La sélection naturelle dans la théorie de l`évolution
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La sélection naturelle dans la théorie de l’évolution LES ORIGINES 1) LA VISION DU MONDE SANS L’EVOLUTION Linné (1707-1778) : le concept typologique de l’espèce : la variabilité est un accident. Pourtant les horticulteurs créaient déjà des espèces hybrides mais étaient considérés comme des hérétiques car les gens étaient encore très croyants. A cette époque, on considère une diversité entre les espèces mais pas à l’intérieur des espèces. Il n’y a pas de notion de temps : les espèces ont été créées par Dieu en même temps et son immuables. Cuvier (1769-1832) : pense que la Terre est plus vieille de 6000 ans et apporte la notion d’extinctions et de nouvelles créations possibles (grâce aux fossiles). Cuvier imaginait que Dieu avait créé des espèces et avait décidé que certaines devaient s’éteindre et en avait créé d’autres. 2) LAMARCK (1744-1829) Naturaliste français qui commença à parler de la première idée possible de l’évolution. Première théorie transformiste achevée. Il imaginait le changement des espèces de manière très différente de Darwin : pour lui les espèces se transforment (plutôt qu’elles n’évoluent). Dans le système de Lamarck, on a des lignées continues dérivant de quelques millions d’espèces sur terre au départ qui se transforment peti à petit (dérivent toujours de la même espèce). L’agent principal de cette évolution est appelé « forces internes ». Ex : au départ, on avait des petites girafes qui convoitaient des feuilles trop hautes pour elles, donc elles ont eu la volonté (volonté bien connue de la girafe) d’agrandir leur cou. Un adulte girafe qui aurait la volonté d’être plus grand engendrerait des enfants plus grands que lui. La girafe adulte aurait la volonté de grandir, elle grandirait et transmettrait cette modification acquise à ses enfants. Ces modifications acquises peuvent s’additionner au cours du temps. (héritabilité des caractères acquis). Lamarck appelle ça la volonté de la girafe et l’envie de modification des organismes. C’est l’appetit qui fait grandir la girafe et non une volonté consciente de la part de celle-ci. 3) CHARLES ROBERT DARWIN (1809-1832) Il fait des études à Cambridge et se marie avec une femme dont le père controlait le commerce de porcelaine. De plus son père était riche donc il a pu se permettre de faire des voyages dont celui du Beagle (bateau) où il a fait le tour du monde en tant que naturaliste. Il s’installe ensuite à la campagne et étudie sa collection. Il avait emmené beaucoup d’oiseaux des iles Galapagos. Il remarque que sur chaque petite ile, il y avait des différences morphologiques entre les pinsons. Il a émis l’idée que tous ces pinsons provenaient d’un pinson ancestral. Il a répété l’opération et la réflexion sur d’autres espèces comme les Autruches. Il a voulu batir une théorie pour expliquer cela. Il a lu beaucoup d’écrits de l’époque dont ceux de Lamarck et aucune des théories émises ne lui plaisaient. Il a voulu expliquer pourquoi les espèces changeaient et pourquoi elles étaient adaptées à leur milieu (cf bec des pinsons selon leur régime alimentaire). Il s’est inspiré de l’ouvrage de Malthus (les individus sont en compétition, en lutte pour leur survie seuls les plus forts, les formes les plus adaptées, survivaient). Darwin reprend ces idées en incluant le facteur temps. Il savait que l’idée qu’il allait émettre allait rencontrer beaucoup de critiques. Il a donc mis 20 ans à accumuler des preuves sans parler de sa théorie. The origin of species by means of natural selection (1859) L’année où il a decide de publier ses données, il a reçu une lettre d’Alfred Wallace, naturaliste qui avait les mêmes conclusions que lui. Ils ont donc émis cette idée en même temps dans le même congrès. Le problème est que Wallace était jeune et n’avait pas eu le temps de formaliser assez de preuves. Ils ont tous de même présenté la théorie ensemble mais c’est Darwin qu’on retient surtout. 2 idées principales : Tous les organismes descendent d’un ancetre commun L’agent principal de l’évolution est la sélection naturelle. 