SPT-Microorganismes et environnement
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Photos : UMR B2HM Quels microrganismes transforment le lait ? Sciences des procédés et de la transformation CM1 : Transformer le lait, les aliments Facteurs environnementaux abiotiques et physiologie microbienne Flore acidifiante •Bactéries lactiques Pseudomonas L. monocytogenes Flore thermorésistante S. aureus Flore d’affinage •Levure, moisissures Flore coliforme (désacidifiante, arôme, croute) •Microcoques, corynébacétries (croute, arôme) Murielle Naïtali – 2015 - SPAB Flores originelles du lait ou levains Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT SPT Source d’énergie présentation Source de soufre, de phosphore Minéraux Lait aliment riche Facteurs environnementaux Intrinsèques SPT Reproduction cellulaire Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne Présentation générale Le pH Mode d’action La température Quelle gamme pour quels microorganismes L’Aw Quels aliments sont concernés L’O2 Facteurs de croissance Lactobacillus casei auxotrophe •Bases puriques et pyrimidiques •Vitamines B2, B6 et B12 •Acides folique et lipoïque Et en dehors de la croissance ? Il n’y a pas de critère absolu ! température humidité ambiante composition en gaz Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT Flores originelles du lait ou contamination primaire ou secondaire Les facteurs environnementaux et la croissance microbienne Production de métabolites composition biochimique Extrinsèques pH l’eau et sa disponibilité (Aw) potentiel redox E. coli Les facteurs environnementaux De quoi ont-ils besoin pour transformer le lait ? Source de carbone Source d’azote Salmonella SPT 1 Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne Facteurs abiotiques et physiologie microbienne Les facteurs environnementaux et la croissance La croissance exponentielle Déterminent l’écologie microbienne des aliments en modulant le développement La croissance exponentielle d'une bactérie peut être définie par deux constantes : Population microbienne X (g/mL) ou N (UFC/mL) - le temps de génération(tg) ou temps de doublement (td), intervalle de temps entre deux divisions successives = temps nécessaire au doublement de la population. Vitesse spécifique de croissance ou taux de croissance µ (h-1) qui lors de la croissance exponentielle est égale à µmax Si la concentration initiale est X0 au temps t0=0, par doublement successif, elle devient: Au temps t1=td après 1 doublement X1 = 2X0 Au temps t2= t1+td=2td, après 2 doublements X2 = 2X1 = 2*2X0 = 22X0 ... Au temps t=ntd, après n doublements, X = 2nX0 soit X = X0*2t/td Temps de doublement ou de génération durant la croissance exponentielle td ou tg (h) On représente la croissance en exponentielle de base e, soit X = X0*eln2*t/td On définie alors le second paramètre td =ln2/µmax 1 - Phase de latence (lag , ) : X = X0=Cste, m = 0 Pas de mutiplication, phase d’adaptation, de réparation - le taux maximal de croissance ou vitesse maximale spécifique de croissance (µmax) comme la pente de la droite de croissance en considérant le logarithme népérien de X soit lnX = lnX0 + µmaxt 2 - Phase exponentielle : dX=m.X.dt, m=Cste=mmax pour des conditions environnementales données => X=X0.exp(µmax.t) 3 -Phase de ralentissement : mdiminue, X augmente (carence nutritionnelle, composés inhibiteurs) 4 - Phase stationnaire : m = 0, X=Cste=Xmax 5 - Phase de lyse : X diminue X = X0eµt ou La relation entre ces deux paramètres est donc SPT Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne µmax= ln2/td Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT Les facteurs environnementaux et la croissance Les facteurs environnementaux et la croissance Déterminent l’écologie microbienne des aliments en modulant le développement Déterminent