Relation force-vitesse isotonique

« La force musculaire : considérations
physiologiques et biomécaniques »
Nicolas Place
Maître d’Enseignement et de Recherche, Institut des Sciences du
Sport, Université de Lausanne
Mardi 20 septembre 2016
BIOMECANIQUE
Branche de la physique –
Etudie les forces (cinétique) et
le mouvement (cinématique)
Organismes vivants
Application des principes mécaniques pour l’étude
des organismes vivants
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Introduction
Mardi 20 septembre 2016
Qu’est-ce qui est nécessaire dans
toutes ces situations ?
www.sportsmedicinemalta.com
Production de force!
3
Introduction
Mardi 20 septembre 2016
Records du monde haltérophilie (2002…)
4
Introduction
Mardi 20 septembre 2016
Comment cette force est-elle
générée ?
5
Introduction
Mardi 20 septembre 2016
• Le muscle: anatomie, production de force, techniques
d’investigation, types de fibre
• Facteurs musculaires influençant la force
• Relations de la mécanique musculaire
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Introduction
Mardi 20 septembre 2016
Le squelettique
muscle strié
Le muscle
squelettique
• + de 600
• ∼ 40% masse corporelle  plus
grand organe du corps humain
• Moteurs internes du corps humain
responsables des mouvements du
système squelettique
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Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
Structure du muscle: vue globale
Périmysium
Epimysium
Endomysium
Sarcolemme
Noyau
Sarcomère
Muscle
Actine
Faisceau
Fibre (cellule) musculaire
Myosine
Myofibrille
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Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
La fibre musculaire – myofilaments
• Myosine et actine
• Bandes claires et sombres donnent l’aspect strié au muscle
• Sarcomère = unité de base fonctionnelle du muscle
• Raccourcissement max d’une myofibrille = somme des
raccourcissements des sarcomères
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Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
La fibre musculaire – sarcomère
10 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
Théorie des filaments glissants
• Travaux de Hugh (structure
musculaire) et Andrew
(transmission nerveuse) Huxley
dans les 50’s
• Observation des changements
des longueurs de bandes au
niveau du sarcomère contracté
Huxley H J. Biophys. Biochem. Cytol. 1957
Hypothèse des filaments glissants en 1954, qui deviendra
plus tard la « théorie des filaments glissants »
11 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
Théorie des filaments glissants
Changement de configuration du sarcomère
Hugh Huxley, 1954
Contraction = raccourcissement
⇒ Bande I raccourcie
⇒ Bande H disparait car
chevauchement
12 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
Théorie des filaments glissants
Source: UCSD
13 Le muscle
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Contraction d’une fibre intacte isolée
Contractions tétaniques 70 hz
14 Le muscle
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Fonction neuromusculaire
Muscle blood flow
Motor cortex
activation
E-C coupling
Descending drive to
the Mn
Intracellular milieu
Contractile apparatus
Neuromuscular
propagation
Motor unit
activation
Metabolic substrate availability
Central component
Peripheral component
15 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
Couplage excitation-contraction
16 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
Couplage excitation-contraction
17 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
Investigation de la fonction neuromusculaire
• Stimulation transcutanée
• Electromyographie de surface (EMG)
RF
VL
VM
18 Le muscle
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Investiguer la composante périphérique
Couplage E-C
 Stimulation simple  réponse électrique (onde M ou M wave,
réponse «motrice») et réponse mécanique (secousse musculaire =
‘twitch’)
5 mV
10 ms
35 N.m
Onde M (potentiel d’action
musculaire résultant)
200 ms
Excitabilité neuromusculaire
Secousse musculaire
Couplage E-C
19 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
Investiguer la composante centrale
Dans sa globalité: twitch interpolation technique
Stimulation Unités motrices non recrutées ou
MVC Torque (N.m)
400
déchargeant à des fréquences sousmax. (Belanger & McComas, 1981)
350
300
250
200
Force maximale
volontaire
150
100
50
0
0
1
2
3
4
5
6
Time (s)
Niveau d’activation max volontaire (VAL) (%) = [1 - (secousse surimposée /
secousse potentialisée)] x 100
Allen et al. Muscle Nerve 1995
20 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
Différents types de fibre musculaire
21 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
Différents types de fibre musculaire
22 Le muscle
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Unité motrice et type de fibres
Type IIx
Type IIa
Type I
23 Le muscle
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Activité physique & type de fibre
• La plupart des muscles contiennent des fibres de type I et
de type II
• La distribution relative dépend de la génétique, de la
fonction du muscle et du statut d’entraînement
• Les sprinters ont plus de fibres de type II
• Sportifs d’endurance: + de type I
• Peu de changement avec entraînement (< 10%?)
