Introduction à la Palynologie Anne-Marie Lézine CNRS Anne-Marie Lézine 2011 – Ecole Géologie Nancy La palynologie est la branche des sciences naturelles qui s’intéresse à l’étude de l’organe reproducteur mâle des plantes à fleurs : le pollen. La composition chimique de son enveloppe externe, la sporopollénine est un polymère complexe. Elle rend le grain de pollen très résistant à toute forme de corrosion. On peut donc le retrouver à l’état fossile depuis l’origine des plantes à fleurs, il y a plusieurs centaines de millions d’années. La palynologie , pourquoi faire? Courtesy J. Doyle Comprendre l’évolution du vivant Devonien Donner un âge aux séries sédimentaires Reconstituer les environnements du passé à l’échelle géologique Les provinces floristiques du Crétacé et du Tertiaire inférieur Retracer la paléogéographie Reconstituer les environnements, les biomes et les paysages du Quaternaire Reconstituer les variations du climat Le pollen Lorsqu'un grain de pollen se dépose sur la partie terminale du pistil, il germe en formant un long tube pollinique dans lequel se forment deux gamètes mâles. Quand l'extrémité du tube pollinique arrive au contact de l'ovule, les gamètes mâles pénètrent à l'intérieur, pour atteindre le sac embryonnaire. Se développe alors l'embryon puis la graine. Comment se forme le grain de pollen? (1) Le grain de pollen se développe à l’intérieur de loges dans la cellule mère. Ces loges sont au nombre de 4, disposées dans un même plan, en carré ou en tétraèdre Roland et Roland, 1977 Chaque tétraspore subit ensuite une maturation qui la transforme en grain de pollen (2) - Elle est enrobée d’un épaisse paroi (callose) - Dans le cytoplasme, le réticulum endoplasmique se développe - Dans le noyau, le nucléole est visible (3) La tétraspore secrète une paroi individuelle, la protoexine ou primexine. La première couche qui apparaît est l’(infra)tectum, puis l’endexine se développe en lamelles tripartites (4) Lorsque le pollen est libéré, une seconde paroi pectocellulosique (l’intine) se met en place contre le plasmalemme (5) Lorsqu’il est à maturité, le noyau haploïde se divise en deux noyaux végétatif et génératif. Ces deux cellules constituent le gamétophyte mâle. A la fin du développeme nt de l’étamine, l’enveloppe qui entourait les tétrades est résorbée et chaque grain de pollen est isolé. Seule l’enveloppe externe du grain est conservée à l’état fossile et se présente sous la forme d’une sphère de quelques microns (5 à 200 µm). L’exine présente une structure complexe formée de plusieurs couches : l’endexine et l’ectexine où les columelles supportent le tectum Endexine Columelles - Tectum - Extexine Les grains de pollen revêtent différentes formes permettant de les identifier à la plante qui les a produits. Les grains de pollen de gymnospermes possèdent de petits sacs aérifères qui leur permettent d’être transportés sur de très longues distances. Les grains de pollen d’angiospermes peuvent être simples ou composites, formés de plusieurs grains. Ils se distinguent par leur taille, l’ornementation de leur exine et le nombre et la forme de leurs apertures, orifices d’où sort le tube pollinique Exemple d’un grain de pollen de Gymnosperme : le Podocarpus Grains de pollen d’Angiospermes : Crossopteryx, (tricolporé) et Gramineae (monoporé) Les formes du pollen sont très variées La forme du grain et les apertures polyade tetrade La forme et les apertures monades L’ornementation de l’exine La palynologie recouvre plusieurs champs disciplinaires