devellopement animal

DEVELLOPEMENT*ANIMAL*
1) INTRODUCTION*
Le#développement#est#fortement#conditionné#par#la#structure#d’un#des#gamètes,#ce#gamète#
est#le#gamète#femelle,#car#il#contient#tous#les#éléments#nécessaires#au#développement#du#
future#embryon,#hormis#le#génome#apporte#par#le#spermatozoïde.##
Cette#cellule#se#différencie#de#l’ovaire#de#la#femelle#à#partir#de#cellules#en#multiplication,#les#
ovogonies#(cellules#souches#de#l’ovule).#Les#ovogonies#sont#issues#de#cellules#germinales#
primordiales,#mise#en#place#dès#les#premiers#stades#de#développement.#L’entrée#en#méiose#
transforme#les#ovogonies#en#ovocytes#primaires#dit#ovocytes#1.##
Dans#lesquels#au#cours#du#processus#de#vitellogénèse#s’accumulent#des#réserves#exogènes#et#
endogènes.#Ce#sont#des#réserves#qui#permettent#un#développement#autonome#en#dehors#
des#voies#génitales#de#la#mère.#Leur#nature#et#leur#répartition,#conditionnent#le#
développement#ultérieur#de#l’œuf.#
Chez#la#plupart#des#amphibiens,#la#femelle#produit#des#centaines#voire#des#milliers#de#
gamètes#à#la#fois,#et#donc#ces#gamètes#sont#issus#de#cellules#souches#de#l’ovaire#que#l’on#
appelle#les#ovogonies,#ces#ovogonies#proviennent#elleGmême#de#cellules#souches#
primordiales.#
On#appelle#ovogénèse#l’ensemble#des#processus#qui#conduit#à#la#production#des#gamètes#
femelles.#Chez#l#amphibien,#les#ovogonies#se#reproduisent#toute#la#vie#de#l’organisme,#de#
façon#saisonnière,#et#les#multiplications#interviennent#après#la#ponte.#
Apres#la#mitose#chaque#ovogonie#entre#en#méiose,#et#la#méiose#se#bloque#au#stade#diplotène#
de#la#prophase#1#et#la#cellule#est#dite#ovocyte#primaire,#elle#est#le#siège#du#processus#de#
vitellogenese#conduisant#à#la#cellule#fécondable.#
2) La#vitellogenese##
La#vitellogenese#se#déroule#en#deux#étapes,#on#distingue#une#phase#de#petit#accroissement,#
dit#également#préGvitellogénèse,#elle#s’étend#de#2#à#3#ans#selon#les#espèces.#Une#deuxième#
étape#qui#est#la#phase#de#croissance#qui#est#la#vitellogénèse,#au#cours#de#cette#phase,#
l’ovocyte#accumule#des#réserves#qui#lui#permettront#un#développement#autonome#en#dehors#
des#voies#génitales.#
La#présence#et#le#développement#des#réserves#conditionnent#le#développement#ultérieur#de#
l’embryon.#On#distingue#des#réserves#endogènes#et#des#réserves#exogènes.#Les#réserves#
endogènes#sont#élaborées#au#sein#de#l’ovocyte#et#les#réserves#exogènes#prélevées#chez#la#
femelle#puis#accumulées#dans#l’ovocyte.#

a) Les#réserves#endogènes#
Au#cours#de#la#vitellogenese#,#l’ovocyte#accumule#dans#le#cytoplasme#des#métabolites#tels#
que#:#les#acides#aminés#,#glucides#,#phosphore,#glutamine#,#glycogène#,organites#(=organelles)#
,#ribosomes##,#liposomes,#lysosomes#,#granules#pigmentaires#,#mitochondrie#,#réticulum#
endoplasmique#,#granules#corticaux.#
Les#granules#corticaux#sont#détectés#principalement#chez#les#amphibiens#de#la#classe#des#