• Perte des fibres de type II avec le vieillissement
24 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
Activité physique & type de fibre
25 Le muscle
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Recrutement spatial & intensité d’exercice
26 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
• Le muscle: anatomie, production de force, techniques
d’investigation, types de fibre
• Facteurs musculaires influençant la force
• Relations de la mécanique musculaire
27 Facteurs influençant la force
Mardi 20 septembre 2016
Facteurs musculaires influençant la force
Muscles pennés
• Avantage:
- plus de fibres dans un même volume  force totale
peut être plus importante
• Désavantage:
- seule une composante de la force de la fibre contribue
à la force musculaire
- fibres plus courtes  moins de sarcomères en série 
raccourcissement max et vit. max de raccourcissement
plus faibles
28 Facteurs influençant la force
Mardi 20 septembre 2016
Facteurs musculaires influençant la force
Muscles pennés
• Angle de pennation au repos compris entre 0 et 30° peu
de «perte» de force car cos 30°= 0.87 (13% de force non
transmise)
F
θ
F’
• Permet d’avoir plus de fibres dans un même volume
29 Facteurs influençant la force
Mardi 20 septembre 2016
Facteurs musculaires influençant la force
Muscles pennés
Kawakami & Fukunaga ESSR 2006
30 Facteurs influençant la force
Mardi 20 septembre 2016
Facteurs musculaires influençant la force
Surface de section musculaire
• Mesure facile pour les muscles à fibres parallèles
• Plus difficile pour muscles fusiformes et muscles pennés
• 2 mesures utilisées dans la littérature:
 Surface de section anatomique (ACSA): surface de
section perpendiculaire à l’axe longitudinal du muscle
 Surface de section physiologique (PCSA): surface
de section perpendiculaire à la direction de toutes les
fibres du muscle
31 Facteurs influençant la force
Mardi 20 septembre 2016
Facteurs musculaires influençant la force
Surface de section musculaire
Surface de section
physiologique
Surface de section
anatomique
Fusiforme
Unipenné
32 Facteurs influençant la force
Mardi 20 septembre 2016
Facteurs musculaires influençant la force
Muscle unipenné vs. bipenné
33 Facteurs influençant la force
Mardi 20 septembre 2016
Surface de section musculaire
ACSA vs. PCSA
34 Facteurs influençant la force
Mardi 20 septembre 2016
Surface de section musculaire
Surface de section physiologique (PCSA) :
La force maximale développée par le
muscle est proportionnelle au nombre de
sarcomères situés en parallèle et, par
conséquent, à la PCSA, c'est-à-dire à la
surface de toutes les fibres sectionnées
perpendiculairement à leur direction. La
masse musculaire seule ne permet donc
pas de prédire la force musculaire maximale
d’un muscle donné.
35 Facteurs influençant la force
Mardi 20 septembre 2016
Hypertrophie musculaire
Augmentation du volume musculaire après entraînement
due à une augmentation de la taille des fibres musculaires
(hypertrophie) et/ou à une augmentation de leur nombre
(hyperplasie)
36 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
Adaptations nerveuses vs. musculaires à
l’entraînement de force
37 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
Un mot sur la fatigue musculaire ?
Place et al. PNAS 2015
38 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
Un mot sur la fatigue musculaire ?
Place et al. PNAS 2015
39 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
Un 2ème mot sur la fatigue musculaire ?
Saugy et al. Plos One 2013
40 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
Un 2ème mot sur la fatigue musculaire ?
Saugy et al. Plos One 2013
41 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
Promis, après j’arrête….
