Système vestibulaire et oculomoteur Système de l’équilibre

Système vestibulaire et oculomoteur
SNC et organes des sens MH. 4203
Prof. Rouiller
Système vestibulaire et oculomoteur
Système de l’équilibre
Notre environnement change constamment et nous devons nous adapter à ces changements afin d’agir de manière
adéquat et d’exécuter différentes fonctions. Les relations avec notre environnement sont des variables demandant un
enregistrement constant de ces relations. Les informations représentent une base dans l’idée de maintenir un
« équilibre ».
Le sens de l’équilibre est fourni par l’intégration des informations originaire de différents récepteurs (muscles, peau,
articulations, vision, système vestibulaire). C’est un traitement de l’information multisensoriel.
Le maintien de l’équilibre est atteint grâce :
1. Anticipation des tâches motrices
2. Réflexe en réponse aux changements environnementaux :

Statique : posture, attitude corporelle (dans l’espace) = POSITION FIXE
Organe maculaire - Utricule : gravirécepteur
Les stéréocils de l’organe maculaire baignent dans une gélatine de cristaux de carbonate de calcium, essentiellement
pour la déformation des stéréocils suivant les différentes positions fixes de la tête. Les cellules ciliées dans l’utricule
permettent donc de détecter la force de la gravité lorsque la tête est immobile.
Position fixe n° 1 de la tête
Les stéréocils sont en position verticale, l’attraction
terrestre va dans le même axe. Les cristaux de
carbonate de calcium ont donc peu d’effet sur les
stéréocils.
Position n°3 fixe
Déformation dans la direction opposée à l’axe de
polarité = hyperpolarisation
Position fixe n°2 de la tête
Si la tête est fixe mais dans un autre sens, il y a
déformation mécanique des stéréocils par les cristaux qui
sont attirés par l’attraction terrestre.
Dans ce cas de figure, le nombre de PA va augmenter aussi
longtemps que l’on est dans cette position. =
dépolarisation car déformation dans l’axe de polarité de la
cellule et donc du kinocil.
Le cerveau est toujours renseigné quant à la position de la tête même quand celle-ci ne bouge pas. C’est une info qui
est inconsciente.
Lorsque la perception de la position de la tête devient consciente, c’est pathologique : par ex. mal de mer
1
Système vestibulaire et oculomoteur

SNC et organes des sens MH. 4203
Prof. Rouiller
Statocinétique : réponse aux MOUVEMENTS

Accélération linéaire/longitudinale
Horizontalement : utricule
Verticalement : saccule