ANOURS.#Ce#sont#des#vésicules#issues#de#l’appareil#de#golgi,#dense#aux#électrons,#en#
microscopie#électronique#a#transmission.#L’ovocyte#accumule#aussi#des#protéines,#telles#que#
des#protéines#de#structure,#des#enzymes#des#facteurs#de#transcription,#des#facteurs#de#
croissance,#et#des#acides#nucléiques#(ARNt,#ARNr,#ARNm).#
b) Réserves#exogènes##
Les#réserves#exogènes#se#confondent#essentiellement#avec#ce#que#l’on#appelle#le#vitellus,#
c’est#la#substance#de#réserve#des#ovocytes#qui#peut#être#de#nature#protéique,#lipidique,#ou#
glucidique.##
Ce#vitellus#est#le#résultat#d’une#adaptation#évolutive#chez#l#amphibien#qui#permet#à#
l’embryon#de#se#développer#en#absence#de#ressources#nutritives#externes,#jusqu’#au#stade#
larvaire.#Le#vitellus#s’accumule#au#cours#de#la#vitellogenese#et#représente#80%#des#réserves#
protéiques#de#la#cellule,#il#est#présent#dans#le#cytoplasme#sous#forme#d’agrégats,#constitué#
de#protéines#et#de#lipides#que#l’on#appelle#plaquette#vitelline.#
A#la#fin#de#la#vitellogenese#l’ovocyte#est#entouré#par#une#assise#de#cellules#somatiques,#que#
l’on#appelle#les#cellules#folliculaires,#il#est#toujours#bloqué#en#prophase#1#en#phase#diplotène.#
Au#cours#de#l’ovulation,#l’ovocyte#se#dégage#des#cellules#folliculaires#et#rejoint#l’oviducte.#
Pendant#son#transport#de#l’ovaire#au#cloaque,#la#cellule#rentre#en#phase#de#maturation.#Cette#
maturation#se#manifeste#par#la#reprise#de#la#méiose#14#et#qui#se#bloquera#au#stade#de#la#
métaphase#2.##
Le#cloaque,#chez#les#vertébrés,#c’est#la#région#terminale#du#tube#digestif#dans#laquelle#vont#
déboucher#les#conduits#génitaux#et#urinaires#de#la#femelle.#
Au#final,#la#cellule#fécondable#est#un#ovocyte#2.#C’est#une#cellule#volumineuse#riche#en#
réserve.#On#va#la#qualifier#d’œuf#hétérocyte,#auquel#on#oppose#l’œuf#oligocyte#qui#est#
différent#et#qui#est#pauvre#en#réserves.#Un#œuf#allecyte#est#un#œuf#dépourvu#en#réserves.#
La#charge#en#vitellus#est#l’un#des#éléments#qui#déterminent#le#futur#mode#de#segmentation#
de#l’œuf,#selon#les#espèces#l’ovocyte#2#a#un#diamètre#de#1#à#2#millimètres#,#il#contient#52%#
d’eau#,#34.5%#de#protéines#,#7.5%#de#lipides#,#3%#de#glucides#et#2%#d’acides#nucléiques.#
3) Distribution#hétérogène#des#réserves##

Les#réserves#endogènes#et#exogènes#se#distribuent#de#façon#très#hétérogène#dans#le#
cytoplasme#cela#va#conduire#donc#a#3#choses#cela#conduit#à#une#asymétrie##de#la#distribution#
des#organites,#cela#conduit#a#une#distribution#de#certains#ARN#messagers.#
Il#y#aura#un#établissement#de#gradient#de#vitellus,#et#d’un#gradient#de#ribonucléoprotéines.#
Ce#gradient#vitellin#s’établit#au#cours#de#la#vitellogenese,#on#retrouve#un#gradient#de#vitellus#
minimal#a#un#pôle#de#la#cellule#et#maximal#a#l’autre.#
Il#sera#minimal#au#pôle#dit#hémisphère#animal#(PA)#
Il#sera#maximal#au#pôle#dit#hémisphère#végétatif#(PV)#
