Développement des Protostomiens

Diversité et Evolution animale :
les non vertébrés
Développement
des Protostomiens
Les Lophotrochozoaires, les Annélides et les Mollusques qui sont abordés dans les chapitres suivants
partagent un plan de développement très semblable dans les premiers stades. Nous allons l’illustrer
chez le ver Nereis, un Annélide.
1. L’oeuf
Editeur responsable : Caroline Nieberding, Croix du Sud, 1348 LLN - Réalisation : www.afd.be
Fig. DP 1: L’oeuf de Nereis.
Ces oeufs sphériques contiennent un noyau, du cytoplasme et une quantité moyenne de vitellus qui
n’est pas distribué uniformément dans le cytoplasme : on les dit «hétéro-lécithes».
Le pôle animal (P.A.) renferme le noyau tandis que le pôle végétatif (P.V.) est plus chargé de vitellus.
L’axe passant par les pôles est tracé en vert.
Financé par le Fonds de Développement
Pédagogique de l’UCL
UCLOUVAIN
FDP Zoologie
2. La segmentation de l’oeuf
La segmentation de l’oeuf est spirale. Les embryologistes ont mis au point un codage très pratique
(bien qu’un peu compliqué), pour la segmentation spirale. Le zygote (stade 0) que vous voyez latéralement est dénommé ABCD. La première division donne les blastomères AB et CD (stade2). La deuxième, les blastomères A, B, C et D. L’image du dessous montre le stade 4 vu depuis le pôle animal, et
à droite sont représentés les 4 blastomères l’un à côté de l’autre.
Fig. DP 2 : Les deux premières segmentations de l’oeuf de Nereis
FDP Zoologie - Développement des Protostomiens2
UCLOUVAIN
FDP Zoologie
La segmentation sera qualifiée de SPIRALE parce que les fuseaux mitotiques ne sont ni horizontaux, ni
verticaux, mais obliques par rapport à l’axe de l’oeuf, déterminé par les pôles animal et végétatif. Après la
troisième segmentation (stade 8), quatre micromères s’isolent au pôle animal ; ils sont intercalés entre les
quatre macromères du pôle végétatif. Les 4 micromères constituent le premier quartette (1a, 1b, 1c, 1d).
Les 4 macromères prennent la désignation 1A, 1B, 1C, 1D.
Avec la quatrième segmentation : les macromères ont donné un deuxième quartette de micromères : 2a,
2b, 2c, 2d. Les macromères sont devenus 2A, 2B, 2C, 2D (les lettres en majuscules). Le premier quartette
s’est divisé en même temps, et les cellules-filles sont identifiées par un exposant; on aura 1a1, 1b1, 1c1,
1d1,... 1a2, 1b2, 1c2, 1d2. Il y a 16 cellules.
La segmentation se poursuit: la cinquième, puis la sixième; l’identification est basée sur le même principe,
jusqu’à la blastula de 64 blastomères.
Fig. DP 3 : Les troisième et quatrième segmentations.
FDP Zoologie - Développement des Protostomiens3
UCLOUVAIN
FDP Zoologie
Nous ne détaillerons pas ces cinquième et sixième segmentations,mais sur la figure DP4, la filiation du blastomère D y est identifiée jusqu’à la sixième génération. En effet, on peut repérer très tôt les éléments issus
d’un blastomère donné, et établir précocement ces filiations.
Fig. DP 4 : La filiation du blastomère 4D.
La Figure DP 5 présente une comparaison des destins des blastomères chez un Annélide et un Mollusque.
Elle montre les grandes similitudes qui existent dans les stades embryonnaires précoces entre ces deux
Embranchements de Lophotrochozoaires.
En particulier, le blastomère 4d du stade 64 cellules sera le seul à former le mésoderme. Le schéma du dessus montre les territoires présomptifs chez une blastula. Tous les territoires, les feuillets germinatifs, y sont
déterminés, ils doivent maintenant se mettre en place.
FDP Zoologie - Développement des Protostomiens4
UCLOUVAIN
FDP Zoologie
Fig. DP 5 : Comparaison des destins des blastomères chez un Annélide et un Mollusque.
FDP Zoologie - Développement des Protostomiens5
UCLOUVAIN
FDP Zoologie
3. La gastrulation
Le blastocoele, cavité centrale de la blastula, n’est pas très volumineux (Figure DP 6- 1,2,3). La gastrulation se
fait donc par épibolie, c’est-à-dire par divisions et étalement des cellules du pôle animal au-dessus de celles
du pôle végétatif, plus grosses et plus passives et qui deviennent internes et représentent l’endoderme, en
jaune et le mésoderme, en rouge. Les micromères du revêtement externe constitueront l’ectoderme.
Sur la figure DP 6-4, on observe le blastopore, un léger enfoncement au fond duquel on voit les cellules
endodermiques, limité par les lèvres blastoporales qui font l’épibolie. De part et d’autre du plan de symétrie de l’embryon, les deux filles (en rouge) du blastomère 4d, coincées entre l’ectoderme et l’endoderme,
formeront le mésoderme.