5 preuves dans sa première édition : Moins Les espèces fossiles ressemblent aux espèces actuelles, plus elles sont anciennes. Quand on a une espèce ancestrale sur un continent, elle va donner des espèces successives qui vont lui ressembler sur le continent donné (ex : marsupiaux juste en australie) La ressemblance (générale) dans la classification de Linné n’est pas due au hasard mais les espèces regroupées ensembles dérivent d’un ancêtre commun. Ressemblance morphologique : ex chez les mammifères, on retrouve les mêmes agencements au niveau des os : une telle coincidence ne peut s’expliquer par l’hérédité d’un plan de construction hérité d’un ancêtre commun. Ressemblance embryologique : les embryons de vertébrés se ressemblent beaucoup et cette ressemblance ne peut s’expliquer que par l’existence d’un ancêtre commun Si Dieu avait créé tous les animaux, il n’aurait pas pu faire coincider toutes ces ressemblances. Les composantes de la sélection naturelle selon Darwin Compétition directe (lutte pour la vie) Multiplication différentielle Avantage numérique aux plus aptes (fit) Différentes réaction à la théorie de Darwin : Objections religieuses : un évêque a attaqué la théorie en disant qu’ »on ne voyait pas dans la nature, les espèces se transformer ». de plus les religions monothéistes sont très éloignées au monde animal en mettant l’homme sur un piédestal ( en rejet pour les religions polythéistes qui adoraient souvent des Dieux-animaux). En 1882, cependant, Darwin a été enterré à côté de Newton avec les éloges : l’église, sans accepter totalement Darwin ont tout de même reconnus son travail. Les biologistes (dont Haeckel) imaginaient une évolution à une dimension, vers le « progrès ». Les français, par exemple, ont toujours défendu Lamarck (car il buvait du vin et mangeait du saucisson en fait). Ce qui a beaucoup choqué dans l’idée de Darwin, est la grande place accordée au hasard. On a eu l’école néo Lamarckienne en France qui a duré jusqu’en 1985 l’évolution avait un dessein : mettre en place l’organisme le plus évolué : l’Homme (idée défendue par Berkson) Rejet complet de la théorie de la sélection naturelle Avec la redécouverte des lois de Mendel, la théorie de Darwin subit un certain déscrédit… 4) GREGOR MENDEL (1822-1884) 1865 : recherche sur les hybrides végétaux. Les caractères se transmettent grâce à des facteurs immuables. Le livre de Mendel sort en 1865 (facteur = gène) A l’époque, personne n’a remarqué ce qu’il avait écrit. Il l’a envoyé à tous les chercheurs, dont Darwin, qui ne l’a probablement pas lu. Finalement, les esprits de Mendel sont restés sans échos. Après son décès, certains ont refais les expériences de Mendel et ont commencé à critiquer la théorie de Darwin. Les lois de la génétique (Mendel) semblent : Montrer qu’il n’y a pas de place à la nouveauté (il n’avait trouvé aucune mutation) empêcher la transmission directe des caractères protéger les tares récessives (les meilleurs qui survivent transmettent juste leurs bons caractères) LA SYNTHESE NEODARWINIENNE 1) LES PERES FONDATEURS Entre 1900 et 1950, les arguments pour réconcilier Mendel et Darwin se profilent. Fisher Haldane Wright Malécot D’autres ont également participé plus tôt : Hugo de Vries 1848-1935 (d’ébord très opposé à Darwin) a refait les expériences de Mendel et ont découverts les mutations. Wilhelm Johannsen (1857-1927) : crée le terme de gène (mais on ne connait toujours pas le support, idée encore abstraite). Il distingue le génotype et phénotype. Il y a tout de même l’idée que le gène est le facteur de transmission et on admet le fait qu’il puisse muter. Loi de Hardy et Weinberg : 1908 : les gènes peuvent présenter plusieurs allèles : la sélection est possible. 2) R.A FISHER Il pose les bases de la génétique quantitative. Il a découvert la variance, les plans d’expérience, la génétique des populations, diffuse spatiale des gènes favorables, la valeur adaptative (fitness). Il écrit le théorème fondamental de la sélection naturelle. Fisher a créé le premier pont qui réconcilie la théorie de Mendel et celle de Darwin. 