devellopement animal

DEVELLOPEMENT ANIMAL 1) INTRODUCTION Le développement est fortement conditionné par la structure d’un des gamètes, ce gamète est le gamète femelle, car il contient tous les éléments nécessaires au développement du future embryon, hormis le génome apporte par le spermatozoïde. Cette cellule se différencie de l’ovaire de la femelle à partir de cellules en multiplication, les ovogonies (cellules souches de l’ovule). Les ovogonies sont issues de cellules germinales primordiales, mise en place dès les premiers stades de développement. L’entrée en méiose transforme les ovogonies en ovocytes primaires dit ovocytes 1. Dans lesquels au cours du processus de vitellogénèse s’accumulent des réserves exogènes et endogènes. Ce sont des réserves qui permettent un développement autonome en dehors des voies génitales de la mère. Leur nature et leur répartition, conditionnent le développement ultérieur de l’œuf. Chez la plupart des amphibiens, la femelle produit des centaines voire des milliers de gamètes à la fois, et donc ces gamètes sont issus de cellules souches de l’ovaire que l’on appelle les ovogonies, ces ovogonies proviennent elle-­‐même de cellules souches primordiales. On appelle ovogénèse l’ensemble des processus qui conduit à la production des gamètes femelles. Chez l amphibien, les ovogonies se reproduisent toute la vie de l’organisme, de façon saisonnière, et les multiplications interviennent après la ponte. Apres la mitose chaque ovogonie entre en méiose, et la méiose se bloque au stade diplotène de la prophase 1 et la cellule est dite ovocyte primaire, elle est le siège du processus de vitellogenese conduisant à la cellule fécondable. 2) La vitellogenese La vitellogenese se déroule en deux étapes, on distingue une phase de petit accroissement, dit également pré-­‐vitellogénèse, elle s’étend de 2 à 3 ans selon les espèces. Une deuxième étape qui est la phase de croissance qui est la vitellogénèse, au cours de cette phase, l’ovocyte accumule des réserves qui lui permettront un développement autonome en dehors des voies génitales. La présence et le développement des réserves conditionnent le développement ultérieur de l’embryon. On distingue des réserves endogènes et des réserves exogènes. Les réserves endogènes sont élaborées au sein de l’ovocyte et les réserves exogènes prélevées chez la femelle puis accumulées dans l’ovocyte. a) Les réserves endogènes Au cours de la vitellogenese , l’ovocyte accumule dans le cytoplasme des métabolites tels que : les acides aminés , glucides , phosphore, glutamine , glycogène ,organites (=organelles) , ribosomes , liposomes, lysosomes , granules pigmentaires , mitochondrie , réticulum endoplasmique , granules corticaux. Les granules corticaux sont détectés principalement chez les amphibiens de la classe des ANOURS. Ce sont des vésicules issues de l’appareil de golgi, dense aux électrons, en microscopie électronique a transmission. L’ovocyte accumule aussi des protéines, telles que des protéines de structure, des enzymes des facteurs de transcription, des facteurs de croissance, et des acides nucléiques (ARNt, ARNr, ARNm). b) Réserves exogènes Les réserves exogènes se confondent essentiellement avec ce que l’on appelle le vitellus, c’est la substance de réserve des ovocytes qui peut être de nature protéique, lipidique, ou glucidique. Ce vitellus est le résultat d’une adaptation évolutive chez l amphibien qui permet à l’embryon de se développer en absence de ressources nutritives externes, jusqu’ au stade larvaire. Le vitellus s’accumule au cours de la vitellogenese et représente 80% des réserves protéiques de la cellule, il est présent dans le cytoplasme sous forme d’agrégats, constitué de protéines et de lipides que l’on appelle plaquette vitelline. A la fin de la vitellogenese l’ovocyte est entouré par une assise de cellules somatiques, que l’on appelle les cellules folliculaires, il est toujours bloqué en prophase 1 en phase diplotène. Au cours de l’ovulation, l’ovocyte se dégage des cellules folliculaires et rejoint l’oviducte. Pendant son transport de l’ovaire au cloaque, la cellule rentre en phase de maturation. Cette maturation se manifeste par