Voluntary
contraction
20% MVC
Voluntary
Evoked
contraction contraction
20% MVC
Neyroud et al. MSSE 2012
42 Le muscle
Mardi 20 septembre 2016
• Le muscle: anatomie, production de force, techniques
d’investigation, types de fibre
• Facteurs musculaires influençant la force
• Relations de la mécanique musculaire
43 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Achibald Vivian Hill
• Focus sur la clairance du lactate
après exercice épuisant
• 1922 – Prix Nobel pour la
production de chaleur dans le
muscle
• 1938 – Relation Force-vitesse
• A étudié beaucoup d’athlètes
A.V. Hill (1886-1977)
44 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Le muscle et sa modélisation
Modèle à 3 composantes avec CES en 2 parties
(Shorten 1987)
• CC : représente le processus de génération de force (ponts actine-myosine)
• CES : 2 parties, une passive résidant dans les structures tendineuses (CES
de Hill), une active localisée au niveau des ponts actine-myosine (d’après le
modèle moléculaire de Huxley et Simmons (1971)
• CEP : (i) interaction résiduelle entre prot. contractiles sur muscle inactif
(Hill 1968) et (ii) tissu conjonctif, sarcolemme, titine et desmine.
45 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-longueur isométrique
Relation force – longueur passive du muscle isolé
• Seule CEP sollicitée… car CC du modèle Hill n’est censée
offrir aucune résistance à l’étirement.
• Force développée est fonction de la longueur musculaire.
• Au repos : muscle avec des propriétés élastiques MAIS
n’obéit pas à la loi de Hooke, car de - en - extensible
au fil de l’étirement.
46 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-longueur isométrique
Relation force – longueur passive du muscle isolé
• Contribution mécanique de CEP nulle aux alentours de
la longueur d’équilibre et augmente au fur et à mesure
que l’on augmente la longueur.
47 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-longueur chez l’homme
Relation moment - angle (passif)
• Rotation de la cheville 6°/ sec, de 10°flexion plantaire à
10°dorsiflexion (Chestworth & Vandervoort Phys Ther 1989)
48 Propriétés mécaniques chez l’Homme
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-longueur isométrique
Relation force – longueur active du muscle isolé et tétanisé
• Mesure de la force isométrique maximale développée à
chaque longueur
• La force croît avec la longueur jusqu’à Lo
• Au-delà de Lo, apparition d’une tension passive altérant la
forme de la relation
• Relation jusqu’à une limite, avant déchirement des structures
49 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-longueur isométrique
Relation force – longueur active du muscle isolé et tétanisé
• Relation parabolique pour CC avec longueur optimale proche
de Lo ; déduction de la CEP
50 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-longueur isométrique
Relation force-longueur isométrique
CC = CC+CEP (Totale) – CEP (passif)
51 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-longueur isométrique
Relation force – longueur en termes de filaments glissants
3,65 µm
2,20 - 2,25 µm
2,05 µm
1,65 µm
1,05 µm
D’après Gordon et al. J Physiol 1966
52 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-longueur chez l’homme
Relation moment - angle (actif)
53 Propriétés mécaniques chez l’Homme
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-longueur chez l’homme
Relation moment - angle (actif)
• Machines de renforcement musculaire récentes  came qui fait
varier le bras de levier (plus dur aux angles où le groupe
musculaire est le plus fort)
54 Propriétés mécaniques chez l’Homme
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-longueur chez l’homme
Relation moment - angle (actif)
Contribution des différents synergistes
Goubel & LenselCorbeil 2003
RF= 2 relations pr 2 angles de hanche
55 Propriétés mécaniques chez l’Homme
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-vitesse isotonique
La relation force vitesse isotonique
• Expression des propriétés de la relation Force-Vitesse de CC :
s’affranchir de la participation de la CEP en plaçant le muscle à
une longueur ≤ Lo
56 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-vitesse isotonique
Relation force-vitesse, muscle isolé et in vivo
• La force que peut développer un
muscle dépend de sa vitesse de
contraction et inversement, sa
vitesse de contraction dépend de la
charge appliquée
(Gasser et Hill, 1924)
• Cette relation entre force et vitesse
de contraction est de type
hyperbolique pour le muscle isolé
(Fenn et Marsh, 1935)
57 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-vitesse isotonique
Relation force-vitesse, muscle isolé et in vivo
V0= Vitesse à charge nulle
= Vitesse maximale
(vitesse calculée par extrapolation)
F0= Force à vitesse nulle
= Force maximale isométrique
C= concavité
de la courbe
58 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-vitesse isotonique
Détermination de Vmax
Théoriquement, V0 correspond à la vitesse max de
raccourcissement contre une charge nulle.
