chapitre 3 – systeme musculaire

CHAPITRE 3 – SYSTEME MUSCULAIRE
3.1 LA DIFFUSION MUSCULAIRE
• Facteurs dont dépend l'oxygénation tissulaire :
- Le débit circulatoire local et sa répartition dans le réseau capillaire.
- Les paramètres de diffusion : depuis les capillaires vers les cellules.
- Les besoins énergétiques.
- La qualité du sang en tant que vecteur et distributeur de l'oxygène.
=> Le transport de l'oxygène jusqu'aux capillaires est assuré par un mécanisme de diffusion et de
convection (de ‘transfert’ par le sang) circulatoire. Au niveau des capillaires, selon les besoins en
oxygène, l'oxygène se dissocie de l’Hb et va diffuser passivement à travers les capillaires jusqu'aux
mitochondries des cellules musculaires selon un mécanisme complexe.
• Pression et distance :
Cette représentation modélise l'apport d'oxygène
à un tissu corporel, dont la consommation d'O2
par unité de volume est homogène et constante.
- "Seuil de réaction" : PvO2 ~ 25 à 28 torr (soit
mmHg) => vasodilatation.
- "Seuil critique" est atteint lorsque : PvO2 est voisine de 20 torr.
- "Seuil létal" : pour une PvO2 de 12 torr => PO2 ~ 0 torr dans la mitochondrie à mi-distance (à la
moitié de la distance) de deux capillaires.
• Les échanges gazeux musculaires :
Révélés (rivelati) par la différence artério-veineuse (en O2) :
VO2 = ! Qc!x!!"## a − v O2!; où Qc (ou Q) est le débit cardiaque.
!!!!!!!!!= ! Qc!x! CaO2 − CvO2 !; où CaO2 = contenu artériel en O2.
Considérant comme négligeable la quantité d'oxygène dissout dans
le sang, l'équation de Fick peut être exprimée ainsi :
VO2 = ! Qc!x! SaO2 − SvO2 !x!Hb!x!1.34!; où :
SaO2 : Saturation de l'hémoglobine au niveau artérielle ; SvO2 : Saturation de l'hémoglobine au
niveau veineux ; 1.34 : Contenu d'O2 par gramme d'hémoglobine [ml d'O2/g] ; Hb : Quantité d'Hb
par litre de sang [g/L].
(DO2 = transport d’O2)
• À l’état d’équilibre :
N.B. : TaO2 = quantité d’oxygène
transporté par le sang artériel ; EO2 =
quantité d’O2 extrait par les tissus (en % :
ici 25%, une chiffre assez modeste).
!
(VO 2 =
consommation d’O2)
EO2
EO2
1
• Extraction d’O2 :
La dissociation de l’oxyhémoglobine est
améliorée par : 1) la diminution du pH et
l’augmentation de la PCO2 ; 2)
l’augmentation de la température et de 2,3DPG ; et 3) un gradient (une variation) de
PO2 artério-musculaire important.!
• Limitation périphérique :
L'apport d'O2 au niveau tissulaire c'est :
•
La dissociation de l'Hb et la libération de l'O2.
•
La diffusion de l'O2 hors du GR vers le plasma, puis la paroi capillaire, puis l'espace
interstitiel, puis la cellule musculaire.
• Le transport de l'O2, facilité par la myoglobine dans la cellule, vers la mitochondrie.
Ainsi, plusieurs auteurs, dès le début du 20ème siècle ont proposé comme facteur limitant la diffusion
au niveau tissulaire… Loi de Fick :!VO2 = !DtO2!x! PcapO2 − PmitoO2 !; où DtO2 = capacité de
diffusion de l’oxygène dans/au niveaux des tissus.
• Limitation périphérique :
- 1908 : Krogh suggère l'importance de la diffusion de l'O2, depuis l’Hb, jusqu'à la mitochondrie.
- 1964 : Stainsby et Otis ont la même suggestion.
- 1984 : Honig dit que PmusO2 (PO2 dans les muscles) est très basse et homogène à l'exercice, ce
qui suggère le rôle de la myoglobine.
- 1986 : Wagner montre qu'à l’exercice max, PvmO2 est plus élevée à haute VO2max (niveau de la
mer), qu'à basse VO2max (altitude).
