EVALUATION GENETIQUE ET PRINCIPALES

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EVALUATION GENETIQUE ET PRINCIPALES
CONTRAINTES A SON APPLICATION
CHEZ LES OVINS AU MAROC
I. Boujenane
Département des Productions Animales
Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan II
Résumé
Dans cette étude, on s'est intéressé à l'évaluation génétique des animaux et aux principales
contraintes génétiques à la réalisation d'un progrès génétique notable chez les ovins au Maroc.
Ainsi, après avoir rappelé l'intérêt de la sélection sur valeurs génétiques, on a présenté, de façon
succinte, les deux principales méthodes d'évaluation génétique des animaux, à savoir la méthode
des index de sélection et la méthode BLUP. L'accent a été mis ensuite sur les méthodes d'évaluation
génétique en absence de paternité, comme c'est le cas dans l'élevage ovin au Maroc, et sur l'intérêt
d'une évaluation entre troupeaux par le développement de connexions génétiques à l'aide de la
technique d'insémination artificielle. Enfin, on a souligné, une fois de plus, la nécessité de créer un
centre national de traitement de l'information zootechnique.
Mots clés: Evaluation génétique, BLUP, Absence de paternité, Connexions génétiques.
Introduction
L'amélioration de la productivité des troupeaux passe par l'utilisation des reproducteurs
ayant un mérite génétique élevé. Or, le seul moyen fiable pour détecter ces animaux est
d'entreprendre une évaluation génétique dans les troupeaux soumis au contrôle de performances.
Des tentatives d'évaluation génétique ont été menées dans les troupeaux de race Timahdit (Asrary,
1992; Boujenane, 1994). Toutefois, les résultats obtenus ne sont pas très encourageants. En effet,
l'évaluation s'est basée sur la filière mère, puisque la paternité des agneaux n'est pas connue, et elle
s'est faite intra-troupeaux dans la mesure où les troupeaux ne sont pas génétiquement connectés
entre eux.
Atelier de Travail conjoint ANOC-ANPA sur « Objectifs et Organisation de la Sélection Ovine :
Cas de la race Timahdite», janvier 1996, Meknès.
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L'objectif de ce travail est de rappeler, de façon succinte, la notion de la valeur génétique
additive et les principales méthodes de son estimation. L'accent sera mis sur les principales
contraintes génétiques à la réalisation d'un progrès génétique notable chez les ovins au Maroc.
1. Déterminisme de la variation entre les animaux
Deux raisons essentielles font qu'un animal est meilleur que ses contemporains:
- Il a probablement hérité des gènes intéressants qui font de lui un animal génétiquement
supérieur.
- Il a la chance d'être élevé dans un environnement favorable.
Pour bien comprendre ce qui suit, les définitions suivantes sont nécessaires (Boujenane,
1996):
a. La valeur phénotypique d'un animal pour un caractère donné est la performance réalisée
pour ce caractère.
b. Le génotype d'un animal est l'assemblage de gènes qu'il possède. Ainsi, la valeur
génotypique ou valeur génétique totale est la somme de la valeur génétique additive, la valeur
génétique de dominance et la valeur génétique d'épistasie.
c. L'environnement est un mot général qui désigne les conditions dans lesquelles un animal
est élevé. Il inclut les facteurs qui sont identifiables et mesurables (âge de la mère, sexe, type de
naissance, mode d’élevage ...), les facteurs identifiables mais non mesurables (l'état physiologique
de l'animal, l’état sanitaire de l’animal ...), et les facteurs non identifiables (erreurs de pesée ...).
2. Modélisation
Pour réaliser un gain génétique, on n'est pas intéressé par la supériorité environnementale
dont un animal dispose, parce que cette supériorité n'est pas transmise à la génération suivante. On
est plutôt intéressé par choisir les animaux possédant des gènes favorables. Pour cela, on est obligé
de sanctionner les animaux élevés dans de bonnes conditions. Cela est fait en cherchant le modèle
statistique qui explique le mieux la variable étudiée; c'est la modélisation. Ainsi, on introduit dans
le modèle initial tous les facteurs susceptibles d'influencer la variable étudiée, et on élimine à tour
de rôle chaque facteur dont les effets ne sont pas significatifs.
3. Paramètres génétiques et phénotypiques
La réalisation d'un progrès génétique passe par la connaissance précise de l'héritabilité, la
répétabilité et les corrélations génétiques et phénotypiques. Il est à noter que ces paramètres doivent
être estimés à partir des données collectées sur la population étudiée, en appliquant la méthode
d'estimation appropriée au modèle statistique adéquat. Dans le cas de la race Timahdit, l'estimation
de ces paramètres pour certains caractères de reproduction et de croissance a été faite par El Kihal
(1990) et Tijani & Boujenane (1993).