l’écologie microbienne des aliments en modulant le développement A optimiser pour favoriser le développement inhiber le développement (suffixe statique) A optimiser pour favoriser le développement inhiber le développement (suffixe statique) Durée de la phase de latence (lag, ) La pente de la phase exponentielle (µmax, td ou tg) Le niveau de la phase stationnaire (Xmax , Nmax) et sa durée La vitesse de la phase de déclin détruire les microorganismes (suffixe cide) Un domaine de croissance est défini par les valeurs cardinales, spécifique de chaque population microbienne Principalement les hautes températures => TD 1 conserver le lait mais aussi Valeur minimale Valeur maximale orienter la physiologie microbienne (production de composés spécifiques) SPT Taux de croissance Valeur optimale Valeur d ’un facteur environnemental donné Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT SPT 2 Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne Facteurs abiotiques et physiologie microbienne Les facteurs environnementaux et la croissance Les facteurs environnementaux et la croissance Déterminent l’écologie microbienne des aliments en modulant le développement Déterminent l’écologie microbienne des aliments en modulant le développement A optimiser pour favoriser le développement inhiber le développement (suffixe statique) A optimiser pour favoriser le développement inhiber le développement (suffixe statique) μmax h-1 Tmax Topt souche 1 souche 6 souche 2 souche 8 souche 3 souche 9 souche 4 souche 10 Une croissance ralentie entraîne une population maximale moindre souche 5 (μmax) 0,5 pH TSB 1,6 (μmax) 0,5 Racine carrée du taux de croissance (h -1 ) 1,8 1,4 1,2 Tmin 1,0 Viande 0,8 0,6 Lag > lagopt µmax < µmax-opt Nmax < Nmax-opt Nombre de données : 68 0,4 0,2 Utilisation du substrat 10 20 30 Température (°C) Aw 40 Température Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT pH acide pH basique pH acide pH basique pH et microorganismes Microorganismes pHe (pH) Levures Moisissures neutrophiles Bactéries Pseudomonas sp. Staphylococcus sp. St. pneumoniae C. diphteriae M. tuberculosis Clostridium sp. Bacillus sp. L. monocytogenes E. coli S. Typhimurium acidophiles Bactéries acétiques Bactéries lactiques acidophiles Mg2+ Zn2+, Ca2+, Fe2+ 2.Modification de la perméabilité membranaire pHi H+ perméases cationiques saturées en perméases anioniques saturées en OH- 3.Modification du métabolisme Microorganisme Fonctionnement des enzymes = f(pHi) Enzymes glycolytiques => production d’ATP Dénaturation macromolécules (ADN, protéines) pHe pHi td (min) E. coli 7 5 7,3 6,8 40 140 S. Typhimurium 7 5 7,6 7,0 40 108 pHe pHi mais pHe pHi pH acide, neutre, légèrement alcalin pHi > pHe pH très alcalin, pHi < pHe (rare en alimentaire) Force proton-motrice Protection par SPT - le pouvoir tampon du cytoplasme - des systèmes de transport des protons minimal 1,5 1,5 4 5,6 4,2 7 6 5 4,6 5 4,3 4,3 4 2 3,2 pH optimal 4-6,5 4,5-6,8 6,5-7,5 6,6-7 6,8-7,5 7,8 7,3-7,5 6,8-7,7 6-7,6 6,8-7,5 6,5-7,5 6-8 6,5-7,2 5,4-6,3 5,5-6,5 maximal 9 11 10 8 9,3 8,3 8,3 8,4 9 Pasteurisation stabilisatrice 10 9 9,6 9,2 10,5 adapté de Bourgeois et al. (1996) et Carpenter (1977) Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT Comment agit le pH ? 