(air)
(15%)
- 1987 : Wagner (cf. schéma à côté) présente un modèle basé sur
(12%)
ses premiers résultats de travaux antérieurs (air ambiante (env.
21% O2) ~ 0 m ; 15% O2 ~ 2500m ; 12% O2 ~ 4100 m)
Une relation linéaire lie PcapO2 et VO2max => Rôle important de
la diffusion de l'O2, depuis l’Hb, vers la mitochondrie ?!
• Limitation périphérique :
La consommation d’O2 (VO2) peut être décrite soit par la part :
i) Convective de l’O2 : VO2 = ! Qc!x! CaO2 − CvO2 .
ii) Diffusive de l’O2 : !VO2 = !DtO2!x! PcapO2 − PmitoO2 .
=> Honig a montré que la PmitoO2 ~ 1-2
mmHg, à VO2max, et peut être négligée dans
l’équation :
VO2 = !DtO2!x!PcapO2.
Que l’on emploie l’une ou l’autre des
approches (convective ou diffusive) la VO2
doit correspondre !
!
2
[À noter : Il y principalement deux types de processus par lesquels les molécules peuvent être
transportées dans un système biologique : la diffusion et la convection.
La diffusion résulte du mvt aléatoire (casuale) des molécules provoqué par le transfert d’énergie
associé aux collisions des molécules mêmes => Les collisions entre molécules ont lieu à une
très grande fréquence : chaque collision et le transfert d’énergie qui en résulte modifient de
manière aléatoire les mvts relatifs des molécules les unes par rapport aux autres. L’addition de
tous ces mvts relatifs se traduit macroscopiquement par le phénomène de diffusion. En dépit de
ce caractère aléatoire, il en résulte un mouvement d’ensemble des molécules qui se traduit par la
dispersion ou la migration de ces molécules sans aucune autre action que l’énergie thermique.
Une conséquence macroscopique de ces mvts aléatoire est le mvt d’ensemble des molécules des
zones les plus concentrées vers les zones les moins concentrées.
La convection est un mécanisme de transport résultant du mvt d’ensemble (la circulation) du
fluide => La convection est un mvt d’ensemble d’un fluide (gaz ou liquide) sous l’action d’une
force (la gravité ou une différence de pression). Le transport convectif est géré par la mécanique
des fluides. Dans les organismes vivants, on distingue deux grandes familles de processus de
transport convectif: i) le transport dans les canaux et ii) le transport dans les tissus. i) Le
transport dans les canaux est, p.ex., le cas de la ventilation pulmonaire. Les contractions du
diaphragme et des muscles costaux créent des dépressions et surpressions qui provoquent
l'entrée (inspiration) et la sortie (expiration) d'air par la trachée. Mais c’est aussi le cas de la
circulation sanguine dans les veines et artères. Sous l’action d’impulsions électrique, le muscle
cardiaque se contracte et éjecte le sang vers les poumons et l'aorte. Le nombre de contractions
observées par minute correspond au rythme cardiaque. L’écoulement en canalisation est géré,
d’une part, par l’effort appliqué (différence de pression) et, d’autre part, par les frottements
visqueux entre le fluide et la paroi de la canalisation. La viscosité du fluide joue un rôle
primordial, puisque c’est elle qui détermine l’importance des frottements. Par contre, ii) Le
transport dans les tissus c’est : les tissus biologiques sont composés d’eau, de cellules et d’une
matrice extracellulaire: un réseau interconnecté de protéines et de protéoglycanes25. C’est cette
matrice qui apporte la rigidité structurelle au tissu. Il forme un matériau poreux dans lequel
l’eau peut circuler sous l’effet d’un gradient de pression comme pour la circulation dans les
vaisseaux sanguins.]
!
• Limitation périphérique :
Hogan et al. (1989) ont testé le modèle sur l'animal (chien) => résultat : même apport convectif,
mais de 2 façons différentes :!
! Haut débit, CaO2 bas
! Bas débit, CaO2 élevé
Cette étude montre que la VO2max n'est pas
uniquement dépendante de la fourniture d'O2, et
supporte l'hypothèse que la VO2max peut être limitée
par la diffusion périphérique de l'O2 tissulaire.
• Limitation périphérique :
Étude des déterminants (facteurs) de VO2max chez
les rats sélectionnés sur 6 générations (Henderson,
!
