La structure et la compartimentation de la cellule

La structure et
la compartimentation
de la cellule
Chapitre
6
En 1997, la planète Terre a assisté à un
phénomène astronomique spectaculaire:
le passage de la comète Hale-Bopp. Il n’était pas
nécessaire d’être un astronome équipé d’un télescope
pour observer cet événement, puisque la comète
était facilement visible à l’œil nu. En effet, pendant
plusieurs semaines, cette particule éblouissante
à l’éclat remarquable et à la double queue lumineuse
a décoré les cieux nocturnes.
Parmi les millions de spectateurs qui ont observé
ce magnifique intrus galactique, de nombreuses person-
nes auraient été surprises d’apprendre qu’un autre
envahisseur à l’aspect remarquablement semblable était
parfois découvert dans le corps humain. En effet, chez
les personnes contaminées par une bactérie, la Listeria
monocytogenes
, des envahisseurs en forme de comète
errent autour des organes du corps comme la comète
Hale-Bopp erre d’un système solaire à un autre.
Listeria infecte des hommes, elle peut provoquer
de graves gastro-entérites et endommager considérable-
ment le système nerveux. Environ 2 000 personnes sont
touchées annuellement par la listériose aux États-Unis et
plus de 400 des personnes atteintes décèdent des suites
de cette maladie. La bactérie se trouve généralement
dans la nourriture contaminée, mais on a récemment
découvert des traces de
Listeria dans des aliments
apparemment sains comme le lait chocolaté. Le plus
étonnant avec la
listeria est qu’en observant sous un
microscope des échantillons d’organes prélevés chez
des individus infectés, on peut suivre son déplacement.
Puisque chaque organe du corps se compose de
cellules entourées de membranes, les bactéries doivent
les traverser pour se déplacer d’une cellule à une autre.
Sous le microscope, une Listeria en mouvement ressem-
ble étrangement aux comètes avec leur corps en forme
de canne et leurs longues queues. Les biologistes savent
maintenant que la «queue de comète» de
Listeria est
constituée de protéines provenant de la cellule infectée;
celles-ci forment des fibres qui s’étendent sur toute la
longueur du corps de la bactérie. L’étirement de ces
fibres procure à Listeria une certaine force de propulsion,
la poussant littéralement à travers la cellule. Cette force
est si violente que lorsque Listeria frappe le côté interne
d’une membrane, elle la pousse vers l’extérieur jusqu’à
former une pointe qui permet à la bactérie de passer à
une autre cellule et de propager l’infection.
Bien que le merveilleux spectacle d’une comète se
déplaçant à travers l’espace ressemble remarquablement
à la course de Listeria dans l’espace intracellulaire, la
comparaison s’arrête là, car la correspondance entre la
queue et le corps est très différente chez chacune d’entre
elles. La queue d’une comète n’est qu’une traînée de gaz
et des cristaux de glace et ne participe pas à son déplace-
ment. Dans le cas de Listeria , c’est la queue qui dirige le
mouvement.
L’évolution a conduit
Listeria à utiliser les protéines
des cellules infectées contre elles-mêmes, cette aptitude
témoigne de la diversité des fonctions potentielles que
présentent les éléments d’une cellule. Au cours de ce
chapitre, nous explorerons certains composants cellu-
laires et leur fonction dans la vie d’une cellule.
Le voyage à travers l’espace intérieur
Les procaryotes et les eucaryotes
diffèrent par la manière selon
laquelle leurs cellules façonnent
leurs compartiments internes dans
le but de concentrer les réactifs et
de faciliter les réactions chimiques.
■MESSAGE PRINCIPAL
Chapitre_06_FRA.qx 27/08/06 10:51 Page 103

104 PARTIE 2 Les cellules : unités fondamentales de la vie
1. Tous les organismes vivants sont constitués d’une ou de
plusieurs unités fondamentales appelées les cellules.
2. La membrane plasmique forme une zone-frontière
autour de chaque cellule. Elle limite le mouvement des
molécules à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule et déter-
mine les échanges cellulaires avec l’environnement externe.
3. Les procaryotes sont des organismes monocellulaires
dépourvus de noyau, qui possèdent une organisation
interne très simplifiée. Les eucaryotes sont des organismes
mono- ou pluricellulaires qui possèdent un noyau et des
compartiments internes spécialisés.