Pb : comment la mesurer contre une charge vraiment nulle ?
 1- Relation force-vitesse hyperbolique proposée par AV Hill
 2- Slack test
59 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-vitesse isotonique
(1) Relation force-vitesse hyperbolique proposée par AV Hill
(F+a)(v+b)=constante
= b(F0+a) si la vitesse = 0
= a(Vmax+ b) si la force = 0
a et b ont respectivement
la dimension d’une force
et d’une vitesse
A.V. HILL Proc. R. Soc. London Ser. B., 126: 136-195, 1938
Vmax est extrapolée à partir des équations de la relation Force-Vitesse
60 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-vitesse isotonique
(2) Slack test
• Cela évite la construction d’une relation Force–Vitesse : test sur
fibre isolée (Edman KA J Physiol 1979)
• Test réalisé en appliquant à une fibre tétanisée isométriquement,
une série de détentes rapides d’amplitude variable (Dx) et
suffisante pour annuler la production de force en relâchant
complètement la fibre (slack)
• On mesure alors le temps nécessaire (Dt) pour que la fibre
compense le « slack » : c’est à dire qu’elle ne soit plus flasque et
qu’elle développe à nouveau une tension
• Pendant Dt, on admet que la fibre se raccourcit contre une
charge nulle ; pente Dx/Dt permet le calcul de V0.
61 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-vitesse isotonique
Slack test
∆x
Variations de longueur imposées
∆x (mm)
2,5
2
1,5
1
0,5
0
0
∆t
Variations consécutives de force
20
40
∆t (ms)
60
Pente de la relation entre ∆x et ∆t
permet le calcul de V0
62 Relations mécanique musculaire
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Relation force-vitesse isotonique
Comparaison des deux méthodes
• Sur fibre isolée (Edman J Physiol 1979): V0 peu différent de Vmax
calculée par extrapolation de la relation F-V de Hill ; confirmé
par la suite
• Sur muscle entier : pas d’égalité car Vmax dépend des
relations F-V de toutes les fibres présentes dans le muscle
alors que le calcul de V0 apprécie essentiellement la vitesse
de raccourcissement sous charge nulle des fibres les plus
rapides (hypothèse que ces fibres sont les premières à
développer une force après le « slack »)
• Soleus de rat: V0 > Vmax de 60%
• Soleus de cochon d’inde : Vmax = V0 car muscle homogène
(100% de fibres de type I)
63 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force-vitesse chez l’homme
Relation moment – vitesse angulaire
Colson et al. JEK 1999
Avant – après entraînement exc. 7 semaines
64 Propriétés mécaniques chez l’Homme
Mardi 20 septembre 2016
Et la puissance dans tout ça ?
65 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force(vitesse)- Puissance
Relation Vitesse-Puissance
66 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force(vitesse)- Puissance
Relation Force-Puissance
67 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force(vitesse)- Puissance
Effet du type de fibres
Le pic de puissance est
plus bas pour les fibres
lentes.
La vitesse à laquelle le pic
est atteint est différente.
68 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Relation force(vitesse)- Puissance
Effet du type de fibres
Les fibres rapides peuvent générer une puissance où les fibres
lentes ne peuvent en générer
69 Relations mécanique musculaire
Mardi 20 septembre 2016
Pour conclure…
• Muscle = tissu très plastique
• Beaucoup de facteurs influencent la force musculaire
(longueur, vitesse, type de fibre, état de fatigue, angle de
pennation, PCSA, …)
• Ici on n’a (peu) pas évoqué les paramètres nerveux !
• Pour finir, une bonne et une mauvaise nouvelle…
70 Conclusion
Mardi 20 septembre 2016
On commence par la mauvaise…
Tiré de Skeletal Muscle - Form and Function, MacIntosh et al., 2006
 Baisse de la force musculaire de ∼1-2% par an après 50 ans (Frontera et al. 2000)
71 Conclusion
Mardi 20 septembre 2016
… Pour finir sur une note optimiste !
Vandervoort Muscle Nerve 2002
72 Conclusion
Mardi 20 septembre 2016
73
Mardi 20 septembre 2016