En particulier, • Biologie : la classification des végétaux, la productivité des plantes et la dispersion des grains de pollen • Ecologie : les exigences de la plante en lumière, chaleur, eau et sol etc • Phytogéographie et Chorologie : la répartition des plantes à la surface du globe et leur histoire • Géologie : les processus sédimentaires • Climatologie : le changement climatique pollinisation entomophile pollinisation anémophile La dispersion des grains de pollen Dryas octopetala (Rosaceae) L’écologie Growth Environment •Full light plant, rarely receiving less than 50% light intensisty •Requires well-drained, humus-rich, calcareous soil •Propagate by separating rooted stems or seed, easy •Distribution : Arctic zone and mountains (1400-2800m alt) (Norway, Finland, Eurasia, North America and Alps) La relation des plantes avec le climat: les grands biomes du globe Tundra arctique Taiga Forêts décidues des moyennes latitudes Désert Savanes tropicales Forêt sempervirente tropicale Les Biomes et le climat Moisture is generally the overriding factor determining the type of biome that may be supported in a region. Given adequate moisture, an area will generally support a forest. Temperature, however, determines the kind of forest. Decreasing temperatures that result in the biome shifts occur both with increasing latitude (distance from the equator) and increasing altitude. Les atouts de l’analyse pollinique 1: un grand nombre d’espèces végétales sont concernées; chacune présentant ses propres modes et temps d’adaptation au changement de l’environnement et du climat. A partir d’un assemblage pollinique, on peut donc étudier chaque plante individuellement ainsi que l’ensemble de l’association végétale qu’elles forment 2: plusieurs échelles de temps sont prises en compte: échelle de la vie des plantes (annuelle, pluriannuelle, séculaire); résolution des séries sédimentaires 3: plusieurs échelles d’espace sont concernées: locale, régionale, continentale Les principes de l’analyse pollinique « Le présent est la clé du passé » - Il existe une relation d’équilibre entre la répartition actuelle des plantes et le climat. - La répartition des plantes obéit à des contraintes climatiques: température du mois le plus froid, nombre de jours où la température est supérieure à 5°C… la représentativité de l’échantillonnage palynologique La fossilisation des grains de pollen La composition chimique de la sporopollénine est encore mal connue. C’est elle qui confère à l'exine ses qualités exceptionnelles de résistance physique, d'inertie chimique, et de résistance aux attaques biologiques. Ces qualités ont paradoxalement longtemps entravé les progrès dans la compréhension de sa composition et de sa biosynthèse. Deux types de sporopollénine semblent toutefois pouvoir être distingués. Le premier, caractérisé par des composés aromatiques oxygénés (acide p-coumarique et acide férulique), se retrouve chez les individus vivants, alors qu’avec la fossilisation, les processus diagénétiques entraîneraient la formation d’un biopolymère aliphatique résultant d’une polymérisation oxydante de lipides insaturés (de Leeuw et al., 2005). Il est probable que les variations en quantité de ces constituants (1% de la masse totale du grain de Populus; jusqu’à 45% de celle des spores de fougères) expliquent la préservation plus ou moins bonne de certains grains de pollen. pollinisation entomophile pollinisation anémophile La production et la dispersion pollinique La production pollinique Le