1.Complexation des ions métalliques du milieu extérieur Energie de maintenance Synthèse d’ATP 0,0 0 Synthèse de biomasse Synthèse de précurseurs SPT 3 Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne Facteurs abiotiques et physiologie microbienne pH, microorganismes et aliments pH approximatif de quelques produits alimentaires Produits alimentaires Glycogène Acide lactique + jus de fruits (Bourgeois et al. 1996) Ecologie microbienne d’un lait stocké à température ambiante pH Boeuf 5,3-6,2 Porc 5,3-6,4 Poulet 5,8-6,4 Poissons (flétan) 6,5-6,8 Lait frais 6,3-6,5 Beurre 6,1-6,4 Carottes pH, microorganismes et aliments 5,2-6 Pommes de terre 5,4-6,2 Oignons 5,3-5,8 Tomates 4,2-4,9 Pommes 2,9-3,3 Oranges 3,6-4,3 Raisins Citrons 3,4-4,5 2,2-2,4 Pseudomonas (protéolytique) bactéries Erwinia carotovora levures moisissures Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT pH, microorganismes et aliments pH, microorganismes et aliments Conservation des aliments par abaissement du pH Conservation des aliments par abaissement du pH - Les aliments fermentés - Les aliments fermentés fermentation lactique fermentation lactique => yaourts, laits fermentés, fromage => yaourts, laits fermentés, fromage, saucisson, choucroute - Les aliments conservés dans du vinaigre ou saumurés Courbe type de développement (C) et d’acidification (A) des bactéries lactiques dans le lait. Effet sur les germes pathogènes (GP) - Les acides organiques faibles -participent à l'acidification du milieu -ont une toxicité spécifique (empêche l’assimilation des acides gras -insaturés par les levures) acides benzoïque, propionique, sorbique => doses 0,05-0,2% Acide propionique (E280) (antifongique) Les pathogènes étant sensibles aux pH acides => intérêt d’une acidification rapide du lait O SPT O OH + compétition nutritionnelle Acide sorbique (E200) (antifongique) OH pH = Bon moyen de conservation mais modification des propriétés organoleptiques Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT SPT 4 Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne Facteurs abiotiques et physiologie microbienne Comment agit la température ? Température et microorganismes Mode d’action température Pas de régulation de la température T 1. Etat physique de l'eau (solide, liquide, vapeur) 2. Vitesse des réactions enzymatiques (loi du Q10) 3. Plasticité des membranes et du cytoplasme (modification de la fluidité et de la perméabilité membranaire) 4. Dénaturation des macromolécules (protéines, acides nucléiques) Type Température minimale Psychrotrophe -2 - 2 Température optimale 20 - 30 Température maximale µmax 30 - 40 faible Produits réfrigérés, développement ou contamination lente (++ semaines) Beaucoup de moisissures, levures Gram - : Pseudomonas, Alcaligenes, Erwinia, Flavobacterium Gram + : Lactobacillus plantarum, certains Leuconostoc T Pas de régulation de la température, mais adaptation aux conséquences La flore dominante de beaucoup de produit réfrigérés (lait, viande) est Pseudomonas 1. Protéines et enzymes Enzymes thermostables des fosses hydrothermales, « Cold shock proteines » 2. Cryoprotecteurs (carnitine, glycine bétaine) 3. Composition en acides gras des membranes cellulaires 4. Maintenir le niveau de perméabilité membranaire aux protons et la fluidité membranaire Si T -> pt fusion -> AGS/AGI (Pt fusion : AGS > AGI) Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT Température et microorganismes Température et microorganismes Type Température minimale Température optimale Température maximale µmax Psychrotrophe -2 - 2 20 - 30 30 - 40 faible Type Température optimale Température maximale µmax 5 - 10 25 - 40 44 - 48 élevé Développement ou contamination rapide (qq h à j) Quelques moisissures, levures, Gram - : Entérobactéries (Escherichia coli, Salmonella) Gram + : C. botulinum, C. sporogenes, Bacillus cereus -> Thermorésistants (sporulés) Certaines bactéries lactiques La flore dominante de beaucoup de produit réfrigérés (lait, viande) est Pseudomonas Peu de pathogènes -> la conservation à des T < 4°C protège généralement la qualité sanitaire Des pathogènes se développent aux température de réfrigération : Listeria monocytogenes, Clostridium botulinum type E Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT Température minimale Mésophile Produits réfrigérés, développement ou