4. Les compartiments internes spécialisés d’une cellule
eucaryote s’appellent des organites. Ils concentrent et
transportent les macromolécules nécessaires pour le bon
fonctionnement des processus chimiques de la vie.
5. Le cytosquelette est composé de deux systèmes distincts
de filaments et de protéines associées dont les rôles sont
essentiels pour le maintien de la forme et le mouvement
des cellules.
6. Les organites comme les mitochondries et les chloroplastes
sont probablement des descendants des procaryotes primitifs
qui ont été englobés par les précurseurs des eucaryotes.
■CONCEPTS CLÉS
Toute structure complexe, quelle qu’elle soit, peut
être décomposée en pièces plus petites et plus sim-
ples. Même une construction aussi impression-
nante que l’Empire State Building, à New York, peut être
réduite en ses composants les plus simples, des blocs de
béton et des poutres en acier. En se basant sur cette hy-
pothèse, la compréhension d’un système complexe com-
mence forcément par l’identification et l’analyse de ses
composants élémentaires.
Le principe sur lequel se base la construction de structures
complexes à partir de simples composants s’applique aux
systèmes vivants comme il s’applique aux gratte-ciels. Au
chapitre 5, nous avons présenté les atomes et les molécules
constituant les organismes vivants. Ces composés chimiques
ont dû s’organiser dans des unités de plus en plus élaborées
avant qu’un organisme complexe, comme un être humain,
puisse exister. Autrement dit, des macromolécules comme les
protéines et l’ADN se sont organisées dans des unités plus
complexes afin de favoriser les réactions chimiques indis-
pensables à la vie. Ce chapitre explore la progression des
niveaux d’organisation dans les systèmes vivants.
Les cellules : les unités
fondamentales de la vie
La cellule est l’unité fondamentale de la vie. Comme les
molécules de protéines ou d’acides gras qui sont composées
d’une multitude d’atomes, les organismes vivants sont com-
posés d’un à plusieurs trillions d’unités entourées par des
membranes, ces unités sont les cellules. Les bactéries sont
constituées de cellules uniques alors qu’un organisme
complexe, comme un être humain, en contient environ
10 trillions. Un grand nombre de cellules forme chaque
organe corporel et en détermine la forme, le mouvement
et le fonctionnement chez tous les organismes. Même les
protéines constituant les cheveux et la surface de la peau
dépendent des cellules qui les synthétisent.
Étant donné la grande variété d’organes et de parties spé-
cialisées du corps humain, il n’est guère surprenant que plus
de 200 types différents de cellules spécialisées soient requis
dans la construction de tous ces éléments différents. Com-
parons les cellules musculaires avec celles qui forment la
lentille transparente de l’œil, le cristallin. Les cellules du mus-
cle jouent un rôle essentiel dans la création des mouvements
et les sensations que nous éprouvons comme les contractions
et la relaxation musculaires. Elles possèdent des éléments pro-
téiques spécifiques leur permettant de se déformer et de
produire de la force physique. En revanche, les cellules qui
composent le cristallin de l’œil n’ont pas besoin de produire
de force physique. Leur tâche est de converger des rayons de
lumière pénétrant dans l’œil. Elles contiennent donc les élé-
ments protéiques spécifiques qui permettent la convergence
du faisceau de lumière lorsqu’il traverse la cellule, de manière
analogue à ce que font les lentilles de verre qui focalisent la
lumière dans un appareil photo.
Dans la nature, la diversité des cellules dépasse largement
la diversité des types cellulaires dénombrés dans le corps
humain. En réalité, aucun type cellulaire parmi ceux qui sont
présents dans nos corps ne se retrouve dans les plantes. Avec
les millions d’espèces différentes sur terre, la variété des
types cellulaires est colossale. Pourtant, malgré cette grande
diversité, certaines structures et certains composants fonda-
mentaux sont partagés par tous les organismes. La possi-
bilité de voir ces structures sous le microscope a conduit à la
découverte des cellules (voir l’Encadré de la page 108).
Dans ce chapitre, nous étudierons la cellule et exami-
nerons ses principaux éléments structuraux. Nous com-
mencerons par la description de la frontière physique de la
cellule et nous découvrirons ensuite les structures et les
compartiments intercellulaires qui permettent aux cellules
d’assurer les processus vitaux.
