oléagineuses qui sont toujours plus légères que l'eau.
La graine doit être parfaitement mûre ,c’est-à-dire que l'embryon doit avoir atteint son
complet développement. Le plus souvent la maturité de la graine coïncide avec celle du fruit
mais il en existe quelques unes qui sont mûres avant le fruit (blé, haricot),et d'autres
,seulement un ou deux ans plus tard (pêcher ,rosier )
La graine doit être encore vivante lorsqu'on la sème ,c’est-à-dire qu’elle doit encore
posséder la faculté germinative .Par exemple le café perd sa faculté germinative après
quelques heures d'exposition au soleil
La graine doit être non dormante. Certaines espèces de graine d'importance économique
comme le maïs, le pois et le haricot ne sont jamais dormantes. Des analogies existent entre la
dormance des graines et celle des bourgeons en ce qui concerne leur signification
physiologique, c’est l'équilibre hormonal GA/AAB qui est mis en jeu dans ce phénomène de
dormance. Ce phénomène est utile pour les graines des espèces annuelles, les empêchant de
germer pendant l'hiver ou pendant la période de sécheresse.
Il y a plusieurs types de dormance :
- dormance tégumentaire : c'est la dormance physique, les téguments offrent
une résistance mécanique à l'expansion de l'embryon et une imperméabilité à l'eau
et à l'O2. Un taux d'humidité élevée dans le sol peut lever cette dormance .
- dormance embryonnaire : cela correspond à l'absence de maturité de l'embryon .On
peut dire que la dormance est d'origine embryonnaire , lorsque la graine débarrassée de ces
téguments et se trouvant placée dans un milieu convenable ne se développe pas .On peut lever
cette dormance par maturation forcée en utilisant le traitement par le froid ou par la lumière .
- dormance chimique : de nombreux inhibiteurs chimiques semblent empêcher
la germination de la graine. Ces substances sont localisées au niveau des
téguments. C'est le cas des graines qui peuvent germer après lavage, cas de
certaines plantes du désert .
- dormance hormonale : dans le cas des céréales une hormone est l'inhibiteur
fondamentale .C'est l'acide abcissique. Il est présent à la fois dans le tégument et
la graine . S'il est apporté de façon exagérée il aura un effet inhibiteur puissant
sur la germination des céréales . Le froid pour certaines graines, permet de
réduire la concentration d'acide abcissique de 70% et la ramène à des valeurs
comparables à celles des espèces non dormantes .Une autre hormone
(gibbérelline) semble contrarier l'effet de l'acide abcissique et favorise la
germination. Et le froid favorise la production de l'acide gibbérellique . Encore
une fois, la dormance semble être un équilibre hormonal entre l'inhibiteur et le
stimulateur sous la dépendance des conditions environnementales.
III.2 - Les conditions extrinsèques
L'air est indispensable pour la respiration de l'embryon nous avons déjà vu que
l'intensité respiratoire atteint son maximum au cours de son germination. Les
labours ont pour effet d'aérer le sol et pour ameublir le sol pour faciliter la sortie
de la jeune pousse.
L'eau est indispensable pour gonfler la graine et éclater le tégument (lavage des
téguments) et est également nécessaire pour les réactions chimiques.
La chaleur est un facteur indispensable pour les enzymes ,voila pourquoi la plupart des
graines se sèment au printemps pour avoir de l'eau et de la chaleur. Toutefois ,il y a une
température maximale qu'on ne doit pas dépasser, 42° pour le blé, alors que sa température
optimale est de 20° à 30°.
La lumière n'est pas en général indispensable, pourtant les graines dites
photosensibles positives ont besoin de lumière pour germer. C'est le cas des mauvaises
herbes.
PHYSIOLOGIE DE LA CROISSANCE
INTRODUCTION
La croissance et le développement d'une plante est une phénomène très complexe. Nous
avons vu que le cycle de développement d'une plante commence par la germination et
comprend trois étapes : le développement embryonnaire, le développement végétatif et le
développement reproductif. Tout au long de ce cycle, il y a plusieurs facteurs qui
conditionnent . Pour commencer, on a raison de dire que la plante adulte est en majeur partie
le reflet de son hérédité génétique, mais aussi de façon partielle le résultat des effets
hormonaux et environnementaux .En effet l'aspect de la future plante est préenregistrée dans
son génome, mais il y a des modifications internes apportées par des hormones et des
modifications externes par des facteurs environnementaux. Ces modifications sont bien
capables de modifier les séquences des événements de croissance et de développement. Nous
avons vu des exemples des plantes en état de rosette en 3é année. Il y a cinq grandes classes
de hormone:auxine, gibbérelline, cytokinine, éthylène et acide abcissique,.
L'auxine est caractérisé par l' endomitose ,les gibbérellines par le gigantisme ,les
cytokinines par la division cellulaire, l'acide abcissique par la dormance et l’arrêt
de croissance et l'éthylène par la maturité.
Les facteurs environnementaux affectent à la fois le taux de croissance et l'aspect
morphologique de la plante . C'est le cas de la lumière, la température, l'humidité et les
facteurs trophiques
I- Définitions de la croissance
Pour les bactéries et les levures, la croissance se réduit à la division cellulaire pour
donner deux cellules filles. Pourtant, lors de cette croissance, il y a déjà une augmentation
de volume donc une augmentation de la matière sèche. Voilà les deux critères de la
croissance la masse et la taille. On peut avoir des exceptions à ces critères: les macrospores
des sélaginelles ne changent pas de volume lors de sa germination et les plantules lors de sa
germination diminuent de poids.
Pour les végétaux supérieurs, la croissance commence bien par une augmentation de taille
et de masse à partir de l'embryon , à partir de mini organes préexistants : radicule, tigelle
germinale. Mais par la suite il y a de nouvelles formations d’organe. C'est le phénomène
de développement qui reflète des changements qualitatifs, qui ne sont pas mesurables mais
seulement observables. Le développement est le résultat d'accroissement de complexité au
niveau des cellules et puis des tissus. La morphogenèse qui veut dire "origine de la forme"
englobe donc à la fois la croissance et le développement mais souvent synonyme de
développement.
-
Définition de Champagnat : la croissance est l'ensemble des phénomènes biologiques
qui se traduisent par une augmentation irréversible des dimensions et de la masse
des matières sèches d'un individu ou des organes qui le composent.
La croissance de la tige n'est pas uniforme. Certains entre-nœuds
de la tige
grandissent plus vite que les autres. C'est l'exemple de la croissance des entre-nœuds
de
La tige de Polygonum sp
A la fin de la première division,
le nombre de cellule est
n = n0 x 2
à la fois de la deuxième division
n = (n0 x 2) 2
à la fin de la troisième division
n = [(n0 x 2) x 2] x 2
= n0 x 23
Log n = Log no + x log 2
CINETIQUE DE LA CROISSANCE
L'étude de la mesure de la croissance est basée sur celle des procaryotes
(bactéries, levures) . La croissance de ces organismes se limitent seulement à la
division de la cellule mère en 2 cellules filles. Prenons une colonie de bactéries
ou une colonie de cellules, maintenue à des conditions optimales de nutrition et
l'environnement. Soi no le nombre initial de cellules et n le nombre de cellule
après plusieurs divisions. Selon la démonstration donnée ci-dessus Log n =
Logno + xLog2
Mais en microbiologie, on peut connaître le temps que met une cellule pour se
diviser en deux. C'est le temps de génération g. Donc si t étant le temps total de notre
expérience donc x le nombre total de génération sera x =
g est spécifique de chaque genre de bactérie et ne varie pas.
 Log n = Log n° +
Log 2 ;
Cette équation log n = Log n° + t
est une formule linéaire du type y = ax + b
Ainsi la formule peut s’écrire log n = log n° + t K (K = constante)
Pour faire cette étude de la cinétique il faut donc mesurer la croissance, mais
comment ? Selon la définition, il y a deux variables : volume et masse.
Votre mesure n'est pas acceptable si c'est basé sur l'un de deux variables. Vous
devriez prévoir dès le début de l’expérience, un grand nombre d'échantillons car pour
chaque mesure, des plantes seront sacrifiées. La plus courante méthode est le mesure de la
taille et du poids de la partie aérienne de la plante. Vous mesurez la taille de la plante à
partir du sol, au niveau du collet de la plante jusqu’au bourgeon terminal, couper cette
partie mesurée et la faire sécher dans une étuve de 100° pendant une semaine afin de
déterminer le poids sec. Attention, cette méthode n'est pas valable si la plante se lignifie
car l'accumulation de la lignine n'est pas un signe de la croissance donc il faut faire la
mesure de la croissance avec les jeunes plantules. Vous faites cette mesure
quotidiennement et vous obtiendrez votre courbe.
Voici quelques exemples de croissance selon les pays considérés. Dans les pays
tempérés une tige d'asperge présente une croissance de 30cm / jour tandis que une pousse
de bambou d’un pays tropical 60cm/j.
En outre, la croissance varie selon les espèces considérées : le filament mycélien et
le tube pollinique croît d'une dizaine de millimètres par heure, mais le lichen d’une
dizaine de millimètres par an.
Cette formule linéaire est très pratique mais elle n'est pas acceptée par tous les
scientifique. En 1919, Blackman pensait que cette formule n'est pas applicable pour deux
plantes qui n'ont pas le même nombre de cellules par unité de volume. Il trouvait que
plus il y a de cellules par unité de volume plus la croissance résultante sur l'ensemble
des cellules de l'organisme est grande. De là, il conclura que le rapport de la croissance
absolue
sur la taille initiale x0 est constante vitesse relative r =
Formule de Blackman x = x0 ert
x = taille à déterminer à un moment donné
x0 = taille initiale
r = vitesse de croissance (vitesse relative)
t = temps
Rarement, cette formule de Blackman a été critiquée, toutefois la vitesse de
croissance relative n'est pas du tout constante dans les conditions naturelles car
elle diminue avec le temps. Mais pour les travaux de laboratoire, les scientifiques
aiment
utilisés la formule de Blackman car en général on mesure la croissance
pendant la phase exponentielle de la croissance.
II- CROISSANCE VEGETATIVE DE LA PLANTE
1-La racine
Dans le cas des plantes vasculaires, les racines forment la partie souterraine et sont
spécialisées dans la fixation et l'absorption . En plus de cette fonction principale, il ne faut pas
oublier que les racines sont ausssi des organes de stockage . C'est plus évident dans le cas des
plantes à tubercules : carottes, patates. Toutes ses réserves ne sont pas complètement utilisées
par la racine, mais seront réservées pour la reprise de la plante après l'hiver dans le cas des
plantes bisannuelles. Ces matières organiques ont été fabriquées au niveau de la partie
aérienne mais transférées au niveau de la racine, mais l'eau et les substances minérales
absorbées sont transportées vers la partie aérienne . Autrement dit les racines assurent aussi la
fonction de conduction. Nous avons vu que le point de départ de croissance de la racine est la
radicule de l’embryon qui donnera la future racine principale, par la suite on aura par
ramification les racines secondaires. Dans le cas des monocotylédones, l'existence des racines
secondaires sont assez courtes et une touffe de racine fibreuse prendra leur place.
La pénétration et la dispersion de la racine dans le sol dépend de plusieurs facteurs :
humidité du sol, température du sol, composition du sol et de l'espèce de plante cultivée.
La zone d'absorption de l'eau et des substances minérales se situe dans le zone de
profondeur du sol et pour la plupart des plantes les racines nourrissantes se développent dans
la couche supérieure du sol ( 15 cm ) car c'est en général la partie la plus riche du sol en
humus. Cependant, les arbres produisent de profondes racines d'ou cette difficulté de
transplantation . Les pins poussant dans le sable peuvent avoir une racine principale de 7 m
de long et le maïs une racine pénétrante de1,5 m. H.J.Ddihmer ( 1976 ) aux U.S.A avait
trouvé que pour une plante de seigle de 4 mois, son système radiculaire occupe une surface
totale de 600 m² soit 130 fois la surface occupée par la partie aérienne. Le plus étonnant, c'est
que les racines de ce seigle ne se trouvent que dans 6 litres de sol
La croissance de la racine est un événement continue mais qui peut s'arrêter en cas de
sécheresse ou de basse température. Le sommet de la racine principale est fait de bas en haut
des zones de division cellulaire, zone d'élongation et de zone de maturation. Le sommet de la
racine principale est protégé par la coiffe : c'est une masse de cellule qui protège le méristème
apical et aide la racine dans sa pénétration dans le sol. Quand on a une élongation de la racine,
la coiffe est poussée vers l'avant et ses cellules périphériques sont écrasées et libèrent des
solutions visqueuses tout autour de la racine facilitant la pénétration. Ces cellules, écrasées de
la coiffe sont rapidement remplacées par le méristème apical. Des études ont montré que ces
substances visqueuses sont mises en réserve dans les vésicules de l'appareil de Golgi. La
coiffe est aussi impliquée dans le géotropisme de la racine. Si on place horizontalement une
racine en croissance, la racine se courbe vers le sol et s'enfoncera verticalement à cause de
l'action de la pesanteur. Mais cette courbure ne sera pas observée si on décapite la racine.
L'explication physiologique n'est pas encore bien comme mais on associe certains
amyloplastes de la coiffe comme des statolites.
Ainsi quelque soit la position de la graine dans le sol et par conséquent du micropile,
orifice par où sort la radicule, celle-ci prend toujours dès sa sortie une direction verticale vers
le bas. Cette direction est celle de la pesanteur appelée géotropisme. Dans la racine est de
géotropisme positif.
Toutefois, cette verticalité de la racine n'est pas un fait généralisé, referez-vous aux tiges
souterraines et aux tiges rampantes. Voyons quelques expériences intéressantes. Expérience
du pot renversé : on suspend en l'air un pot à fleur renversé plein de terre humide qu'une toile
métallique empêche de tomber. On sème des graines dans cette terre et celles-ci germent avec
les racines sortant verticalement en dehors en passant par les maille de la toile métallique et
les tiges et les feuilles se développement vers le haut dans l'intérieur de la terre.
Dans le temps, on avait précisé que c'est la recherche des matières nutritives qui fait
enfoncer les racines dans le sol mais c'est d'abord pour obéir au géotropisme. (Voir page 3)
Essayons de localiser la croissance de la racine. Chez les végétaux supérieurs la
croissance se fait à partir de la zone des méristèmes. Ce sont des tissus restant indifférenciés
pendant toute la vie de la plante, caractérisant le monde végétale d’avoir une embryologie
indéfinie. Au niveau du méristème se produisent des proliférations cellulaires (mérésis) et des
élongations cellulaires (auxesis) responsables d'une intense division cellulaire, pourtant cette
zone de division cellulaire ne s'allonge pas. C'est au-delà de cette zone que se trouve la zone
d'élongation cellulaire entraînant l'extension de la racine. La croissance en longueur se trouve
uniquement dans cette région longue seulement de quelques millimètres. Faisant suite à cette
zone celle de la maturation où les tissus primaires de la racine deviennent différenciés :
phloème et xylème. C'est ici que se développent les poils absorbants.
Soit l'expérience suivante pour montrer que la racine s'allonge uniquement dans son
centimètre inférieur. On place sur une jeune racine, en commençant par la partie inférieure
des traits espacés d'un cm à l'aide d'un vernis qui n'attaque pas les tissus. On va jusqu'à 4 cm
au dessus de la coiffe. Puis dans le premier cm on faits des divisions en mm. Au bout de
quelques jours on constate que seul le premier centimètre s'est allongé. Pour les divisions en
millimètre, la première c'est à dire celle qui englobe la coiffe est restée invariable de même
que les 5 dernières divisions. Toutes les autres divisions en millimètre se sont accrus mais
d'une quantité inégale. Nous voyons dans l’animation vidéo, que seuls le second et le
troisième millimètre qui s'accroissent de façon significative mais les autres s'allongent
légèrement.
Pour pouvoir interpréter ces croissances nous devons nous référer à la structure et au
fonctionnement des cellules méristématiques Elles sont formées d'amas de cellules à
protoplasme granuleux et foncé qui sont placées sur 3 plans juste en dessous de la coiffe.
Les méristèmes de plan inférieur engendrent la coiffe, ils forment de nouvelles
cellules qui repoussent constamment le plus anciennes vers la pointe de la racine,
ces dernières s'arrondissent, s’écrasent
au contact du sol et finissent par se
détacher. La coiffe se trouve ainsi toujours en voie de renouvellement tout en
gardant une épaisseur constante. Voilà pourquoi il n'y a pas de croissance dans le
premier millimètre.
Les méristèmes du plan, moyen engendre la formation de l'écorce et les
méristèmes du plan supérieur engendre tous les tissus du cylindre central, certains
des tissus centraux s'allongent et se différencient en vaisseaux ligneux.
La croissance est influencée à la fois par l'humidité et par la pesanteur. Voyons
l'expérience du tamis incliné. On fait germer des graines dans de la mousse humide
reposant sur une toile métallique inclinée et suspendue au milieu d'une pièce. Les
racines commencent d'abord par s'allonger verticalement selon leur géotropisme et
franchissent les mailles de la toile métallique. Puis la racine commence alors à se
recourber peu à peu du côté de la toile métallique et remonte dans la mousse
humide. Une fois là, et que, toute sa surface se trouve dans les mêmes conditions
d'humidité. Elle reprend sa direction verticale géotropique et sort de nouveau la toile,
puis se recourbe de nouveau dans la mousse en décrivant ainsi une courbe
sinueuse sous l’influence à la fois de
l’hydrotropisme positif et du géotropisme
positif.
2- La tige et les feuilles
L'ensemble "tige – feuille", son développement est initié à partir de l'ensemble
"tige – gemmule" de l’embryon. Les deux principales fonctions de la tige est un
organe de conduction et un organe de soutien.
2.1. La tige
Les substances fabriquées dans les feuilles sont transportées dans les tiges par
l'intermédiaire des phloèmes aux différents sites d'utilisation à savoir niveau des
racines, les feuilles, les tiges, les fleurs, les fruits et les grains. Comment se réalise la
croissance tige – feuille .
Nous avons vu au cours de la germination de la graine de haricot que la tigelle
se développe dans le sens inverse de la radicule donc elle est de géotropisme
négatif.
La tigelle est la future tige principale et la gemmule le futur bourgeon
terminal. Ce dernier est d'abord un petit renflement conique, un petit massif des
cellules ayant la propriété de se multiplier activement pendant la belle saison pour
allonger la tige et engendrer de nouvelles feuilles. Les feuilles sont d'abord très
petites imbriquées les unes sur les autres et s'étalent successivement en
grandissant. Pendant l'hiver les feuilles les plus externes du bourgeon ont l'aspect
d'écailles coriaces
et fortement cutinisées destinées à protéger le reste et elles
tombent au printemps pour permettre aux nouvelles feuilles de s'épanouir dans l'air.
Le long de la tige se trouvent d'autres petits bourgeons appelés bourgeons axillaires
et ils fonctionnent exactement comme le bourgeon terminal.
Le point d'insertion de la feuille sur la tige est un nœud et l'intervalle compris
entre deux feuilles, est l'entre-nœud . Les entre-nœuds sont extrêmement
rapprochés à l'extrémité de la tige mais ils augmentent progressivement de longueur
à mesure qu'on s'éloigne du sommet et finissent par être équidistants à partir d'un
certain point.
Il y a différentes sortes de tiges :
-
les troncs sont les tiges coniques des arbres
-
les stipes sont des tiges cylindriques et non ramifiées
-
les chaumes sont des tiges creuses avec une cloison à chaque nœud (paille, blé,
avoine)
-
les tiges volubiles s'enroulent en hélice autour de leurs support
-
les stolons sont des tiges qui restent étalées à la surface du sol(fraisier)
-
les tiges souterraines sont des tiges anormales parce qu' elles ne se développent
pas dans l'air, elles ont des bourgeons mais les feuilles sont réduites en écaille :
ex :rhizome d' asperge , tubercule de pomme de terre, bulbe d'oignon
La structure primaire de la tige comprend une écorce et un cylindre central.