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4. Evaluation génétique
Parmi les trois composantes du génotype (valeur génétique additive, valeur génétique de
dominance et valeur génétique d'épistasie), c'est la valeur génétique additive qui est la plus
importante, parce qu'elle est transmise du parent au descendant. Ainsi, la valeur génétique d'un
descendant est la moyenne des valeurs génétiques additives de ses deux parents. Malheureusement,
on ne peut pas voir les gènes qu'un animal porte, par conséquent, on ne peut jamais connaitre sa
vraie valeur génétique additive. Toutefois, on peut l'estimer à partir des performances de l'animal
lui-même et/ou de celles des animaux apparentés.
Les deux principales méthodes d'estimation des valeurs génétiques additives sont:
a. La méthode des index de sélection (Hazel, 1943): La valeur génétique additive d'un
animal est estimée par un index de sélection I exprimé comme une combinaison linéaire des
performances Yi (corrigées pour les effets de l'environnement) de l'animal et/ou des animaux
apparentés pondérées selon leur importance (nombre de performances incluses dans l'information et
relation additive avec l'individu à évaluer).
I= b1Y1+ b2Y2+...+ bnYn
Les coefficients de pondération bi sont obtenus par la formule ci-après, qui maximise le
coefficient de corrélation entre la vraie valeur génétique additive et son estimation:
Pb=G
avec:
P= matrice des variances et des covariances phénotypiques
b= vecteur des coefficients de pondération
G= vecteur des covariances entre la valeur génétique additive de l'animal à évaluer et les
performances utilisées pour son estimation.
Toutefois, cette méthode souffre d'un certain nombre de défauts, en l'occurrence, la
correction à priori des performances pour les facteurs de l'environnement (troupeau surtout) peut
s'avérer imprécise. Aussi, la méthode ne prend pas en considération les performances de tous les
individus apparentés, et elle ne corrige pas pour la valeur génétique du conjoint.
b. La méthode BLUP (Henderson, 1973). Contrairement à la méthode des index de
sélection, la méthode BLUP estime les effets aléatoires (valeur additive ou moitié de la valeur
additive) tout en corrigeant pour les effets de l'environnement. Par conséquent, les différences
génétiques entre les troupeaux sont correctement prises en considération. Par ailleurs, grâce à la
matrice des relations additives A, la méthode BLUP prend en considération les performances de
tous les individus apparentés.
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Les équations du modèle mixte utilisées pour trouver les solutions des effets fixes et prédire
les effets aléatoires sont:
X ' X
Z' X

X'Z
 b   X ' Y 
−1    = 
Z ' Z + A α   û  Z ' Y 
avec:
Y= vecteur des observations
b= vecteur des effets fixes
û= vecteur des effets aléatoires
X= matrice d'incidence reliant les observations aux effets fixes
Z= matrice d'incidence reliant les observations aux effets aléatoires
A-1= inverse de la matrice des relations génétiques additives
σ e2
α= 2
σu
La méthode BLUP peut être appliquée à différents modèles utilisés pour la prédiction des
effets aléatoires. Lorsque ces modèles sont classés selon la définition de l'effet aléatoire, on
distingue:
- Modèle père. Les effets aléatoires sont les effets des pères des animaux dont on analyse les
performances, c'est à dire, que ce qui est estimé est la moitié de la valeur génétique additive du père.
Dans ce cas:
σ u2 = σ s2 = 0,25σ A2 = 0,25h 2 σ y2
σ =
2
e
(4 − h2 )
4
4 − h2
α=
h2
σ y2
- Modèle père et grand-père maternel. C'est une extension du modèle précédent, sauf que
dans ce cas la matrice Z relie la performance de l'animal à son père (0 et 1) et à la moitié de son
grand-père maternel (0, 1/2). Là aussi, on estime la moitié de la valeur génétique additive du père et
la moitié de celle du grand-père maternel.
- Modèle animal. Actuellement, à l'échelle mondiale, c'est le méthode de choix pour l'évaluation
génétique des animaux. Le modèle animal permet la prédiction des valeurs génétiques de tous les
animaux. Il évalue directement ceux qui ont réalisé des données sur leurs propres performances, et
évalue les parents qui n'ont pas de données à travers l'introduction de l'inverse de la matrice des
relations additives. Dans ce cas:
4
σ u2 = σ A2 = h 2 σ y2
σ e2 = (1 − h 2 )σ y2
1 − h2
α=
h2
5. Contraintes à la réalisation d'un progrès génétique notable chez les
ovins au Maroc
Plusieurs contraintes à la réalisation d'un progrès génétique réel chez les ovins au Maroc
peuvent être identifiées. On se limitera, dans ce qui suit, aux principales contraintes inhérentes à
l'évaluation génétique.