Membrane
plasmique
Chapitre_06_FRA.qx 27/08/06 10:51 Page 104

■Les cellules sont les unités fondamentales qui
composent tous les organismes vivants.
La membrane plasmique : la séparation
entre les cellules et leur environnement
L’une des caractéristiques principales de la vie est l’existence
d’une frontière qui sépare l’organisme de son environnement
extérieur. Si toutes les molécules, dont les protéines que nous
avons présentées au chapitre 5, avaient la possibilité de se
répandre librement dans l’environnement, elles ne se ren-
contreraient pas suffisamment fréquemment pour que les
réactions indispensables à la vie aient lieu. Ainsi, un com-
partiment structuré entourant la cellule permet de concen-
trer tous les composés requis dans un espace limité.
La structure de cette frontière qui enserre l’ensemble de
la cellule s’appelle la membrane plasmique. Comme cela a
été décrit au Chapitre 5, les membranes biologiques se com-
posent principalement d’une double couche de molécules
phospholipidiques orientant leurs têtes hydrophiles vers les
environnements aqueux internes et externes de la cellule,
et dirigeant leurs queues hydrophobes d’acides gras à l’in-
térieur de la membrane.
Si la membrane plasmique avait pour unique fonction de
servir de frontière à la cellule et de protéger son contenu, une
simple bicouche phospholipidique suffirait. Mais les cellules
ont besoin de leur membrane plasmique pour communiquer
en permanence avec leur environnement extérieur ; en effet,
elle capte des molécules vitales et libère les déchets molécu-
laires indésirables. La membrane plasmique autorise de
manière sélective le passage de certaines molécules de l’ex-
térieur vers l’intérieur de la cellule et inversement. Elle est,
en outre, capable de reconnaître et de recevoir des signaux
provenant de l’environnement extérieur.
Cette perméabilité sélective dépend de diverses protéines
intégrées au sein même de ces membranes plasmiques.
Comme l’illustre la figure 6.1, certaines protéines forment des
canaux qui permettent le passage, vers l’intérieur ou l’ex-
térieur, d’ions et de molécules sélectionnés. D’autres protéines
sont utilisées par la cellule pour reconnaître et répondre aux
modifications du milieu extérieur et aux signaux émis par
d’autres cellules. Nous nous intéresserons au fonctionnement
des protéines dans la cinquième partie de cet ouvrage.
Certaines protéines de la membrane plasmique peuvent
traverser complètement ou partiellement la double couche
de phospholipides. Les protéines membranaires sont fixées
à la membrane par leur extrémité hydrophobe et ont ten-
dance à s’enfoncer vers le centre hydrophobe de la double
CHAPITRE 6 La structure et la compartimentation de la cellule 105
Figure 6.1 Des protéines sont incorporées
dans la membrane plasmique
Des protéines dans la double couche phospholipidique
permettent à la cellule de communiquer avec son
environnement extérieur, de capturer des molécules essentielles,
et de se libérer de ses produits de déchet. Elles sont insérées
dans la double couche de manière très variée.
Les protéines peuvent se
déplacer latéralement dans la
bicouche phospholipidique.
Environnement extracellulaire
Environnement intracellulaire
Les chaînes
latérales carbohydratées
…les parties hydrophobes
tendent à rester intégrées
dans la région hydrophobe
de la membrane.
Les parties hydrophiles des protéines
sont exposées à l’eau sur les deux
côtés de la membrane…
Certaines protéines
traversent la bicouche
phospholipidique de
part en part…
…d’autres y sont
intégrées partiellement.
Certaines protéines forment des
canaux à travers lesquels s’effectue
le transport des ions et des molé-
cules vers l’intérieur et vers
l’extérieur de la cellule.
Certaines protéines
reçoivent des signaux
provenant de l’extérieur
de la cellule…
...et les transmettent à
l’intérieur de la cellule.