3
2002) : Niveau pulmonaire : Pas de différence entre les
deux groupes pour la ventilation alvéolaire, la différence
PO2alvéolo-artérielle, la capacité de diffusion de l'O2.
Niveau cardiaque : Débit cardiaque était similaire dans
les deux groupes.
Niveau tissulaire : Capacité de diffusion et taux (mean = media)
d’extraction augmentés dans les HCR1.
• Limitation périphérique :
Parmi les facteurs, autres que PO2, qui peuvent influencer la diffusion de l’O2 (Loi de Fick) :
! Constante de diffusion (KD)
! La surface de diffusion (la capillarisation = réseau des capillaires sanguins au niveau
tissulaire, en particulier au niveau intramusculaires, autour les fibres musculaires ; plus la
capillarisation est grande, plus le débit sanguin (musculaire) est élevé, ainsi la diffusion et
l’apport en O2)
(*)
! La distance de diffusion (la distance moyenne
capillaire-mitochondries)
Ces deux derniers facteurs dépendent principalement
de l’angiogenèse2 et de la densité des mitochondries.
• Surface capillaire (cf. graphique (*) à droite) :
Relation entre le nombre de capillaires et la VO2max :
• Rapport capillaire-muscle et entraînement :
!
A : Sujets sédentaire
!
B et C : Avant et après 8 semaines d’entraînement
!
D : Sujets bien entraînés
!
M et N: Sujets déconditionnés durant 7-14 jours
• Rapport capillaire-muscle et types de fibres :
5 sujets ont suivi un entraînement pdt 8 semaines
sur un ergocycle (‘cyclette’) pour une durée
moyenne de 40 min/jour, quatre fois/semaine à
une intensité = 80% de la VO2max :!!
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
HCR = high capacity runners (intendiamo high capacity! for aerobic exercise) ; LCR = low capacity runners (anche qui
runners è da intendere come aerobic exercise).
2
L’angiogenèse est le processus de croissance de nouveaux vaisseaux sanguins (néovascularisation) à partir de
vaisseaux préexistants. C'est un processus physiologique normal, que l'on retrouve notamment lors du développement
embryonnaire. Mais c'est aussi un processus pathologique, primordial dans la croissance des tumeurs malignes et le
développement des métastases (cf. l’angiogenèse tumorale).
1
!
4
• Pourquoi l'irrigation capillaire est importante ?
! Parce que diminue la distance de diffusion entre tissus
! Car augmente le temps de transit au travers du lit capillaire musculaire
• Impact de l'augmentation du nombre de capillaires (cf. capillarisation) :
! Augmentation du nombre de capillaires entourant les fibres musculaires
•
Diminue la distance de diffusion
• Augmente le temps de transit
" Le transport de l’O2 et le ravitaillement (rifornimento) en substrat (spécialement acide gras
libres) résultent facilités
" Participe à l’augmentation de la D(a-v)O2 (différence artère-veine en O2) après entraînement
• Effet de l’alitement (le fait de rester au lit) /
entraînement sur D(a-v)O2 :
! Programme d’entraînement
- 2 sessions/j pour 5 j/semaine
- Course continue (2.5-11 km) ou exercice
intermittent (2-5 min à VO2max)! =>!
ovverso suddiviso in intervalli più o
meno regolari.
• Adaptation relative au niveau central et périphérique :
# Différence entre individus :
- Hommes âgés : l’augmentation de la VO2max est due essentiellement à
l’augmentation de la SV3
- Femmes âgées : l’augmentation de la VO2max est due entièrement à
l’augmentation de la D(a-v)O2
3.2 RAPPEL ANATOMIQUE ET PHYSIOLOGIQUE
3.2.1
Structure musculaire
• Le muscle :
- Plus de 660 muscles squelettiques.
- Moteurs internes du corps humain responsables pour tous les mvts du système squelettique.
- Il a seulement la capacité de tirer (il a tendance seulement à vouloir se raccourcir, même s’il
existe aussi le travail excentrique).
- Doit croiser une articulation pour créer du mouvement
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
3
VO2 = consommation en O2 (le symbole V = volume gaz, par contre, le symbole ! = volume gaz/unité de temps =
débit, qui est aussi dit consommation d’un gaz/unité de temps) ; D(a-v)O2 : différence artère-veine en O2 ; Qc =
débit cardiaque ; SV (soit VES) = volume d’éjection systolique.