contamination lente (++ semaines) Beaucoup de moisissures, levures Gram - : Pseudomonas, Alcaligenes, Erwinia, Flavobacterium Gram + : Lactobacillus plantarum, certains Leuconostoc SPT Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT Bactéries Rôle Utilisation Lactococcus lactis lactis acidifiant lactique, pâte molle, pâte pressée Lactococcus lactis cremoris acidifiant lactique, pâte molle, pâte pressée Lactococcus lactis diacetylactis aromatisant lactique, PM, PP en mélange avec L. lactis lactis/cremoris Leuconostoc lactis gazogène Gouda, pâte persillée Leuconostoc mesenteroides gazogène Gouda, pâte persillée Lactobacillus acidophilus acidifiant parfois pâte pressée, pâte persillée SPT 5 Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne Facteurs abiotiques et physiologie microbienne Température, microorganismes et aliments Température et microorganismes Type Température minimale Température optimale Température maximale µmax Thermotrophe 15 42 - 46 50 élevé Conservation du lait à la ferme Influence de la température et de l’hygiène Streptococcus thermophilus + Lactobacillus bulgaricus => yaourt "Trépied frigorifique de Monvoisin" - réfrigération appliquée à un aliment sain Le froid ne détruit pas et n’assainit pas - réfrigération précoce Evite le développement de microorganismes notamment pathogènes Streptococcus thermophilus + Lactobacillus helveticus => pâte pressée - réfrigération continue Chambre froide -> Camion frigorifique -> Rayons frais Clostridium perfringens SPT Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne Comment agit l’Aw ? Température, microorganismes et aliments Réfrigération à la ferme (2 j, 4°C) Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT Eau disponible Enrichissement en MS (14-16%) - solvant de nutriments Mode d’action aw Destruction de la flore microbienne Dénaturation des protéines - agent chimique de réactions 42-45°C - polarisation des membranes, hydratation et l’activité des protéines et acides nucléiques (hydrolyse, oxydo-réduction) Nb sans dimension 0 < aw < 1 2-3 h à 42-45°C Régulation de la pression osmotique 4°C, arrêt de la fermentation 24 j à au plus 8°C SPT Aw = 1 Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT Aw = P / Po P pression partielle de vapeur d'eau de la solution Po pression partielle de l'eau pure à la même T Effet de l'aw sur le volume des cellules de Candida utilis Aw = 0,92 SPT 6 Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne Facteurs abiotiques et physiologie microbienne Comment agit l’Aw ? Aw et microorganismes La résistance microbienne à une baisse d’aw est due à : 1. la synthèse d’osmo-protecteurs Microorganismes osmotolérants xérotolérants halotolérants 2. l’incorporation d’osmo-protecteurs Taux de croissance 3. de la compatibilité de ces osmo-protecteurs avec le métabolisme Osmoprotection par la glycine bétaine chez Lactococcus lactis Guillot et al (2000) IJFM 55, 47 CMD () CMD + NaCl 0.4 M (2.3%) () CMD + NaCl + bétaine () Microorganismes osmophiles xérophiles halophiles Aw Aw optimale Microorganismes « normaux » 0,6 1 Aw minimale Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT Aw et microorganismes Aw la plus basse Aw et microorganismes Microorganisme Microorganismes concernés permettant la croissance Bacilles gram - (Pseudomonas, Salmonella), C. botulinum, quelques levures (Hansenula, Pichia) 0,91 La plupart des coques (Stretpococcus, Lactococcus), Lactobacillus, Listeria monocytogenes, cellules végétatives des Bacilliaceae (Bacillus), quelques moisissures 0,87 Levures non osmophiles (Sacchromyces), S. aureus (toxinogenèse) 0,80 Moisissures non xérophiles (Mucor, Rhizopus, Penicillium) 0,75 La plupart des bactéries halophiles 0,65 Moisissures xérophiles (Xeromyces, Eurotium) 0,60 Levures osmophiles (Zygosaccharomyces