Déterminons la région de croissance de la tige .Bien sûr ,contrairement à la racine
qui ne croit que par son centimètre inférieur, la tige s'allonge depuis son bourgeon
terminal jusqu'à un certain bourgeon axillaire pouvant être situé à 10, 15, même à 30
cm plus bas, distance variable avec l'espèce de plante. Et les bourgeons axillaires
compris dans cette zone de croissance sont de plus en plus espacées à partir du
sommet et dans le reste de la tige . Ils sont à peut près équidistants vers le bas de la
tige.
Interprétation : L 'accroissement de la tige tient à un double
processus ;
d’abord, au sommet du bourgeon terminal où trouvent des méristèmes dont leur
multiplication continue engendre l'accroissement terminal. En second lieu, parmi les
nouvelles
cellules formées en dessous du bourgeon
terminal, il y en a qui s'allonge progressivement jusqu'a atteindre leurs dimensions
définitives. L'allongement s'exerce dans toute région de croissance et détermine ce
qu'on appelle accroisse ment intercalaire.
Les méristèmes de la tige occupe l'extrémité du sommet de la plante et ils sont
repartis en 3 plans . Les cellules méristématiques du plan supérieur engendre l'
épiderme ,les cellules du plan moyen l'écorce et celle du plan profond donne le
cylindre central. Certain plantes peuvent avoir un 4è pour la moelle, mais dans la
plupart des cas il n' y a que l'épiderme et le cylindre central
Par l'action de la pesanteur , nous avons vu que la tige croit verticalement de
bas en haut donc de géotropisme négative. Si on place horizontalement à même le
sol la jeune racine et la jeune tige d'une graine entrain de germer ,la nouvelle pousse
de la racine se recourbera et s'enfoncera verticalement dans la terre . La meilleure
preuve du géotropisme négatif de la tige est l' expérience suivante. On place une
jeune plante d'une graine en germination avec la racine en l'air et la tige en bas ,on
aura une changement d'orientation de la tige. Elle se dirige vers le coté plus éclairé:
phototropisme positif . Dans les conditions naturelles ,la lumière solaire venant d'en
haut et éclaire uniformément toutes les parties de la tige qui guide alors la a direction
verticale. Cependant , dans le cas d'une éclairement latérale ,la partie de le tige qui
se trouve vivement éclairée devient concave et plus courte que la face opposée :on
parle d'une croissance courbée. On est amené à conclure que la lumière détermine
un retard dans la croissance de la tige. D'ailleurs, les plantes maintenues dans
l'obscurités allongent leur tiges beaucoup plus rapidement qu'a la lumière.
L'influx de la température est bien montré par l'arrêt de la croissance de la tige
en hiver. Il y a pour chaque espèce de plante une température minima de
croissance. A mesure que la température augmente, la croissance se fait de plus en
plus vite et on arrive à une température optimale de croissance pour laquelle la
croissance atteint son maximum dans l'unité de temps. Mais si la température s'élève
encore , la croissance se ralentit peu à peu et cesse totalement à une certaine
valeur dite maxime . La température optima oscille entre 25 et 30 °C. dans les
conditions naturelles la tige subit l'influence retardatrice de la lumière; en même
temps que l'influence accélérateur de la chaleur, dans ces conditions c'est cette
dernière qui l'emporte . Ainsi la croissance de la tige sera
particulièrement
accélérée au cours des journées chaudes et nuageuses , elle est ainsi accrue
pendant les nuits chaudes de l'été.
2-2 La feuille
Les feuilles de la tige principale naissent toujours du bourgeon terminale. Dans
le jeune âge elles sont couchées sur ce bourgeon et imbriquées les unes des autres.
A mesure qu'elle se développe elles s'écartent les unes des autres et deviennent
adultes. Toutes les feuilles présentent 4 parties:
La limbe lame verte aplatie de forme et dimension variable. Le pétiole qui fixe
la feuille sur la tige.
Les nervures qui sont des faisceaux libero ligneux distribuant la sève . Le
bourgeon axillaire capable de développer un nouveau rameau. Rappelons que
dans le cas des feuilles isolées ou (allèmes ) leur répartition obéit à une règle
d'hélice. Il faut faire un tour d'hélice pour trouver 2 feuilles cas du blé ½ ). 2 tour
d'hélice pour trouver 5 feuilles cas du pommier et pruniers 2/5.
La structure du pétiole ressemble à celle de la tige avec un parenchyme
irrégulier vert qui est un prolongement de l'écorce, recouvert l'épiderme cutinisé
et muni de stomates. Enfin un certain nombre des faisceaux libero ligneux qui
sont des ramifications de ceux de la tige nous reviendrons là dessus lorsqu'on
étudiera l'abscissions.
La structure du limbe est composée seulement de cellules occupant toutes
les intervalles
entre les
nervures
se
divisant 3P
en
épiderme
supérieure,
épiderme inférieure et un parenchyme chlorophyllien. L'épiderme est donc formé
de cellule totalement dépourvues de chlorophylle, avec de nombreux stomates
aérifères sur l'épiderme inférieur.
Les nervures sont des faisceaux libero ligneux ramifications de ceux de la
tige . Les vaisseaux ligneux (bois) laissent filtrer à travers leurs parois la sève qui
leur arrive de la tige et la distribuant ainsi aux cellules du parenchyme. La sève
élaborée par ces dernières pénètrent de son côté dans les vaisseaux libériens
(liber) qui l'animèrent insiste dans le pétiole, puis dans la tige et la racine.
Les tomates sont de 2 sortes :
Les aérifères (les plus connus). Ils livrent passage aux gaz qu'absorbe ou
que rejette la plante, ainsi que la vapeur d'eau de la transpiration. Leur orifice ou
ostiole par deux cellules épidermiques (vu de face : forme de 2 haricots) accolés
par leur face concave). L'outil s'ouvre
toujours dans une chambre stomatique
servant de réservoir de gaz. Les ostioles se dilatent à la lumière. Leur nombre
variant de 50 à 200 par millimètre carré.
Les
aquifères
laissent échapper
des gouttelettes
d'eau
quand l'air
extérieur est saturé ou précédant les nuits chaudes d'été. Leur orifice est
toujours ….. limité pour 2 très petites cellules. Il n'y a pas chambre stomatique.
La croissance de la feuille est définie et toutes ses parties s'accroissent
également à l'exception de la pointe. La technique de quadrillage permet de
vérifier ce phénomène. Le quadrillage imprimé subsiste mais les légères sont
écartées également les unes des autres.
III. CROISSANCE REPRODUCTIVE
III.B.- Reproduction sexuée
La floraison est un phénomène utile pour les plantes supérieures leur permettant
d’achever le cycle biologique de graine à graine. Pourtant, physiologiquement la floraison
est considérée comme une barrière car les plantes doivent fournir un certain effort pour
pouvoir la franchir et seulement quelques plantes peuvent faire souvent de tels efforts,
d’autres mettent plusieurs années pour y parvenir. D’où les variétés des plantes à fleurs :
annuelles, bisannuelle…. pérennes. La floraison peut même conduire facilement à la mort de
l’espèce annuelle par épuisement des méristèmes.
Avec l’apparition de la fleur, nous assistons à l’apparition d’une qualité nouvelle. On dit
qu’un acte de développement s’est ajouté aux phénomènes de croissance. Plus tard nous
verrons que cet acte de développement peut avoir lieu, même en absence de phénomène de
croissance, c’est le cas de la culture de tissu ayant subi un traitement hormonal.
Communément, on entend par floraison l’épanouissement des fleurs ; mais en
physiologie, la floraison est connue comme étant la transformation d’un méristème végétatif
en méristème floral et cela peut se produire soit au niveau de la tige apicale, soit au niveau des
tiges axillaires. Seule la dissection d’un méristème et l’observation aux binoculaires suivies
d’études cytologiques permettra de saisir le moment précis de la naissance de la fleur.
II.1. Les étapes vers la floraison
II.1.1. La maturité de floraison
La première fleur n’apparaît pas avant que le végétal ait atteint un certain
développement du stade végétatif appelé par KLEBS la maturité de floraison. Par exemple le
bambous ne peut fleurir qu’après plusieurs années de développement du stade végétatif, les
arbres fruitiers ne peuvent fleurir qu’après 5 à 7 ans d’existence, le chêne après 50 ans, il est
possible d’accélérer le processus de floraison en enlevant les écorces des arbres fruitiers, zone
de translocation des carbohydrates, ainsi il y aurait un bouleversement du facteur trophique
de la floraison, le rapport
va s’élever vers 15 à 20 favorable à la floraison, c’est le cas des
pommiers et des citronniers : certaines plantes annuelles peuvent fleurir quelques jours après
la germination, 4 jours après la germination pour le Pharbitis nil ; les plantes pérennes ne
fleurissent en général qu’après la 2e année d’existence ; en bref, la plupart des plantes
demandent un certain temps de phase végétative avant qu’elles soient mûres pour la
floraison.
II.1.2. L’induction florale
Le cycle de vie d’une plante à fleur commence avec la germination et comporte 3
phases : végétative, reproductive et embryonnaire. Les deux premières phases sont
diplophases et la dernière haplophase. Ce qui nous intéresse c’est la passage de la phase
végétative vers la phase reproductive.
Cette transition de la phase végétative vers la phase reproductive est une réponse aux
signaux de l’environnement appelés induction florale exemple : la photopériode, la
température, le régime de l’eau, entre autres. L’induction florale est perçue par les feuilles.
II.1.3. La transmission hormonale
Il doit y avoir une transmission hormonale de cette induction florale à partir des feuilles
vers l’apex. Et il semble que cette transmission hormonale soit une équilibre d’hormones pour
et contre la floraison. Le concombre est une plante monoecious et dans le cas normal ce sont
les fleurs mâles qui sont produites avant les fleurs femelles. Mais le traitement des plantules
de concombre avec de l’auxine entraîne l’apparition des fleurs femelles avant les fleurs mâles
. Pourtant le traitement des ces mêmes plantules avec les gibbérellines fait augmenter le
nombre des fleurs mâles. Dans le cas des plantes diocious, le traitement à l’auxine peut
transformer un mâle pour devenir une femelle, c’est le cas du poivron. Actuellement, on ne
connaît pas exactement la nature de ces hormones de floraison mais on est sûr de la nécessité
de la balance hormonale pour le développement normal de la plante.
II.2.4. La transformation du méristème
Le passage du méristème végétatif en méristème floral n’est pas visible à l’œil nu. C’est
une transformation biochimique au niveau du métabolisme. Des techniques de cytologie
permettent de le voir mais difficiles à réaliser.
Exercice : Comparer le développement des grains de pollen avec celui du sac
Cellule
reproductive
Mitose
Méiose
embryonnaire.
Por
e
Cellule
végétale
exime
enveloppe
intine
Cellule mère
Jeunes grains
(2n)
(n)
Cellule
mère 2n
Grains de pollen mûrs
(n)
Téguments
Micropile
Nucelle
Méïose
3 mitoses
Synergides
Oosphère
Noyaux
secondaires
Antipodes
Jeune ovule
pas de baie
embryonnaire mais
4 cellules
superposées
(η)
3 cellules en dégénérescence
et la 4ème cellule grossit en jeune
sac embryonnaire
Exercice. Expliquer par des schémas la double fécondation
avec la germination du grain de pollen.
en commençant
grain de
pollen
Tube
pollinique
Anthérozoïdes
Micropile
Noyau
végétatif
Ovule
-
œuf principal
fécondé 2n
œuf accessoire
fécondé 3n
Au sein du grain de pollen le noyau reproductif subit 1 mitose et donne 2
anthérozoïdes
-
le tube pollinique grandit et s'enfonce dans le style en digérant les cellules et se
nourrissant de leurs substances sucrées
-
l'un des anthérozoïdes fusionne avec l'oosphère ainsi se former l'œuf principal à 2n
-
l'autre anthérozoïde s'unit aux noyaux secondaires de la cellule accessoire formant
l'œuf accessoire ou œuf albumen 3n.
-
Bientôt synergides et antipodes se résorbent et il ne reste au sein du sac
embryonnaire que les deux œufs dont le développement construira la graine.
Essayons de faire coïncider le cycle de développement des plantes à fleurs
avec les différentes étapes du développement. Pourquoi l'albumen triploïde
issu de l'œuf accessoire ne figure pas sur le cycle de développement. C'est
une questions difficile. On a avancé le fait que l'albumen n'a qu'une existence
éphémère.
Lecture # 5. Facteurs de croissance des végétaux
Référence complète: Extrait de cours de Rémi RAKOTONDRADONA Université
d’Antananarivo (Madagascar)
Résumé :
Cet extrait de cours traite des divers facteurs internes et externes de la croissance des plantes.
Les effets de ces facteurs sur la plante y sont amplement développés.
Justification:
La lecture de ce document vous aidera à mieux comprendre le rôle principal de chaque facteur
tels que la vernalisation, le photopériodisme et les phytohormones sur la croissance et le
développement de la plante. C’est un document incontournable pour vos travaux de recherche
lors de cet apprentissage.
FACTEURS DE CROISSANCE
LA VERNALISATION
La floraison est un phénomène utile pour les plantes supérieures leur permettant
d’achever le cycle biologique allant de la graine à la graine. Pourtant,
physiologiquement la floraison est considérée comme une barrière car les plantes
doivent fournir un certain effort pour pouvoir la franchir, certaines plantes mettent
plusieurs années pour y parvenir. La floraison peut même conduire à la mort, c’est
le cas des espèces de plante annuelle, à cause de l’épuisement des méristèmes.
Avec l’apparition de la fleur, nous assistons à l’apparition d’une qualité nouvelle.
On dit qu’un acte de développement s’est ajouté aux phénomènes de croissance.
Communément, on entend par floraison l’épanouissement des fleurs ; en
physiologie végétale elle est comme étant la transformation du méristème
végétatif en méristème floral. Seule la dissection d’un méristème et l’observation
aux binoculaires suivies d’études cytologiques permettront de saisir ce moment
précis de la naissance de la fleur.
1.- La maturité de floraison
La première fleur n’apparaît pas avant que le végétal ait atteint un certain
développement du stade végétatif appelé par KLEBS la maturité de floraison. Par exemple le
bambou ne peut fleurir qu’après plusieurs années de développement du stade végétatif, les
arbres fruitiers ne peuvent fleurir qu’après 5 à 7 ans d’existence le chêne après 50 ans ; il est
possible d’accélérer le processus de floraison en enlevant les écorces des arbres fruitiers, zone
de translocation des carbohydrates, ainsi il y aurait un bouleversement du facteur trophique de
la floraison, le rapport
va s’élever vers 15 à 20 favorable à la floraison, c’est le cas des
pommiers et des actionneurs et des citronniers, certaines plantes annuelles peuvent fleurir
quelques jours après la germination, 4 jours après la germination pour le Pharbitis nil ; les
plantes pérennes ne fleurissent en général qu’après la 2e année d’existence en bref la plupart
des plantes demandent un certain temps de phase végétative avant qu’elles soient mûres pour
la floraison.
2.- L’induction florale
Le cycle biologique d’une plante à fleur commence avec la germination et
comporte 3 phases : phase végétative, phase reproductive et phase
embryonnaire. Les deux premières phases sont diplophases et la dernière
haplophase. Ce qui nous intéresse c’est le passage de la phase végétative vers la
phase reproductive.
Diplophase
2n
Phase reproductive
Phase
végétatif
floraison
maturati
on
fructificatio
n
R
C
F
C
Ε
Phase
embryonnaire
Haplophase
n
Cette transition de la phase végétative vers le phase reproducteur est une réponse aux
signaux de l’environnement appelés induction florale ex. : la photopériode, la température, le
régime d’eau entre autres. L’induction florale est perçue par les feuilles.
3.- La transmission hormonale
Il doit y avoir une transmission hormonale de l’induction fluide à partir des feuilles
vers l’apex. Et il semble que cette transmission hormonale est une balance d’hormones. Le
concombre est une plante monoecious (hermaphrodite) et dans le cas normal ce sont les fleurs
mâles qui ont produites avant les fleurs femelles. Mais le traitement des plantules de
concombre avec de l’auxine entraîne l’apparition des fleurs avant les fleurs mâles. Pourtant le
traitement des ces mêmes plantules avec des gibbérellines fait augmenter le nombre des fleurs
mâles. Dans le cas des plantes dioecious, le traitement à l’auxine peut transformer un mâle
pour devenir une femelle, c’est le cas du poivron. Actuellement, on ne connaît pas exactement
la nature de ces hormones de floraison mais on est sûr de la nécessité de la balance hormonale
pour le développement normal de la plante.
4.- La transformation du méristème
Le passage du méristème végétatif en méristème pour n’est pas visible à l’œil nu.
C’est une transformation biochimique au niveau du métabolisme. Des techniques de
cytologique permettent de le voir mais difficiles à réaliser.
METHODES D’ INDUCTION FLORALE
1. La vernalisation
Après avoir atteint la maturité de floraison certaines plantes avant de fleurir
exigent des traitements spéciaux appelés la vernalisation comme induction florale.
a- Définition
La vernalisation est l’abaissement temporaire de la température de culture
appliquées aux semences ou aux plantules permettant aux plantes traitées
d’acquérir l’aptitude à fleurir.
La vernalisation ne confère aux plantes que l’aptitude à fleurir, visuellement il n’y a
pas de différence entre un bourgeon vernalisé et un bourgeon non vernalisé. Le
processus de vernalisation se fait de façon progressive et comporte un effet
optimum avec une possibilité d’un effet contraire si le traitement est de trop longue
durée ; on parle de dé vernalisation.
Les variétés de plantes exigeant la vernalisation sont de nombre restreint (blé,
jusquiame bisannuelle, lentille, soja, arachide)
b- Historique
Le blé d’hiver est plus productif que le blé de printemps. Bien qu’il soit adapté au
froid il ne peut pas supporter des température trop basses ; pourtant en URSS la température
peut descendre jusqu’à –14°C. L’hiver est donc trop froid pour le blé d’hiver et la bonne
saison du printemps est trop courte pour le blé de printemps. L’objectif des travaux de
recherche est donc d’avoir un blé productif et de cycle biologique relativement court pour
profiter de la courte période du printemps de l’URSS.
Les chercheurs américains KLIPPART (OHIO 1857), allemand Gustave GASNER
(1915) et russe LYSSENKO (1928) ont trouvé que l’action du froid, favorisant l’induction
florale du blé, n’a pas besoin de s’exercer sur une plantule, elle est efficace sur la semence,
pourvu qu’elle soit sortie de sa dormance et ait commencé à germer.
Le terme vernalisation (vernus = été) fut crée en 1828 par Lyssenko, provenant du mot
slave vernus. C’était un jeune ingénieur agricole sortant de Kiev, qui fut envoyé à
Azerbaidjan région réputée pour le froid hivernal. Il a eu la grande idée de planter du blé dans
le temps mort séparant deux cultures successives de coton. Des essais systématiques de
culture montrèrent à Lyssenko que le froid a un effet accélérateur de développement du blé. Il
mit donc au point une méthode de réfrigération des semences de blé d’hiver. La technique
consiste à l’humidifier des semences pour les faire gonfler ; et quand elles ont absorbé
suffisamment d’eau de l’ordre de 50 % de leur poids sec, on les place dans un frigidaire ou
une chambre froide de 0° à 2° C pendant 1 mois. Ensuite les graines sont stockées à sec en
attendant la bonne période du printemps pour les semer. Ce blé d’hiver semé au printemps
(blé alternatif) donne une épiaison au fin de printemps tout comme si on l’avait semé en
automne.
