Tables des matières 1 : Introduction et Notions générales d’évolution 2 : Premières formes de vie 3 : Cyanobactéries Pré-spermaphytes Gymnospermes 4 : Algues 5 : Bryophytes et Psilotophytes 6 : Ptéridophytes 7 : Préspermatophytes 8 : Gymnospermes 9 : Angiospermes 10 : Conclusions 1 Le temps des gymnospermes http://www.plantbiology.siu.edu/plb304/lecture08gymnos/gymnos.html 2 Mycophytes (Champignons) Thallophytes Phycophytes (Algues) Non vascularisés (Atrachéophytes) Cryptogames Bryophytes (Mousses) Embryophytes ou Cormophytes ou Archégoniates Ptéridophytes (Fougères) Trachéophytes Préspermaphytes (vascularisés) Phanérogames Spermaphytes (Plantes à graines) Les gymnospermes sont des embryophytes, des trachéophytes à reproduction apparente (phanérogames) produisant des graines nues Les gymnospermes appartiennent aux Spermaphytes, groupe dans lequel le sporophyte prend en charge la phase sexuée du cycle biologique 3 0 Homo sapiens Ere Tertiaire Extinction Dinosaures -65 Gnétales Crétacé Ere Secondiaire -145 Coniférales Jurassique Pentoxylales Bennettitales Ginkgoales Cycadales -199 Fougères à graines Trias -251 Glossoptéridées Permien -299 Carbonifère Ere Primaire Sphénophytes -359 1ère graine Ptérophytes Cordaitales Ptéridospermées 1er ovule Lycophytes Dévonien Bryophytes Psilophytales -416 Millions d’années 4 1er vaisseaux Archeopteris, une progymnosperme Bois homoxylé fossile Fronde fossile d’Archeopteris Issus des Trimérophytophytes Premier véritable « arbre moderne » Bourgeons latéraux (ramifications) Hétérosporie « à l’ancienne » (pas de graines) Cambium bifacial (diam: 1.5 m) Bois homoxylé très évolué Taille : jusqu’à 30 m ; enracinement profond 5 Longévité accrue 6 Gymnospermes actuelles Conifèrophytes Ovule unique sans cône : Taxales Ovules sur écailles regroupées en cône : Gnétophytes (ou pré-angiospermes) Ephedra Gnetum Welwitschia Grandes feuilles : Araucariacées Podocarpacées Petites feuilles ou aiguilles : Pinacées Taxodiacées Cupressacées 7 Coniférophytes à ovule unique (sans cône) Taxus baccata, l’if commun Médicament contre le cancer Inhibiteur de la mitose en stabilisant les microtubules Taxol 8 Coniférophytes à cônes et à grandes feuilles (hémisphère sud) Podocarpus Podocarpus - feuillage Araucaria – l’arbre aux singes 9 Coniférophytes à cônes et à petites feuilles Pinacées : Abies (sapin) Cupressacées : Juniperus (genévrier) Pinacées : Larix (mélèze) Taxodiacées : Sequoia 10 Les gymnospermes ont une structure secondaire bien développée 11 Le système de conduction de la sève brute est composé de trachéides (1) Tronc fossile pétrifié 12 Le système de conduction de la sève brute est composé de trachéides (2) Bois homoxylé fossile Bois homoxylé actuel 13 Structure anatomique des gymnospermes : voir CD-rom 14 Conifèrophytes : le pin comme exemple 15 Les gymnospermes ont des feuilles (aiguilles) adaptée à la sécheresse Epiderme avec cuticule et cire Présence d’un hypoderme (parois épaisses) Présence d’un endoderme Présence d’un tissu de transfusion Stomates en profondeur 16 La reproduction sexuée chez le pin Le pin est une espèce monoïque 17 Microstrobiles ou cônes mâles du pin (1) 18 Microstrobiles ou cônes mâles du pin (2) Coupe longitudinale dans un cône mâle montrant les microsporophylles sclérifiées (écailles) portant 2 sacs polliniques Sacs polliniques à la base des écailles Le grain de pollen contient le microgamétophyte (4 cellules) 19 Microstrobiles ou cônes mâles du pin (3) Grains de pollen « ailées » Le grain de pollen possède une seule ouverture de germination (grain de pollen monocolpé) La cellule générative donnera naissance à 2 noyaux spermatiques La cellule de tube donnera naissance au tube pollinique 20 Mégastrobiles ou cônes femelles du pin (1) Cône immature Cône mâture 21 Mégastrobiles ou cônes femelles du pin (2) Ovules à la base des écailles Les ovules contiennent le mégagamétophyte Coupe longitudinale dans un cône femelle montrant les mégasporophylles sclérifiées (écailles) portant 2 ovules 22 Mégastrobile ou cône femelle du pin (3) Gamétophyte femelle Détail d’un archégone 23 L’ovule du cône femelle du pin Ecaille Nucelle Cellule-mère des mégaspores 4 mégaspores après méiose Endosperme Survie d’une mégaspore donnant l’endosperme Oosphère Archégone Cellule du ventre Cellule du col Nucelle Archégone (détail) Sporange Gamétophyte Gamétange Gamète 24 Invention de la siphonogamie Absence de gamètes mâles mobiles (indépendance totale vis-à-vis de l’eau) Gamètes mâles transportés vers l’oosphère via un tube pollinique Grain de pollen et tube pollinique Ecaille avec ovule fécondé 25 Cycle de