!
5
- Les muscles représentent le 40% du poids du corps (varie avec l'âge : inférieur chez les jeunes et
les personnes âgées).
• Le muscle peut développer une force maximale de 2-3 kg.cm-2.
• Structure du muscle :
1. L’ensemble du muscle est enveloppé dans un revêtement de tissu conjonctif (dense irrégulier),
appelée épimysium (qui signifie : « à l’extérieur du muscle »).
2. Au niveau inférieur, on retrouve les faisceaux de fibres (formées par plusieurs fibres
musculaires) et le périmysium (qui recouvre les faisceaux de fibres) : dans chaque muscle
squelettique, les fibres musculaires recouvertes de leur endomysium, sont regroupées en faisceaux.
Chaque faisceau de fibres est enveloppé d’une couche de tissu conjonctif (dense régulier), appelée
périmysium (qui signifie « autour du muscle »).
3. Plu en bas on retrouve la fibre (ou cellule) musculaire et entre chacune de ces fibres il y a
l’endomysium : chaque fibre musculaire se trouve à l’intérieur d’une fine gaine de tissu conjonctif,
appelée endomysium (= à l’intérieur du muscle).
4. Puis, dans la fibre musculaire on peut retrouver plusieurs structures cellulaires, telles que
sarcoplasme (cytoplasme des myocytes) sarcolemme (~ la membrane plasmique de la cellule),
noyau, sarcomère (composé de myofibrilles, soit filaments d’actine et myosine), etc.
• Les tubules transverses (le système T) :
Caractéristique du sarcolemme : il contient les tubules T (les tubules transverses), des invaginations
(dans la cellule et dans le RS) de la membrane plasmique (ils sont similaires à des « continuations »
(en continuité) du sarcolemme) : ils permettent et assurent la conduction du PA jusqu’à le RS4,
auquel ils sont directement liés. Il y a deux tubules T par sarcomère et ce système T est une voie de
communication interne pour l’O2, le glucose et les ions (il faut penser que les tubules T sont des
invaginations de la membrane plasmique, donc ils ont une structure et des propriétés similaires à
celles d’une membrane plasmique cellulaire).
! Les tubules T augmentent considérablement la surface de la fibre musculaire. La lumière des
tubules T communique avec le liquide interstitiel de l’espace extracellulaire. Le tubule T est en
contact avec le RS et il (tubule T) entoure chaque sarcomère, en se faufilant (infilarsi) d’une
myofibrille à l’autre. La fonction principale des tubules T est de permettre un réseau de
communication rapide et de permettre à toutes les myofibrilles de la fibre musculaire de se
contracter pratiquement en même temps. En effet, la contraction musculaire est géré par les
influx de nature électrique qui parcourent le sarcolemme. Etant donné qu’ils sont en continuité
avec le sarcolemme, les tubules T peuvent conduire ces influx dans les régions les plus
profondes de la cellule musculaire et à chaque sarcomère. Là, les influx provoquent la libération
de calcium par les citernes terminales adjacentes (des RS).
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
4
Les fibres musculaires squelettiques contiennent deux séries de tubules intracellulaires qui participent à la régulation
de la contraction musculaire : i) le RS et ii) les tubules T.
!
6
• Le réticulum sarcoplasmique (RS) :
- Il est un réseau de tubules longitudinaux
- Parallèle aux myofibrilles
- Se (re)lie, se joint aux tubules T
- Lieu de stockage des ions calcium
! Un tubule T associé à deux citernes forme
une triade (sur toute sa longueur, chaque
tubule T passe entre les paires (la citerne
terminale située à l’extrémité d’un sarcomère
et celle-ci du sarcomère adjacent) de citernes terminales du RS, constituant ainsi des
triades, qui sont les regroupements des trois structures membranaires).