Automne
Hiver
Printemps
Eté
Blé
d’hiver
*
semis germination
*
Rosette
levée - floraison
épiaison - maturation
Blé de
printemps
*
Triticum sativum
L’action du froid artificiel a donc, en quelque sorte, transformé une variété d’hiver en
une variété de printemps d’où le nom de vernalisation ou printanisation avec deux gros
avantages, la précocité du blé de printemps et la grande productivité du blé d’hiver.
c- La jusquiame noire Hyoscyamus niger
Cette solanacée présente deux variétés : annuelle et bisannuelle. Les deux variétés
évoluent d’abord en rosette avant de différencier une hampe florale et leur semence se fait au
printemps. Mais la variété annuelle peut fleurir l’année même alors que la variété bisannuelle
doit attendre l’année suivante.
Au printemps (AVRIL-MAI), la variété annuelle forme d’abord une tige aux
entrenœuds très courts garnis de feuilles, c’est l’état de rosette. Puis au début de l’été (Juin –
Juillet) les entrenœuds s’allongent et vers la fin de l’automne (Août – Septembre) la plante
fleurit. Au début de l’hivers (Novembre) les graines sont déjà formées et l’appareil végétatif
va disparaître.
Au printemps, la variété bisannuelle forme ainsi une tige aux entrenœuds très courts
garnis de feuilles, en état de rosette. Mais la plante restera dans cet état de rosette pendant
l’été (Juin – Juillet) et l’automne (Août – Septembre). Puis vers la fin de l’automne (Octobre)
il y a un développement de tubercule où s’accumulent des réserves permettant à la plante de
survivre l’hiver et de monter au début du printemps suivant (Avril) et de former une hampe
florale au début de l’été (Juin – Juillet). Les graines se forment à la fin de l’automne
(Septembre)
Printemps
Avril
*
*
–
Eté
Mai
Juin –
Automne
Juillet
Août
– Septembre
Hiver
Octobre – Novembre
Dec. – Janv. – Mars
Printemps
Eté
Automne
Avril - Mai
Juin - Juillet
Avril
Melchers et Lang en 1948 montrèrent le rôle du froid hivernal chez la variété
bisannuelle. Dans des serres à température tièdes à 20° C, ces plantes restent indéfiniment à
l’état de rosette. Pourtant des plantules âgées de 10 jours et traitées pendant 6 semaines à une
température de 50° C avant d’être placées à la température de 20° C sont capables de fleurir
au bout de quelques semaines sans attendre l’année suivante. En conclusion le froid de l’hiver
est indispensable à la montaison et la floraison de la variété bisannuelle. En outre, la
jusquiame noire est comparable au blé d’hiver car le réfrigérateur artificiel peut être substituée
au refroidissement hivernal pour le bon développement de l’appareil reproducteur.
Mais des différences subsistent entre la vernalisation du blé et de la jusquiame : celle
du blé peut se faire sur des graines celle de la jusquiame ne peut l’être que sur une plantule en
état de rosette âgée de 10 jours, il y a une maturité de vernalisation.
Pour la jusquiame noire le besoin de vernalisation est absolue c’est-à-dire une
condition sine qua non alors qu’il est relatif pour le blé d’hiver ; pour le cas du blé, le froid
hivernal a simplement un effet accélérateur sur le développement de la plante.
La technique de vernalisation est appliquée à bien d’autres plantes à savoir la lentille
le soja, l’arachide et il semble que peu de plantes soient indifférentes à l’action du froid.
En ce qui concerne la pomme de terre le procédé consiste à placer les tubercules à une
température de 0° à 4°C pendant deux mois. On a obtenu un accroissement important du poids
et du nombre de tubercules s’accompagnant d’une légère augmentation du taux de glucides
par une accélération du cycle de développement
d- Caractères généraux de la vernalisation
- L’état vernalisé ne se traduit par aucun changement morphologique. L’action de la
basse température a fait franchir au végétal une étape de son développement sans agir en
même temps sur sa croissance.
- L’état vernalisé peut se perdre
- L’état vernalisé est réversible lorsque le végétal est transporté dans des conditions
défavorables ; par exemple pour le blé des températures chaudes de 35°C données pendant 8
jours dès la fin du séjour
- L’état vernalisé est un phénomène autocatalytique, lorsque l’apex est vernalisé tous
les bourgeons axillaires qu’il engendre sont également vernalisés (hormone)
- L’état vernalisé est donc transférable d’où l’hypothèse d’une hormone vernaline
Cette hypothèse de vernaline a été surtout acceptée après les expériences de greffage
par approche, réalisé par MELCHERS et LANG, entre une jusquiame noire annuelle
n’exigeant pas de vernalisation et une jusquiame noire bisannuelle non vernalisée ou entre
une bisannuelle vernalisée et une bisannuelle non vernalisée ; ces expériences montrent de
transmission de l’aptitude à fleurir. Ils ont eux-mêmes montré qu’on peut réussir à greffer un
jusquiame noire bisannuelle non vernalisée avec un tabac qui n’a pas besoin de vernalisation.
Cette dernière expérience démontre la transversalité de la vernaline.
Problème : la substance de croissance gibbérelline fut suspectée pouvant être la
vernaline. Cependant la gibbérelline peut provoquer le déboîtement des entrenœuds des
plantes en rosette mais n’entraîne pas nécessairement la floraison. La laitue après le
traitement de gibbérelline peut apparaître une longue tige feuillée mais pas de fleurs.
Cependant chez la jusquiame noire bisanuelle non vernalisée, le traitement à basses
températures peut bien être remplacé par l’application de gibbérelline. Il y a doncdeux sortes
de plantes en rosette. Les laitues ont deux besoins : vernalisation et levée de dormance. Ces
deux conditions sont satisfaites pour les basses températures. Alors que dans le cas de la
jusquiame, l’état de rosette est en quelque sorte une incapacité de former une hampe pour
supporter les fleurs. Autre problème : il y a beaucoup trop de plantes ne réagissent pas du tout
à l’action de la gibbérelline. Ensuite, les plantes réagissant à l’action de la gibbérelline
demandent différentes sortes de gibberelline d’où le problème de la vraie nature de la
vernaline.
Malgré tous ces problèmes MELCHERS et LANG proposerait le schéma suivant pour
la floraison des plantes vernalisées
Basse t°C  Etat vernalisé  Vernaline  Florigène
 transformation méristème  Floraison
Exercice
Voici les résultats d’expérience faites par PURVIS et GREGORY en 1952 sur la
vernalisation du seigle d’hiver.
Pourcentage (%) des plantes restant
Nbre de semaines
Pourcentage (%) de
de traitement 1°C
vernalisation
2
50
0
3
75
42
4
100
44
5
100
75
6
100
84
8
100
97
vernalisées après le traitement de
vernalisation - 3 jours à 35 °C
Quelle doit être le nombre de semaines de traitement pour avoir une parfaite
vernalisation du seigle d’hiver ?
L’effet de la basse température augmente linéairement avec la durée d’exposition,
avec saturation au bout de la 4e et 5e semaine d’exposition au froid. A partir de là, la
vernalisation est assez stable. La dévernalisation à haute température est impossible dans le
cas naturel. Il est inutile d'aller jusqu'’ la 8e semaine la différence n’est significative alors que
le coût du traitement devient plus élevé.
e- Les conditions requises par le traitements vernalisants
* Moment d’application
Les semences sont sensibles chez les céréales, la betterave à sucre, la chicorée, les
carottes et les navets. Elles sont vernisables dès le début de la germination.
Les autres plantes ne sont vernalisables qu’après avoir atteint la maturité de floraison ;
c’est le cas de la jusquiame noire, de la benoîte (2 feuilles supplémentaires en plus des
cotylédons), des oliviers (la rosette doit être âgée de 10 jours).
* Lieu de perception
Dans le cas des céréales c’est au niveau de semences, dans le cas de la jusquiame noire
au niveau de l’apex de la rosette. Dans le cas des semences, plus précisément c’est au niveau
de l’extrémité de la future tige au sein de l’embryon (la tigelle, la gemmule). Récemment on
venait de mettre au point que le lieu de perception doit avoir des cellules en voie de division
c’est-à-dire des tissus méristématiques. Par déduction, on assume que toute partie de la plante
présentant des tissus méristématiques peut percevoir le traitement vernalisant.
* Intensité du traitement
Deux paramètres sont à considérés la durée et la valeur de la température. En général
cette dernière est efficace lorsque elle est de valeur basse ; 1 à 2°C pendant 4 semaines pour
les céréales , 3 à 10°C pendant 6 semaines pour la jusquiame noire, 10 à 13°C pendant 10
semaines pour les oliviers, 10 ) 12°C pendant 2 semaines pour la betterave à sucre.
f- Conclusion
La vernalisation est donc le fait qu’une plante n’est apte à fleurir qu’à la condition
d’avoir passé pendant une certaine partie de son développement un séjour à basse
température.
Certaines plantes, au contraire, ne peuvent fleurir qu’à condition d’avoir passé un
séjour de chaleur appelée thermophase par exemple le maïs requiert une
thermophase de 20°C pendant une semaine.
L’aptitude à fleurir n’est donc pas forcément liée à l’action du froid, mais elle peut être
sous l’action de bien d’autres facteurs ; c’est le cas du photopériodisme.
LE PHOTOPERIODISME
La floraison ne peut se réaliser que si la plante a subi un certain nombre de rythmes
d’éclairement longs ou courts même si l’aptitude à fleurir est acquise.
Ainsi le chrysanthème, une plante de jour court ne fleurit pas qu’en automne, on peut
provoquer leur floraison en le plaçant à l’obscurité pendant une partie de la journée.
Inversement les plantes comme le blé et l’épinard sont des plantes de jours longs et
fleurissent en été. On peut provoquer leur floraison par apport d’éclairage appelé éclairage
d’appoint de lumière artificielle pendant la nuit. Chose curieuse l’éclairage d’appoint n’est pas
nécessaire d’être intense, 1/100 de lux de l’éclairement normal est suffisant, c’est différent de
la photosynthèse, c’est tout simplement pour la fabrication de substance hormonale.
L’historique de la découverte du photopériodisme remonte en 1912 à Paris lorsque
TOURNOIS montra qu’on pourrait provoquer artificiellement la mise à fleurs du chanvre
cultivé en serre en raccourcissant la période d’éclairement alors qu’on admettait à cette
époque qu’en favorisant la photosynthèse ou favorisait la mise à fleurs. Puis en 1920 aux
Etats Unis W.W. GARNERD et H.A. ALLARD, travaillant pour l’université de Wiscousin
voudraient retarder la floraison du tabac Maryland Mammoth pour obtenir un
développement accru des feuilles. Ils réalisèrent les deux expériences suivantes :
- en ETE on place les tabacs à l’obscurité pendant une partie de la journée ils
fleurissent
- en HIVER on prolonge la période d’éclairement en maintenant une lampe allumée au
dessus des plantes de tabac, celles-ci restent végétatives.
Ils constatèrent que la plante de tabac ne pouvait fleurir que si la longueur du jour est
inférieur à 13 ou 14 h. Conclusion : la variété de tabac Maryland Mammoth est une plante de
jour court JC ou nyctipériodique. Inversement on peut montrer que l’Epinard ne peut fleurir
que si la durée de l’éclairement journalier est supérieur à 13 ou 14 h. Conclusion : l’épinard
est une plante du jour long JL ou héméropériodique.
A. Classification des plantes selon leur besoin de photopériodisme
a- Plantes indifférentes
Ce sont des plantes qui peuvent fleurir quelque soit la longueur de la photopériode
journalière. Pourtant la photopériode ne doit pas être trop courte, inférieure à 05 h, si non la
photosynthèse serait insuffisante pour le stock de matières organiques. Ce minimum de
photopériode requis s’appelle minimum trophique (T). T est de l’ordre de 5h de photopériode
par jour. Voici la représentation graphique de la courbe de la floraison.
Eupériode
Nb d’exposition (j)
ou nb de cycles inductifs (j)
: Ganphrena globosa
Tomate : Lycopersicon
escullantum
Pois
: Fisum sativum
Maïs : Zea mays
Concombre : Cucumis sativus
Helianthus sp
dyspériod
e
5
Diagramme de floraison montrant
b- Plantes de jours courts
Les plantes de jours courts ne peuvent fleurir que si la durée de la valeur de la
photopériode est inférieure à la valeur de la période critique Hc, et supérieure au minimum
trophique T tout en respectant le nombre de cycles de jours inductifs. D’où la représentation
de la courbe de la floraison tout en satisfaisant le nombre minimal de jour d’exposition aux
jours indu.
Nb de cycles
photopériodiques
Plante JC
facultative
Plante JC
absolu
Eupériode
Dyspériod
e
T=
5
12
NV
Diagramme de floraison d’une
plante JC
Durée
photopériode/jour (h)
H
C
NS
HC
Nbre de jours
inductifs
Lampourde
:
Xanthiam pensylvarricum
15
3
Chrysanthème :
Chrysanthamum indicum
15
8
Soja
:
Glycine max
14
4
Tabac
:
Nicotrana tabacum (M.M)
13
2
Foinsettis
:
Ananas
:
Euphrobia
12,5
12
Kapoaka
:
Riz
:
Dahlia
:
Kalanchoe blossfeldiana
12
Fraise
:
Oriza sativa
10
Maïs
:
Dahlia pinnata
Haricot
:
Fragaria
Cotonnier
:
Canne à sucre :
Bryophyllum pinnatum
12
12
Phaseoulus vulgaris
Gossipium
N.B. : - La nyctipériode doit se faire da façon continue sans interruption
c- Plantes de jours longs
Les plantes de jours longs ne peuvent fleurir que si la durée de la photopériode est
supérieure à la valeur de la période critique HC. D’où la représentation graphique de la
floraison.
NV
Epinard
NS
HC
Nbre du jours
7
:
Epinacea oleracea
13
:
Sedum spectabile
13
Blé
:
Tritium aestivum
12
Orchidé
:
Dactylis glomeratus
12
:
Hibiscus syriacus
12
Jusquiame noir:
Hyosigamus nigra
11
3
Cornichon
:
Anethum graveouleus
10
3
Avoine
:
Avena sativa
9
:
Lolium perenne (graminée)
9
Oignon
:
Allium cepa
9
Carotte
:
Daucus carota
9
Betterave
:
Beta vulgaris
9
Moutarde
:
Brassica juncea
9
N.B. : - ces plantes fleurissent en été
2
- La réduction de la durée de l’éclairement retarde la floraison et réduit
également la hauteur de la plante (plante naine).
- Les plantes de JL peuvent avoir une période critique (HC ) plus courte que
celle des plantes de JC
- Les plantes sont capables de mesurer la photopériode à 15 mn.
Exercice : En vous servant de la liste des plantes de JL et JC et de leur période
critique HC trouver à la fois une plante de JC et une plante de JL pouvant fleurir à la même
durée de photopériode égale à 12,5 h
Réponse : Tabac MM
HC = 13 h
JC
Blé de printemps HC = 12 h
JL
d- Plantes de jours courts longs
Ce sont des plantes de jours longs mais auparavant elles exigent une petite exposition
en jours courts. Poa pratensis (habe)
Trifolium reprens (trifle)
Cette exposition spéciale peut être considérée comme un traitement d’induction
car on peut le remplacer avec le traitement au froid (vernalisation)
e- Plantes de jours longs courts
Ce sont des plantes de jours courts mais exigent l’exposition en JL pendant
quelques jours avant l’application des JC
Bryophyllum canatum
Aloe sp
B. Mécanisme de l’induction photopériodique
a- Rôle de la nyctipériode
Dans le cas des plantes de JC on utilise le Xantium pennsylvanicum de HC = 15 H ;
avec 10 H d’éclairement et 14 heures d’obscurité / jour, au bout de 3e jour cette plante fleurit,
même s’il y a interruption de l’héméropériode par quelques minutes d’obscurité ; pourtant une
toute petite interruption de la nyctipériode par quelques minutes d’éclairement inhibe la
floraison. D’où la représentation graphique de chaque expérience.
Traitement de nyctipériode ou
Diagramme
Etat de la floraison
héméropériode
Témoin
+
Héméropériode
10
HC = 15 Nyctopériode
+
Interruption
2 mn
Héméropériode
10 lux
-
Interruption
2 mn
Nyctipériode
10 lux
Dans le cas des plantes de JL on utilise le Hyoscyamus nigra de HC = 11 H ; avec 9 H
d’éclairement et 15 H d’obscurité même au bout de 3 jours cette plante ne fleurit pas.
L’interruption de l’héméropériode par quelques minutes d’obscurité ne change pas l’état de
floraison négatif ; pourtant la coupure de la période obscure par quelques minutes
d’éclairement déclenche la floraison
Etat de la nycti et
Diagramme des cycles d’exposition
héméropériode
journalière
-
Témoin
Interruption
Etat de la floraison
9
HC = 11 H
2 mn
9
HC = 11 H
Héméropériode
Interruption de la
+
9
HC = 11 H
2 mn
Nyctipériode
Conclusion sur l’interruption nyctipériode
Certains auteurs ont proposé d’appeler les plantes de JC plantes de nuit longue et les
plantes de jour long plante de nuit courte. En effet d’après les 2 expériences précédentes, c’est
pendant la nuit longue qui se fabrique la substance de la floraison des plantes de jour court et
pendant la nuit courte la substance de la floraison est fabriquée le jour long.
Cette conclusion permet de mieux comprendre les effets de l’interruption
nyctipériodique. En d’autre mots pendant la nuit les plantes de JC fabrique la substance
favorisant la floraison alors que les plantes de JL fabrique la substance inhibant la floraison.
Les termes plante de nuit longue et plante de nuit courte ne sont pas retenus car ils minimisent
l’importance de la lumière.
b- Rôle des feuilles
Le matériel utilisé est le Xanthium pennsylvanicum et une seule feuille est mise en
cycles de JC en l’enveloppant dans un sac noir et toutes les autres feuilles restent en JL. Il y a
floraison peu abondante celle de l’apex. Ensuite on refait l’expérience mais en supprimant
toutes les feuilles exposées en JL, la floraison est devenue un peu plus abondante que
précédemment.
Analyse des résultats et interprétation : dans la première expérience plusieurs feuilles
sont exposées en JL et une seule en JC et la floraison est faible ; dans la seconde expérience
aucune feuille est exposée en JL et une seule feuille exposée en JC. C’est donc au niveau des
feuilles que se fabriquent la substance de floraison et la substance anti-floraison. Les feuilles
exposées en JL produisent la substance anti-floraison incapable de s’opposer dans une
certaine mesure au facteur de floraison fabriqué au sein d’une seule feuille exposé en JC. La
production de substance ou facteur anti-floraison doit être peu efficace car elle n’est pas
capable d’annuler l’effet stimulateur émanant d’une seule feuille exposée en JC.
Conclusion sur l’induction florale
La réaction au photopériodisme consiste donc en la formation des deux substances à
effet opposé. Et la floraison est la conséquence du rapport entre substance inhibitrice et
substance stimulatrice. En eupériode les plantes de jours courts, le stimulateur se forme
pendant la nuit et l’inhibiteur pendant le jour au niveau de chaque feuille et vice versa pour les
plantes de jour long. Les plantes de jour long accumule pendant la nuit l’inhibiteur qui ne peut
pas être neutralisé par le stimulateur formé pendant le jour si ce dernier n’est pas assez long.
c- Rôle de l’éclairement
Pour interrompre la nyctipériode, un éclairement de très faible intensité, de l’ordre de
quelques dizaines ou centaines de lux est suffisant. C’est l’éclairement d’appoint , qui est
extrêmement faible par rapport à l’éclairement solaire d’intensité de 100 000 lux. En outre le
temps d’application est aussi très court, de l’ordre de quelques minutes, donc c’est un
éclairement de grande efficacité. Ces constatations indiquent qu’il ne s’agit pas de réactions
chlorophylliennes mais plutôt des réactions photochimique à basse énergie. Les savants
américains Borthwick Hendricks et Parker en 1946 avaient décidé d’étudier plus
profondément cet éclairement d’appoint. Ils placèrent le Xanthum pennsylvanicum en état
d’eupériode c’est-à-dire avec une héméropériode inférieure à 15 H et firent des interruptions
nyctipériodiques et déterminèrent l’énergie minimum avec différentes longueurs d’ondes qu’il
faut donner pour bloquer la floraison. Ils constatèrent que le rouge claire est très efficace pour
inhiber la floraison (λ = 660 nm) alors que le rouge lointain peut annuler l’effet du rouge
clair (λ = 730 nm).
