12_centralisation_grpD2_12

LV 301 – Biologie Comparée et Evolution des Animaux
Chapitre Centralisation du système nerveux
et cérébralisation chez les Bilateria
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Chordata
Trochozoa
Panarthropoda
Platyzoa
Deuterostomia
Ecdysozoa
Lophotrochozoa
Protostomia
Bilateria
ambiguë
Fig. 1 : Reconstruction de l'histoire du caractère "système nerveux central" sur la phylogénie des Bilateria.
Optimisation réalisée en utilisant le programme Mesquite.
AVANT
ARRIERE
Fig. 2 : Système nerveux à architecture de type orthogonal "en grillage"
les echinodermes n'ont pas de systeme nerveux central.
l'aquisition du systeme nerveux central s'est-elle fait en une fois ? est-ce une convergence ou une homologie?
tout d'abord qu'est-ce qu'un systeme nerveux : d'un point de vue anatomique le systeme nerveux central est un ensemble de condensation
neuronal marquer et localisé vers un centre ou un plan de symétrie.
d'un point de vu fonctionnel il influ sur le systeme nerveux periphérique.
ensuite qu'est-ce qu'un cerveau : c'est la partie antérieur condensé et spécialisé du SNC et situé dorsalement par rapport au tube
digestif et qui rempli les fonction de reception des afférence sensorielles ainsi que leur intégration, le controle de la coordination des
muscles et des fonctions végétatives et cognitives.
il y a des systemes nerveux diffu. il existe aussi des condensation local.
il y a des systemes nerveux de type orthogonal. les condensation sont faite celon deux direction privilégiées : transverce et longitudinal.
il en existe 3 catégorie : systeme nerveux en grillage, systeme nerveux en echelle et le systeme nerveux ganglioner.
le tube nerveux central peut etre interprété comme une synapomorphie des chordé.
la céphalisation est lié a la cérébralisation. l'epaississement du tube neural est a l'origine du cerveau. c'est la cérébralisation.
chez les protostomiens c'est moins clair. on trouve des proto, deuto et tritocérénron chez les arthropodes.
chez les annélides on a des ganglions cérébroide et le systeme est proche des arthropodes.
chez les céphalopodes on a un traitement de l'information très developpé, il ont de la mémoir et un comportement.
il y a une grande condensation en ganglion protégé par du cartilage. chez les plathelminthes il y a deux ganglions.
les cerveaux sont apparu de manière indépendante.
l'anneau nerveux est un protocerveau.
mecanisme moleculaire de régionalisation :
le cordon nerveux central est regionalisé par les gene hox. otd regionalise la partie antérieur.
pax est important pour le cerveau et l'embriologie de l'oeil.
le systeme nerveux central des hémichordé est régionalisé de la meme manière que la drosophile et la souris.
la régionalisation du systeme nerveux central précède le cerveau.
la boite a outils moleculaire préexistait au diférent cerveau. c'est ancestral au eumétazoaire.
il y a les meme gène chez les annélides que chez les vertébré. sauf que chez les annélide, s'est géré par un gèen et chez les vertébré
c'est géré par des familles de gènes.
cela est du a la polyploidisation du génome.
Système nerveux « en échelle »
(ex. Plathelminthes)
Système nerveux avec chaîne
ganglionnée
(« de type annélidien/arthropodien »)
conclusion :
le systeme nerveux central ont formé des cerveau de manière indepandante dans plusieurs ligné
la regionalisation se fait par un meme complexe moleculaire commun a tout les bilateriens.
fibres
sensorielles
substance
grise
épendyme
substance
blanche
fibres motrices
Fig. 3 : coupe transversale de la moëlle épinière
d'un vertébré.
plaque neurale
mésoderme
notochorde
crête neurale
tube nerveux
Ingression des neuroblastes à partir de l'ectoderme
ventral chez l'embryon de drosophile
Formation du tube nerveux dorsal par neurulation
chez les vertébrés
Fig. 4 : Comparaison de l'embryogenèse du système nerveux central chez la drosophile (à gauche)
et chez les vertébrés (à droite).
TELENCEPHALE
Plancher
MES.
épithalamus, épiphyse, tubercules
bijumeaux
Toit
Côtés
DIENCEPHALE
pallium
striatum
habenula, toile choroïdienne du
IIIième ventricule
thalamus
hypothalamus
MET.