Fig. DP 6 : La gastrulation, vue en coupe longitudinale (1,2,3) et vue du pôle végétatif (4)
FDP Zoologie - Développement des Protostomiens6
UCLOUVAIN
FDP Zoologie
4. Fermeture du blastopore
La calotte ectodermique antérieure, en bleu, ne participe pas au mouvement de fermeture du blastopore
(Figure DP 7). En-dessous de l’équateur, la zone ectodermique confinée à la partie dorsale de l’embryon, en
bleu, s’appelle « plaque somatique ». Ses bords forment les lèvres du blastopore. Les cellules de la plaque
somatique se multiplient et donc la plaque s’étale.
Les lèvres se rapprochent jusqu’à ce que le blastopore soit réduit à une simple fente longitudinale, antéropostérieure. Les lèvres se soudent tout le long de la fente blastoporale, sauf à ses deux extrémités orifices
antérieure et postérieure. Les deux trous au fond desquels on aperçoit encore l’endoderme, donneront
naissance à la bouche et à l’anus.
Fig. DP 7 : Fermeture du blastopore
FDP Zoologie - Développement des Protostomiens7
UCLOUVAIN
FDP Zoologie
5. La larve trochophore
Fig. DP 9 : La larve trochophore.
Simultanément à la fermeture du blastopore, une série de phénomènes se sont passés (Figure DP10). L’endoderme a donné naissance au tube digestif : ses cellules ont ménagé entre elles une cavité allongée : la
cavité archentérique.
Au niveaux de la bouche et de l’anus, deux invaginations ectodermiques sont venues à la rencontre des
parois antérieure et postérieure endodermiques de la cavité archentérique.
Lors du rapprochement des lèvres blastoporales, dans les bourrelets qui avancent, des cordons de cellules
se différencient en cellules nerveuses; elles s’enfoncent sous l’ectoderme proprement dit. Les cellules nerveuses constitueront la future chaîne nerveuse longitudinale, qui sera donc ventrale. Les animaux dotés
ainsi d’un système nerveux ventral sont appelés « hyponeuriens ».
La diversification de l’appareil locomoteur cilié permet à la larve trochophore de nager, de flotter et d’amener les particules alimentaires vers la bouche. La plaque apicale sous la touffe ciliée du sommet est un
organe sensoriel muni de photorécepteurs, de chémorécepteurs, et d’un organe d’équilibre. La coordination est assurée par le ganglion nerveux situé sous la plaque apicale. Il est relié par une série de nerfs à un
anneau nerveux équatorial.
FDP Zoologie - Développement des Protostomiens8
UCLOUVAIN
FDP Zoologie
Quelques structures larvaires transitoires complètent la trochophore : des muscles, des protonéphridies,
du mésenchyme.
Cette larve trochophore (étymologiquement «qui porte une roue»), on la retrouve plus ou moins modifiée
chez un bon nombre d’Invertébrés marins.
6. Métamérisation de la larve trochophore
Maintenant, la métamérisation va apparaître chez la larve trochophore de l’Annélide. Nous la regardons en
vue sagittale ; la bouche est dirigée vers vous.
Les ébauches mésodermiques pleines, situées à droite et à gauche de la partie terminale de l’intestin prolifèrent vers l’avant en bandelettes mésoblastiques. La trochophore s’allonge.
Puis, alors que la prolifération se poursuit, ces bandelettes se fragmentent à partir de l’avant, en massifs
symétriques et réguliers qui se creuseront de vavités, dites coelomiques. La trochophore métamérisée présente ainsi une structure segmentaire.
En arrière des bandelettes mésodermiques métamérisées, il existe une courte zone terminale autour de
l’anus, qui ne comporte pas de cavité coelomique, puisque c’est là que démarrent les proliférations. Cette
zone s’appelle le pygidium, aussi appelée telson.
De même, dans la région antérieure, existe une zone où les sacs coelomiques ne se formeront jamais: antérieurement à la bouche et aux couronnes ciliées : c’est le prostomium, ou acron.
Ainsi, un animal métamérisé comporte, au moins à l’état embryonnaire, une région plus ou moins importante : le soma caractérisé par une succession régulière de sacs coelomiques pairs, précédé d’une petite
région dépourvue de coelome: l’acron, et suivi d’une autre petite région sans coelome: le telson.
FDP Zoologie - Développement des Protostomiens9
UCLOUVAIN
FDP Zoologie
Fig. DP 10 : Métamérisation de la larve trochophore.