C. Caractère de l’induction florale ou photopériodique
Les expériences précédentes nous suggèrent des substances stimulant ou
inhibant la floraison sont produits au niveau des feuilles.
* L’induction photopériodique est absolue
Une fois qu’elle s’est produite un retour à des conditions défavorables ne gène
pas la floraison. L’effet de l’induction n’a pas besoin d’être maintenu, ce qui fait la
différence entre la vernalisation et le photopériodisme.
Par exemple, certaines plantes tel que le X pennsylvanicum peut fleurir avec un seul
cycle inductif de 14,5 / 9,5.Toutefois pour des raisons mal connues en cas de retour du végétal
en état végétatif, il y a formation de fleurs prolifères, le méristème redevient végétatif et initie
une pousse feuillée au centre de la fleur.
* Les résultat de la floraison est fonction du nombre total efficace de cycle inductifs
Nb de
bouton
s
floraux
JC
Le soja demande un nombre total
efficace de cycles inductifs égal à 4.
Mais avec un seul cycle inductif il y
a de faible floraison
Nb de cycles
inductifs de 14,5 /
9,5
Le chrysanthème JC demande 8 cycles inductifs 14,5 / 9,5 et la jusquiame noire
JL 3 cycles inductifs 11,5 / 12,5. Il est possible de donner en bloc le nombre total
efficace de cycles inductifs ou alterner cycles inductifs et cycles non inductifs ou
de donner un seul cycle inductif cumulé, par exemple dans le cas de la jusquiame
noire : 1 seul cycle 34,5 / 37,5 ≡ 11,5 / 12,5 x 3
* Les feuilles sont le seul lieu de perception et d’induction
La perception et l’induction du stimulis photopériodique sont réalisées au niveau des
feuilles, à condition qu’elles ne soient ni trop vieilles ni trop jeunes. Jusqu’à maintenant on
considère les feuilles comme les seules parties de la plante capables de percevoir la
photopériode. La preuve : l’effoliation totale empêche la floraison et une feuille peut
transmettre à la plante d’origine le stimulis par greffage.
* Perception et induction inséparables
En général elles sont inséparables et sont associées aux feuilles. Toutefois en 1938,
HAMNER et BONNER avaient montré que sur le X pennsylvanicum la perception se fait au
niveau des feuilles et l’induction au niveau des tiges.
* Absence de spécificité du stimulis
Le stimulis doit être hormonal car il est transportable dans les diverses parties de la
plante et transmissible toutes les fois que la greffe a réussi. Des extraits d’Helianthus sp
(Plante indifférente) en fleurs injectés à du Xanthicum non induit provoquent la floraison de
ce dernier.
D. Le phytochrome
Dans le cas de la photosynthèse, les pigments chlorophylliens sont les
photorécepteurs, mais dans le cas du photopériodisme les photorécepteurs sont du type
phytochrome.
I- Historique de la découverte du phytochrome
Il fut découvert et nommé par 2 chercheurs du département de l’agriculture Belsville
Maryland, USA ; l’un phytomorphodogistes H.A. Borthwick et l’autre physicien S.B.
HENDRICKS. Mais l’historique a commencé en 1935 – 1937 lorsque FLINT et Mc
ALISTER avait observé que la germination des graines de laitue Lactuca sativa requiert la
lumière Rouge clair λ = 640 à 680 pour lever leur dormance alors que la lumière Rouge
lointain λ = 720 à 780 favorise leur dormance. En 1946 Borthwick et Hendricks avaient
constaté une pareille opposition d’effet entre RC et RL pour la floraison de la lampourde X
pennsylvanicum. En 1952, ils décidèrent de reprendre l’expérience de Flint et Mc Alister
sur la germination des graines de laitue.
TRAITEMENT :
R = 660 nm
RESULTAT % GERMINATION
FR = 730 nm
R
70
FR
7
R – FR
6
FR – R
74
R – FR – R – FR
R – FR – R – FR – R
R – FR – R – FR – R – FR
6
76
7
R – FR – R – FR – R – FR – R
81
Lumière solaire
70
Analyse
Tant que la dernière illumination est du rouge clair on obtient une bonne germination
des semences de la laitue, supérieure ou égale à 70 %. Tant que la dernière illumination est du
rouge lointain la germination des semences est toujours faibles de l’ordre de 6 %
Constats et conclusion
La germination des graines de laitue montre un spectre d’action comparable à celui
observé pour la floraison du Xanthium sp. Borthwick et Hendricks conclurent qu’il s’agissait
d’un même système photorécepteur.
L’énergie totale nécessaire est étonnement faible 20 J / m² à 660 nm et 330 J /m² à 730
nm pour des irradiations de quelques minutes ;rappelons que l’éclairement solaire est de 1000
J/m² à la seconde. Par conséquent, on ne pouvait pas admettre l’existence de 2
photorécepteurs ou 2 pigments l’un pour le 660 nm et l’autre pour le 730 nm . Il s’agit d’un
seul pigment ayant 2 formes : forme PR sensible au rouge clair et forme PFR sensible au rouge
lointain. La faiblesse des énergies mises en cause exclurait l’existence d’un système trop
complexe, il n’y aurait qu’un seul pigment que Borthwick et Hendricks nommèrent
phytochrome en 1952. D’où le modèle de cette hypothèse
FR
R
PR

PFR

Réponse
Schéma de fonctionnement du phytochrome
Ce schéma rend parfaitement compte de la réversibilité de l’action du rouge clair qui
peut être annulé par le rouge lointain. L’hypothèse fut d’abord accueillie avec scepticisme car
le phytochrome est invisible. D’après le schéma, PFR est donc la forme active responsable de
la réponse physiologique de la plante.
En 1959, BUTLER un étudiant d’Hendricks a pu démontrer l’existence du
phytochrome au sein des plantes, en utilisant le chloramphénicol pouvant abaisser au
maximum la teneur en chlorophylle des cellules.
II- Nature du phytochrome
II.1- Isolement et purification
Les premières extractions ont été faites à partir des plantules étiolées de maïs, par
la suite d’orge ou d’avoine plus riche en phytochrome. La concentration in vivo est
de l’ordre 1 pour 1000 des protéines totales , pour obtenir 1 g de phytochrome, on
est obligé de travailler sur 25 Kg de plantules étiolées.
La première opération est un brassage au mortier en présence d’une solution
tampon de pH = 7 – 8 et du mercapto – éthanol
La seconde étape est la purification en filtrant sur Sephadex G 200 (méthode de
relagage) puis on fait une chromatographie sur colonne de diéthylamino –éthyl –
cellulose et de phosphate de calcium.
La troisième étape est l’analyse des diverses fractions séparées au cours de la
précédente purification en faisant une spectrophotométrie de différence pour
relever la fraction contenant le phytochrome.
II.2. Nature du phytochrome
Le phytochrome est une chromo protéine, dénaturée par la chaleur, les acides, les
bases et les enzymes protéolytiques. Les forme PR est de couleur bleu vert et la
forme PFR vert lumière. Le poids moléculaire est aux environs de 60 000 avec
possibilité de polymérisation jusqu’à 240 000. Les monomères sont reliés par des
liaisons non covalentes et il existe un ou plusieurs chromophores par molécule de
protéine.
La photoconversion de la forme PR en forme PFR peut s’expliquer au niveau du
chromophore par une tautomérie ou une migration interne des protons dans les
noyaux I et IV. Cette isomérisation consisterait en une conversion en groupe
éthyle avec présence d’une nouvelle double liaison dans le noyau I et IV. C’est
l’explication fournie par Hendrincks en 1968. Mais la photoconversion est aussi
probablement liée à des changements de configuration de la protéine et des
relations entre la protéine et le chromophore. En effet le chromophore séparé de
ses protéines ne présente plus la propriété de la photoconversion, une
démonstration faite par BUTLER en 1965.
La fixation de la protéine au chromophore se fait au niveau du noyau I et du noyau
IV. Voyons un exemple le cas du chromophore PR dans le cas de l’avoine voici la
liste des acides aminés (V8) = méthionine (1) a. aspartique 15,9, thréonine
6,4sucre 10,7, a. glutarique 14,4, proline 9,7 Glycine 9,8 alamine 13,5
valine 9,5
leucine 14,4 tyrosine 4,8 phenylalamine 6,6 cystéine 3 lysine
8,7 hystidine 4,6 arginine 7,9 tryptophane 1,8 isolemine 6,8.
Le spectre d’absorption du phytochrome est très voisin des billiprotéines avec un
maximum dans le bleu (400 mm) et un autre dans le rouge (660 mm)
II.3. Le fonctionnement du système
Après l’induction de la forme PR par la lumière rouge clair, toutes les molécules ne
se transforment pas simultanément en forme PFR mais selon une loi de probabilité,
loi de Poisson. L’étude précise de cette transformation montre qu’il y a des étapes
selon le schéma
R
* PR1
PR
* PR
* PR2
* PFR
* PR3
Forme passive
Forme excitée
Forme active
La transformation de la moitié des PR en molécule PFR demande 0,25 s. A la fin de
la transformation, la forme PFR peut retourner à la forme passive PR par
photoconversion avec la lumière rouge lointain FR et cette transformation se fait
aussi par étapes
R
PFR1
PF
R
* PFR
PFR2
PR
PFR3
Et même en absence de la lumière rouge lointain FR, une dégradation
enzymatique spontanée peut se produire mais qui demande plusieurs heures. Par
exemple avec le Xanthium sp la disparition de 50 % des molécules PFR à
l’obscurité demande à peu près 10 h. De toute façon les dégradations
enzymatiques sont compensées par un renouvellement lors de l’apparition du jour.
En outre toutes molécules PFR ne sont pas totalement disparues après un
éclairement FR, il reste 2 à 3 % de PFR – on a expliqué ce phénomène par le fait
que probablement PR ne soit pas totalement insensible au rouge lointain FR, il en
absorbe très faiblement, mais c’est suffisant pour produire quelques PFR – on parle
d’équilibre photo stationnaire où le rapport PFR / PR reste stable après éclairement
FR.
En d’autre mots, la réponse physiologique provenant du système dépend du
rapport PFR / PR, en équilibre photo stationnaire, il n’y a pas de réponse et plus la
valeur du rapport s’élève plus il y aura de réponse.
D’autres expériences montrent que la photoconversion du phytochrome peut se
réaliser dans la zone de la lumière bleue 370 vs 400 nm mais 100 fois moins
efficace que dans la zone de la lumière rouge 660 vs 730 nm.
II.4. Mode d’action
Dans les cas des réponses du type I ou réponse rapide, probablement l’énergie
lumineuse absorbée par le phytochrome est transformée en d’autres formes
d’énergies. Voyons le cas des mouvements des feuilles de Mimosa pudica. Les
feuilles composées peuvent se fermer et s’ouvrir selon le grand axe de la feuille.
Elles se ferment le soir, il y a donc formation de PFR / PR plus élevé. La preuve
l’application d’éclairement FR de quelques minutes empêche le repli vespéral et
on aura l’ouverture des folioles. Les chercheurs ont d’abord remarqué que les
mouvements nyctinastiques du mimosa ne sont pas perturbés par l’actinomycine
D, il n’y a donc pas intervention de la synthèse d’ARN. Ensuite, ils ont remarqué
que la photoconversion du phytochrome PR en PFR entraîne un changement de
perméabilité de la membrane cellulaire. Les chercheurs ont commencé à penser à
l’hypothèse du potentiel bioélectrique et ont décidé de mesurer le potentiel
électrique sur le sommet des racines de haricot, région riche en phytochrome.
L’irradiation avec la lumière R entraîne la naissance d’une petite charge électrique
positive et qui peut être annulée par une irradiation avec la lumière FR.
Récemment on pense que les réponses du type I ne se passent pas
complètement indépendantes des réponses du type II.
Dans le cas des réponses du type II ou réponses lentes elles ne se réalisent qu’au
bout de plusieurs heures voir des jours. Les étapes de telles réponses comportent
auparavant l’induction d’une enzyme et la synthèse des protéines. Dès le début on
pensait que de telles réactions sont dues à une dépression des gènes car elles
peuvent être bloquées par les inhibiteurs de la synthèse d’ARN ; par exemple
l’actinomycine D s’associait probablement au site opérateur de l’ADN et bloquait la
transcription de l’ARN polymérase.
opéro
n
gène
régulateur
ARN
m
protéine
répresseu
r
protéine
gène de structure
site
site
gène
promoteur opérateur
protéine
2
gène
gène
1
A
Pas de transcription
ARN
polymérase
Ribosom
e
Autres
inducteur
Corépresseu
r
Opéron : ensemble de gènes et sites produisant eux mêmes leur ARN m
Site opérateur : la transcription est commandée par un site opérateur dont
l’activité est liée à un répresseur synthétisé par la gène
régulateur.
Corépresseur : la fixation du corépresseur au répresseur sur le site opérateur
empêche la transcription de se produire c’est la répression.
Inducteur : la fixation de l’inducteur ou répresseur empêche la fixation du
corépresseur au répresseur et permet la transcription de se
dérouler
III. Phénomènes physiologiques sous contrôle du phytochrome.
III.1. Germination des semences
C’est le cas des graines à photosensibilité positive. La transformation du PR en
PFR provoque la levée de la dormance.
III.2. Formation du « Hook » ou crochet
Lors de la germination, pour protéger les tissus apicaux fragiles lors de la sortie du
sol, la formation du crochet de l’hypocotyle est nécessaire (cas du Phaseoulus
vulgaris).
L’application de lumière rouge lointain ou d’éthylène favorise la formation du
crochet. En effet la lumière rouge lointain est responsable de la production
d’éthylène dans la région apicale, empêchant l’élongation de la tige du côté
interne. Tandis que la lumière rouge inhibe cette production d’éthylène.
III.3. Photopériodisme
Dans le cas des plantes de jours courts, la moindre interruption de la nyctipériode
par la lumière R inhibe la floraison. Il y a une transformation du PR en PFr et la
réponse issue du PFR est l’inhibition de la floraison. Cependant, selon les résultats
d’expérimentation, un éclair R d’interruption nyctipériodique, est tantôt inhibant la
floraison, tantôt sans effet. L’effet de l’interruption de la nyctipériode avec R
semble être en relation avec le moment d’application du R au sein de la
nyctipériode. Si l’interruption se faisait au début de la nyctipériode on aurait un
effet d’inhibition ; mais si cette interruption était appliquée vers la fin de la
nyctipériode, il n’y aurait aucun effet sur la floraison. On expliquerait ce
phénomène par la variation cyclique de la quantité de PR disponible au cours
d’une journée. Cette quantité de PR est plus importante en début de la
nyctipériode qu’en fin de la nyctipériode.
III.4. Croissance
De nombreux processus de croissance sont positivement ou négativement
sensibles à la lumière. Par exemple l’ouverture des cotylédons et la croissance
des jeunes feuilles des dicotylédones sont stimulées par la lumière RC avec
inversion par la lumière RL ; tandis que la croissance des entrenœuds des jeunes
plantules de moutarde est inhibée par la lumière RC.
III.5. Mouvements
La plupart des mouvements d’organes ou d’organelles végétaux sous l’action de
la lumière sont régis par le phytochrome. Par exemple la photonastie ou le repli
vespéral des feuilles ou des folioles de mimosa, c’est aussi le cas de la rotation
des chloroplastes de l’algue Mougeotia sp . Pourtant la distribution des
chloroplastes des végétaux supérieurs est commandée par la lumière bleue (λ =
400 nm) et l’ouverture des stomates par la lumière jaune (λ = 526 nm). Cette
dernière nécessite beaucoup plus d’énergie
III.6. Synthèse d’enzyme
Quelques enzymes et de nombreux pigments sont synthétisés sous contrôle du
phytochrome. C’est le cas de la synthèse d’α amylase, des protéases, des
anthocyanes et des flavones. La première étape de la synthèse de la chlorophylle,
celle conduisant à la protochlorophyle est sous dépendance du phytochrome.
V – PHYTOHORMONES
Pour croître une plante a besoin de lumière, de CO2, d'eau et de sels minéraux. C'est
à partir de ces substances minérales simples qu'elle fabrique les substances organiques
complexes.
Lors de la croissance en plus de la fabrication de matière sèche, pour l'augmentation
de masse, la plante doit aussi travailler les phénomènes de différenciation et de
développement. Les facteurs hormonaux sont responsables de tels phénomènes.
Les hormones sont des substances organiques produites par un tissu de la plante et
se déplace dans un autre tissu où elles causent des effets physiologiques. Ces hormones
sont actives à de toute faible dose de l’ordre de 1ppm. Dans le cas des pousses d'ananas, il
n'y a que 6 microgrammes d'auxine par kilogramme de cette plante. Pour avoir une idée
précise de cette quantité d'auxine, il faut un camion de 20 tonnes rempli de plantules
d'ananas pour avoir une quantité d'auxine du poids d'une aiguille à coudre.
Le terme hormone est un mot grec qui veut dire exciter. Mais certaines hormones
végétales ont une effet inhibiteur de la croissance. Ainsi au lieu de considérer les
hormones comme des stimulateurs de croissance, il est peut être plus pratique de les
considérer comme des messages chimiques. C'est-à-dire que l'effet physiologique sur la
plante va dépendre à la fois de la façon dont le message a été interprété et de la quantité
de message reçu. Il y a donc la présence d'un contrôle interne de la croissance
conformément au modèle du patrimoine de l'espèce permettant d'aboutir à la forme et à
la taille de chaque organisme végétal et qui dans un certain sens programme les étapes de
son développement. Il est maintenant bien démontré que les hormones végétales prennent
une part fondamentale dans ce contrôle interne de la croissance.
Définition : une phytohormone est une substance organique synthétisée par la plante,
qui, à de très faible concentration, stimule, inhibe ou modifie significativement la
croissance ou tout autre processus physiologique, généralement dans des tissus différents de
ceux de leur lieu de production.
Certaines substances qui ont des effets analogues aux phytohormones mais qui ne
sont pas synthétisées par les végétaux sont appelées des hormones synthétiques ou des
régulateurs de croissance.
L'AUXINE
I- HISTORIQUE DE LA DECOUVERTE DE L'AUXINE
1. Rappel de botanique
Structure d’une graine germant des céréales : lors de la germination de la
graine, il y a d'abord la sortie de la radicule, puis celle du coléoptile. Ce dernier
est une gaine qui entoure et protège les deux premières feuilles lors de la sortie
du sol de la gemmule.
2. Les diverses observations des scientifiques de 1872 à 1926.
1872 : Ciesielski avait fait une observation pertinente sur la croissance des
racines des céréales. Lorsqu'il décoiffe la racine, non seulement il y aura une
suppression du géotropisme positif mais aussi un arrêt de la croissance, alors
que les méristèmes sont restés intacts. Il conclue que c'est le sommet de la
racine qui commande sa croissance.
1880 : Charles et Francis Darwin montrèrent que l'extrémité du coléoptile des
graminées répondent positivement à une lumière (phototropisme positif) et présente une
influence sur la croissance du coléoptile (publication : The power of movement in Plant).