1918 : « The correlation between relatives on the supposition en Mendelian inheritance » : prélude à la génétique quantitative. Définition de la variance. Concilie la variation continue des caractères et le caractère discontinu du matériel héréditaire. Cependant, notre ami Fisher avait pour idée de créer, à partir de ces données, une espèce humaine « ultime » (donner les allocations familiales juste aux riches car les pauvres étaient trop nuls pour survivre). Les propos de Fisher ont été repris par des journalistes qui ne comprenaient rien à la science et ont donné l’idée de l’eugénisme : Diriger l’évolution de l’homme. Au départ, c’étaient les généticiens qui voulaient juste faire disparaitre des maladies de l’espèce humaine. Ca a dérivé de maladie à « tare » et qui dit tare dit juif n’est ce pas ? Cela a amené des stérilisations forcées (on a même parlé d’un gène de la pauvreté). 1935 : plus de 21 000 personnes ont été stérilisées car elles avaient des « mauvais gènes ». Les lois sur l’eugénisme ont été abrogées en 1972 seulement (mais beaucoup de scientifiques s’étaient très vite retirés en voyant que ça partait totalement en merde). Notion de fitness : La fitness (valeur adaptative) mesure la valeur d’un individu relativement au processus évolutif. Def : la fitness d’un individu est la contribution relative (par rapport aux autres individus) de sa descendance aux générations futures. = Espérance du nombre de descendants viables et reproducteurs. Si un individu a 10 enfants, il faut en faire 12 mais s’ il en fait 2, en faire 3 suffit. La mesure de la fitness : Fisher parle au niveau individuel. Lotka, quant à lui, parle au niveau d’une population (équation de calcul du paramètre malthusien r). Son équation comprend des paramètres individuels pour mesurer la croissance d’une population. R est une mesure de la fitness : R, solution de l’équation, intègre la courbe de survie l(x) et la courbe de fécondité m(x) d’une population ou d’un variant. L(x) et m(x) sont les fonctions de base des traits d’histoire de vie Théorème fondamental de la sélection naturelle : Le taux d’accroissement de la fitness à tout instant et pour tout organisme est égal à sa variance génétique à cet instant (Fisher 1930) = la variance additive de la fitness, qui résulte elle-même de la variance additive des traits de vie, est le carburant de la sélection naturelle. Actuellement, le théorème fondamental de la sélection naturelle de Fisher constitue le lien entre la génétique quantitative et la théorie de l’évolution des traits d’histoire de vie. Le panglossianisme : Maître Pangloss : un personnage qui accompagne Candide dans le conte de Voltaire. Il prouvait admirablement qu’il n’ ya point d’effet sans cause, et que, dans ce meilleur des mondes possibles, le château de monseigneur le baron était le plus beau des chateaux et madame la meilleure des baronnes possibles. En gros, certains pensent la sélection naturelle produit des individus forcément de mieux en mieux adaptés à leur environnement (tout est pour le mieux dans le meilleur des mondes) mais ils ne prennent pas en compte les contraintes. Ex : si on a un sex ratio équilibré, au bout de n générations, le nombre d’individus sera moins importants (mieux si on a un mâle et 9 femelles que 5 mâles et 5 femelles). Pourtant, on a souvent un sex ratio équilibré donc c’est pas normal ? Bah non, c’est assez logique en fait : car si on a très peu de mâles, une femelle qui produit un mâle aura beaucoup plus de chances de transmettre ses gènes aux générations suivantes (si le mâle s’accouple un peu partout). C’est ce mécanisme qui fait qu’on a finalement un sex ratio équilibré. La sélection naturelle n’optimise pas l’espèce : Si, dans la population, l’un des deux sexes est en excès, alors un individu du sexe le plus rare aura en moyenne plus de déscendants puisque chaque individu résulte d’un gamète mâle et d’un femelle. Conclusion : la tendance à produire le sexe rare est sélectionnes, le processus s’arrête lorsque le sex ratio est de 1 Beaucoup plus tard, cette idée débouchera sur la notion de stratégie évolutivement stable. 