! Le réseau de tubules du RS enlace (s’avvolge intorno) à chaque myofibrille. La majorité de ces
tubules parcourent la myofibrille longitudinalement et se joignent entre eux au niveau de la strie
H. D’autres tubules du RS, appelés citernes terminales, forment de plus grands canaux
transversaux à la jonction des stries A et I et sont tjs réunis deux à deux. N.B. : un grand nombre
de mitochondries et de granules de glycogène sont ‘liés’
étroitement au RS : ces organites contribuent à la production
d’E utilisée pdt la contraction. La fonction principale du RS est
régler la concentration intracellulaire des ions calcium : il
emmagasine le calcium en le liant à une protéine, la
calséquestrine, et le libère sur demande, lorsqu’une stimulation
entraîne la contraction du myocyte. Cette libération de calcium
est le signal qui donne le feu vert à la contraction du myocyte.!
• Structure microscopique :
1 sarcomère (de gauche à droite) : Ligne Z => Strie H
(que filaments épais de myoisine) => Ligne Z ; ou :
Strie I (que filaments minces d’actine) => Strie A
(filaments épais et minces se chevauchant (accavallano))
et à son milieu Ligne M (filaments épais, reliés entre eux
par des protéines) => Strie I.
[N.B. : Les myofilaments sont fixés au sarcolemme et
retenus par les lignes Z (pour les filaments minces) et les
lignes M (pour les filaments épais).
N.B. : Possiamo dire che la parte centrale del sarcomère,
il perno, è costituito da myosine, che è attorniata da
actine, che scorre sui binari di myosine.!
Mais le sarcomère est formé aussi par d’autres protéines (autre à l’actine et myosine) régulatrices
(qui régulent la contraction du myocyte) : nébuline (cette grosse protéine, non élastique, court le
long des filaments fins et s’attache sur la ligne Z ; elle permet aux filaments d’actine de s’aligner
correctement) et titine (cette protéine, très élastiques et les plus longues de l’organisme, permet de
!
7
maintenir les filaments épais en place, en stabilisant ainsi l’organisation de la strie A, et elle aide,
grâce à son élasticité, la cellule musculaire à reprendre sa forme de repos, après l’étirement ; cette
protéine s’étend sur la moitié du sarcomère, soit depuis la ligne Z, jusqu’au filament épais, pour
aller se fixe à la ligne M) ; tropomyosine (protéine de forme allongée qui s’enroule, entoure le
centre de l’actine, la rigidifient et la stabilisent : elle bloque partiellement les sites de liaison entre
actine et myosine, lors de l’état de repos) et troponine (protéine globulaire formant un complexe de
trois protéines, dont une capable de lier de façon réversible le calcium , c’est elle qui contrôle la
position de la tropomyosine). C’est donc le calcium, stocké dans le RS, qui permet au complexe
troponine/tropomyosine de passer de la position ‘off’ à la position ‘on’. Pour que la relaxation
puisse se produire, le calcium doit retourner dans le RS grâce à des pompes (qui utilisent l’E de
l’ATP pour le transport actif).]
• Myofilaments – myosine :
- Chaque myofibrille est composée de 1500 filaments de myosine
- Chaque filament est composé d’environ 200 molécules de myosine (une protéine)
- Composée de deux filaments protéiques entrelacés (en effet, la molécule de myosine est composée
principalement par deux chaînes polypeptidiques entrelacées, qui donnent à la myosine une
structure très particulière, semblable à un bâton de golf : une queue, une tige (fusto, gambo)
cylindrique est fixée par une charnière (cerniera) souple à deux têtes sphériques)
- 2 têtes globuleuses à l’extrémité (1 tête par filament protéique)
- Queues pointent vers la ligne M ; les têtes ou ponts d’union s’étendent vers les filaments d’actine
- Contient de la titine pour la stabilisation, selon l’axe longitudinal (in modo parallelo al filamento)
N.B. : Durant la contraction, les têtes lient ensembles les myofilaments épais et les myofilaments
minces, formant des ponts d’union : soit, les moteur qui produisent la tension exercée lors de a
contraction de la cellule musculaire.
• Les têtes des molécules de myosine :
Pour faire la contraction musculaire il faut avoir ces têtes, car :
- Comportent des sites de liaison de l’actine
- Contiennent des sites de liaison de l’ATP
- Contiennent des enzymes ATPases qui dissocient l’ATP
• Myofilaments – actine :
- S’attache par une extrémité sur une ligne Z, l’autre s’étend entre les
filaments de myosine au centre du sarcomère
- Chaque filament est composé de deux protéines régulatrices :
tropomyosine, troponine!