5.1. Absence de paternité des agneaux
A l'échelle nationale, la majorité des troupeaux ovins est conduite de manière extensive. Au
moment de la lutte, plusieurs béliers sont utilisés pour assurer la saillie des brebis. Par conséquent,
la paternité des agneaux qui naissent n'est pas connue. Or, la méconnaissance du père peut affecter
le progrès génétique de trois façons:
- Réduction de l'intensité de sélection, à travers l’élimination, lors de la sélection, des agneaux
dont les pères ne sont pas connus.
- Diminution de la précision de l'estimation des valeurs génétiques.
- Sous-estimation de l'héritabilité (Van Vleck, 1970).
Pour pallier à ces inconvénients, les chercheurs ont essayé de trouver des méthodes
d'évaluation génétique applicables même en absence de paternité. Poivey & Elsen (1984) et Foulley
et al. (1987) étaient les premiers à se pencher sur ce problème. Ainsi, si un nombre limité de pères
potentiels peut être identifié, on affecte des probabilités (égales ou différentes) à chacun des pères
d'être le vrai père du produit (père probable). Foulley et al. (1987) ont appliqué cette méthode au
BLUP modèle père, en remplaçant les éléments 0 et 1 de la matrice d'incidence Z par les
probabilités Pi (avec 0< Pi< 1).
L'autre méthode qui est également utilisée pour l'évaluation génétique quand les parents
sont inconnus est la méthode BLUP en affectant un ou deux "parent(s) fantome(s)" aux animaux
dont l'un ou les deux parent(s) ne sont pas connus (Westell et al., 1988). On ajoute ainsi au modèle
l'effet fixe du groupe génétique. Les parents fantomes sont classés en groupes génétiques selon les
dates de naissance de leurs descendants. Toutefois, cette méthode suppose que les parents fantomes
ont chacun un seul descendant et ils ne sont apparentés à aucun animal de la population. Ce qui
n'est pas toujours vrai.
Pour éviter d'introduire le groupe génétique dans le modèle, Henderson (1988) a opté pour
l'utilisation de la méthode des probabilités (père probable), tout en remplaçant dans les équations du
modèle mixte l'inverse de la vraie matrice des relations additives par l'inverse de la matrice
moyenne des relations additives. Les algorithmes pour trouver cette inverse ont été développés par
Henderson (1988), Famula (1992) et Perez- Enciso & Fernando (1992).
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L'efficacité de la méthode basée sur la matrice moyenne des relations additives a été testée
et comparée à d'autres méthodes d'évaluation en utilisant la méthode de simulation (Perez-Enciso &
Fernando, 1992; Famula, 1993; Kerr et al., 1994). Les principales conclusions sont:
- L'application de la méthode BLUP en utilisant la matrice moyenne des relations additives
(BLUP-Am) améliore le progrès génétique de 26-63% par rapport à la méthode de sélection sur
propres performances uniquement.
- Avec la méthode BLUP-Am, le progrès génétique réalisé est réduit de moins de 6-24% seulement
comparée à la méthode BLUP utilisant la vraie matrice des relations génétiques additives
(BLUP-A), mais il est de 4-8% supérieur que celui obtenu par la méthode BLUP utilisant les
groupes génétiques (BLUP-G).
- La méthode BLUP-Am est meilleure que la méthode BLUP appliquée à la filière mère et ignorant
le père.
- La variance de l'erreur de prédiction est élevée avec BLUP-G qu'avec BLUP-Am.
- La sélection basée sur BLUP-Am augmente la consanguinité que BLUP-G.
Important: Il découle, de ce qui précède, qu'il est primordial de noter, à chaque saison, les
numéros des béliers utilisés à la lutte, même si celle-ci est groupée.
5.2. Absence de connexions génétiques entre les troupeaux
Le fait que les béliers de lutte ne soient utilisés que dans un seul troupeau ne permet qu'une
évaluation génétique intra- troupeau. Or, dans une situation où le nombre de béliers utilisés par
élevage, lors d'une campagne donnée, est réduit, le niveau génétique moyen de ceux-ci peut varier
amplement d'un élevage à l'autre du seul fait de l'échantillonnage. Cette situation réduit le progrès
génétique réalisé.