3) HALDANE : LE MAINTIEN DU POLYMORPHISME Trois hypothèses : Sélection fluctuante Sélection fréquence dépendante Interactions génétique (dominance, épistasie) Montre que le maintien du polymorphisme n’est pas incompatible avec la sélection naturelle. 4) WRIGHT ET MALECOT : LA STRUCTURATION GENETIQUE L’effet Walhund La dérive génétique Le paysage adaptatif : l’adaptation n’est que locale (on a des pic de fitness pour certaines combinaisons de gènes) Le pic le plus haut serait l’idéal pour l’espèce. Un pic adaptatif local représente un piège qui impliquerait une baisse de fitness pour pouvoir remonter après (si on est sur une petite colline et qu’on veut atteindre un mont, il faut bien qu’on redescende dans la vallée pour attaquer l’ascension de ce mont) La Théorie synthétique de l’évolution : Dobzhansky, Mayr, Simpson dans les années 60, ces trois scientifiques principaux établissent cette théorie qui produit un consensus qui met d’accord tous les scientifiques pour créditer Darwin. Fondements de la théorie synthétique : 1 : les populations sont génétiquement polymorphes et la variation génétique est créée par mutation et recombinaison aléatoire. 2 : les populations évoluent par changement des fréquences génétiques sous l’effet de la dérive génétique, des flux de gènes et de la sélection naturelle. 3 : la plupart des variations génétiques adaptatives ont des effets phénotypiques limités conduisant à des changements évolutifs graduels. 4 : la diversification du vivant est obtenue par spéciation provenant d’isolements reproductifs entre populations. J’AVAIS PLUS DE BALLE 1. DOBZANSKY ( SPECIATION ) : Les populations d’une même espèce diffèrent Par exemple, chez la coccinelle asiatique Harmonia axirydis, le caractère « couleur des élytres » présente sept variantes et chacune d’entre elles est prépondérante chez une race particulière. + expériences en labo pour montrer que des populations peuvent se différencier 2. MAYR Spéciation : les anneaux d’espèces (modèle du goéland argenté en milieu naturel). 3. SIMPSON Principal avocat Du neodarwinisme dans le domaine de la paléontologie à travers l’évolution du cheval. LA CRISE DES ANNEES 70 Il y a eu 4 remises en cause de la théorie de Darwin : Elles sont liées à plusieurs découvertes : Découverte du polymorphisme crise neutraliste Origine de la socialité crise sociobiologique Remise en cause du gradualisme équilibres ponctués, gènes du développement Mise en exergue des contraintes 1) SELECTIONNISME VS NEUTRALISME Le sélectionnisme repose sur le fait que : Un allèle mutant est toujours mieux ou moins bien adapté que celui qu’il remplace. Motoo Kimura (1968) prend le contre pied du sélectionnisme et soutient que l’évolution ne doit rien à la sélection naturelle. Elle ne reflète rien d’autre que la variation aléatoire de fréquence de mutations neutres, autrement dit la dérive. (La sélection naturelle se passe au niveau des individus ) Il vient de découvrir l’immense polymorphisme des enzymes une même combinaison d’ADN peut donner des enzymes différentes. En 1960 s’opposent deux théories : Théorie pansélectionniste : tout caractère phénotypique s’explique par la sélection naturelle. Mais : Développement de la génétique moléculaire : on peut alors comparer, entre organismes, voisins, les molécules d’ARN ( les produits immédiats des gènes) et les protéines (les produits finis), et estimer ainsi le taux de substitution des allèles au cours de l’évolution. On s’attendait à ce que le principe de sélection darwinienne s’appliquât au niveau élémentaire des gènes. MAIS NON QUE DALLE. En effet, pourquoi que dalle ? les recherches de Kimura ont montré que : Le taux de substitution des acides aminés est à peu près le même dans de nombreuses lignées évolutives distinctes. Les substitutions semblent plus aléatoires qu’ordonnées. Le taux global de changement au niveau de l’ADN est très élevé. Quant à l’importance des variations à l’intérieur d’une espèce, les techniques d’électrophorèse (par lesquelles on détecte de petites différences entre les protéines), ont révélé une formidable variabilité génétique. Dans de nombreux cas, le polymorphisme des protéines n’a pas d’effets