nombre de grain de pollen varie selon le mode de dispersion pollinique entomogame autogame anémogame Plante nombre de grain par anthère Betula 10 000 Acer 1000 Linum catharticum 100 Malva 64 Hydrangea 44 500 Phoenix dactylifera 89 000 La production pollinique Le nombre de grain de pollen n’est pas lié à la physionomie de la plante Plante nombre de grain par fleur nombre de grains par inflorescence Vallisneria spiralis 70 140 Polygonum bistorta 6000 2860000 Sanguisorba officinalis 11000 Fagus sylvatica 12000 Calluna vulgaris 18000 Betula verrucosa 20000 5453000 Fraxinus excelsior 25000 1606000 Carpinus betulus 28000 Quercus robur 41000 555000 Tilia cordata 44000 200000 Secale cereale 57000 4241000 Pinus silvestris 158000 5770000 Aesculus hippocastanum 180000 765000 Picea excelsa 590000 Pinus nigra 1480000 174000 Populus canadensis 5800000 Alnus glutinosa 4445000 La relation pollen-plante Watrin et al., 2007 La relation pollen-paysage Sugita, 2007 La relation pollenpaysage: le modèle REVEALS La relation pollen-paysage Courtesy Gaillard Le transport des grains de pollen Vincens, 1982 Gajewski et al., 2000 Le transport des grains de pollen 20 % pollen + spores % pollen + spores 30 30 20 10 80 10 50 0 0 60 40 -10 -20 30 Poaceae 20 -10 -20 10 -30 -30 40 CCA 20 (Caryophyllaceae/ Chenopodiaceae/ Amaranthaceae) 0 -20 -10 0 10 20 5 -20 -10 0 10 20 Courtesy Dupont A chaque période glaciaire correspond une phase d’extension désertique Dupont et Leroy, 1995 Les méthodes de reconstitution climatique An indicator-species approach with indicator species together enabling the ranges of possible summer and winter temperatures at any locality to be predicted from the qualitative composition of the pollen spectrum recorded An analogue-maching approach taking into account the quantities of pollen of different taxa as well as the qualitative composition of the spectrum Transfert-function techniques, using a multiple regression approach. These functions relate the value of an individual climatic variable to the abundance-values for a series of pollen taxa Pollen-climate response surfaces relate the pollen abundance values for a particular taxon to the values of two or more climatic variables The PFT method select taxa to define biomes and assignes climate parameters to them The probabiblty density function… Un exemple de méthodes de reconstitutions climatique: Les espaces climatiques des plantes Scholzel, 2005 Flora Europea Répartition géographique de Fagus sylvatica en Europe Retracer les conditions du climat Neumann et al., 2007 Un exemple de méthode de reconstitution climatique: Les meilleurs analogues polliniques After Brewer, 2007 Les bases de données polliniques actuelles la Banque Européenne de données Les variations du climat en Afrique orientale Chalié, 1995 Evolution des températures (exprimées en anomalies) en Europe depuis 12 000 ans. Davis et al., 2003 Les « types fonctionnels de plante » et la « biomisation » Le principe • Chaque type pollinique est associé à une forme biologique pour former un « type fonctionnel de plante » • Les types fonctionnels de plante sont associés pour former des biomes • Les biomes correspondent à des conditions climatiques Les contraintes et avantages • Les types polliniques peuvent correspondre à plusieurs types fonctionnels • Les types fonctionnels peuvent correspondre à plusieurs biomes Les paramètres climatiques peuvent être mesurés et les biomes reconstitués à partir des données palynologiques en un point Les mesures du d 13C des