rouxii, Z. bailii) SPT Bactéries à gram Escherichia coli Klebsiella pneumoniae Pseudomonas aeruginosa Salmonella Typhimurium Bactéries à gram + Bacillus subtilis Clostridium sporogenes Enterococcus faecalis Listeria monocytogenes Staphylococcus aureus Levures Saccharomyces cerevisiae Zygosaccharomyces rouxii Debaromyces hansenii Moisissures Mucor hiemalis Penicillium chrysogenum Xeromyces bisporus Wallemia sebi Aspergillus chevalieri Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT SPT 7 aw limite Soluté accumulé 0,95 0,95 0,97 0,95 Bétaine, Proline (Trehalose, Glutamate) Bétaine, Proline Bétaine (Glutamate, Proline) Bétaine, Proline (Trehalose, Glutamate) 0,90 0,93 0,94 0,92 0,85 Bétaine, Proline Glutamate, GABA, Proline GABA, Proline Pression osmotique Bétaine Supérieure Glutamine, Proline Gram + : 2 106 Pa, Composés identiques 0,95 Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT Gram - : de 0,3 105 à 105 Pa 0,92 0,65 0,65-0,75 Glycérol -> meilleure compatibilité Glycérol Glycérol, Arabitol Composés 0,90-0,75 0,80 0,61-0,75 0,61-0,75 0,61-0,75 Saccharose, Proline Glucose, Glycérol Glycérol Glycérol Sorbitol, Glycérol différents de ceux des bactéries Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne Facteurs abiotiques et physiologie microbienne Comment agissent les gaz de l’atmosphère ? Aw, microorganismes et aliments Aw Environnement 0,95-1 Bactéries Lait, Produits périssables La plupart des bacilles gram - 0,95 Fromages La plupart des bacilles gram + 0,91 Jambon, Salami La plupart des coques, Bacillus 0,87 Fromages secs Staphylococcus 0,80 Confitures 0,75 Lacs salés Poissons salés 0,70 Céréales, Fruits secs Aspergillus 0,60 Chocolat Miel Z. rouxii Z. Bailii < 0,60 Produits déshydratés Les espèces réactives de l’oxygène (ROS) Mycètes N2 : gaz inerte O2 : d’indispensable à toxique CO2 : neutre à [] air Basidiomycète Penicillium, Mucor Penicillium -> -> -> -> O2- ° 2 OH° H2O2 OH° + H2O Oxydations des Halobacterium Actinospora 1. lipides membranaires 2. protéines et acides aminés (enzymes, liaisons S-S, mobilisation du fer et action toxique) Plus de développement microbien 3. acides nucléiques (liaisons anarchiques dans l’ADN) Diminution Aw en fromagerie : Salage (sel, saumurage), pressage, séchage SPT O2 + eO2-° + 2 H++ eO2 + 2 H+ + 2 eH2O2 + H+ + e - Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT Comment agissent les gaz de l’atmosphère ? Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne Oxygène et microorganismes Flore alimentaire et disponibilité en oxygène - fermenteur : O2 quelques mg/l optimisation de l’aération ( ) - aliments humides et compacts (lait, viande, poisson) en surface => flore aérobie en profondeur => flores bactériennes acidifiantes (bactéries lactiques, entérobactéries) ou putréfiantes (Clostridium) ( ) ( ) Protection des microorganismes 2 O2 -° H2O 2 superoxyde dismutase + 2 H+ -> H2O2 + O2 catalase -> H2O + 0,5 O2 peroxydase NADH + H2O2 + H+ -> NAD+ + 2 H2O SPT Aérobies strictes - produits végétaux frais et entiers => moisissures, bactéries aérobies Pseudomonas moisissures - produits végétaux broyés ou cuits => levures, flores de surissement - produits pulvérulents => moisissures, bactéries aérobies Aéro-anaérobies Conservation des aliments par modification de l’atmosphère Entérobactéries Listeria Lactobacillus sp. Anaérobies strictes • Emballage sous atmosphère modifiée • Emballage sous vide C. botulinum C. perfringens Répond bien à l’attente des consommateurs mais précautions à prendre Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT SPT 8 Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne Facteurs abiotiques et physiologie microbienne Et en dehors de la croissance ? La production de C02 Et en dehors de la croissance ? La production de toxine Température et toxinogénèse Staphylococcus sp. Beaufort 8-12°C Impact de la température de la cave d’affinage sur l’ouverture des yeux due aux bactéries propioniques Toxinogénèse : 10 - 45 °C Multiplication : 6 - 46 °C pH et toxinogénèse Et en dehors de la croissance ? 