Pour pouvoir profiter des animaux génétiquement supérieurs qui se trouvent dans d'autres
élevages, une évaluation génétique entre troupeaux s'impose; elle permettera de tenir compte des
différences génétiques et environnementales entre les élevages. Ceci est d'autant mieux réalisé qu'il
y a davantage de relations de parenté entre les individus présents dans différents troupeaux ou
années. Ce qui n'est possible que si ces troupeaux sont génétiquement liés entre eux; c'est ce qu'on
appelle connexions génétiques.
Mocquot et al. (1984) ont comparé une situation théorique où tous les choix se feraient
intra-élevage à une situation où l'IA serait partiellement utilisée pour assurer simplement une
connexion de qualité (Figure 1). Ils ont conclu que le gain génétique dans une population en
présence de connexions est le double de celui obtenu dans une population en absence de
connexions.
Pratiquement une connexion entre troupeaux est réalisée dès que chaque éleveur assure une
partie de son renouvellement (mâles et/ou femelles) par achat de reproducteurs dans d'autres
élevages. Ainsi, différentes méthodes sont utilisées pour planifier les connexions entre les
troupeaux:
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- Méthode de "cercles à béliers" utilisée essentiellement en Norvège. Elle consite en une
rotation des béliers qui changent d'élevage chaque jour pendant la saison de lutte.
- Schéma de sélection à noyau ouvert. Le transfert des béliers et de quelques brebis du noyau de
sélection vers les troupeaux de sélection, et des brebis de remplacement de ces derniers vers le
noyau de sélection permet d'établir des connexions génétiques entre les troupeaux.
- Méthode d'insémination artificielle (IA) sur tout ou une partie du troupeau des brebis. L'IA est
un outil très puissant de planification et de réalisation de connexions de qualité entre élevages, à
travers la création de demi-frères/soeurs de pères dans un maximum de troupeaux. Dans l'espèce
ovine, l'IA est réalisée essentiellement avec de la semence fraiche sur oestrus induit, et n'est
généralement pas utilisée pour les retours en chaleur après les inséminations premières. Ainsi, pour
créer des connexions entre troupeaux, il est nécessaire d'imposer, avant chaque saison de lutte,
certains béliers d'IA à utiliser par l'éleveur. Ces mâles d'IA de connexion doivent être choisis parmi
ceux les mieux indexés sur les caractères à améliorer. Ils seront issus soit du noyau de sélection,
soit des troupeaux de sélection.
Par ailleurs, pour que l'évaluation génétique ne soit pas biaisée, il ne suffit pas que les
troupeaux soient connectés entre eux dans l'espace, mais également dans le temps. Ces connexions
existent pratiquement dès que les générations se chevauchent. Pour cela, les béliers de connexion
doivent être utilisés lors d'au moins deux saisons. De même, la congélation de la semence (si la
technique le permet) permet, par procréation de demi-frères/soeurs de pères sur un nombre élevé
d'années d'assurer cette tâche.
5.3. Absence d'un centre de calcul
Actuellement, l'ANOC réalise le contrôle de performances dans les troupeaux de sélection,
assure la saisie et fait un traitement préliminaire des données. Malgré tous les efforts fournis, elle
va, tôt ou tard, être dépassée, essentiellement à cause du manque de moyens, aussi bien humains
que matériels. Or, pour réussir un programme de sélection, il faut aboutir à l'évaluation génétique
des animaux, chose qui n'est possible que si le pays est doté d'un centre de calcul permettant de
traiter les informations zootechniques (contrôle de performances des ovins, contrôle laitier des
bovins...).
Conclusion
Le Maroc a réussi un grand pari en arrivant à organiser les éleveurs en groupements et en
réalisant le contrôle de performances dans les troupeaux de sélection. De même, la Commission
Nationale de Sélection et de Marquage a fait du bon travail d'homogénéisation des races et de
sensibilisation des éleveurs à la notion de la pureté de la race. Un seul pas reste à franchir pour finir
en beauté le programme de sélection; c'est l'évaluation génétique. Actuellement, la méthode de
choix pour l'évaluation génétique des animaux est la méthode BLUP appliquée à un modèle
animal. Le problème de l'absence de paternité, dans le cas des élevages qui pratiquent la lutte
groupée, peut être surmonté par l'utilisation de la méthode du père probable. Il reste, cependant, à
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réaliser les connexions génétiques entre les troupeaux à l'aide de l'IA. Par conséquent, la réussite
des programmes de sélection ovins passe par le développement de l'IA ovine. C'est le nouveau défi
que nous devons relever.
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Réferences
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