Membrane Membrane
plasmiqueplasmique
Membrane
plasmique
Chapitre_06_FRA.qx 27/08/06 10:51 Page 105

couche. À moins qu’elles ne soient ancrées aux structures
internes de la cellule, les protéines sont libres de se déplacer
latéralement dans la bicouche phospholipidique particu-
lièrement fluide. C’est de ce mouvement latéral que vient
l’appellation de modèle de la mosaïque fluide attribuée à la
membrane plasmique, par référence à son mélange très
mobile de phospholipides et de protéines. Cette mobilité
latérale est primordiale pour de nombreuses fonctions cel-
lulaires, y compris le mouvement des cellules elles-mêmes
et leur aptitude à détecter les signaux extérieurs. En outre
les protéines et les lipides membranaires sont liés à des
hydrates de carbone.
Malgré l’universalité du dispositif des membranes plas-
miques, l’ensemble des protéines et des carbohydrates varient
en fonction du type cellulaire. La combinaison spécifique des
protéines dans la membrane détermine les interactions entre
la cellule et son environnement et contribue à l’expression
des propriétés qui sont propres à chaque type cellulaire.
■Chaque cellule est entourée d’une membrane plas-
mique qui sépare ses composés chimiques de son
environnement extérieur non-vivant. Les protéines et
les carbohydrates membranaires permettent à la cel-
lule d’échanger des matériaux avec l’extérieur et de
répondre aux signaux de son environnement.
106 PARTIE 2 Les cellules : unités fondamentales de la vie
O
bserver quelque chose, c’est
commencer à le connaître. Cette
déclaration un peu simpliste
s’applique à la biologie tout comme
aux beaux-arts. Notre conception des
cellules en tant qu’unités fondamen-
tales de la vie est basée en grande par-
tie sur la possibilité de les voir. L’ins-
trument qui a ouvert les yeux du
monde scientifique sur l’existence des
cellules a été le microscope optique,
inventé dans le dernier quart du XVIe
siècle. Les composants principaux des
premiers microscopes étaient des
lentilles formées d’une minuscule bille
de verre qui réfléchissaient les rayons
lumineux en créant une image
agrandie de minuscules spécimens.
L’analyse de ces images agrandies
a débuté au XVIIesiècle quand Robert
Hooke, en examinant un morceau de
liège sous un microscope, avait remar-
qué que celui-ci était composé de petits
compartiments. Hooke avait décrit ces
structures en forme de petites salles, ou
cellules, inventant le terme que nous
utilisons encore aujourd’hui. L’ironie de
cette observation tient au fait que ce que
Hooke avait vu sous le microscope n’é-
tait pas des cellules vivantes, puisque le
liège est un tissu végétal mort. Les
■ LA DÉMARCHE SCIENTIFIQUE
L’exploration des cellules au microscope
Filament chauffé
(source d’électrons)
Lentille
Échantillon
(préparation)
(a)–Microscope photonique
(b)–Microscope électronique
Faisceau d’électrons
Image projetée
sur l’écran
fluorescent
Source
lumineuse
Image
observée
directement
Chapitre_06_FRA.qx 27/08/06 10:51 Page 106

Comparaison entre les procaryotes
et les eucaryotes
Tous les organismes vivants que nous connaissons aujour-
d’hui peuvent être classés en deux groupes que l’on dis-
tinguerait par la structure interne de leurs cellules, comme
nous l’avons déjà vu au chapitre 3. Les organismes qui ne pos-
sèdent pas de compartiments intracellulaires enserrés dans
des membranes sont des procaryotes. Ceux dont les cellules
détiennent ce type de compartiments sont des eucaryotes.
Les cellules procaryotes ont une organisation interne très
simplifiée et, à l’échelle de l’évolution, elles étaient probable-
ment les premières cellules à surgir. À l’ère actuelle, les
procaryotes comprennent les bactéries et les archées monocel-
lulaires, généralement sous une forme sphérique ou de bâton.
Une paroi cellulaire rigide entourant leur membrane plasmique
assure leur forme et leur intégrité structurale (Figure 6.2).
Une cellule bactérienne caractéristique est remplie d’une
substance aqueuse connue sous le nom de
cytosol . Le cytosol
contient une multitude de molécules, y compris l’ADN,
l’ARN, les protéines et les enzymes, toutes en suspension dans
l’eau. Ces composés, ainsi qu’une multitude d’ions libres,
assurent les réactions chimiques indispensables à la vie. Du
fait de la variété des petites et des grandes molécules qui y
sont enserrées, le cytosol se comporte plus comme une épaisse
gelée que comme un liquide fluide. En réalité, le cytosol est
probablement semblable à la soupe primitive qui a contribué
à la naissance de la vie, il y a des milliards d’années.