1910 : Boysen Jensen montra que cette influence du sommet se produit même si
on intercale un bloc de gélose entre l'extrémité et la partie inférieure du coléoptile. Il
conclue que l'influence du sommet doit s'exercer par l'intermédiaire d'une substance
chimique diffusible à partir du sommet.
1915 : Pale faisait son expérience dans l’obscurité car il disait que dans le sol la
germination ne se fait pas en présence de lumière. Il coupa l'extrémité du coléoptile et la
replaça à des positions différentes sur le sommet décapité. L'expérience étant faite dans
l‘obscurité, mais quand même on assiste à une croissance courbée du coléoptile se
dirigeant du côté opposé à l'emplacement du sommet coupé. Pale conclue
que la
substance signalée par Boysen passe dans le coléoptile de façon unilatérale entraînant
leur croissance courbée.
1926 : Fritz Went commença par montrer que c'est l'extrémité du coléoptile qui est
responsable de la croissance du reste du coléoptile. Le témoin de l'expérience est
l'observation de la croissance du coléoptile d'avoine intact. Mais le deuxième coléoptile
est carrément décapité et le troisième coléoptile décapité mais dont le sommet est replacé
à sa position normale. Au bout de quelques jours il remarqua que le coléoptile intact
montre une croissance L, de même que le coléoptile décapité avec le sommet replacé à
sa position initiale. Mais le coléoptile totalement décapité n'enregistre qu'une croissance l
nettement inférieure à L.
Ensuite Went va montrer que le responsable de la croissance est une substance
diffusible issue du sommet du coléoptile. Le témoin de l'expérience est l'observation de la
croissance du coléoptile intact. Le deuxième coléoptile est décapité mais sur lequel on a
déposé un morceau de gélose préalablement mis en contact avec l'apex. Le troisième
coléoptile est aussi décapité et sur lequel on a posé un morceau de gélose vierge.
Le coléoptile intact a enregistré une croissance L, de même que le coléoptile décapité, mais ayant supporté un
morceau de gélose préalablement mis en contact avec l'apex. Mais le coléoptile décapité et ayant porté un morceau
de gélose vierge n'enregistre qu'une petite croissance l.
Dans la troisième partie de ses expériences, Went veut montrer que c’est la substance
de croissance qui est responsable de la croissance courbée et non pas une lumière. Il
pratiqua une double décapitation du coléoptile pour éviter la régénération de l'apex. Et il
déposa unilatéralement sur le sommet décapité un morceau de gélose préalablement mis en
contact avec l'apex. Différents morceaux de gélose ayant différents temps de mis en contact
avec l’apex ont été utilisés. Il a ainsi montré que la croissance courbée est une fonction
linéaire de la concentration de substance de croissance contenue dans le morceau de gélose.
Went avait décidé d'appeler auxine celle substance de croissance qui veut dire
"augmenter".
3. Identification chimique de l'auxine en 1946.
Les premières tentations d'isolement et de caractérisation de l'auxine ont
échoué à cause de la très faible concentration de l'auxine chez les végétaux.
Mais en 1930 on s'aperçoit que l'urine humaine et le milieu de culture de
certains champignons contenait une substance identique et en plus grande
quantité et en 1934, l'Hollandais F. KÖGL a isolé cette substance de l'urine
humaine et identifia le substance comme étant l'acide β indole-acétique ou AIA.
Finalement, en 1946, 12 ans après l'identification, l'acide indole-acétique a été isolé du grain de maïs. Extraction à
l'aide de solvants organiques comme le chloroforme ou le diéthyl éther. De nos jours, on utilise les techniques de la
chromatographie ou de la calorimétrie pour identifier l'AIA chez de nombreux tissus végétaux.
4- Structure et activité auxinique
Il y a plusieurs autres substances régulatrices de croissance qui présentent bien des activités auxiniques (artificiel) mais
maintenant on connaît avec exactitude que seul l’acide indole acétique est naturel.
5. Les tests de l’auxine
5.1. Les tests biologiques :
- Test de Went : Le test de Went est le test le plus utilisé, le plus fiable pour détecter quantitativement et qualitativement
l’auxine. On va faire diffuser l’auxine à partir du sommet du coléoptile dans un bloc de gélose, on le dépose sur le coléoptile
décapité latéralement et on mesure l’angle de la croissance recourbée au bout de 90 mn et la concentration d’auxine est
-8
déterminée sur une courbe étalon. Avec ce test, il est possible de détecter une concentration de 10 g/ml d’auxine.
- Test de Bonner, au point de vue pratique, il est difficile à réaliser, car il consiste à mesurer la croissance du coléoptile
suspendu dans une substance d’auxine.
5.2. Les tests chimiques Déterminer l’existence ou non de l’auxine
- Test de Salkowsky : sur l’utilisation de réaction à base de (CL2) Fe CL3, s’il y a existence d’auxine, une coloration rose
pâle sera obtenue, mais on ne peut pas faire la mesure de sa quantité.
II- PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES
L’auxine AIA est considérée comme la seule substance naturelle présente au sein des plantes, mais il est possible que
l’auxine naturel soit aussi un aldéhyde acétique, un indole éthanol, indole acéto nitrite.
2.1. Les effets sur la croissance cellulaire
2.1.1. Elongation cellulaire (cf. TD)
2.1.2. La cambiogenèse
Le cambium est responsable de la prolifération des cellules des arbres et des arbustes. La production des cellules
cambiales s’arrête en automne, imposée par l’accumulation d’une substance anti croissance : l’acide abcissique. Au
printemps, il y a reprise de l’activité cambiale due à la synthèse de l’AIA provenant du bourgeon.
Exemple sur Helianthus anus on les divise en 3 groupes :
1 : temoin,
2 : décapité, morceau de gélose chargé d’auxine
3 : décapité, morceau de gélose chargé d’eau distillée
Gemmule
epicotyle
AIA
Gélose chargé
eau distillée
cotylédon
hypocotyle
1er groupe de
tournesol
2e groupe de
plantule
Témoin
3e groupe de
plantule
L’étude anatomique du premier entrenœud montre qu’il n’y a pas de cloisonnement du cambium au début de l’expérience.
er
Mais au bout de 2 semaines, on observe de nombreux cloisonnements cambiaux se développant dans la tige du 1
groupe de plante et du 2e groupe de plante décapitée et ayant reçu une gélose chargée de quelque mg d’AIA. L’observation
anatomique du 3ème groupe de plante n’a pas montré d’évolution
Conclusion : la gemmule déclenche l’activité cambiale par la production de l’auxine.
2.1.3. Différentiation cellulaire (Culture de tissu)
L’auxine stimule la différenciation du xylème et le phloème. La démonstration est faite par Gautheret qui est très connu
par la culture du tissu. Leur expérience consiste à prélever sur la racine tubérisée de carotte un prisme de Liber et de la
déposer sur un milieu stérile contenant des glucides et des sels minéraux. La croissance du tissu est d’abord très bonne et
on obtient le développement d’un cale mais le repiquage des cellules du cale sur un autre milieu de composition identique
au précédent a échoué ; en ajoutant 10-1 g / ml d’auxine au milieu, le massif cellulaire repiqué croit rapidement et peut
servir de base à une nouvelle culture et ainsi de suite tant qu’on ajoute de l’AIA au milieu de répiquage. On peut admettre
que les tissus des racine de carotte sont hétérotrophes pour l’auxine et qu’ils le reçoivent de la partie aérienne de la plante.
2.1.4. Rhizogenèse
C’est la naissance de la racine
c’est l’œuvre de Went, Skoog, Thimann en 1934. Ces 3 scientifiques avaient remarqué que la néoformation de la racine
est liée à la présence de bourgeon. Autrement dit, le bourgeon diffuse une substance favorisant la naissance de la racine.
Ils pratiquèrent une décortication annulaire en dessous du bourgeon supprimant le développement de la racine donc
corrélation entre le développement de la racine et celui du bourgeon : diffusion d’une substance rhizogène produit dans la
direction de bourgeon- racine. Le traitement à forte dose d’auxine des boutures (10-3 g/m)l favorise l’apparition des
chevelus, donc :la substance rhizogène est l’= auxine. Malheureusement, il y a un scientifique qui n’est pas d’accord avec
cette idée.
COOPER, 1935 travailla sur des citronniers et fit des boutures . Il sectionne les tiges de citronnier, les a traitées avec une
forte dose d’auxine. Les boutures ont poussé de nouvelles racines. Mais lorsqu’il sectionne de nouveau l’extrémité de
bouture qui a enraciné et le traita de nouveau dans une forte dose d’auxine, les boutures ne reforment plus la racine. Donc
cette observation n’est pas conforme avec l’hypothèse de Went, Skoog et Thimann.
M. COOPER a formulé 2 autres hypothèses possibles :
1ère l’auxine est la substance rhizogène mais agit en synergie avec une autre substance de croissance,
2e L’auxine n’est pas du tout la substance rhizogène mais elle mobilise la vraie substance rhizogène qui est en quantité
limitée. Actuellement, ces 2 hypothèses ne sont pas encore confirmées car la substance rhizogène n’est pas encore isolée.
Auxine
Auxine
10-5
10-5
g/ml
g/ml
Absence
Néoformation
de
néoformation des
racines
Malgré cette expérience de Cooper, les scientifiques ont tendance à revenir
à l’hypothèse de Went, Thimann et Skoog.
racines
2.1.5. Caulogenèse : C’est la néoformation des bourgeons
En observant une bouture, on se rend compte que l’extrémité inférieure de la bouture donne les racines et l’extrémité
supérieure donne les bourgeons. La caulogenèse doit être en présence d’une faible concentration d’auxine. Si cette
hypothèse est vraie, on peut inverser la polarité. Ainsi le pôle foliaire en recevant une concentration élevée d’auxine doit
donner une forte néoformation des racines et le pôle radiculaire donne une néoformation de bourgeon en recevant une
faible concentration d’auxine. Warmke et Warmke sur Taraxacum sp
1ère expérience : Les boutures témoins produisent des bourgeons au pôle foliaire et des racines au pôle radiculaire quelque
soit l’orientation de la bouture dans le sol.
2e expérience : Les boutures sont entièrement immergées dans une forte concentration d’auxine, il y a à la fois des
néoforamtion des racines aux 2 extrémités de la bouture.
3e expérience : Traitement avec monochlorydrine de glycose permet de neutraliser l’auxine : les bourgeons naissent aux
extrémités de bouture.
bourgeon
P
foliaire
10-5
g/ml
P
radiculaire
racine
Monochloryd
rine
bourgeo
nglycole
de
bourgeo
n
Boutures
traitées à
l’auxine
Les boutures
témoins
P
F
P
R
Gradient
de
Boutures
traitées
monochlorydrine
au
de
glycole
concentration
d’auxine
2.2. Effet de l’auxine (AIA) sur les organes des plantes
2.2.1. La germination des graines : tigelle partie supérieure de l’embryon. En absence d’auxine, la tigelle des graines est
incapable de croître.
2.2.2. La géotropisme des racines : Les statolites qui mémorisent la direction de la pesanteur dans les racines ; l’auxine
est le responsable.
2.2.3. La croissance de la partie aérienne : Les côtés illuminés de la plante a une moindre croissance que les côtés à
l’ombre de la plante.
2.2.4. Dominance apicale de l’apex : responsable du port triangulaire d’une plante. Le bourgeon axillaire près de l’apex a
une croissance inhibée que celle se trouvant plus loin de l’apex. Si on décapite l’apex : il y aura développement du
bourgeon axillaire de façon temporaire. Cette inhibition de l’apex sur les bourgeons axillaires se font par l’intermédiaire de la
production d’auxine. Si après avoir décapité l’apex, on y place un morceau de gélose chargé d’auxine, il n’y a pas
développement du bourgeon axillaire. L’auxine n’est pas le seul responsable de la dominance de l’apex.
Auxin
e
Apex
2.2.5. La sénescence des feuilles : jaunissement des feuilles, arrêt de synthèse, existence de pigments chlorophyllien
peut être retardé par l’addition d’auxine c’est-à-dire l’insuffisance de l’AIA donne le jaunissement des feuilles.
2.2.6. Abscission des feuilles : La chute de feuilles, il y a une zone d’abscission. Si les feuilles vieillissent, les cellules de
la zone d’abscission sont lysées et les feuilles ne sont plus retenues que par les vaisseaux conducteurs. Ce phénomène
d’abscission commence lorsque la production d’auxine diminue. Un moindre vent va faire tomber les feuilles. Si l’auxine
exogène est appliquée à l’extrémité de pétiole, il y a une accélération de la chute de la feuille qui est dû à un gradient de
concentration d’auxine entre les feuilles et le pétiole.
2.2.7. Développement du péricarpe des feuilles : La partie charnue du fruit, l’auxine favorise le développement de la
chaire des feuilles car après la pollinisation, il y a augmentation de sécrétion de l’auxine.
III- BIOSYNTHESE DE L’AUXINE
C’est en 1926 qu’on a découvert l’auxine, mais 8 ans plus tard, on a découvert sa biosynthèse. Il y a le
précurseur: Tryptophane qui est un AA très répandu dans les tissus végétaux.
3.1. La voie principale ou la voie de l’Acide indole pyruvique
1) Tryptophane →
AI pyruvique
NH2 + Acide cétonique
2) Décarboxylation (CO2) : → indole acetalaldehyde
AI pyruvique
↑ CO2 Indole acetaldehyde
+
3) Oxydation par NAD + H2O → AIA
Indole acetaldehyde + NAD+ → AIA + NAOH2.
Au départ, elle est difficile à mettre en évidence car les bactéries sont capables de transformer Tryptophane → AIA,
contamination : on a déjà : AIA.
CH2
COOH
AIA
I- CH2
COOH
Décarboxyl
I - CH2 - C - COOH
ase
I. CH2 - CH - COOH
O
NH2
AI pyruvique
Transmi
Tryptophane
COOH - CH2 - CH2 - C COOH
NH2
I - CH2 CHO
Aα
ectoglutanique
2
COOH - CH2 - CH2 - CH COOH
nase
O
CO
I - CH2 CHO
Indole
autaldehyde
oxydase
NAO
H
NAO+ +
H2 O
Mais il y a plusieurs voies.
I - CH2 COOH
S’il y a blocage de la voie principale (transaminase)
Voie de la tryptamine : commence tout de suite la :
1. decarboxylation du tryptophase →
tryptamine
2. décarboxylation oxydative de la tryptamine →
3. Oxydation par NAO+
→
indole acetaldehyde NAO
+
AIA
C’est le cas de petits pois et de l’avoine
Décarboxyla
se
I. CH2 - CH COOH
NH2
I - CH2 –
CH2
NH2
Tryptophane
I - CH2 CHO
desami
I - CH2 - CHO
AIA
ectaldehyde
nation
Tryptamine
NAO+ +
H2 O
I - CH2 COOH
NAOH +
NH3+
O
NAO+ +
H2 O
NAO
H
3.2. Lieu de synthèse et migration
La synthèse s’effectue dans l’apex des tiges, la zone mère thématique, les jeunes feuilles, et les bourgeons des plantes.
Es divers endroits reçoivent la percurseurs de l’auxine qui sont fabriqués par les feuilles adultes.
La migration de l’auxine est basipetale (phloème), certains scientifiques pensent cette migration est polarisée et actif c’està-dire transport actif :
Démonstration : VAN DER WEIS : utilise le coléoptide d’avoine pour matériel d’expérience (1935)
A (pôle
foliaire)
1)
B (pôle
radiculaire)
Segment de
A coléoptide
d’auxine
AIA
A
B
gélose
A vierge
B
gélose
vierge
A
AIA
B
2)
B
A
B
AIA
A
AIA
donc à la fois
polarisé et
transport actif
A
anesthésié
1 mm/h =
V
3)
B
donc c’est un
transport actif
B
AIA
L’auxine dans le gélose n’atteint pas le gélose vierge c’est-à-dire que c’est un transport actif qui a besoin de l’ATP pour se
dérouler donc métabolisme. 1935 : transport est polarisé et actif au sein d’un segment de coléoptile d’avoine
Il avait mesuré la vitesse de migration : 10 mm/heure
- A chargé d’auxine ‘gélose) : → B : il peut recueilli au bout de quelque heures toute l’auxine dans le gélose B. La
récupération de l’auxine se produit même si on inverse le pôle A et B.
- Mais dès qu’on change le point d’application, le transport ne se produit même au sens de la pesanteur.
La répétition de l’expérience 1 avec application d’anethane au niveau du segment du coléoptile de la vitesse de migration
jusqu’à 1 mm / heure
Conclusion :
-
Le phénomène de transport est indépendant de la pesanteur.
-
Ce n’est pas un phénomène de diffusion car la vitesse de migration est élevée
-
Ce doit être un transport actif car elle nécessite l’intégrité du tissu transport polarise et actif. Une vingtaine
d’année plus tard, d’autres scientifiques ont fait d’autres expériences pour entraîner
Léopold et Bernsey 1953 : sur Coleus sp
On a utilisé une plante entière pour déterminer la conduction de l’auxine. Ces deux scientifiques peuvent prélever des
segments de plantes 7 mm de long des différentes réactions pour vérifier le transport de l’auxine dans une direction ou dans
l’autre pendant un temps donné.
Résultat de l’expérience
Hampe
florale
Jeune
ramea
u
Vieille
tige
Base
racine
Sommet de la
racine
Dans les jeunes rameaux, le transport polarisé est bien marqué
-
Sommet de la racine : transport polarisé mais de bas en haut
-
Tiges vieilles : transport dans un sens et dans l’autre, dans les deux sens.
Conclusion : La migration de l’auxine varie suivant les tissus considérés par un transport polarisé universel.
3.4.Regularisation du taux d’auxine
La concentration d’auxine au sein de la plante doit être régularisée même à l’effet désiré. Les cellules doivent avoir un
moyen pour régulariser ce taux.
Exemple : - on peut bloquer temporairement l’activité de l’auxine en le transformant en ester d’équilibre. – combiner l’auxine
avec des AA, ou avec des sucres.
Dans le cas extrêmes, les plantes peuvent capables de détruire l’auxine se fait par l’intermédiaire de l’AIA oxydase
(decarboxylase) et (oxydase)
IV- MODE D’ACTION DE L’AUXINE
Jusqu’à maintenant, les explication de cet mode sont encore flous et hésitant, n’existe pas des preuves tangibles, vous
avons vu qu’il existe un nombre très élevé. L’action physiologique de nombre d’auxine varie avec l’organe, également selon
la dose de l’auxine.
Il est très difficile de distinguer une action fondamentale au sein de ces diverses actions.
A- La croissance de coléoptide (source de la découverte de l’auxine)
On remarque que l’auxine augmente l’élasticité de la paroi cellulaire du coléoptide. On a expliqué cela de plusieurs façons.
- L’auxine relâche les liaisons latérales entre les molécules des composés pectiques, ces liaisons latérales sont des liaisons
2+
2+
d’un Ca en effet, c’est grâce à cet ion qu’on a la rigidité de la membrane pectocellulosique. R1 – COO - Ca - COO – R2
- Cette théorie est difficile à vérifier (élasticité de la paroi)
- Le phénomène membranaire peut expliquer également cette élasticité.
B- Le phénomène membranaire
Elle commence en 1934 avec BONNER, selon lui « Avant qu’il y ait augmentation de l’élasticité, il y a d’abord une baisse
de pH », c’est-à-dire, le milieu devient d’abord acide. Le pH avoisine 4,5 à 5
En 1971 Des scientifiques allemands (40 ans après). Hagher, Henzel, Knauss avaient énoncé l’hypothèse de la
croissance cellulaire en milieu acide
1. d’abord l’auxine va se fixer sur un site récepteur
2. cela entraîne la stimulation d’une protéine membrane
3. sortie des protons intra cellule ; cette sortie induit à la formation d’un milieu acide
4. ce milieu acide favorise l’action des enzymes
5. l’hydrolyse des polysacharides de la paroi cellulaire se poursuit. On obtient finalement une augmentation de l’élasticité de
la paroi cellulaire.