phénotypiques visibles et n’est corrélé de façon évidente à aucun des paramètres du milieu. Il a émis l’hypothèse suivante : La théorie neutraliste ne postule pas que les gènes n’ont aucune fonction, mais seulement que des allèles différents peuvent être aussi efficaces les uns que les autres pour assurer la survie et la reproduction d’un individu. La seule existence de différences fonctionnelles visibles entre deux formes moléculaires ne suffit pas à prouver que la sélection naturelle puisse s’exercer. La sélection ne peut être établie que par la mesure des taux de survie et de fécondité. En outre, une distinction nette devrait être faite entre sélection positive (darwinienne) et sélection négative. Cette dernière (H Muller a montré qu’elle était la plus fréquente) élimine les mutants délétères et ne contredit pas l’hypothèse neutraliste. Deux découvertes importantes sur l’évolution moléculaire : Pour chaque protéine, le taux d’évolution mesuré par le nombre de substitutions d’acides aminés par an est à peu près constant, et il est le même pour toutes les lignées : horloge moléculaire. Les molécules (ou leurs parties) soumises à des contraintes fonctionnelles relativement faibles évoluent moins rapidement ( en terme de substitutions alléliques) que celles soumises à des contraintes plus importantes Avec cette méthode, on peut mesurer le temps d’évolution entre les espèces. On a une relation linéaire entre le nombre de substitutions sur le cytochrome C et les différentes espèces au cours du temps. Mais parfois, ca ne marche pas. Polymorphisme : Les neutralistes pensent que le polymorphisme dans une population est sélectivement neutre et qu’il est maintenu dans une population par la double influence de mutation génératrice de nouveauté et de l’extinction aléatoire. Au contraire, les sélectionnistes soutiennent que le polymorphisme est maintenu par la sélection diversifiante qui donne des avantages aux hétérozygotes. Actuellement, on est dans une position intermédiaire et sous la controverse , on a trois hypothèses mais globalement, on pense que la sélection naturelle fonctionne, mais en plus, on accepte qu’il y ait un fort polymorphisme des enzymes sans forcément modifier la fitness. 2) LA SOCIOBIOLOGIE a) La fondation de la sociobiologie 1975 : Wilson sociobiology CONTROVERSE, FLASH NEWS : l’altruisme peut il être retenu par la sélection naturelle ? Exemple des abeilles ouvrières qui ne se reproduisent pas pour aider leur reine ! Altruisme : tout comportement par lequel un individu augmente la survie et la reproduction d’un autre individu, au lieu d’augmenter les siennes propres. Refus de la théorie la sélection de groupe car il n’y a pas de conscience aussi développée. b) La sélection de parentèle selon Hamilton (1964) Hamilton a montré que des gènes déterminant un comportement altruiste peuvent être favorisés par la sélection naturelle. Sélection de parentèle : « inclusive fitness » Remarque : l’unité de sélection n’est pas l’individu mais le gène L’idée d’Hamilton : un gène codant pour un trait pourrait être sélectionné parce qu’il accroit sa probabilité d’être transmis à la descendance de l’individu qui le porte mais aussi parce qu’il accroit sa possibilité d’être transmis aux descendants d’autres individus qui le portent (plus particulièrement les apparentés) Fitness d’un gène = fitness directe à travers la descendance de l’individu porteur + fitness indirecte à travers la descendance des individus apparentés. La sélection naturelle peut favoriser l’altruisme dans le cadre intra-familial. B= nombre de descendants gagnés par les apparentés C= nombre de descendants auquel renonce l’altruiste. Le rapport de B à C doit être supérieur à un facteur k égal à l’inverse du coefficient de corrélation génétique r (celui-ci mesurant la proportion dans laquelle les gènes de l’altruiste et de ses apparentés sont identiques). La « règle de Hamilton » s’écrit donc B/C > 1/r Apparentement chez les hymenoptères : Les femelles sont plus apparentées à leurs sœurs qu’à leurs filles il est plus avantageux d’accroitre le nombre de descendants de sa mère que de se