MYELENCEPHALE
cervelet
toile choroïdienne du
IVème ventricule
pédoncules
cérébelleux
bulbe rachidien
tegmentum pont de varole
moëlle allongée
Fig. 5 : Structure du cerveau de la roussette en coupe longitudinale schématique.
antenne
oeil
nerf oculomoteur
nerf tégumentaire
nerf antennulaire
nerf antennaire
commissure tritocérébrale
corps cellulaires
PROTOCEREBRON
DEUTOCEREBRON
TRITOCEREBRON
œsophage
collier péri-oesophagien
A
palpe
neuropile
oeil
B
Tentacules
Lèvres
Canal salivaire
Oesophage
VENTRE
Capsule
cartilagineuse
Gg brachial
Gg pédieux
C
Gg pleural
+ palléal
+ viscéral
Bec de perroquet
(Mâchoires)
Radula
DOS
Nerf labial
Gg infrabuccal
Gg suprabuccal
Gg cérébroïde
D
Glande salivaire
Fig. 6 : Quatre exemples de "cerveaux" chez les protostomiens. A - Le cerveau tripartite des arthropodes. B - Dessin du
cerveau, formé d'une paire de ganglions cérébroïdes, chez une annélide (Nereis). C - Chez les cépha lopodes, le cerveau est formé de
l'ensemble des ganglions inclus dans la boîte cranienne (= capsule cartilagineuse). D - Le cerveau d'une plathelminthe, Dugesia sp.
Chordata
Trochozoa
Bilateria
Optimisation réalisée en utilisant le programme Mesquite.
Platyzoa
Panarthropoda
Deuterostomia
Ecdysozoa
Lophotrochozoa
Protostomia
ambiguë
Fig. 7 : Reconstruction de l'histoire du caractère "cerveau" sur la phylogénie des Bilateria.
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G
Systèmes nerveux avec anneau antérieur
papille sensorielle
amphide (organe sensoriel)
nerf papillaire nerfs sensoriels
nerf amphidial
anneau nerveau
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une lèvre
papille sensorielle
ganglion du
cordon nerveux ventral
Cordon nerveux ventral
Nerf dorsal
cordon subventral
cordon subdorsal
cordon nerveux latéral
une commissure
dorso-ventrale
T.D.
anneau nerveux
(sa partie dorsale est
appelée commissure
cérébroïde)
cordon pédieux
cordon latéral
commissure pédieuse
commissure latéropédieuse
papille génitale
commissure rectale
ganglion préanal
ganglion caudal
nerf caudal
commissure viscérale
Fig. 8 : Interprétation du cerveau arthropodien (à droite) comme dérivé de
l'anneau des ecdysozoaires cycloneures
(à gauche).
Oe = oesophage ; P = protocérébron ; D = deutocérébron ;
T = tritocérébron. Schémas en vue frontale, dos en haut et
ventre en bas. Les lignes en pointillés indiquent le trajet des
commissures. Des travaux récents sur divers arthropodes
indiquent l'existence de deux commissures deutocérébrales,
l'une en avant et l'autre en arrière du tube digestif. La
commissure tritocérébrale quant à elle est toujours en
arrière (= post-orale).
P
P
Oe
D
T
Oe
D
T
souris
drosophile
Fig. 9 : Comparaison des territoires d'expression
de gènes de régionalisation A/P du SNC chez la
drosophile et chez la souris.
b1 = protocérébron, b2 = deutocérébron, b3 = tritocérébron, s1 = segment
mandibulaire, s2 = s. maxillaire, s3 = s. labial. T = télencéphale, D =
diencéphale, M = mésencéphale.
Fig. 10 : Comparaison des territoires d'expression de gènes de régionalisation A/P dans la partie la plus
antérieure du SNC, chez la drosophile (a), la souris (b), l'amphioxus (c), une ascidie (d) et un hémichordé (e).
L'amphioxus et l'ascidie sont des chordés appartenant respectivement aux céphalochordés et aux uroc
hordés.
Conservation d’une cartographie moléculaire médio-latérale
à l’échelle des Bilatera
Annélide
Vertébrés
axe
médiolatéral
A
Fig. 11
ligne médiane
Annélide
Vertébrés
neurones sensoriels exprimant ath
motoneurones exprimant hb9
neurones sérotonergiques
cellules de la ligne médiane
Drosophile
Hémichordé
B
Bilateria
cer v eau
an tér ieur
cerveau
moyen
cerveau postérieur + moëlle épinière
queue
Vertébré
Fig. 12 : Comparaison de l'expression de
facteurs de transcriptions contrôlant
la régionalisation antéro-postérieure
du SN, dans le tube nerveux d'un embryon
de vertébré (en haut) et dans un embryon
d'hémichordé (en bas).
D'après Lowe (2008).
Hémichordé
proboscis
collier
tronc
queue