N.B. : on n’a pas pu faire la connection entre baisse de pH et relâchement des liaisons latérales (Bonner).
Le site récepteur n’est pas encore très défini actuellement
Mais on peut expliquer quand même le mode de fixation de l’auxine sur le site récepteur.
C- Théorie des deux points d’attache
Théorie bien développée en : 1950 par Bonner, Weldestra, Wain et Thimann
Sur la formule d’AIA, nous avons fait quelques remarques concernant cette formule et la fonction auximique
-
chaîne latérale doit se terminer par une fonction acide
-
qu’elle ne soit pas être ni trop courte ni trop longue
-
existence de noyau est indispensable
Ces remarques font passer ces scientifiques que la liaison de l’auxine sur le site récepteur devient se faire par deux
points :
•
sur la fonction acide
•
quelque par sur le noyau
Ces deux hypothèses permettent de comprendre beaucoup de choses
Point d’attache
1ère
2e
Point
CH2 COOH
a) Effet en « cloche » de l’auxine
Lorsqu’on a une dose « assez faible » d’auxine, on a bonne efficacité, une augmentation de la dose entraîne une
augmentation de l’efficacité, mais à un moment donné même l’augmentation de la dose devient toxique.
Si on a une dose faible, on a bonne efficacité.
Point
d’attache 1
Point
d’attache 2
Auxin
Si on augmente la dose d’auxine, le nombre de site de récepteur engagé augmente
e aussi ⇒ bonne efficacité ; puis le
nombre de site récepteurs saturés ⇒ efficacité
Si tous les sites récepteur sont tous déjà saturés, alors qu’il a un nombre trop élevé d’AIA, on assiste à une sorte de
compétition entre AIA, ainsi qu’à un encombrement, les AIA seront mal fixés sur le site.
Cette théorie permet de comprendre alors l’obtention des courbes en cloche, d’une part, d’autre part, elle permet d’expliquer
des condition (chaîne latérale doit se terminer par une fonction acide, elle ne soit pas être ni trop courte ni trop longue,
existence de noyau.
b) Permet aussi d’expliquer ……. Conditions des remarques sur cette substance chimique. La chaîne latérale ne doit pas
être ni trop courte ni trop longue.
Chaîne latérale trop
courte
Il ne faut pas que la chaîne latérale est encombrante
CH3
Chaîne latérale trop
longue
c) les quatre auteurs (Bonner, Weldestra, Wain et Thimann) arrivent à mesurer la distance entre P1 et P2 : 5,5 Å. On avait
trouvé d’autre substance qu’une distance de 5,5 Å entre la fonction acide COOH et C (Noyau).
Ce C en C6 est dans une position celle qu’il a tendance à céder partiellement ces électrons au reste du noyau : donc
+
charge (+) : C6 = δ , le COOH tend à perdre l’H → q
P1-----------------P2
δ+
O-
C6
-
Dans le cas naturel on a AIA si on fait des mesures on s’est rendu compte que la distance 5,5 se trouve entre l’N et O . Effet
l’N a tendance de sécher des électrons au reste du noyau.
CH2 - COO
H
δ
0,5
Å
x
- on a tous un autre substance chimique qui n’a pas de noyau ayant une activité auximique.
Si on fait la mesure : N et COO- : 5,5 Å
d) permet d’expliquer aussi l’activité de substance. Toutes substances qui présentent soit P1 ou P2 peut se fixer sur le site
récepteur et bloquant ou empêchant l’AIA d’y s’y fixer.
D- Synthèse des protéines
* En 1953 Silberger etSkoog a fait une remarque intéressante avant l’effet de l’auxine, il y a toujours d’augmentation de la
synthèse : RNA → vraisemblablement la synthèse protéique. Mais l’action de certaine substance bloquant la synthèse des
protéines diminuent l’activité auxinique
* En 1932 : Theoligis et Ray travailla sur le soja et petit pois. L’application de l’auxine ⇒ synthèse de cellulase : qui ont
hydrolyses la paroi cellulaire d’où augmentation de l’élasticité de la paroi d’une cellule.
1.
Auxine → récepteur
2.
Activation des protéines membranes = extensives
3.
Sorties de protons cellulaires
4.
Acidification du milieu
5.
Fonctionnement des enzymes
6.
Hydrolyses des polysaccharides
7.
Elasticité de la paroi cellulaire
Synthèse protéique : cellulase ⇒ élasticité de la paroi cellulaire.
E- Schéma du mécanisme d’action
AIA
+
Voie rapide
Voie lente
Acide nucléique
Récepteur
Messag
e
Synthèse protéinique
Protéines membranaires
(+ 10 mm)
Acidification et hydrolyse de la paroi
cellulaire
LES GIBERELLINES
I- Historique de la découverte
Elles ne présentent dans le groupe d’hormone, car se développent des effets sur la plante. Les premières observations ont
été mises en évidence par les Asiatique.
Vers le début du 20 siècle : Les japonais formulaient la théorie de la gibberelline :
gigantisme du riz maladie du riz après la levée, les plantules sont très grandes, minces et
chlorothiques se présentent par des entrenoeuds très longues , des feuilles très longues tandis
que l’appareil radiculaire est très réduit.
α (très
élevé)
état de
rosette
racines
touffues
Gigantisme du riz
Plant de
Plant de riz atteint de gigantisme ou Bakanae
Disease (BD)
riz ssain
déboitement de façon précoce des entrenœuds.
En 1920 : Kirosawa (1920) : Japonais
1)- Il commençait à travailler sur cette maladie, il a communiqué le gigontisme est
toujours en relation avec un champignon nommé Gillerella fujilewroi. Il l’avait isolé, et le
cultiva sur un milieu artificiel (le champignon)
2)- Après avoir fait le culture, il avait communiqué qu’on pouvait inoculer avec le filtrat
de culture, et on n’a pas besoin de champignon vivant mais filtrat.
3)- Dans le cas naturel, la maladie n’attaque que le riz.
4)- Par l’inoculation du filtrat, la maladie peut se développer sur ….. plants : avoine,
canne à sucre, maïs.
A partir de cette expérience M. Kirosawa .
Expérience emelusition : c’est une substance par le champignon qui cause la maladie
mais non pas le champignon. Mais 20 ans après.
En 1939 : Yaluta, Hayashi : Après avoir fait une analyse, ce n’est pas une substance
mais un groupe de substance qui cause la gigontisme, ils les avaient appelés :Gibberellines
Après le 2e guerre mondiale : les américains en prendre en main le problème de
gibberellines.
Brian 1956 avait traité le champignon, il avait communiqué le Gibberella fujikuroi est
l’état parfait du E. moniliforme oriental : production sexuée occidental : production végétative
mais exactement le même champignon.
1- L’équipe de Brian était arrivé à isoler une substance c’est la G.A.3 (Gibberellie acide
n° 3)
2- Ensuite, ils avaient essayé de refaire toutes les expériences : kinosawa, on a les …
résultat : on a le gigontisme
3- Ils avaient établit un test biologique plus facile à faire : Test du nanisme, il est très
spectaculaire, et suffit de déposer quelques µg de GAS sur la feuille d’haricot mais pour
transformer la variété naine en variété grimpante.
4- Le tissu sain du végétaux sont des angiospermes élément du GAS. Ce n’est pas une
maladie, la quantité est ≈ µg/g de tissu. On a dit que cette substance est une substance de
croissance, elle doit être une substance de croissance.
Certains scientifiques avaient communiqué les GA3 peur remplacer les expériences de
la vunalisation.
Cet scientifique : n’existe d’hormone car les expériences du test du nanisme n’est pas universel, il dit que le GAS n’agit pas
tout seul mais agit en synergie avec d’autres substances.
Certains scientifiques pensent que cette substance n’est pas l’hormone des croissance
car l’expérience du test du nanisme n’est pas universel, ils sortent que le GAS agit avec
d’autre substance.
II. Structure des gibberellines et tests biologiques
La structure de base est causée par : structure gibbane.
1. Structures : il y a plus de soixantaines de structures de gibberellines actuellement,
nous allons les diviser en 2 classes, mais il y a toujours une structure gibbane .
1er classe : C19
2e classe : C20
1.1. C19 * il y a un arrangement lactone
* toujours mono carboxylique en 7 (une seule fonction acide)
* les diversités des structures de C19 se font soit par nombre de OH, de nombre
de double liaisons.
1.2. C20 : * pas d’arrangement lactone
* peuvent être di ou tricabosylique
* A16 – 17
2. Tests biologiques
Test du nanisme : pris nain après la levée de la plante, on dépose d’extraordinaire en la
solution ….. de gibberelline sur la première feuille, et on mesure la hauteur de b plante au
bout de 26 jour.
Longueur de la hauteur de plantule
Concentration
gibberelline
µg / plante
0,16
0,08
0,04
0,02
0,01
ED (eau distillée)
Test de l’activité α amylasique
Ce le test est basé sous l’action de l’enzyme α amylase au sein de la graine. Or le test,
on va utiliser des grains d’orge plonger dans CH3COOH acide acétique concentré, on durtique
la graine, on se débarrasse de ka partie dépourvue d’embryon et garde le reste.
On prépare au préalable la solution à tester qu’on ajoute aux grains des embryonnées de
l’ordre : 1 ml /grains et on place les tous sur un agitateur pendant quarantaine d’heure puis on
centrifuge et on récupère le surnageant. Ce surnageant qu’on test l’activité de l’α amylase. On
ajoute au surnageant d’amidon de la concentration connue, au bout de 10 mn on fait le test de
l’α amylase par spectrophotométrique. La variation de Δ absorbance à 620 nm est fonction de
la concentration de l’α amylase.
C’est le test de plus près et plus spécifique mais longue.
Test hymeolyte de concombre
On fait gumer les graines des concombres dans le noir et on plante le gumé sur un
milieu gélosé et au bout de 24 H. On applique la solution à tester au niveau du cotylédon et on
laisse les plantules s’agrandissent pendant 3 jour et on mesure la grandeur de l’hypocotyla. On
se rend compte. Largeur de la longueur de l’hypocotyle est linéaire liée à la concentration du
gibberelline c’est le test susceptible avec précision.
Inconvénient : on peut le remplacer avec l’aucune et on aura le même résultat.
Récapitulation du test le plus utilisé
Test
Test du nanisme
Test α amylase
concombre
Gibb
GA1
GA2
GA3
GA7
GA13
GA19
GAK
Test hypocotyle de
+++
++++
++
++
++++
++
++++
++++
++
+++
++++
++++
-
-
+++
-
-
++++
-
-
+++
C19 tous susceptibles de suivre les 3 tests, mais ……..
III. Propriétés physiologiques
1. Allongement des entrenœuds : résultat facile à démontrer : on peut le réaliser sur
diverses plantes naines : maïs, haricot et il faut déposer quelque µg de GAS sur la 1ere feuille
des plantules pour provoquer l’instantané de croissance.
N.B. : Exemple : Petit pro : planter ….. de 10 jours 6,16 µg de GA3 et au bout de 3
jours, les vanels naines deviennent grimpantes.
Plante rebelle : - nanisme rebelle : qui ne répond pas au traitement de GA3
- La gibberelline n’agit pas sur la tige isolé. C’est pourquoi certains
scientifiques disent que ce n’est pas d’hormone, elle agit un autre …. En synergie avec elle :
comme cette tige isolée.
2. Stimulation division phase
L’allongement des entrenoeuds est la conséquence de la division et l’élongation de
phase. Le gibberelline peut séduire le temps de la division de phase ; elle favorise l’élasticité
des nombre de phase (maïs)
3. Croissance des feuilles
Le gibberelline appliquée à forte dose peut doubler la surface normale des feuilles mais
cette propriété n’est pas ……. Les scientifiques soupoçonne qu’il a une autre substance en
synergie egtotermies.
4. Croissance des fruits
Les gibberellines ont des résultats comparables à l’action de k’auxine et favorise le
développement du péricarpe. L’application exogène de la gibberelline peut remplacer la
pollinisation (on peut former des fruits sans graines) parthénocarpie
5. Germination des semences
Les gibberellines lèvent la dormance positivement photosensible (mauvais herbe), peut
aussi lever la dormance causée par l’acide αbcissique. C’est un porté dont les scientifiques ne
sont pas tout d’accord ils disent CA est l’antagoniste de l’A αbcissique.
D’autre ce n’est pas antagoniste car il y a une certaine continuité de la formule, peut
causer il a compétition sur le site recepteur.
IV. Biosynthèse et transport
1. Introduction.
Il y a soixantaine de type, cinquantaines existés des plantes supérieures, trentaine existés
de gibberella fujikuroi, trentaine isolé à la fois à des plantes et gibberella fujikuroi.
•
Commercialement c’est le GAS qu’on vend , il est obtenu par centrifugation à point
de gibberella fujikuroi.
•
Actuellement il y a un autre type de champignon produit aussi de GA3 est :
sphaceloma manihoticota, il est responsable de la maladie du gigontisme du
manioc
•
Le gibberelline dans les plantes produites sont pistes soit des des organes de
reproduction mais on a trouvé dans des diverses parties mais en moindre quantité.
Au sein d ‘une même plante, on peut trouver dizaine type de gibberelline
2. Biosynthèse : En étudiant l’historique c’est l’équipe de Brian 1958 l’équipe de
Birech avait démontré une de la biosynthèse de la gibberelline ; vera de terpene
1)- formation de l’acide mévalomique par la soudure de 3 moleculess d’acide acétique
CH3 COOH, acide nevalomiqque (c6) par activation coenzyme A.
C6 :
2)- Décarboxylation et deshydratation de cet acide métacalomique par activation de
l’ATP (C5 + P) : IPP : isopentanyl phyrophosphate
C5 :
Il est instable et isomence
3)- 2, 3, 4 molécule de demebleyl allyle se soudent pour former germyl pyrophosphate :
GGPP : geranyl geranyl pyrophosphate ;
C20 : par cyclisation : → CCPP : copanyl pyrophosphate.
Cette cclisation continue toujours CPP → kaurène
GGPP → CPP→ KAUR7NE
4)- Hydroxylation du kaurène → acide kaurènolique
La production du noyau II permet avoir GA12 aldehyde
5) Oxydation de GA12 aldehyde → GA12
Lecture # 6
L’homéostasie
Référence complète : : Extrait de cours de Rémi RAKOTONDRADONA
Université d’Antananarivo (Madagascar)
Résumé
Ce texte qui traite de l’homéostasie aborde d’abord le phénomène de la rétroaction,
notamment les étapes et les différentes composantes du système, ensuite le rein et le système
endocrinien. Il met l’accent sur les glandes endocrines et le mécanisme du contrôle hormonal.
Justification
Le texte vous définit la notion d’équilibre (homéostasie) et donne de bonnes informations sur
le mécansme du contrôle hormonale. Sa lecture constitue un impératif pour comprendre assez
facilement les connaissances relatives à la régulation hormonale. Il vous donnera le goût d’en
savoir plus.
L’homéostasie
Au milieu du XIX siècle, Claude Bernard décrivait pour la première fois l’homéostasie,
comme étant cette habileté de l’organisme à maintenir la constance du milieu intérieur. Le
milieu intérieur est composé du sang et du liquide tissulaire qui sont influencés par divers
facteurs externes et internes. Ainsi, par exemple la température interne de 37 ° C de notre
corps est maintenue constante en face d’un environnement externe à température variable ;
les processus de régulation de l’environnement interne sont possibles grâce à des systèmes de
contrôle physiologique et l’équilibre qu’ils maintiennent est appelé homéostasie. En d’autres
mots, c’est la tendance des organismes vivants à stabiliser leur fonction physiologique.
I.
Rétrocontrôle négatif ou Feed-back négatif
Lorsqu’un individu mange un repas riche en sel, la concentration du sel augmente dans le
sang. Vers la fin du repas ou pendant le repas, cet individu serait amener à boire pour diluer le
sel.
I.1. Les étapes du rétrocontrôle
Le sel ingéré au cours du repas va entrer dans le sang et entraîne une perturbation d’équilibre
du liquide entre le sang et le milieu cellulaire. En fait, il y a des osmorécepteurs qui détectent
la variation de la concentration de sel dans le sang. Ces cellules spécialisées sensibles à la
concentration de substances dissoutes dans le sang vont informer des cellules localisées au
niveau de l’hypothalamus que la concentration a augmenté. L’hypothalamus, une région du
cerveau joue un rôle important dans le processus de régulation physiologique ; la régulation
est un ensemble de mécanismes permettant le maintien de la constance d’une fonction. La
réponse de l’hypothalamus c’est de provoquer la libération dans le sang d’une hormone
hypophysaire, l’hormone antidiurétique ADH qui empêche la formation de l’urine. En effet,
l’ADH agit au niveau des reins pour réduire la quantité d’urine éliminé. Par la suite, l’individu
va avoir soif et boit beaucoup d’eau. Ainsi, l’ensemble constitué par la prise de boisson et la
diminution de l’excrétion d’urine va faire retourner la concentration du sel dans le sang à une
valeur normale.
I.2. Les différentes composantes du système rétrocontrôle
Faisons l’analyse de la situation.
a . On a un changement de la concentration de sel dans le sang, une augmentation
b . Ce changement est détecté par les osmorécepteurs
c. Cette information va rétroagir au niveau de l’hypothalamus, au niveau de la région
impliquée à la régulation de l’eau dans l’organisme ; le cerveau va envoyer des réponses aux
organes effecteurs appropriés (message hormonal ADH aux reins créant la sensation de soif)
d . Les organes effecteurs vont provoquer un changement de comportement (la prise de
boisson) et un changement physiologique (après quelque temps la concentration du sel dans
l’organisme est ramené à sa valeur normale).
Voici les différentes composantes du système de rétrocontrôle.
1. La concentration en sel dans le sang constitue la variable contrôlée
2. Le système contrôlé représente les propriétés physiques du système sous contrôle, il
comprend le volume et les propriétés physiques du fluide dans l’organisme, les
cellules et l’espace intracellulaire contenant ce fluide.
3. La boucle de rétrocontrôle permet au système de jouer sa fonction homéostasique
4. Le transducteur mesure l’amplitude de la variable contrôlée ; cette information est
communiquée au centre de contrôle qui compare cette amplitude avec un point fixe ;
ainsi il faut maintenir la valeur de la variable contrôlée au même niveau que le point
fixe sinon il faut apporter les corrections appropriées.
5. Le point fixe c’est le niveau normal de la variable sous contrôle ; il est déterminé par
le système nerveux central
6. Le système de contrôle composé par le comparateur et le contrôleur ; le
comparateur compare le signal du feed-back avec la valeur du point fixe. La différence
obtenue entre la valeur du signal du rétrocontrôle et celle du point fixe s’appelle le
signal d’erreur. Comme le point fixe est considéré comme une quantité positive, le
fait de soustraire la valeur du signal de rétrocontrôle de la valeur du point fixe
équivaut à donner un signe négatif au signal d’erreur. Ainsi de tel système est appelé
un système de feed-back négatif. Le système de rétrocontrôle peut maintenir la valeur
de la variable contrôlée constante au même niveau de celle du point fixe ; ceci est dû
aux vérifications constantes du comparateur et aux réponses correctrices fournies par
le contrôleur. Ce dernier tient compte du signal d’erreur et produit une réponse qui va
changer la valeur de la variable contrôlée réduisant ainsi le signal d’erreur ; dans le cas
du repas salé, les réponses sont l’ADH et la soif et les réponses sont souvent appelées
des signaux de contrôle. A leur tour, ils agissent avec le système contrôlé pour donner
une nouvelle valeur de la variable contrôlée.