FDP Zoologie - Développement des Protostomiens10
UCLOUVAIN
FDP Zoologie
7. Evolution des sacs coelomiques
Les sacs coelomiques accroissent leur volume et occupent tout l’espace compris entre l’ectoderme
et l’endoderme. Ainsi, la paroi externe, que l’on appelle somatopleure, s’applique étroitement contre
l’ectoderme.L’endoderme intestinal est emballé dans la paroi coelomique qui porte le nom de splanchnopleure à ce niveau.Les parois médianes des sacs s’accolent dans le plan médian ; elles forment une lame
verticale double, le méso ou mésentère, qui suspend l’endoderme intestinal.
L’accolement des parois coelomiques se fait aussi dans le sens de la longueur : Le tube digestif est suspendu transversalement au niveau de chaque intersegment par un disque constitué de 2 couches de mésodermes: c’est le dissépiment.
L’accolement des parois coelomiques qui aboutit à la formation des mésos et des dissépiments n’est pas
complet. Dans le cas des mésos, sur la coupe transversale, des espaces tubulaires longitudinaux sont préservés : ils donneront naissance aux vaisseaux sanguins dorsal et ventral, qui du fait même de leur formation, seront continus d’un métamère à l’autre.
Dans le cas des dissépiments, sur la coupe longitudinale, un processus analogue aboutit à la formation de
vaisseaux annulaires, qui font communiquer le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral, au niveau de chaque
intersegment. Les éléments essentiels du système circulatoire des Annélides présenteront donc une disposition métamérique ; comme l’apparence segmentée de l’ectoderme, ceci est une conséquence directe de
la segmentation du mésoderme.
La musculature constitue un volumineux dérivé du mésoderme. Situés entre l’ectoderme et la somatopleure, des muscles se sont différenciés aux dépens du mésoderme de la somatopleure. On voit principalement une couche circulaire appliquée contre l’ectoderme, et une couche longitudinale, contre la
somatopleure.
Pareillement, la splanchnopleure a édifié une musculature autour de l’intestin ; la constitution de cette
musculature intestinale est symétrique de la précédente : une couche circulaire interne et une longitudinale externe.
La somatopleure et la splanchnopleure sont toujours présentes, sous forme de minces feuillets tapissant la
cavité coelomique.
Le plan d’organisation de la musculature est métamérique, aussi parle-t-on de myomérie.
Le rôle de l’appareil excréteur sera notamment d’établir une communication entre la cavité générale et
l’extérieur, de façon à permettre l’évacuation des déchets métaboliques et de l’excès d’eau. Donc, le métamère typique comportera une paire de néphridies. La néphridie s’ouvre dans la cavité coelomique par un
entonnoir cilié, et un tube conduit à l’extérieur.
FDP Zoologie - Développement des Protostomiens11
UCLOUVAIN
FDP Zoologie
Fig. DP 11 : Développement et spécialisation de la métamérisation.
FDP Zoologie - Développement des Protostomiens12
UCLOUVAIN
FDP Zoologie
Fig. DT 12 : Formation du système nerveux
A la fin de la gastrulation, le blastopore de la larve trochophore était très allongé ; les lèvres blastoporales
sont épaissies, et deux bourrelets longitudinaux s’enfoncent sous le tégument pour former deux cordons :
la principale ébauche du système nerveux.
Fig. DT 13 : Système nerveux chez les Annélides
FDP Zoologie - Développement des Protostomiens13
UCLOUVAIN
FDP Zoologie
Ensuite, sous l’effet inducteur de la métamérisation mésodermique, les cellules composant les cordons
nerveux primitifs se rassemblent au milieu de chaque métamère; elles forment ainsi des ganglions nerveux
disposés métamériquement, une paire par métamère réunis longitudinalement par des connectifs.
Puis, des neurones de chaque ganglion envoient des fibres d’association vers le ganglion voisin, symétrique. Ainsi prennent naissance les commissures transversales.
Donc, le système nerveux prend l’allure d’une échelle dont les barreaux sont les commissures, et dont les
montants sont dénommés connectifs. Les ganglions sont bien sûr aux points de jonction entre connectifs
et commissures.
Vers l’avant, les connectifs se prolongent jusqu’à rejoindre le système nerveux situé au sommet de l’acron,
sous les organes sensoriels larvaires. Ce système de l’acron, que l’on peut considérer comme le cerveau
primordial, fondamentalement sensoriel, est antérieur à la bouche. Et puisque la chaîne nerveuse ventrale
est sous l’intestin, un collier entoure la partie antérieure du tube digestif.
ECTODERME
• Tégument
• Système nerveux
ENDODERME
• Épithélium digestif
mésoderme
•
•
•
•
Parois coelomiques
Vaisseaux sanguins
Musculature
Appareil excréteur
Fig. DP 14 : tableau récapitulatif
Résumons-nous :
A la fin du développement, le métamère typique nous apparaît donc comme un ensemble complexe,
constitué d’ectoderme protecteur, du système nerveux dérivé de l’ectoderme, de l’endoderme digestif, et
d’une variété de descendances mésodermiques: le coelome et ses parois, les vaisseaux, la musculature et
l’appareil excréteur.
FDP Zoologie - Développement des Protostomiens14