reproduction du pin 26 Le cycle de reproduction du pin est très lent Emission des grains de pollen en juin (anémogamie) Capture d’un grain de pollen par l’ovule non encore formé (durée = 1 an) : l’ovule se referme grâce à une écaille protectrice Le grain de pollen germe : formation du tube pollinique via la cellule de tube Formation des 2 gamètes mâles via la cellule générative Formation de l’ovule (durée = 1 an) Méiose de la cellule-mère; une mégaspore survit Fin de la 1ère année : formation endosperme (coenocytique) et arrêt hivernal Printemps de la 2ème année : cloisonnement de l’endosperme Différenciation des archégones (2 ou 3) Fécondation proprement dite (donc, 1 an plus tard) : Fusion gamétique par siphonogamie (un gamète dégénère) Fin du développement de l’endosperme et embryogenèse (suivi d’un arrêt de croissance) Sclérification du tégument = formation de la graine Déshydratation de l’embryon et dormance Dispersion de la graine par la voie des airs (automne de l’année suivant l’émission de pollen) Germination si les conditions sont favorables 27 Fécondation de l’oosphère chez le pin Après fécondation : Embryogenèse (embryon nourrit par la plante-mère) Développement des réserves (endosperme) grâce à la plante-mère Durcissement du tégument (sclérification) – coque protectrice 28 Ovule de pin après fécondation et développement de l’embryon La graine est un organe composite : L’ancien sporophyte (2n) : le tégument sclérifié L’ancien gamétophyte (n) : l’endosperme Le sporophyte-fils (2n) : l’embryon 29 Cônes mâtures et graines de pin Modèle montrant la disposition des graines ailées sur une écaille femelle 30 Cônes aux écailles charnues : dissémination par les oiseaux Taxus baccata (arille d’If) Podocarpus Juniperus communis (genévrier) Cupressus (Cyprès) 31 Tendances évolutives des gymnospermes Les nouveautés ou renforcement des acquis Bois homoxylé avec trachéides (eustèle) Cambium (structure secondaire conductrice et protectrice) Endoprothallie Dissémination du pollen par le vent (anémogamie) Siphonogamie (reproduction sexuée indépendante de l’eau) Mise en place des réserves pour l’embryon après fécondation Embryogenèse dans un organe clos et assurée par la plante-mère Véritable graine : déshydratation, dormance et rupture du lien avec la plante-mère Amélioration considérable de la dissémination des embryons Les gymnospermes sont de véritables « plantes terrestres » 32 Les choses à améliorer…. Favoriser la reproduction sexuée : invention de la fleur pour les pollinisateurs Raccourcir l’intervalle entre la pollinisation et la dissémination des graines Optimiser les réserves pour l’embryon après fécondation Protection accrue de l’embryon dans la graine → invention du carpelle Trachéides → Vaisseaux → Tubes criblés avec cellules compagnes 33 Gymnospermes actuelles Conifèrophytes Ovule unique sans cône : Taxales Ovules sur écailles regroupées en cône : Gnétophytes (ou « pré-angiospermes ») Ephedra Gnetum Welwitschia Grandes feuilles : Araucariacées Podocarpacées Petites feuilles ou aiguilles : Pinacées Taxodiacées Cupressacées Caractéristiques de gymnospermes ET d’angiospermes 34 Gnétophytes ou « pré-angiospermes » (ou Chlamydospermées) Ovule entouré partiellement d’une enveloppe « ouverte » (la chemise) Annonce la paroi « fermée » du carpelle chez les angiospermes Allongement du micropyle faisant saillie à l’extérieur de la « chemise » Hermaphrodisme des inflorescences Pollinisation parfois via les insectes Double siphonogamie : ! 2 embryons dont un dégénère ! Réserves formées par des embryons surnuméraires (issus d’autres archégones fécondés) Formation de fruits charnus Trachéides et vrais vaisseaux Tubes criblés avec cellules compagnes chez Gnetum Les Gnétophytes ne sont pas les ancêtres des Angiospermes 35 La « presque » invention du carpelle clos Téguments externes (bractées) Téguments internes (tube micropylaire) Chambre micropylaire Nucelle 2 archégones Endosperme du mégagamétophyte 36 Ephedra Plant mâle Cônes mâles Plant femelle Cônes femelles Ephedra → Ephedrine (stimulant cardiaque, coupe-faim,…) Analogue de méthamphétamine 37 Gnetum Cône femelle Cône femelle avec « fruits » 38 Welwitschia mirabilis Jeune plante de pépinière Cônes mâles Plante adulte dans le désert de Namibie Cônes femelles 39 Embranchement Genres représentatifs Eléments conducteurs Anthérozoïdes mobiles ? Tube pollinique « vrai » Cycadophytes Cycas, Zamia Trachéides Oui Non Ginkgophytes Ginkgo Trachéides Oui Non Coniférophytes Abies, Picea, Pinus, Tsuga Trachéides Non Oui Gnétophytes Ephedra, Gnetum, Welwitschia Trachéides et Vaisseaux Non Oui 40