7. NB à l’opposé il y a un mécanisme de rétrocontrôle positif dans lequel le signal de
feedback s’additionne à la valeur du point fixe ; c’est un système instable et explosif
qui rend un effet Larsen ; l’exemple classique est lorsqu’on parle en face d’un haut
parleur il y a confusion des sons. En biologie, la plupart du temps on rencontre des
rétrocontrôles négatifs, la phase de dépolarisation du potentiel d’action est un
rétrocontrôle positif.
8. Signal de perturbation est un signal venant de l’environnement qui interagit avec le
système contrôlé et qui va changer la variable contrôlée.
Récepteur au
niveau de la
peau
Effecteur
vasodilatation des
vaisseaux
Gain
de
chaleur
Perte
de
chaleur
Effecteur
vasoconstr
uction des
vaisseaux
Hypothalam
us : transducteur
Schéma de la boucle de rétrocontrôle négatif pour la température
Interne du corps
II.
Etude des reins
Les reins sont les lieux de formation de l’urine, dans un litre d’urine, l’élimination d’eau
peut atteindre jusqu’à 990 g . La diurèse indique l’élimination d’eau par l’urine, ce mot
donne l’adjectif diurétique. Le ravitaillement d’eau se fait par les boissons, les aliments et
les eaux de réaction du métabolisme, alors que l’élimination par la respiration, l’urine (1,5
l par jour), la sueur et les matières fécales. Dans l’organisme se trouvent des molécules
osmotiquement actives qui entraînent dans leur mouvement des molécules d’eau. C’est le
cas du lactose, si l’organisme n’a pas du lactase, le lactose ne va pas être dégradé en
galactose et glucose et provoque le diarrhée. Les cellules ne peuvent pas fonctionner si le
volume d’eau est inférieur à 25%.
II.1. Structure et fonctions du rein
Le rein est organe osmorégulateur, organe de formation et d’élimination d’urine. La plus
petite unité structurale et fonctionnelle est le néphron. Ce néphron est formé de deux
parties : la capsule dont la partie fonctionnelle est le glomérule de Malpighi qui est suivi
par des tubules rénales. Le glomérule de Malpighi assure la filtration glomérulaire, alors
que les tubules rénales par l’intermédiaire des cellules épithéliales dans les intestins assure
la réabsorption rénale et la sécrétion rénale de l’urine dans les tubes urinifères.
Physiologiquement, le rein assume trois fonctions dont la formation de l’urine, l’organe
du maintien constante la composition du milieu intérieur dans les conditions physicochimiques de survie des cellules, l’organe de l’élaboration de la rénine, un enzyme
permettant la synthèse de l’angiotensine I à partir de l’angiotensinogène , on parle de
SRA (Système Renine Angiotensine); par action d’enzyme de conversion peut donner
l’angiotensine II un régulateur de la pression artérielle. En outre, l’angiotensine II stimule
aussi la sécrétion de l’enzyme aldostérone favorisant la rétention de NaCl dans
l’organisme. Le rein est aussi le lieu de synthèse de l’hormone erythropojetine,
hormone indispensable pour la formation et maturation des globules rouges pour stimuler
la moelle osseuse. Les sportifs ne doivent pas utiliser cette hormone. Enfin, c’est au
niveau du rein que se fait la transformation de la vitamine D dans sa forme active.
III.
Le système endocrinien
Dans leur organisation, les différentes parties du corps doivent travailler en synchronie les
unes avec les autres. Par ailleurs, elles doivent être en harmonie avec l’environnement
extérieur.
D’où le rôle important joué par le système nerveux et le système endocrinien dans
différentes formes de régulation. Ainsi donc, le système nerveux en envoyant des signaux
nerveux le long du nerf périphérique, fonctionne très rapidement, en ajustant les activités
des organes internes en quelques secondes.
Le système endocrinien par contre qui travaille en sécrétant des hormones dans le sang
agit lentement. Ces effets nécessitent des minutes voir des jours pour se développer mais
il dure plus longtemps que ceux du cerveau. Ainsi, les hormones, ces substances
chimiques sécrétées en quantité infime par des cellules des glandes endocrines et
véhiculées par le sang vont se fixer sur des récepteurs appropriés. Ces derniers sont
sélectivement présents dans les cellules des organes cibles entraînant des effets sur le
métabolisme ou les fonctionnements des organes. Dans certains cas, le système nerveux et
endocrinien peuvent s’influencer mutuellement dans leurs activités. C’est le système
neuroendocrinien.
III.1. Les glandes endocrines
Les cellules endocrines du corps sont typiquement groupées et constituent les glandes
endocrines. Voici les glandes endocrines :
-
la glande pinéale qui sécrète la métabaline
-
l’hypohyse antérieure qui sécrète l’hormone de croissance
-
l’hypophyse postérieure qui sécrète l’ocytosine
-
la glande thyroîde qui sécrète la thyroxine
-
la parathyroïde qui sécrète la parathormone
-
la corticosurrénale qui sécrète la corticostéroïde
-
la médullosurrénale qui sécrète la cathécolamine (dopamine,
adrénaline, noradrénaline)
-
le pancréas qui sécrète l’insuline et le glucagon
-
les testicules qui sécrètent les stéroïdes mâles
-
les ovaires qui sécrètent les stéroïdes femelles, œstrogène et la
progestérone
On peut trouver d’autres catégories de cellules ayant une fonction endocrine et qui sont soit
éparpillées soit groupées en petit amas à l’intérieur d’un organe. Ce sont :
-
le rein qui sécrète la rénine
-
le foie qui sécrète le somatomédine
-
le thymus qui sécrète le thymosine
-
l’hypothalamus qui sécrète les hormones hypophysaires
-
le thymus qui sécrète le thymosine
-
l’estomac qui sécrète la gastrine
-
le duodénum qui sécrète le setretène
III.2. Mécanisme cellulaire de l’action hormonale
Les hormones sont des substances secrétées en petite quantité par les glandes endocrines.
Elles agissent comme des messagers chimiques dans le sang, régularisant la croissance, le
métabolisme et les activités des cellules spécifiques des tissus ou des organes cibles. Il y a
plusieurs hormones dans l’organisme et la diversité de leur mécanisme d’action est assez
large, mais on peut les diviser en deux groupes :
-
la première catégorie est constituée par des hormones à action lente
qui sont les hormones stéroïdes, les corticostéroïdes et les hormones
thyroidiennes. Dans ce cas, les hormones traversent les cellules
cibles et influencent l’activité du noyau et de la synthése des
protéines. Cette activité nécessite une certaine durée (jour) ; ce sont
des hormones liposolubles.
-
la deuxième catégorie sont des hormones à action rapide, ce sont
les hormones hypothalamus et des hormones hypophysaires, des
hormones pancréatique et des hormones de la médullosurrénale et
des hormones du tract intestinal ; elles ne pénètrent pas dans les
celllules cibles car elles ont une grande taille. Ces hormones vont
influencer certains mécanismes moléculaires au niveau de la
membrane plasmique des cellules cibles. Et ce mécanisme à son
tour va initier une chaîne d’événements à l’intérieur du cytoplasme
de la cellule pour provoquer l’action hormonale. Les effets de ces
hormones par opposition à ceux du premier groupe se manifestent
rapidement en quelques secondes ou minutes.
Le mécanisme hormonal peut faire intervenir des récepteurs intracellulaires. Les hormones
à action lente comme les hormones thyroïdiennes et les stéroïdes, une fois libérées dans le
sang vont se fixer sur des protéines de transport du plasma qui présente une forte affinité pour
elles. 90 % de ces hormones sont sous forme liées avec de protéines et seules quelques petites
quantités sous forme libre qui est la forme active de l’hormone. Les protéines transporteuses
sont sécrétées par le foie et tiennent un rôle dans l’empêchement de la perte des hormones.
Les protéines ne peuvent pas être filtrées au niveau des glomérules. Donc ces protéines
agissent comme régulateur physiologique.
Au niveau de la cellule cible, l’hormone stéroïde diffuse dans le cellule et une fois dans le
cytoplasme, l’hormone se fixe sur un récepteur spécifique pour donner le complexe hormonerécepteur activé qui va migrer dans le noyau et se lie avec l’ADN. Un ARNm spécifique est
synthétisé et migre dans le cytoplasme où son code est traduit sous forme de synthèse de
protéine. Cette protéine est soit un enzyme soit d’autres protéines fonctionnelles. La nature de
la protéine est différente selon le type de stéroïdes et de la cellule cible impliquée. Les actions
de ces protéines à l’intérieur de la cellule sont responsables des actions physiologiques
associées avec les hormones.
La membrane cellulaire des hormones thyroïdiennes est semblable à celui des hormones
stéroïdiennes sauf que la thyroxine (T4) ou tétraiodothyronine qui est la principale hormone
thyroïdienne, est d’abord transformé en T3 triiodothyronine. T3 est la forme active de
l’hormone au niveau cellulaire, T3 migre dans le cytoplasme et se fixe sur un récepteur
spécifique et le phénomène se déroulera comme chez les stéroïdes.
Les hormones à action rapide, leurs actions sont médiées par les messagers intracellulaires
(seconds messagers) ; les chatécolamines (adrénaline et noradrénaline) et les peptides
libérés atteignent les cellules cibles où elles vont se lier avec des récepteurs membranaires de
la membrane cytoplasmique. Selon l’hormone ou le tissu, la liaison avec le récepteur va
entraîner une augmentation au niveau intracellulaire de l’AMPC (Adénosine
Monophosphate Cyclique) ou des concentrations d’ion de Ca++ . Pour AMPC et Ca++ on
parle de seconds messagers ou messagers intracellulaires car le premier messager est
l’hormone. L’ AMPC est formé à partir de l’ATP par l’action d’un enzyme appelé
adénylcylase, un enzyme membranaire activé par le complexe hormone-récepteur. L’ AMPC
se lie à une protéine kinase (catalyseur de phosphorylation) qui va à son tour transformer des
protéines inactives en protéines actives par phosphorylation. Cette dernière action nécessite de
l’ATP. Les protéines phosphorylées vont initier les évènements physiologiques associés avec
l’action de ces hormones.
L’avantage d’un tel cascade c’est l’amplitude de l’action des hormones car une seule
molécule d’hormone peut activer une chaîne de cascade résultant dans la formation de
plusieurs millions d’enzymes phosphoryles qui à leur tour peuvent former des millions de
molécules de glucose
Lecture # 7
L’homéostasie
Référence complète
M. Leclerc : Homéostasie. http://www.cafe.rapidus.net/mleclerc/biologie/homeostasie.htm
Résumé
Ce document incite sur les notions de rétroaction : les rétroactions négatives et les rétroactions
positives. Les informations sont contenues dans des mémoires indique l’auteur : mémoire
génétique, mémoire immunologique, mémoire nerveuse et mémoire culturelle. Il termine par
la notion de communication.
Justification
Ce document riche en illustrations simples est un bon outil pour comprendre et faire
comprendre les notions de feed-back. A lire obligatoirement.
Lecture # 8 Homéostasie et systèmes de régulation
Référence complète Lavigne-Rebillard : homéostasie et systèmes de régulation
Université de Montpellier II
http://mon.univ-montp2.fr/L2L3ETM/document/Mireille_LAVIGNEREBILLARD/L2S3_Hom%C3%A9ostasie_et_syst%C3%A8mes_de_r%C3%A9gulation.pdf
Résumé
Ce texte aborde tour à tour l’homéostasie, les systèmes de régulation (nerveux et endocrinien),
les analogies et différences entre ces deux systèmes avant de se pencher sur des exemples de
régulation. A titre illustratif, il traite de la régulation de la pression artérielle et finit par
l’interdépendance des systèmes nerveux et endocrinien.
Justification
Le texte contien beaucoup d’illustrations, ce qui facilite beaucoup la compréhension. Il
constitue certainement un complément indispensable aux autres textes. La manière d’aborder
la régulation est aussi assez originale.
Lecture # 9
Respiration cellulaire
Référence complète :Extrait de cours de Rakotondradona Rémi Université d’
Antananarivo
Résumé : Le texte traite la respiration cellulaire comprenant la glycolyse I, la glycolyse II et le
cycle de Krebs. Les endroits cellulaires où se déroulent les réactions sont bien spécifiés.
Justification
Ce document est assez original dans la mesure où il montre et explique de deux façons
différentes les étapes des diverses réactions de la respiration cellulaire. La première approche
consiste d’une vue générale de ce phénomène et la seconde explique les détails des réactions.
LA RESPIRATION CELLULAIRE
Introduction
C’est un processus biochimique dont le but est la réception d’énergie à partir de molécules
organiques comme les glucides pour assurer le métabolisme. Quand une cellule de glucose
subit la respiration cellulaire 36 molécules d’ATP sont produites.
Il y a deux catégories d’êtres vivants, les autotrophes qui fabriquent eux-mêmes les composés
organiques fournissant leur énergie et les hétérotrophes qui doivent se nourrir d’aliments
énergétiques. Voici la formule générale de la respiration cellulaire :
C6H12O6
ADP + Pi ATP
───→
+ O2 ───→ 6 CO2
+
6 H2 O
+ énergie
Les étapes et les lieux des réactions
La première étape de la respiration cellulaire est la glycolyse. C’est une procédure anaérobie,
se passant dans le cytosol des cellules, c'est-à-dire en dehors des organites cellulaires.
Glycolyse veut dire détruire les sucres.
Le phénomène de glycolyse produit des molécules d’ATP et pendant ce temps le glucose à 6
carbones est réduit en de plus petites molécules à 3 carbones d’acide pyruvique. Pour chaque
glucose, on produit 2 molécules d’acide pyruvique. Le phénomène de glycolyse est
commandée par l’insuline.
L’acide pyruvique, en présence d’oxygène, entre dans les mitochondries ; cette deuxième
étape est aérobie et la présence d’oxygène la fait commencer. C’est une suite de réactions
d’oxydoréduction aboutissant à la formation d’eau, de dioxyde de carbone et d’ATP. Il y aura
décarboxylation oxydative de l’acide pyruvique en présence de NAD+ changeant l’acide
pyruvique à 3 carbones en acétyles groupe à 2 carbones. Cette molécule à 2 carbones se
combine avec le coenzyme A pour former l’acétyle-CoA. Ainsi se fera la connection de la
glycolyse avec le cycle de Krebs se passant au niveau de la matrice des mitochondries avec
production d’un ATP. C’est une phosphorylation oxydative demandant de l’oxygène. Le
gradient d’ions H+ fait fonctionner l’enzyme F1FoATPase permettant l’obtention d’ATP et
d’eau.
La glycolyse I
Ce sont des réactions endothermiques consommant de l’énergie ATP pour phosphoryler le
glucose et obtenir du glucose 6 phosphate. Par aldolisation cette molécule se transforme en
fructose 6 phosphate. Une autre molécule d’ATP sera consommée pour la phosphorylation de
F6P donnant le FDP. Cette molécule sera par la suite coupée et donnera 2 molécules de G3P
ou glycéraldéhyde 3 phosphate.
La glycolyse II
Ce sont des réactions exothermiques donnant de l’énergie aux cellules. Après la glycolyse I,
chaque molécule de G3P sera oxydée et les électrons produits vont réduire le NAD+ en
NADH. Le G3P oxydé attire le phosphate libre et forme l’acide 1,3 diphosphoglycérique ou
ADPG. 2 molécules d’ADPG sont produites pour chaque molécule de glucose subissant la
glycolyse. Après la formation d’ADPG, 2 molécules d’ADP peuvent donner 2 molécules
d’ATP grâce
Glucose
ATP
ADP + Pi
Glucose 6 P
Fructose 6 P
ATP
ADP + Pi
Fructose di P
Glycéraldéhyde
3P
Glycéraldéhyde
3P
Les réactions de la glycolyse I
aux phosphores libérés par l’ADPG lors de sa transformation en acide 3 phosphoglycérique
ou APG. Jusqu’à maintenant, 2 molécules d’ATP sont synthétisées et 2 consommées pour le
démarrage de la glycolyse I, donc le bilan est nul.
Ensuite 2 molécules d’ APG seront oxydées pour donner 2 molécules d’eau et 2 molécules de
l’acide phosphoénol pyruvique ou PEP. Enfin, 2 molécules d’ATP seront obtenues à partir du
phosphore provenant du PEP devenu de l’acide pyruvique.
Les réactions du cycle de Krebs
Les réactions du cycle de Krebs se passent dans la matrice de la mitochondrie. Au total, il y a
09 réactions produisant 34 ATP, mais en fait, seules 05 grandes étapes sont à retenir :
- le cycle peut commencer lorsque l’acide acétique à 02 carbones et l’acide
oxaloacétique à 04 carbones vont s’unir pour former l’acide citrique à 06 carbones
Glucose
ADP
ADP
FDP
P
P
Glycolyse I
P
P
G 3P
G 3P
P
P
NADH
NADH
P
ADPG
G 3P
P
P
P
P
ADPG
P
G 3P
ATP
ATP
P
APG
APG
G 3P
G 3P
H2O
P
P
Glycolyse II
H2O
PEP
P
PEP
ATP
ATP
Acide
pyruvique
Acide
pyruvique
Acide pyruvique
A
NAOH
CO2
CH3
C
C=O
S
Deshydrogénation de l’acide
malique donnant
NADH
E
C
S
CoA
Le cycle peut commencer
l’acide acétique à 2
carbones et l’acide
oxaloacétique à 4
carbones vont s’unir et
former l’acide citrique à 6
carbones
CoA
C
C
C
C
C
C
C
9
C A-oxalo-acétique
C
A citrique
C6
C4
C
C
1
C
2
NADH
8
C
A isocitrique
C6
C
C
3
C
B
Décarboxylation
oxydative donnant
NADH et CO2
NADH + H+
CO2
C
C
C
A-malique C4
A.α cétoglutarique
C5
Système
transporteur
d’électrons
C
H 2o
C
C
A- fumarique
5
6
NADH + H+
A- succinyl- CoA
C4
Oxydation
de l’acide
succinique
donnant
FADH2
C
C
A- succinique
C4
C
D
C
C
C
C
C
2è Décarboxylation
oxydative donnant 2
NADH et CO2
C
4
FADH2
C
C
CO2
7
C
C
GTP
GDP
C
C
C
ATP
S – CoA
-
l’étape suivante à retenir est la décarboxylation oxydative de l’acide
isocitrique donnant du NADH et des électrons servant à la synthèse de
l’ATP
puis une deuxième décarboxylation oxydative se passe avec l’acide .α
cétoglutarique donnant du NADH et des électrons servant à la synthèse de
l’ATP
lors de la quatrième étape l’oxydation de l’acide succinique permet
d’obtenir du NADH2 permettant la synthèse de l’ATP
la dernière étape est la deshydrogénation de l’acide malique donnant du
NADH permettant la synthèse de l’ATP
Carbohydrate
Glucose GP
APG
Stycerol
A. fyrivique
Lipide
Alanine
Acétyl - CoA
Acide gras
Cholestérol
Protéine
Hormone
des stéroïdes
a. citrique
Asparate
A.oxaloacétique
CK
a. succinique
Porphyrène
Hemoglobine
a α cetogloxtanique
Protéine
a glutamique
Pyrinidine
a. nucléiques
La respiration aérobie cellulaire et la formation des métabolites
Lecture #10
La fonction digestive
Référence complète :Extrait de cours de Rakotondradona Rémi Université d’
Antananarivo
Résumé : Ce cours explique les diverses étapes de la digestion allant de la bouche jusqu’au
jéjunum. En outre les fonctions d’absorption sont aussi bien détaillées.
Justification : Ce cours renforce la maîtrise de la physiologie animale des apprenant(e)s car
non seulement les notions déjà étudiées dans les unités précédentes y sont de nouveau
expliquées et illustrées. C’est le cas de la notion de rétrocontrôle négatif avec la sécrétion de
la salive dans la bouche, la sécrétion de HCl dans l’estomac et le maintien du taux de la
glycémie dans le sang.