- Elle forme l’ossature du filament
- L’actine est une protéine (la protéine intracellulaire la plus abondante de
nos cellules) qui se divise en sous-unités, qui donnent à cette molécule
une forme globuleuse torsadée (intrecciate, avvolte)
!
8
- Chaque molécule d’actine possède des sous-unités de polypeptides, nommées actine globulaire ou
actine G (dans les filaments minces, les sous-unités d’actine G sont regroupées en polymères de
longs filaments d’actine appelés actine fibreuse, ou actine F), qui portent des sites de liaison sur
lesquels les têtes de myosine se fixent lors de la contraction.
38
39
• Protéines régulatrices :
3.2.2 Morphologie musculaire
musculaire
i) Tropomyosine
es :
- Protéine fibrillaire
Organisation des sarcomères :
- Deux
chaînes identiques
le nombre3.2.2
de Morphologie
sarcomères musculaire
en série ou en parallèle
musculairetorsadées (intrecciate)
endon à tendon3.2.2
est Morphologie
grande, plus
aide
à
déterminer
les
propriétés
d un muscle
-Organisation
Entoure
les
filaments
d’actine
des
sarcomères
:
Organisation des sarcomères :
mères en série est
important
le nombre
de sarcomères en série ou en parallèle
- Au Plus
repos,
empêche
fixation
actine/myosine
(le pont
d’union)
la longueur
de tendonla
à tendon
est grande,
plus
aide à déterminer les propriétés d un
muscleMorphologie musculaire
3.2.2
le nombre de sarcomères en série est important
ii) Troponine
n transversale est
grosse (CSA),
Organisation
des sarcomères
:
3.2.2
Morphologie
musculaire
lest
aire de section
transversale
est est
grosse
arcomères en parallèle
- PlusPluscomplexe
(en
fait elle
un(CSA),
complexe de tois sous-unités protéiques)
plus le nombre de sarcomères en parallèle est
Plus la des
longueur
de tendon
à tendon est grande,
Organisation
sarcomères
:
importantà l’actine et à la tropomyosine
le nombre de sarcomères en série est important
- Attachée
3 sarcomères
en série
3 sarcomères
en la
parallèle
Plus
longueur
tendon à tendon est grande,
3 sarcomères
en série
3 sarcomères
endeparallèle
- Composée de 3 sous-unités (protéiques) : i) TnC : peut se lier aux ions Ca2+le
;
i)
TnI
: sarcomères
sous-unité
nombre
de
en série est important
Plus
l
aire
de
section
transversale est grosse (CS
- Grande force
plus
le
nombre
de
sarcomères
inhibitrice de l’activité ATPasique, qui se lie à l’actine)
; iii) TnT : se fixe
à la tropomyosine,
en en parallèle est
développée
- Grande
force
- Grande distance de
important
Plus l aire de section transversale est grosse (CS
3.2.2 Morphologie
musculaire
développée
plus le nombre
de sarcomères en parallèle est
l’alignant
à l’actine [=> sarcomères
Reteniren les
trois mots clé : I raccourcissement
= inhibitrice
; T = tropomyosine
; C = calcium]
sarcomères en série
parallèle
- Grande distance
de
important
- Vitesse élevée
Organisation des sarcomères :
raccourcissement
Plus la longueur de tendon à tendon est grande, plus
sarcomères
en parallèle
3.2.2
Morphologie musculaire
- Vitesse élevée
le nombre de sarcomères en série est important
sarcomères en série
sarcomères en parall
• Organisation des sarcomères :!
Plus l aire de section transversale est grosse (CSA),
sarcomères
série
sarcomères en parall
- Plus la longueur entre les deux tendons, qui attachent le muscle
à nombre
l’os, est
grande,
plus
le nombre
plus le
de sarcomères
en en
parallèle
est
important
de sarcomères en série est important.
- Plus l’aire de section transversale est grosse (CSA – cross-sectional area), plus
3.2.2 Morphologie musculaire
le nombre de sarcomères en parallèle est important3.2.2 Morphologie musculaire
des sarcomères :
Influence de l’organisation
des fibres
:
-Organisation
Levaleurs
nombre
dereprésentatives
sarcomères
à anatomiques
déterminer
lesmusculaires
sarcomères
en série
! Les
ne sont pas
des en série ou en parallèle aide
sarcomères en parallèle
On retrouve deux types
véritables sarcomères.
propriétés
d’un muscle : 3 sarcomères en série
= grande
distance
de
d’organisations
des fibres dans
les
muscles squelettiques : a) parallèle ou
3.2.2
Morphologie
musculaire
raccourcissement et vitesse élevée ; 3 sarcomères enfusiforme
parallèle
grande force développée.
et b) en=
faisceau.