la reprise de la méiose 14 et qui se bloquera au stade de la métaphase 2. Le cloaque, chez les vertébrés, c’est la région terminale du tube digestif dans laquelle vont déboucher les conduits génitaux et urinaires de la femelle. Au final, la cellule fécondable est un ovocyte 2. C’est une cellule volumineuse riche en réserve. On va la qualifier d’œuf hétérocyte, auquel on oppose l’œuf oligocyte qui est différent et qui est pauvre en réserves. Un œuf allecyte est un œuf dépourvu en réserves. La charge en vitellus est l’un des éléments qui déterminent le futur mode de segmentation de l’œuf, selon les espèces l’ovocyte 2 a un diamètre de 1 à 2 millimètres , il contient 52% d’eau , 34.5% de protéines , 7.5% de lipides , 3% de glucides et 2% d’acides nucléiques. 3) Distribution hétérogène des réserves Les réserves endogènes et exogènes se distribuent de façon très hétérogène dans le cytoplasme cela va conduire donc a 3 choses cela conduit à une asymétrie de la distribution des organites, cela conduit a une distribution de certains ARN messagers. Il y aura un établissement de gradient de vitellus, et d’un gradient de ribonucléoprotéines. Ce gradient vitellin s’établit au cours de la vitellogenese, on retrouve un gradient de vitellus minimal a un pôle de la cellule et maximal a l’autre. Il sera minimal au pôle dit hémisphère animal (PA) Il sera maximal au pôle dit hémisphère végétatif (PV) A la fin de la vitellogénèse, 75% du vitellus est concentre au pôle végétatif. Le gradient de ribonucléoprotéines se met en place au cours de l’ovogenèse, les ARNr et les sous unités ribosomiques se concentrent autour du noyau, créant ainsi un gradient maximal au pôle animal et un gradient minimal au pôle végétatif. A la fin de l’ovogénèse on observe également une distribution asymétrique des organites. Les mitochondries ainsi que les granules corticaux, se répartissent a la périphérie de la cellule sous la membrane plasmique, sous la région du cytoplasme que l’on appelle le cortex. Les granules pigmentaires sont dans le cortex, mais uniquement au niveau du pole animal. Au niveau du pole végétatif, on retrouve des vésicules riches en protéines, et particulièrement la protéine dishevelled (DSH). Ces protéines sont ancrées aux microtubules. La protéine DSH, qui est cytoplasmique, intervient dans la voie de signalisation des WINT. Les autres éléments du cytoplasme sont : le réticulum endoplasmique, le glycogène, les vésicules lipidiques, les ribosomes ; on les retrouve autour du noyau surtout au niveau du pole animal. Il a été établi qu’au cours de l’ovogénèse, les ARNm sont transloqués, dans des régions spécifiques de l’ovocyte Au niveau du pole animal ces régions sont : An1, An2, An3 et Xlan4. Au niveau du pole végétatif ces régions sont : Vg1, VegT, Xcat1, Xcat2, Xcat, Xwint 11. (Le X de ces régions fait référence au xénope, un amphibien ou ces régions ont été localisées) 4) Plasme germinal Le Plasme germinal est une région du cytoplasme du pole végétatif, chez certains ovocytes et qui contient des granules de ribonucléoprotéines basophiles. Ce plasme germinal est distribué dans les cellules précurseurs de la lignée germinales. On l’observe avec un matériel dense aux électrons, ainsi on le retrouve associe aux protéines mais aussi aux mitochondries dans l’hémisphère végétatif. La cellule fécondable est également caractérisée par la présence d’une cellule de petite taille sous réserve qui va dégénérer, on l’appelle premier globule polaire. Elle est issue de la première division méiotique, on la retrouve au niveau du pole animal de la cellule. Le noyau du gamète femelle est considère comme haploïde, il contient la moitié du patrimoine génétique de l’espèce, futur œuf. L’enveloppe nucléaire est absente et le noyau est bloqué en métaphase 2. Il est excentré et situé sur la membrane plasmique de la cellule, sa mise en place entraine un déplacement du pigment dans le cortex, cela va se traduire par la présence d’une région dépigmentée, au-­‐
dessus du noyau, que l’on appelle la tache de maturation, et cela marque le pole animal de la cellule. La cellule fécondable est protégée par des enveloppes, l’enveloppe vitelline et la gangue.