LA FONCTION DIGESTIVE
C’est la fonction physiologique permettant de procurer aux cellules leurs aliments. Il y a une
nuance entre aliment et nutriment au niveau de la taille moléculaire, les aliments sont des
macromolécules et les nutriments des molécules simples ; en d’autres mots les nutriments sont
les produits de dégradation aliments. Les organes du système digestif sont : la bouche,
l’estomac, l’intestin grêle et le gros intestin ; en outre, on a des organes annexes tels que le
foie, la vésicule biliaire, le pancréas. Le tube digestif comprend diverses parties :
-
partie ingestive : bouche, œsophage pH = 7
-
partie digestive : estomac pH= 3 à 3,5 ; intestin grêle (duodénum)
-
partie absorbante : intestin grêle (jejunum et iléon) pH =
-
partie éjective : gros intestin (coecum, côlon droit, côlon transverse, côlon gauche,
rectum et anus)
La digestion se subdivise en dégradation enzymatique et absorption intestinale. Ces deux
phénomènes sont inséparables. La dégradation enzymatique est le résultat de deux
phénomènes, le phénomène mécanique et le phénomène chimique.
A. DIGESTION AU NIVEAU DE LA BOUCHE
a) Les phénomènes mécaniques
La mastication se fait par l’intermédiaire des dents, des mâchoires et de la langue qui triturent,
coupent et divisent les aliments en macromolécules. Les aliments mastiqués sont mélangés
avec de la salive, un liquide plus ou moins visqueux sécrété par 3 glandes salivaires, la glande
submaxillaire, la glande sublinguale et la glande antipyrétique. Ces glandes sont stimulées par
voie nerveuse par l’acétylcholine, la sécrétion normale est de 1,5 l par jour. Le rôle de
l’acétylcholine est de ralentir le rythme cardiaque, différent de celui de l’adrénaline. La
régulation de la sécrétion salivaire se fait par rétrocontrôle négatif. L’arrivée des aliments
dans la bouche, détectée par les organes de sens, qui créent un influx nerveux (potentiel
d’action) et informent le système nerveux central ; ce dernier répond par l’acétylcholine qui
provoque la stimulation des glandes salivaires et qui augmentent à son tour le volume de la
salive. L’atropine inhibe la sécrétion salivaire
b) Les phénomènes chimiques
C’est la dégradation enzymatique des aliments au niveau de la bouche ; la salive est composée
d’eau, d’ions comme Na+, Cl-, Ca++ et Fluor, d’α-amylase salivaire ou ptyaline (qui dégrade
partiellement l’amidon en α dextrine et maltose).
L’action combinée des phénomènes mécaniques et chimiques donnent un ensemble
d’aliments appelé bol alimentaire . Vient alors un troisième phénomène mécanique la
déglutition.
B. DIGESTION GASTRIQUE
Le séjour du bol alimentaire dans l’estomac est de 2 à 6 h ; le bol alimentaire est sous forme
de bouillie de mélange d’aliments et de salive.
Il y a plusieurs couches de cellules au niveau de l’estomac :
-
la couche interne ou muqueuse gastrique
-
la sous muqueuse
-
la musculeuse
-
la sereuse
La muqueuse gastrique est formée de cellules excrétrices dont les plus importantes sont les
cellules sécrétrices fundiques, car le fundus possède un rôle sécrétoire, alors que l’antre
pylorique un rôle moteur en évacuant petit à petit le contenu de l’estomac grâce à la
contraction des muscles lisses de la musculeuse. Les paramètres au niveau de l’estomac est de
pH 3 à 3,5 et t° 37 ° C. Le chyme gastrique qui est constitué du bol alimentaire et du suc
gastrique est différent du chyle intestinal (déchet). D’abord, les cellules sécrétrices fundiques
appelées cellules acidosécrétrices sécrètent du HCL de pH = 1. Ensuite les cellules pariétales
sécrètent des pepsinogènes qui sont des précurseurs inactifs et qui seront activés par HCL .
Les pepsinogènes deviennent alors des pepsines. Le HCL joue aussi un effet bactéricide,
pourtant il n’est pas efficace avec certaines bactéries comme Hélicobacter pylori , agent
causal de l’ulcère gastroduodénal. Ensuite, les cellules à mucus sécrètent le mucus de nature
protéique pour tapisser la muqueuse gastrique. Puis, au niveau de l’antre pylorique, les
cellules G vont sécréter une hormone locale la gastrine et les mastocytes une autre hormone
locale l’histamine. Les cellules qui sécrètent des hormones locales sont dites des cellules
paracrine Ce sont les pepsines et le HCl qui causent des lésions de la muqueuse gastrique.
Il y a 4 hormones duodénales :
-
la sécrétine provenant des cellules duodénales agit au niveau du pancréas qui
augmente la sécrétion de HCO3- rendant le pH du duodénum basique égal à 8 et
qui inhibe aussi la sécrétion de HCL par les cellules fundiques ;
-
CCK (cholécystokinine) qui stimule le pancréas pour augmenter la sécrétion
d’enzyme pancréatique, c’est aussi un facteur inhibiteur de sécrétion de HCL
-
VIP (Vaso Active Intestinal Peptide) qui est à l’origine de la relaxation des
cellules musculaires lisses duodénales et de la sécrétion de HCO3-
-
GIP (Gastric Inhibitory Peptide) qui inhibe la sécrétion de HCL
C. DIGESTION DUODENALE
La digestion duodénale est assurée par le :
-
suc pancréatique
-
suc intestinal
-
bile
Le pancréas est une glande exocrine sécrétant dans le canal pancréatique après des
stimulations hormonales et le suc pancréatique arrive dans le duodénum. Ce suc est composé
d’eau, de sels minéraux en ions comme Na+, K+, HCO3- , d’enzyme pancréatique, d’enzyme
protéolytique et d’enzyme glycolytique. L’enzyme glycolytique transforme l’amidon en
maltase sous l’action de l’α-amylase pancréatique, l’enzyme lipolitique le triglycéride en
acide gras libre AGL et en acide gras non estérifié AGNE sous l’action de la lipase
pancréatique. Les sels biliaires sont des cofacteurs qui favorisent l’action de la lipase
pancréatique, si le foie ne libère pas les sels biliaires, le triglycéride va s’accumuler dans le
gros intestin. L’enzyme protéolytique dégrade les protéines en peptides.
La bile est un produit d’élimination des déchets par le foie, un liquide contenant de l’eau,
d’ions, d’acides biliaires, de pigments biliaires, du cholestérol et des phospholipides. Le foie
contient des enzymes qui interviennent dans la détoxication et la dégradation du cholestérol
provoque la formation des acides biliaires. Par action enzymatique, les acides biliaires
donnent des sels biliaires. La bile hépatique va déverser dans la vésicule biliaire de façon
continue et la vésicule biliaire au niveau du duodénum en période digestive.
Le suc intestinal provient des cellules épithéliales de l’intestin grêle qui sont renouvelées
périodiquement. Ces cellules vont éclater et libérer des enzymes lytiques c’est à dire des
enzymes qui vont termines la digestion. On distingue l’enzyme glycolytique qui termine la
transformation du maltose en glucose, du lactose en galactose et glucose et du saccharose en
glucose et fructose. Les peptides seront transformés en acides aminés grâce à l’action des
amino peptidases. Au niveau du duodénum il y a la contraction musculaire lisse provoquant le
mélange des aliments et des enzyme et la progression du
chyme intestinal vers le jéjunum
et l’iléon. L’automatisme intestinal est dû au Plexus de Meisner (d’origine muqueuse) et au
Plexus d’Anerbach (d’origine musculaire). Ainsi les nutriments vont se déplacer dans un
milieu aqueux intestinal sauf les nutriments lipidiques qui ont besoin des sels biliaires pour les
transporter.
D. ABSORPTION INTESTINALE
a) Passage des nutriments
Passage des nutriments de la lumière intestinale vers la circulation en traversant les
cellules épithéliales de l’intestin grêle. C’est un passage transmembranaire qui peut
être un diffusion, un transport actif ou cotransport, un transport passif.
b) Voies d’absorption
 Veine porte utilisée par l’eau, les vitamines hydrosoluble, les sucres, les acides aminés, les
acides gras et lisse dont le nombre de carbone est supérieur à 12
 Voie lymphatique utilisée par AGL de nombre de C  12, v vitamine liposoluble et le
triglycéride néoformé
 Condition d’absorption : molécule sous forme simple molécule hydrosoluble
c) Mécanisme d’absorption des nutriments
On a une absorption intestinale, il n’y en pas d’autre car cela découle de la structure
particulière des cellules épithéliales de l’intestin grêle , avec une bordure en brosse
Transporteu
r
membranair
e
Sang
Nutrime
nt
Cellule
épithéliale
Lumière
intestinale
Cette bordure augmente la surface de contact entre le s cellules intestinales et les nutriments.
Après le passage des nutriments à travers les cellules épithéliales vers le milieu intérieur, ce
dernier va distribuer ces nutriments aux cellules ou organes de stockage.
Mécanisme d’absorption :
 Absorption des nutriments organiques : le lieu est le jéjunum et l’iléon
Absorption du sucre au niveau du jéjunum, elle nécessite un transporteur
membranaire. C’est une protéine membranaire ayant une structure particulière
avec 2 sites de fixation ou liaison tournés ver s la lumière intestinale
Lumière
intestina
le
Ion Na+
Sang
Galactose
ou
Glucose
Transporteur
membranaire
Ordre de fixation : 1° fixation de l’ion Na+ qui augmente l’affinité du
transporteur pour le sucre, si il n’y a pas d’ion Na+ l’affinité du transporteur pour le sucre est
faible ; + l’affinité est élevée + la capacité de liaison est facile ; c’est l’ion moteur ; l’ion Na+
est irremplaçable car le site est spécifique pour le Na+
2° fixation du sucre, c’est un cotransporteur car c’est un
transporteur commun de Na+ et de glucose, un cotransporteur de façon passive . Quand les
2 sites sont occupés le cotransporteur devient actif qui se traduit par le changement de
configuration tridimensionnelle du transporteur et la rotation sur place. Après la rotation, le
transporteur défixe et libère l’ion Na+ et le glucose à l’intérieur de la cellule épithéliale, ainsi
fait le cotransporteur retourne à la configuration initiale et peut encore fonctionner.
1° Fixation Na+ et Glu
2° Activation du cotransporteur
3° Défixation et libération du Na+ et Glu
4° Retour à la configuration initiale
Le galactose est une épi mère du glucose ; il utilise le même cotransporteur ce qui
amène une compétition entre le Glu et le Gal , souvent c’est le Glu qui entre
beaucoup à cause de sa concentration élevée.
Le fructose n’a pas de transporteur, il entre par simple diffusion
Devenir des sucres absorbés
Muscle
squelettique 4/5
des sucres
Sucres du
jéjunum
Veine
porte
Foie
Circulation
générale 1/5 des
sucres
Organes
de
stockage
Cellule
s
Les réserves de sucre dans le foie (réserve hépatique) et dans le muscle (réserve musculaire)
sont sous forme de glycogène. Le stockage de glycogène hépatique sert de distributeur de
sucre dans le sang pour augmenter la glycémie. Par contre, le stockage de glycogène dans le
muscle reste en stockage. La glycogénolyse aboutit à la formation glucose. Ce dernier est
appelé sucre physiologique.
La glycogénolyse au niveau hépatique
Glycogène ▬▬▬▬> Glu1P▬▬▬>Glu6P▬▬▬>Glucose▬▬▬> Sang (Glycémie)
La glycogénolyse au niveau musculaire
Glycogène ▬▬▬▬>Glu1P▬▬▬>Glu6P▬▬▬>2 ATP + énergie
..
…..
…
▬▬▬>Acide pyruvique▬▬▬>A. lactique
(condition anaérobie)
Le muscle est incapable de libérer du glucose car le produit terminal de la glycogénolyse est
le Glu6P. Le glycogène dans les muscles permet un effet physiologique (la contraction).
bLe rôle distributeur de sucre des cellules du foie est dû à une excitation des médiateurs qui
sont des messagers sous forme de molécules endogènes physiologiques différents des
médicaments qui sont des messagers sous forme de molécules exogènes.
La distribution se fait à la demande de l’organisme ; en cas d’hypoglycémie détectée par des
chémorécepteurs détectant toutes les variations dans le sang et qui va être reçue au niveau du
SNC, origine de toutes réactions physiologiques par l’intermédiaire de la fibre sensitive ou
fibre afférente. Le SNC va à son tour stimuler les médiateurs par
l’ intermédiaire de la fibre motrice ou fibre efférente . Les médiateurs sont les
médullosurrénale qui sécrètent l’adrénaline ou le glucagon permettant d’augmenter la
glycémie. Les médiateurs stimulent le foie. Au niveau du foie, il y a du glycogène et après
stimulation la glycogénolyse commence pour aboutir à la formation du glucose. Les
hormones pancréatiques dans les glandes endocrines sont l’insuline qui permet
l’hypoglycémie et le glucagon l’hyperglycémie.
Les médicaments stimulent la cellule cible. Elle manifeste une réponse physiologique
cellulaire qui déclenche une réponse au niveau de l’organe et enfin au niveau du système
physiologique.
Diabète : il n’y a pas de distribution et d’entrée de glucose dans les cellules, le glucose reste
dans le sang. L’insuline n’a pas assumé son rôle ou bien l’insuline libéré par le pancréas est
insuffisant. Le manque d’insuline est une maladie génétique.
Absorption des protéines au niveau du jéjunum : elles sont sous forme d’acides aminés ,
de diipeptide ou tripeptide
Mécanisme : son absorption nécessite également l’ion Na+ , l’ion moteur et le mécanisme se
fait par symport actif IIaire symport puisque le Na+ et l’acide aminé sont en même temps
transportés par le cotransport et actif IIaire car il y a stimulation de la pompe à Na+ au niveau
de la membrane latéro-basale de la cellule épithéliale
Chaque type d’acide aminé a son propre cotransport selon son pH :
Cellule pariétale
AA
AA
Na+
AA
2
K
+
3 Na+
Acide : cotransport 1
Veine
porte
Neutre : cotransport 2
Basique : cotransport 3
Les dipeptides et les tripeptides le mécanisme est de même priincipe que celui du glucose et
de l’acide aminé avec l’utilisation du symort actif IIIaire en dépendance avec l’ion H+.
Cellule pariétale
Di ou Tri
peptide
Di ou Tri
peptide
2
K
H+
Veine
porte
AA
+
3 Na+
H
+
Il y a 3 mécanismes :
-
pompe à Na+ (pompe Na-KATPase)
-
échangeur fait entrer le Na= libéré par la pompe à Na+ qui va l’échanger
avec un proton
-
cotransport dipeptide et H+
Devenir des acides aminés absorbés : transportés par le sang vers les cellules car c’est dans les
cellules que se fait la synthèse des protéines.
Absorption des lipides : sous forme de graisses neutres : les triglycérides
(TG). Ils sont hydrolysés par des lipases qui sont d’origine sublinguale, gastrique et surtout
pancréatique et donnent des acides gras libres (AGL) et du mono glycéride sous forme de
cholestérol se dégradant au niveau du foie en acides biliaires par conjugaison avec des
molécules de glycine ou de taurine. Au niveau de l’intestin, il y a des bactéries qui sont
responsables de la transformation des acides biliaires primaires en acides biliaires
secondaires. L’enzyme dégradant le cholestérol est le cholestérol estérase hydrolase.
Les phospholipides sont absorbés sous forme d’AGL. La vésicule biliaire stimulée par le
médiateur hormonal en milieu acide ( cholécystokinine ou CCK) déverse la bile au duodénum
et il y a formation de micelles dans la lumière intestinale. C’est l’ensemble des sels biliaires,
de l’AGL, du MG et des vitamines liposolubles qui forme les micelles. Les AGL à chaîne
longue vont vers les micelles mais ceux à chaîne courte, inférieure à 12 carbones, se dirigent
vers la veine porte. Les sels biliaires ont un pouvoir émulsifiant. Les micelles se déplacent du
duodénum vers le jéjunum et seront en contact avec les cellules épithéliales. Elles entrent dans
les cellules épithéliales et les sels biliaires absorbés retournent au niveau du foie, c’est le cycle
de SCHIFF ou cycle entero-hépatique des sels biliaires. Dans les cellules épithéliales, il y a
resynthèse du triglycéride avec AGL plus MG en TG néosynthétisé. Après leur sortie des
cellules épithéliales, AGL empreinte la voie de la veine porte mais les autres lipides comme
TG néosynthétisé, cholestérol, phospholipide, apoprotéine et les vitamines liposolubles la voie
lymphatique. Les vaisseaux lymphatiques les ramènent vers le sang et le sang vers le tissu
adipeux et constitue le stockage sous forme de TG. Le sang les ramènent aussi vers le foie où
le lipide peut être converti en glycogène (foie gras). Après stockage au niveau du foie et du
tissu adipeux, après la lipolyse les TG vont être libérés et distribués sous forme d’AGL libres
au niveau des cellules. AGL est source d’ATP, c’est un aliment énergétique tout comme le
glucose. Les médiateurs que permettent la lipolyse sont l’adrénaline et le glycagon.
L’adrénaline provient de la stimulation des medullo-surrénales stimulés par le SNC mais le
glycagon est une hormone endocrine du pancréas. L’adrénaline, une hormone de stress,
stimule le cœur mais les médiateurs stimulent les cellules. Ici, l’adrénaline est à la fois un
neuro-médiateur et une hormone.
Absorption des électrolytes : l’ion Na+ est absorbé au niveau du jéjunum
selon deux mécanismes ; le premier est le cotransport avec le sucre et les acides aminés qui
est transport IIaire mais c’est la pompe à Na+ le transport Ifaire. Le deuxième mécanisme se fait
par l’échange entre Na+ et H+ par le symport actif IIIaire des di et tri peptide.
Absorption d’ion K+ par simple diffusion
Absorption d’ion Cl- par cotransport de Na+ et Cl- et par échange entre Cl- et
HCO-3
Absorption d’eau au niveau du jéjunum , de l’intestin grêle et du colon droit du
gros intestin ( une absorption plus faible que celle de l’intestin grêle)
Absorption de la vitamine BBB12 par l’intermédiaire du facteur intrinsèque
gastrique ; c’est un cotransport ; elle sert à la synthèse des globules rouges dans la moelle
osseuse
Absorption de l’ion Ca++ se fait au niveau du jéjunum et il stimule la synthèse
de la vitamine D au niveau des reins
Absorption du fer se fait au niveau du jéjunum et il stimule la synthèse des
globules rouges
d) Rôles physiologiques du gros intestin
Trois rôles y sont associés, d’absorption, de stockage et d’excrétion. Dans le côlon droit, au
niveau du coecum et du côlon proximal se passe l’absorption d’ions et d’eau ;ce sont les ions
Na+ et Cl- et l’eau suit l’absorption de ces ions ; mais c’est à ce niveau que se fait l’excrétion
de K+ dans les selles entraînant l’hypokaliémie dans le sang. L’ion K+ est nécessaire pour le
ralentissement cardiaque. L’acétylcholine équilibre l’action de l’adrénaline sur le cœur qui est
favorisé par l’ion K+. Le stockage des éléments non absorbés ou matières fécales se fait au
niveau du rectum et de l’anse sigmoïde. La défécation se passe par le relâchement du
sphincter anal et par les contractions péristaltismes. Au niveau du gros intestin il n’y a pas de
dégradation enzymatique mais des dégradations bactériennes. Les bactéries intestinales sont
les responsables de la putréfaction des protéines non dégradées donnant du gaz et de la
fermentation des glucides donnant du gaz également. Les matières fécales sont à l’état semi
solide car il y a eu une déshydratation.
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