3 sarcomères en
3 sarcomères en
fusiforme, la tension3.2.2
musculaire
des sarcomères
:des
1 sarcomère
Attention :Dans
lesle muscle
valeurs
ne sont Organisation
par Morphologie
représentatives
série
parallèle
produite par le raccourcissement des! Les valeurs ne sont pas représentatives des
musculaire Force
fibres
est directement
appliquée
au
3.2.2
Morphologie
musculaire
des sarcomères
véritables
sarcomères.
véritables
sarcomères
(ne
sont
pasOrganisation
des valeurs
réels). :
1N
3N
1N
point d’attache osseux.
! Les valeurs ne sont pas représentatives des
Distance
Au contraire,
le muscle
en les
N.B. : Temps
= 1 sdans
même
pour
sarcomères
en série, car
1 cm
3 cm
1 cm
véritables
sarcomères.
es :
faisceau,
la tension est produite
par
Influence
de
l’organisation
anatomiques
des fibres musculaires :
Temps
1
s
1
s
1
s
3 sarcomères en
3 sarcomè
ils tirent tous
au même
temps.
une rotation
des fibres
musculaires
représentatives des
1 sarcomère
série
parallè
autour
de leur
point d’attache au
Vitesse
On retrouve
deux
types
1 cm/s
3 cm/s
1 cm/s
3 sarcomères en
3 sarcomè
tendon. 3.2.2 Morphologie musculaire
1 sarcomère
d’organisations des fibres dans lesForce
1série
N
3N
1N
parallè
• Influence de l’organisation anatomiques
des
fibres
musculaires
:
Distance
muscles squelettiques
: a)des
parallèle
ou:
Organisation
sarcomères
Force
11cm
31cm
13cm
N
N
N
! Les
valeurs
ne sont
pas représentatives
des
fusiforme
et b) en
faisceau.
- On retrouve principalement deux types
d’organisations
des
fibres
dans
les
Temps
Distance
1
s
1
s
1
s
1 cm
véritables sarcomères.
3 cm
1 cm
3 sarcomères enmuscles
3 sarcomères
en : a) parallèle ou fusiforme
Dans le muscle
fusiforme,
la tension
squelettiques
(en forme
de fuseau)
et Vitesse
b)
en
Temps
1 1cm/s
3 cm/s
1 cm
s
1s
1s
série
parallèle
produite par le raccourcissement Vitesse
des
faisceau (ou penné)
1
cm/s
3
cm/s
1
cm
3 sarcomères en
3 sarcomères en
fibres est directement appliquée
1 sarcomèreau
série
parallèle
- Dans le 3muscle
fusiforme, la tensionpoint
produite
par
le
raccourcissement
des
1N
N
d’attache osseux.
Force
1N
3N
1N
fibres est directement appliquée au point
osseux le
(dans
l’agencement
Aud’attache
contraire,
muscle
en
3 cm 3.2.2 Morphologie
1 cm musculaire
3.2.2dans
Morphologie
musculaire
Distance
1 cm
1 cm
(disposizione, sistemazione) parallèle : les
axes longitudinaux
desproduite
faisceaux
faisceau,
la tension est
pardes 3 cm
Surface de Temps
section anatomique (SSA) :
Structure
musculaire
:
s
1s
s
1s
1s
rotation des
fibres musculaires
fibres sont 1orientés
parallèlement à l’axeune
longitudinal
du muscle).
Au 1contraire,
Vitesse
m
1
cm/s
3
cm/s
1
cm/s
autour
de
leur
point
d’attache
au
Surface de section
SSA courts
1) et
en
faisceau (dans ce muscle, les faisceaux de fibres sont
3 cm/s dans le muscle
1 cm/s
physiologique
l
tendon.
3.2.2
Morphologie musculaire
9
m= masse
musculaire
!