A#la#fin#de#la#vitellogénèse,#75%#du#vitellus#est#concentre#au#pôle#végétatif.#Le#gradient#de#
ribonucléoprotéines#se#met#en#place#au#cours#de#l’ovogenèse,#les#ARNr#et#les#sous#unités#
ribosomiques#se#concentrent#autour#du#noyau,#créant#ainsi#un#gradient#maximal#au#pôle#
animal#et#un#gradient##minimal#au#pôle#végétatif.#
A#la#fin#de#l’ovogénèse#on#observe#également#une#distribution#asymétrique#des#organites.#
Les#mitochondries#ainsi#que#les#granules#corticaux,#se#répartissent#a#la#périphérie#de#la#
cellule#sous#la#membrane#plasmique,#sous#la#région#du#cytoplasme#que#l’on#appelle#le#cortex.##
Les#granules#pigmentaires#sont#dans#le#cortex,#mais#uniquement#au#niveau#du#pole#animal.#
Au#niveau#du#pole#végétatif,#on#retrouve#des#vésicules#riches#en#protéines,#et#
particulièrement#la#protéine#dishevelled#(DSH).#Ces#protéines#sont#ancrées#aux#microtubules.#
La#protéine#DSH,#qui#est#cytoplasmique,#intervient#dans#la#voie#de#signalisation#des#WINT.#
Les#autres#éléments#du#cytoplasme#sont#:#le#réticulum#endoplasmique,#le#glycogène,#les#
vésicules#lipidiques,#les#ribosomes#;#on#les#retrouve#autour#du#noyau#surtout#au#niveau#du#
pole#animal.##
Il#a#été#établi#qu’au#cours#de#l’ovogénèse,#les#ARNm#sont#transloqués,#dans#des#régions#
spécifiques#de#l’ovocyte##
Au#niveau#du#pole#animal#ces#régions#sont#:#An1,#An2,#An3#et#Xlan4.#
Au#niveau#du#pole#végétatif#ces#régions#sont#:#Vg1,#VegT,#Xcat1,#Xcat2,#Xcat,#Xwint#11.#
(Le#X#de#ces#régions#fait#référence#au#xénope,#un#amphibien#ou#ces#régions#ont#été#
localisées)#
4) Plasme#germinal#
Le#Plasme#germinal##est#une#région#du#cytoplasme#du#pole#végétatif,#chez#certains#ovocytes#
et#qui#contient#des#granules#de#ribonucléoprotéines#basophiles.#Ce#plasme#germinal#est#
distribué#dans#les#cellules#précurseurs#de#la#lignée#germinales.#On#l’observe#avec#un#matériel#

dense#aux#électrons,#ainsi#on#le#retrouve#associe#aux#protéines#mais#aussi#aux#mitochondries#
dans#l’hémisphère#végétatif.#
La#cellule#fécondable#est#également#caractérisée#par#la#présence#d’une#cellule#de#petite#taille#
sous#réserve#qui#va#dégénérer,#on#l’appelle#premier#globule#polaire.#Elle#est#issue#de#la#
première#division#méiotique,#on#la#retrouve#au#niveau#du#pole#animal#de#la#cellule.#
Le#noyau#du#gamète#femelle#est#considère#comme#haploïde,#il#contient#la#moitié#du#
patrimoine#génétique#de#l’espèce,#futur#œuf.#
L’enveloppe#nucléaire#est#absente#et#le#noyau#est#bloqué#en#métaphase#2.#Il#est#excentré#et#
situé#sur#la#membrane#plasmique#de#la#cellule,#sa#mise#en#place#entraine#un#déplacement#du#
pigment#dans#le#cortex,#cela#va#se#traduire#par#la#présence#d’une#région#dépigmentée,#auG
dessus#du#noyau,#que#l’on#appelle#la#tache#de#maturation,#et#cela#marque#le#pole#animal#de#
la#cellule.#
La#cellule#fécondable#est#protégée#par#des#enveloppes,#l’enveloppe#vitelline#et#la#gangue.#
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