reproduire. soins aux sœurs. Deux revers : Les termites qui sont eusociaux et diploides Les reines chez les abeilles peuvent être fécondées par plusieurs mâles (jusqu’à 17), et, dans ces conditions, les ouvrières peuvent n’avoir qu’un gène sur quatre en commun avec leurs sœurs : elles n’auraient pas donc intérêt à renoncer à se reproduire. c) Sociobiologie humaine L’EAE est un principe clé de la sociobiologie : la sociobiologie dit qu’il ne faut pas étudier les êtres humains, c’est-à-dire la société et le comportement humain dans son environnement social actuel mais le mettre dans son contexte c’est-à-dire dans l’environnement où il a évolué, il y a plus de 10 000 ans au paléolithique d) Le gène égoiste Un être vivant n’est que le « truc » inventé par la nature « pour préserver et répandre les gènes avec le moins de perturbations biochimiques possible » ; Un organisme est donc seulement le véhicule de ses gènes. Samuel Butler : une poule, c’est seulement le moyen qu’a trouvé un œuf pour faire un autre œuf. Richard dawkins : nous sommes des machines à survie, des véhicules robots aveuglément programmés pour préserver les molécules égoistes connues sous le nom de gènes. e) Les différents niveaux de sélection Découverte des transposons (égoistes) Découvertes de conflits au niveau du (des) génome, entre génome nucléaire et cytoplasmique (mitochondrial et/ou chloroplastique) entre chromosomes sexuels et non sexuels, entre gènes (suivant leur origine, paternelle ou maternelle)… Différents niveaux de sélection : Niveau moléculaire (comme celui des transposons) Niveau cellulaire (une cellule cancéreuse « gagne » momentanément) Niveau de l’organisme (le niveau classique des selectionneurs) Peut être un niveau de groupe. Le point clé concerne la règle simple qui gouverne les sélections participant à ces différents niveaux : toute forme de sélection à un niveau donné prend le pas sur une forme de sélectionagissant à un niveau supérieur. Ceci veut dire que si un gène est sélectionné au niveau de l’organisme, c’est qu’il a été avec succès aux niveaux moléculaire et cellulaire. 3) LES EQUILIBRES PONCTUES La théorie des équilibres ponctués de Gould et Eldredge (paléontologues) : En paléontologie, on voit une espèce pendant plusieurs millions d’années puis une autre espèce totalement transformée macromutation sur une petite période et pleins de périodes où il se passe rien stase On ne voit pas les petites mutations proposées par Darwin. Au niveau des Nautiles, ils n’observent pas de changement mais l’explique par la stabilité du milieu dans lequel ils se trouvent grandes stases où il ne se passe rien Les gènes homéotiques : Gènes qui commandent énormément de choses dans le corps et qui, quand ils mutent, entrainent beaucoup de changements. (gène responsable de la mise en place de l’axe antéro postérieur…) Permet de réconcilier Gould avec la théorie darwinienne. 4) CONTRAINTES ET TRADE OFF Le principe de sélection naturelle devrait aller vers l’amélioration des individus. Pourquoi ça s’arreterait ? Pourquoi on n’est pas immortel ? Gould et Lewontine (1979) ont fait une convention sur les trompes de l’eglise de saint marc et le pradigme panglossien, une critique du programme adaptationniste. Dans cette église, on a des piliers avec des jolies peintures. Ils ont parlé de ça pendant une heure au congrès. L’idée qu’ils voulaient faire passer, c’est que l’architecte n’avait pas fait les pilliers pour les peintures mais pour faire tenir l’église alors que la place est parfaite pour les peintures. Dans tous les êtres vivants qu’on observe, l’architecture des organismes dépend d’un tas de contraintes qui dépendent d’effets secondaires on ne peut pas tout faire (entendre à 300km, voir super loin, avoir de l’humour …) en gros tout n’est pas mieux dans le pas si meilleur des mondes. On comprend désormais les contraintes et le concept de compromis (si un animal met son énergie dans le fait de courir vite, il ne pourra pas la mettre dans la reproduction etc…) Conclusion : Sélection naturelle est une théorie encore valable aujourd’hui malgré les attaques qui n’ont fait que la renforcer.