Accélération circulaire : rotation de la tête
Canaux semi-circulaire
Les stéréocils de l’organe canalaire baignent
dans une gélatine de glycoprotéines.
Le mouvement circulaire de la tête met en
mouvement le liquide à l’intérieur des
canaux semi-circulaires permettant la
déformation des cils provoquant ainsi une
dépolarisation et une augmentation du n° de
PA.
Système vestibulaire
Le système vestibulaire, dans la partie
postérieure de l’oreille interne, joue un rôle
majeur dans le sens de l’équilibre. Il fournit
également des informations pour d’autres
systèmes comme la proprioception, soit des
infos venant des muscles squelettiques, des
articulations, de la vision et du système
somesthésique.
Il est composé de :
 l’utricule
 du saccule
 de 3 canaux semi-circulaires, qui
forment les 3 axes de l’environnement 3D afin de détecter le
mouvement fin. Chaque canal a une zone particulière appelée
ampoule (zone élargie) avec cellules réceptrices.
Cellules ciliées vestibulaires
Les récepteurs sont les cellules ciliées (mécanorécepteurs). Il existe
deux types de CC avec différentes propriétés morphologiques
(arrangement synaptique avec neurones vestibulaires primaires) et
propriétés fonctionnelles (sensibilité, modèle de décharge,
adaptation, etc.).
2
Système vestibulaire et oculomoteur
SNC et organes des sens MH. 4203
Prof. Rouiller
Les deux types de cellules ciliées du système vestibulaire :
 Type I :
 renflée, sphérique (+ ou- CCCI dans cochlée)
 dendrite en forme de calice entourant la cellule et permettant plus de surface de contact
 Type II :
 allongée (+ ou- CCE dans cochlée)
 dendrite petit
ATTENTION : la différence entre les CC de la cochlée et les CC du
système vestibulaire est que les CC vestibulaires possèdent des
stéréocils et UN KINOCIL (plus long avec extrémité sphérique
définissant un axe de polarité de la cellule), tandis que les CC
cochléaires ne possèdent PAS DE KINOCIL.
Au niveau du système afférent, l’information transite par le neurone
vestibulaire primaire pour les deux types de cellules. Le
neurotransmetteur excitateur est le glutamate. L’ensemble des
neurones vestibulaires primaires correspond à 20'000 neurones et
constitue le Ganglion de Scarpin.
Le système efférent vient depuis le Tronc cérébral et agit comme
feedback. Il est moins conséquent que le système afférent. Le
neurotransmetteur est l’acétylcholine (idem pour le système auditif).
Polarité de cellules ciliées vestibulaires
L’axe de symétrie de la cellule est défini par l’axe du kinocil.
Lorsque la stimulation se fait dans la même direction que le kinocil, soit dans la direction préférentielle de la cellule
ciliée, il y a déformation maximale des stéréocils de la cellule produisant alors une dépolarisation et un potentiel
récepteur, soit une excitation avec augmentation du nombre de PA. Quand il n’y a plus de stimulation, retour au
potentiel de repos.
Lorsque la stimulation se fait dans la direction opposée mais dans le même axe que le kinocil, les stéréocils sont
déformés dans le sens de la stimulation et cela induit une hyperpolarisation
de la cellule conduisant à une inhibition (moins de PA).
L’amplitude l’hyperpolarisation est plus petite que l’amplitude de la
dépolarisation.
Dépolarisation et hyperpolarisation diminuent leur amplitude plus l’axe de
stimulation se dévie de l’axe de symétrie défini par le kinocil. Cela jusqu’à
qu’un stimulus d’axe perpendiculaire qui ne donne aucune réponse.
Au repos, le système vestibulaire possède une activité spontanée relativement élevée (activité de base) permettant
particulièrement de diminuer le nombre de PA et donc de produire une inhibition (et d’augmenter les PA pour
l’excitation).
3
Système vestibulaire et oculomoteur
SNC et organes des sens MH. 4203
Prof. Rouiller
Transduction du signal
Les cellules ciliées vestibulaires sont hautement sensibles à la direction des mouvements de la tête. Elles montrent
des réponses excitatrices ET inhibitrices (contrairement au CC cochléaires qui n’ont que l’excitation).
Les CC vestibulaires ont des mécanismes comparables aux CC cochléaires : suite au mouvement de la tête et du
liquide, conduisant à la déformation des stéréocils, les canaux K+ au sommet des stéréocils sensible aux stimuli
mécaniques s’ouvrent, le K+ entre dans la
cellule induisant la dépolarisation, soit à un
potentiel récepteur, qui provoque l’ouverture
des canaux Ca2+ sensible au voltage avec entrée
de Ca2+. Le calcium induit l’exocytose des
vésicules
synaptiques,
libérant
le
neurotransmetteur glutamate. Le GLU se fixe
sur des récepteurs spécifiques qui entraîne
l’ouverture des canaux Na+ sensible au ligand,
il y a alors formation d’un potentiel
postsynaptique excitateur PPSE (réponse
graduée) par l’entrée de Na+. Le PPSE est
transmis jusqu’au 1er nœud de Ranvier où dans
le cas où il atteindrait le seuil, produit un
potentiel d’action PA transmis aux neurones
vestibulaires primaires puis au SNC.
Pourquoi les sons ne sont pas entendus dans le système vestibulaire et seulement dans la cochlée ?
Le domaine des fréquences n’est pas le même dans le système que dans la cochlée : cochlée – 20 à 16'000 Hz et
vestibulaire – < 20 Hz
Vestibulotopie
Les cellules ont des axes de sélectivité, soit une distribution spatiale sur l’utricule selon leur axe de direction
préférentielle. Cet axe de direction préférentielle est donné par le kinocil. On parle de vestibulotopie.
Cela signifie que suivant l’endroit où l’on se situe dans l’utricule, le kinocil ne sera pas dans la même direction
suivant les cellules. Une ligne fictive, la striola, sépare l’utricule en deux.
La position de la tête au repos (en l’absence de mouvement) est mesurée par les cellules ciliées dans l’utricule. Les
mouvements (accélération et décélération) de la tête (et du corps) sont mesurés par l’utricule et le saccule (horizontal
et vertical) et par les canaux semi-circulaires (rotation).  Voir page 1 et 2
4
Système vestibulaire et oculomoteur
SNC et organes des sens MH. 4203
Prof. Rouiller
Neurones vestibulaires primaires
Réponses des neurones vestibulaires primaires
Système type I :






modèle de décharges irrégulier (activité
spontanée)
axone de large diamètre
réponse phasique suite aux stimuli
Réponse transitoire, soit uniquement lors
des changements
haute sensibilité (10nm)
synapse afférente en calice (n=1)
utricule : dans la zone centrale
Système type II :