grains de pollen à la limite Paleocène-Eocène en Europe du Nord-ouest enregistrent une variation très forte vers des valeurs négatives qui correspond à une extension massive des forêts tropicales lors d’une phase de réchauffement (Beerling et Jolley, 1998). La composition isotopique de la sporopollénine Les étapes de l’analyse pollinique des sédiments mioquaternaires (1) Le prélèvement des échantillons Les grains de pollen sont conservés dans les sédiments des lacs, des marécages ou des océans Et les méthodes de prélèvement des échantillons doivent s’adapter aux conditions du terrain. (2) Le traitement des échantillons Prélèvement d’1cm3 de sédiment Tamisage 160µm Ajout de « marqueurs exotiques » Élimination de la fraction grossière et préparation des échantillons pour étude quantitative (mesures des concentrations (/cm3) et des influx (/cm2/an ) HCL 10% (4heures) HF 70% (24heures) HCL 30% (4heures) KOH 10% (10 minutes) Tamisage 5µm Élimination de la fraction carbonatée et siliceuse Elimination des fluosilicates Elimination des acides humiques et argile non attaquées par les acides Glycérine phénolée colorée à la safranine Montage Préparation du résidu pour la lecture au microscope optique (3) Le comptage des grains et l’établissement d’un « spectre pollinique » Les grains sont systématiquement dénombrés au microscope optique (grossissement 500). La détermination des différentes formes (ou taxons) en terme d’espèce, genre ou famille se fait au grossissement 1000 à l’aide d’ « atlas » , de collections de référence ou de bases de données iconographiques. Un spectre pollinique est déclaré fiable s’il contient au moins 20 taxons et 100 grains de plus que la masse dominante. Il arrive qu’un comptage doive être poussé au delà du millier de grains pour répondre à ce critère. (4) La présentation des données Les diagrammes de pourcentages Les concentrations (nombre de grains par cm3 de sédiment) Les influx (nombre de grains par cm2/an) Beaulieu et al., 1985 Les pourcentages Arbres et arbustes (A.P.) A.P./N.A.P. Herbes, plantes aquatiques (N.A.P.) Zones Pollen Concentration % Neogloquadrina pachiderma (s) IRD Concentration Isotope Stratigraphy SU-8118 37°46’N, 10°11’W, 3135m water depth Depth (cm) Les concentrations (cm3 de sédiment) Turon et al., 2003 100 * Banyoles 200 SU 8118 YD B/A Tenaghi Phillipon Montic chio - 13580±180 10°W * 300 ATLANTIC OCE AN * Padul 0° 200 1500 5000 Altitude (m) H1 * MEDITERRANEAN SEA 400 LGM 500 0 yr B.P. - 20850±280yr B.P. 10°E 20°E H2 600 700 3 2 20 40 60 20 40 1000 Isotopic Stage 2 40°N Isotopic Stage 1 0 0 AGE Cal. B.P. Les influx (cm2/an) 500 km KIDAL 20° MOPTI (268m) 27,7° 514 - SEGOU (296m) 28,1° 716 - - - - 3500 Isotope Stratigraphy Percentages Mangrove ZINDER (506m) 28,8° 57 XVII 11 Palé III 26,4° 1508 - - La c 10 III (145m) 27,9° 1244 Ho locè ne - 5 10 Tch ad KANO - III Nig er XI 2 ou Bén WARRI (6m) é YELWA 26,6° 2753 2 - - 1 I XXII 3 VIII N’GAOUNDERE KW31 1 0° (1101m) 22,3° 1457 - - OCÉAN ATLANTIQUE 10° - 8 - 4 d18O G Ruber o- la c - XVI 7 BIDA KURUSSA (385m) Influx 2 (/cm /year Forêt ombrophile Guinéo-Congolaise 6 XI 7 Mosaïque de forêt ombrofile et de formation herbeuse 9 4 - - 12 III 28,9° 585 (484m) 28,4° 130 Forêt claire soudanienne indifférenciée Forêt claire soudanienne à Isoberlinia 12 11 9 NIAMEY(223m) 10° - - er Nig 6 0 e du C ancer GAO (250m) 29,2° 259 - Tropi qu Formation montagnarde au sud de la Bénoué Steppe semi-désertique et désert Pseudo steppe sahélienne à Acacia 10° 8 (244m) 27,5° 969 - - 5 3 7000 1 