13-15°C La productionComté de toxine Microorganisme Gamme de pH de croissance Gamme de pH de production de toxine S. aureus C. botulinum C. perfringens 4-9,8 4,6/5 (minimum) 5,5-9 4,8-9 5 (minimum) 6-8 aw et toxinogénèse aw minimale pour la (Topt=25°C) Moisissures Emmental cave froide (10-15°C) puis cave chaude (21-23°C) SPT Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne Aspergillus flavus Aflatoxine Penicillium patulum Patuline SPT Et en dehors de la croissance ? La résistance à la destruction Toxine croissance production de toxine 0,78-0,80 0,83 0,81 0,85 Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne Il n’y a pas de critère absolu ! La valeur absolue du paramètre est importante • Un pH acide (basique) diminue la résistance thermique des formes végétatives et des spores bactériennes Mais Paramètres influant l’action du pH -> Un produit acide (alcalin) est plus facile à stériliser (à pasteuriser) qu’un produit à pH neutre Le type de composé utilisé La vitesse d’application du paramètre L’histoire du microorganisme, sa phase de croissance Le type de produit alimentaire et son conditionnement • Une aw basse augmente la résistance thermique des formes végétatives et des spores bactériennes -> Un produit sec est plus difficile à stériliser (à pasteuriser) qu’un produit humide SPT Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT SPT 9 Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne Facteurs abiotiques et physiologie microbienne Paramètres influant l’action du pH La nature des acides faibles - se dissocient en fonction du pH et de leur pKa AH Pourcentage d'acide non dissocié à différents pH <-> Acétique Benzoïque Citrique Lactique Parabenzoïque Propionique Sorbique A- + H+ The effect of initial pH on the growth rate of L. monocytogenes Scott A at 10°C in broth (●) and in gel cassettes (○). (Bourgeois et al. 1996) Acide non dissocié (%) à pH Acide Paramètres influant l’action du pH La structure du milieu 3 4 5 6 7 98.5 93.5 53.0 86.6 99.9 98.5 97.4 84.5 59.3 18.9 39.2 99.9 87.6 82.0 34.9 12.8 0.41 6.1 99.9 41.7 30.0 5.1 1.44 0.006 0.64 99.7 6.67 4.1 0.54 0.14 0.001 0.06 96.7 0.71 0.48 pKa 4,76 4,20 3,14/5,95/6,39 3,86 4,87 4,75 The effect of an initial pH of 5 on the viable population of L. monocytogenes Scott A in gel cassettes (○) and broth (●) at 10°C. Meldrum et al. (2003) Food microbiol 20:97 •Pénètrent sous forme non dissociée, se dissocient (pHi>pHe) et font chuter le pH intracellulaire •Plus le pKa est élevé, plus l’acide est efficace Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT Conclusion Importance du produit alimentaire dans sa globalité Les facteurs environnementaux : ccl influent sur différents aspects de la physiologie microbienne Temps de doublement de Listeria en fonction du produit laitier ont une action interdépendante et fonction de l’aliment considéré Prévoir le développement microbien => Microbiologie prévisionnelle T (°C) Temps de doublement (h) Lait écrémé 4 30 10 7 Lait semi écrémé 30 Référence Lait entier 27 5 Donelly, 1986 Bajar, 1997 COMBASE SPT Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne SPT PMP SPT 10 TD 4 lait Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne Facteurs abiotiques et physiologie microbienne conséquenc es Influence de la température température sur les microorganismes La plupart des germes se multiplient A nuancer Leyral et Vierling (2007) Microbiologie et toxicologie des aliments. Doin Arrêt des activités enzymatiques SPT Transformer le lait : facteurs abiotiques et physiologie microbienne