Une bactérie très étudiée, Escherichia coli, hôte ordinaire
de l’intestin humain, ne mesure que 2 micromètres de long.
La relative petite taille des procaryotes peut expliquer que
leur fonctionnement soit correct en dépit d’une organisa-
tion peu complexe. Puisque les composants chimiques sont
confinés dans un si petit volume de cytosol, ils ne semblent
pas avoir besoin d’être encore plus concentrés pour effectuer
efficacement les activités qui leur sont propres.
Les eucaryotes existent en tant que cellules (comme les
levures) et en tant qu’organismes pluricellulaires de grande
taille (comme les hommes). Tous les organismes pluricellu-
laires sont des ensembles de cellules eucaryotes spécialisées
dans des fonctions bien précises. La différence principale
entre les cellules procaryotes et eucaryotes réside en la
présence dans les cellules eucaryotes de compartiments
internes inclus dans des membranes. Le noyau est le com-
partiment le plus facile à distinguer. Cette structure héberge
la majeure partie de l’ADN des cellules, le séparant efficace-
ment du reste des composants cellulaires.
CHAPITRE 6 La structure et la compartimentation de la cellule 107
petites salles qu’il avait observées n’é-
taient que des parois vides de cellules.
Néanmoins, la découverte d’objets
vivants, invisibles auparavant, s’est
développée très rapidement par la suite
et a ouvert un monde nouveau à l’ex-
ploration scientifique.
Alors que le microscope optique
simple fait partie de l’histoire de la
biologie, des instruments semblables
ne sont pas moins indispensables à la
recherche moderne. Les principes de
base qui permettent aux microscopes
photoniques d’agrandir les images des
échantillons restent les mêmes, mais la
qualité des lentilles est sensiblement
plus performante. Ainsi, le grossisse-
ment de l’ordre de 200 à 300 réalisé au
XVIIesiècle a été largement amélioré,
un microscope photonique standard
peut actuellement atteindre des gros-
sissements supérieurs à 1 000. Ce
degré de grossissement permet de dis-
tinguer des structures de 0,5 micro-
mètre (µm), ce qui correspond à
1/2000 000ede mètre. En conséquence,
les microscopes photoniques ne révè-
lent pas uniquement les cellules ani-
males ou végétales (5-100 µm), mais
également des organites comme les
mitochondries ou les chloroplastes
(1-10 µm) et de minuscules organismes
comme les bactéries (1µm).
Depuis les années 30, on a pu assis-
ter à une augmentation considérable
du grossissement optique grâce au
remplacement de la lumière visible
(des photons) par des jets d’électrons
focalisés grâce à de puissants aimants
à la place des lentilles de verre. Ces
instruments, appelés des microscopes
électroniques, peuvent agrandir une
préparation plus de 100 000 fois,
révélant la structure interne des cellules
et même leurs différentes molécules,
comme des protéines et des acides
nucléiques. Les deux types de micro-
scopie permettent d’observer l’organi-
sation cellulaire et apportent des indi-
cations appréciables sur la façon selon
laquelle les différents types cellulaires
s’adaptent physiquement à leurs fonc-
tions spécifiques au sein d’un orga-
nisme pluricellulaire.
La possibilité de distinguer les diver-
ses parties d’un échantillon sous un
microscope dépend de la manière dont
sont réglés les contrastes. Cette inno-
vation a été un grand défi pour la
microscopie photonique car les cellules
sont généralement transparentes, leurs
structures ne sont pas contrastées et
donc très difficiles à différencier.
La première solution envisagée a été
de colorer les cellules avec différents
colorants adaptés. Les diverses parties
des cellules se colorent de manière
différente et, grâce à la variation de
transparence, elles deviennent visibles
distinctement. Aujourd’hui, des métho-
des similaires sont encore utilisées
pour visualiser les structures cellulaires
et la répartition des protéines spécia-
lisées dans la cellule.
■ LA DÉMARCHE SCIENTIFIQUE (suite)
Chapitre_06_FRA.qx 27/08/06 10:51 Page 107