0 ,50 0 1 4 ,00 0 1 7 ,50 0 2 1 ,00 0 Trees and Undifferenciated 2 4 ,50 0 Herbs 2 8 ,00 0 Ferns 3 1 ,50 0 3 5 ,00 0 Rhizophora is not represented on this figure 3 8 ,50 0 4 2 ,00 0 -1 -2 -3‰ 20 40 60 80 100 500 1000 1500 2000 Lézine et al., 2005 (4 2 L’impact du changement climatique sur la végétation Âge en millions d’années - de glace Niveau holocène Apparition des glaciers dans l’hémisphère nord + de glace Niveau du dernier maximum glaciaire L’amplitude des variations climatiques s’est accentuée au cours des derniers millions d’années donnant lieu à une succession de périodes froides (glaciaires) et de périodes chaudes (interglaciaires) A la suite de Adhemar (1842) et Croll (1875), Milutin Milankovitch (1879-1958) propose une explication satisfaisante aux oscillations climatiques du Quaternaire responsables de l’avance et du retrait des glaces polaires, en faisant intervenir les variations des paramètres orbitaux de la terre. Ces derniers influencent la quantité de radiation solaire reçue à la surface de la terre à différentes périodes de l’année Laurentide Fennoscandienne LGM Aujourd’hui Au maximum de la dernière glaciation, la température moyenne était de 4 à 6°C inférieure à l’actuelle. Au pôle nord, les deux calottes glaciaires atteignaient une altitude maximale de 3800m en Amérique et 2500m en Scandinavie. La glace de mer s’étendait jusqu’à 60° de latitude nord. Le niveau de la mer était 120m plus bas qu’actuellement et une grande partie du plateau continental était émergée. Comment la palynologie retranscrit le changement climatique au cours des cycles glaciairesinterglaciaires l’Holocène L’Eemien Stade 1 Stade 5 Stade 3 Stade 2 Stade 4 Le Dernier Maximum Glaciaire La dynamique des écosystèmes (1) le remplacement des associations végétales Le dernier cycle climatique Période chaude, interglaciaire : extension des arbres thermophiles Période froide, glaciaire : Période chaude, extension de la interglaciaire : steppe extension des arbres thermophiles Le dernier cycle climatique Allen et al., 1999 Lago Grande di Monticchio La végétation au cours de la dernière période glaciaire en Europe Fletcher et al., 2010 Ruddiman, 2001 Étendue de la calotte de glace arctique au Dernier Maximum Glaciaire et aujourd’hui LGM Aujourd’hui Au maximum de la dernière glaciation, le niveau de la mer était 120m plus bas qu’actuellement et une grande partie du plateau continental était émergée. Les deux calottes glaciaires atteignaient une altitude maximale de 3800m en Amérique et 2500m en Scandinavie. La glace de mer s’étendait jusqu’à 60° de latitude nord. La dernière déglaciation et l’Holocène Kutzbach et Guetter, 1986 Birks et Birks, 2004 La mise en place des écosystèmes tempérés A chaque transition Glaciaire-Interglaciaire, les arbres apparaissent successivement intégrant l’élévation progressive des températures. Après une phase de colonisation pionnière par les pins puis par les bouleaux, a lieu une phase plus ou moins longue d’expansion du chêne et du noisetier qui correspond à l’optimum thermique. Puis s’observe l’extension des feuillus et des conifères moins thermophiles et/ou à dispersion plus lente et enfin la forêt boréale. Beaulieu et al., 2005 La chronologie des événements Holocène Younger Dryas Bölling/Alleröd Dryas octopetala Dernière période glaciaire Le « Younger Dryas » Murton et al., 2010 Beaulieu et al., 1985 Holocène Dryas récent Bölling/Allerod Juniperus Betula Quercus Artemisia La dynamique des écosystèmes (2) La migration des plantes La