décharges régulières (activité spontanée)
axone de petit diamètre
réponse tonique suite aux stimuli
Réponse tonique, soit aussi longtemps que
le stimulus est présent
moins sensible
synapse afférente en boutons (plusieurs)
utricule : dans la zone périphérique
Stimulus : rotation de la tête
Au début d’une rotation, il y a
une accélération puis une
décélération. Donc même s’il y
a une rotation de la tête qui est
prise en charge par les canaux
semi-circulaires, comme il y a
accélération et décélération
horizontales, l’utricule rentre
aussi en compte.
Activité au niveau du neurone
(d’où les PA).
Indication bilatérale de la rotation de la tête
Lors d’une rotation de la tête, on observe une accélération, une vitesse constante du mouvement puis une décélération.
Les oreilles D et G ont des réponses opposées.
Au début de la rotation, au niveau de l’oreille G : les
cellules ciliées sont attachées à la structure de base,
soit aux canaux semi-circulaires et donc tournent.
Cependant, le liquide (structure accessoire) n’est pas
immédiatement mis en mouvement (phénomène de
l’inertie). Puis le liquide est mis en mouvement
déformant les stéréocils dans le même axe que la
direction préférentielle des cellules ciliées. Cela
engendre alors une dépolarisation et une excitation.
Au niveau de l’oreille D : c’est l’opposé qui se passe
étant donné que le liquide bouge dans l’axe opposé
à la direction préférentielle, on assiste à une
inhibition.
Pendant la rotation, liquide et structure de base avec
les cellules ciliées attachées se déplacent ensemble.
A la fin de la rotation, la structure s’arrête mais le
liquide continue d’être en mouvement quelques
instants (inertie) ce qui provoque cette fois l’inhibition de la part de l’oreille G.
5
Système vestibulaire et oculomoteur
SNC et organes des sens MH. 4203
Prof. Rouiller
Voies de sortie majeures
Le système vestibulaire, depuis les noyaux vestibulaires, a 3 voies majeures de sortie :
1. Projections du système vestibulo-oculaire : impliquées dans l’ajustement de la position de l’œil et des
mouvements quand la tête bouge (ou le corps), par ex. réflexe vestibulo-oculaire.
2. Projections du système vestibulo-cerebellaire : impliquées dans le contrôle des mouvements.
3. Projections du système vestibulo-spinale : permettent les ajustements posturaux en réponse aux mouvements
de la tête ou du corps.
L’information va en direction du tronc
cérébral via le neurone vestibulaire
primaire pour arriver dans les 4
noyaux vestibulaires (superior, lateral,
medial, inferior). Ces noyaux
contiennent les neurones vestibulaires
secondaires qui se dirigent ensuite
vers les 3 voies de projections.
Système vestibulo-spinale
Au niveau du système vestibulo-spinal, il y a deux systèmes qui partent depuis les noyaux vestibulaires :
 Noyau vestibulaire latéral : les projections partent de ce noyau influence les quatre membres. Ce
sont des projections indirectes, c.-à-d. via des interneurones.
 Noyau vestibulaire médial : influence la nuque et le dos. Les projections se terminent directement
sur les motoneurones, elles sont directes.
Système vestibulo-oculaire et mouvements oculaires
Il existe 6 muscles squelettiques pour le mouvement des yeux, appelés muscles extraoculaires. On distingue plusieurs types de mouvements oculaires, notamment les
saccades, qui sont des mouvements rapides permettant d’explorer le champ visuel, et la
dérive, qui est un mouvement lent et progressif.
Fixation saccadée
Les mouvements volontaires des yeux s’effectuent à l’aide de saccades.
L’information est envoyée depuis les aires visuelles au lobe frontal aire 8 qui devient alors
l’origine des mouvements oculaires volontaires, envoyant les PA aux motoneurones des
muscles squelettiques de l’œil.
6
Système vestibulaire et oculomoteur
SNC et organes des sens MH. 4203
Prof. Rouiller
Fixation compensatoire
Ce type de fixation correspond aux mouvements involontaires, soit aux mouvements
réflexes.
Le réflexe vestibulo-oculaire (VOR) est un mouvement de dérive destiné à compenser
les mouvements de la tête, pour maintenir fixe la direction du regard. Il est à l’origine
du nystagmus.
Suite à une stimulation vestibulaire (rotation de la tête) détectée par l’appareil
vestibulaire, l’information est conduite dans le noyau vestibulaire puis aux
motoneurones des muscles squelettiques de l’œil.
C’est une boucle réflexe relativement simple avec un neurone Iaire, IIaire et IIIaire.
Une partie de l’information vestibulaire est envoyée vers le cortex.
Nystagmus
Définition : mouvements saccadés involontaires des yeux, soit d’origine physiologique ou pathologique. Le
nystagmus s’explique par une stimulation vestibulaire, soit de l’oreille interne.
Le nystagmus physiologique s’observe lorsqu’une chaise tourne, lorsqu’on regarde par la fenêtre en voyageant en
train,…
Exemple de la chaise tournante - rotation vers la droite : au début (accélération), il y a des mouvements rapides vers
la droite et des mouvements lents vers la gauche (fixation d’une image). Le sens du nystagmus est donné par la phase
rapide (=nystagmus droit prérotative). Lors de la compensation de la rotation (décélération), il y a une stimulation
inverse des canaux semi-circulaires : nystagmus gauche post-rotative (mouvement rapide des yeux vers la gauche
et mouvement lents vers la droite).
Explication « plus simple » : lorsque l’ensemble du paysage bouge (train), la poursuite lisse est constamment
corrigée par une saccade ramenant l’œil à une position plus centrale. Ce mouvement, composé de séries de dérives
continues régulièrement corrigées par des saccades en sens inverse, s’appelle nystagmus.
Maladie de Menières
Ce caractérise par une production exagérée d’endolymphe dans l’oreille interne qui provoque des troubles
vestibulaires (vertiges, vomissements) et des pertes auditives. En effet, cette endolymphe en surplus provoque des
stimulations pathologiques des cellules ciliées.
7