migration du chêne en Europe Taberlet et Cheddadi, 2002 Brewer et al., 2002 Courbes isochrones du chêne en Europe depuis 15 000 ans Cheddadi, 2003 Petit et al., 2002 Petit et al., 2002 la colonisation de l’Epicéa en Amérique du nord au cours de la dernière déglaciation et l’Holocène www.ncdc.noaa.gov/paleo/image/pollenviewer.gif La dynamique des écosystèmes (3) l’arrangement des plantes à l’intérieur de l’écosystème Les biomes d’Amérique du nord au cours du temps www.geo.brown.edu/.../DataMode/biome.gif Des situations « nonanalogues » en Amérique du Nord L’impact des activités humains sur la végétation The early anthropogenic hypothesis Ruddiman, 2003 L’Holocène en Europe Phase régressive Chênaie mixte L’homme intervient sur le paysage Phase progressive : Corylus, Quercus Végétation steppique froide Recolonisation forestière : Juniperus, Betula, Pinus Végétation steppique froide Comprendre les faits historiques: l’expansion de l’agriculture en Europe Ruddiman, 2001 La relation pollen-paysage Courtesy Gaillard Skåne Province of(Krageholmssjön) Skåne (Krageholmssjön) Pollen Proportion (Gaillard 1984) 0 0.2 0.4 0.6 0.8 Regional Vegetation Proportion Estimated by REVEALS Model 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 Historical Time 1000 Iron Age 2000 Late Bronze Age Early Bronze Age 14 C Year B.P. 3000 4000 Neolithic 5000 6000 7000 Mesolithic 8000 9000 10000 0 Conifers (Picea & Pinus) 0.2 0.4 0.6 0.8 Deciduous trees 1 0 0.2 0.4 Cerealia including Secale 0.6 0.8 1 Poaceae excluding Cerealia Other non-arboreal plants Courtesy Gaillard TBE1 0-100BP TBS 0-100BP LSE 0-100BP GL 0-100BP AL 0-100BP AD 1600-1850 '0-100BP$'.TBE1 '0-100BP$'.TBS '0-100BP$'.LSE '0-100BP$'.GL '0-100BP$'.AL First comparison with ALCC 0-2 0-2 0-2 0-2 0-2 Kaplan et al. 2-42009 2-4 2-4 2-4 2-4 4-6 4-6 4-6 4-6 4-6 AD 1800 standard scenario 6-8 6-8 6-8 6-8 6-8 AD 1800 8-10 8-10 8-10 8-10 8-10 10-20 10-20 10-20 10-20 10-20 20-40 20-40 20-40 20-40 20-40 40-60 60-70% 40-60 30-50% 40-60 40-60 40-60 60-80 60-80 60-80 60-80 60-80 Legend Agric.Land 28-50% 30-80% 80-100% 26-50% TBE1 0-100BP TBS 0-100BP LSE 0-100BP GL 0-100BP AL 0-100BP 70-90% 80-100 70-80% 80-100 80-100 80-100 80-100 '0-100BP$'.TBE1 '0-100BP$'.TBS '0-100BP$'.LSE '0-100BP$'.GL '0-100BP$'.AL Grassland 0-2 0-2 0-2 0-2 70-90% 2-4 2-4 2-4 2-4 4-6 4-6 4-6 4-6 4-6 6-8 6-8 6-8 6-8 6-8 8-10 8-10 8-10 8-10 8-10 10-20 10-20 10-20 10-20 10-20 20-40 20-40 20-40 20-40 20-40 40-60 40-60 40-60 40-60 40-60 60-80 60-80 60-80 60-80 60-80 20-40% 80-100 80-100 80-100 80-100 Gaillard et al., 2010 Kaplan et al. (2009) standard scenario 0-2 2-4 20-40% 80-100 Trondman et al. REVEALS estimates 60-80% Les modèles climatiques sont composés de plusieurs modules pour tenir compte des processus impliqués dans le changement climatique, comme les changements de couverture végétale Stomata Model: BETHY Dynamic land biosphere - Transpiration (CO2-sensitive stomatal cond.) - Photosynthesis: Carbon assimilation (NPP) Phenology model: (LoGro-P) - dynamic Leaf Area Index (LAI) Albedo model: - visible and NIR surface albedo Dynamic land cover: - tiling land approach; 8 PFTs - veget dynamics based on NPP and climate - anthropogenic land cover change Soil scheme Carbon Flow Model: Cbalance - heterotrophic (soil) respiration - net CO2-exchange with atmosphere (NEP) - Carbon accounting for plants and soil (C-pools) Soil model: ECHAM5-scheme: - surface/soil hydrology - energy balance CLIMATE MODELS - mosaic approach for surface properties Courtesy Gaillard, Brovkin