38
39
38
40
41
40
41
40
42
43
3.2.2
Morphologie
Structure
musculaire
= Densité
musculaire
[g.cm-3]:
Surface de section
Structure
:
l= Longueur
de lamusculaire
fibre
musculaire
Surface de section
1 sarcomère
3 sarcomères en
série
3 sarcomères en
parallèle
Force
1N
1N
3N
Distance
1 cm
3 cm
1 cm
Temps
1s
1s
1s
Vitesse
1 cm/s
3 cm/s
1 cm/s
fusiforme et b) en faisceau.
Dans le muscle fusiforme, la tension
produite par le raccourcissement des
fibres est directement appliquée au
point d’attache osseux.
Au contraire, dans le muscle en
faisceau, la tension est produite par
une rotation des fibres musculaires
autour de leur point d’attache au
tendon.
il s’attachent en diagonale à un tendon central qui suit l’axe du muscle ; si les faisceaux s’insèrent
tous du même côté du tendon, le muscle est unipenné, si les faisceaux s’insèrent sur deux côtés
opposés du tendon, on dit bipenné et multipenné si les ‘tuyaux’ s’insèrent obliquement sur un même
gros tendon (cf. le muscle deltoïde), la tension est produite par une rotation des fibres musculaires
autour de leur point d’attache au tendon.
42
43
3.2.2 Morphologie musculaire
• Structure musculaire :
Structure musculaire :
3.2.2 Morphologie musculaire
Surface de section anatomique (SSA) :
La force de contraction du muscle dépend du nombre des
m
Surface de section
SSA
1)
sarcomères en parallèle et de la surface
del section
anatomique
physiologique
(CSA ou SSA en français) ou physiologique,
soit de la coupe
m= masse musculaire
transversale du muscle. Le muscle penné produit plus
force
= Densité musculaire [g.cm-3]
que le fusiforme, pourquoi ? Comme on voit dans la figure, les
Surface de section
l= Longueur de la fibre
faisceaux du muscle penné ont un arrangement
différent par
anatomique
rapport au muscle fusiforme : les faisceaux musculaires ne sont
3.2.2donc
Morphologie
Fusiforme
Pennée
Fusiforme
pas parallèles au tendon,
la CSA ne musculaire
sera pas perpendiculaire
de section
physiologique
(SSP)
aux faisceaux et au tendon, mais légèrement oblique, ceSurface
qui fait
que la
surface de
la: CSA du penné
sera majeure si tournée à l’horizontal => pour deux muscles (fusiforme et pennée) d’environ la
La force
maximale
développée par le
même taille, la CSA est majeure chez le penné => majeure
force
de contraction.
muscle est proportionnelle au
[N.B. : L’augmentation de la force de contraction dépend
activation
nombrede
de :sarcomères
situésd’un
en grand nombre de
parallèle
et,
par
conséquent,
à
la
fibres musculaires ; grosses fibres musculaires (majeurs sarcomères en parallèle)
; fréquence de
surface de section physiologique
stimulation élevée (plusieurs PA rapprochés) ; la longueur
muscles
et desde sarcomères se situe
(SSP), des
c'est-à-dire
à la surface
toutes
les
fibres
sectionnées
légèrement au-dessus de 100% de leur longueur de repos.]
!!
3
S
perpendiculairement à leur direction.
• Surface de section anatomique (SSA) :
!
!!
Pennée
= !!∗!!! ; où,musculaire
m = masse musculaire [g], ρ = densité
(~ 1musculaire
g/cm3, semblable
à la
3.2.2SSA
Morphologie
3.2.2musculaire
Morphologie
3
Surface
de section
(SSP)
densité
de physiologique
l’eau) [g/cm
],: l
!
. sin(ϑ) ; où
!!
Narici,
= longueur de la fibre [cm].Surface de section physiologique (SSP):
m
• Surface de section physiologique (SSP) :
V
mais
2)
La force maximale développée par le
- La
force maximale
développée par le muscle est proportionnelle
au nombre de
muscle
est proportionnelle
au
V= Volume musculaire
nombre de sarcomères situés en
t
sarcomères
situésà laen parallèle et, par conséquent, à sinla surface
de tsection
parallèle
et, par conséquent,
l
3)
l
sin
surface
de
section
physiologique
physiologique
(SSP),
c'est-à-dire
à
la
surface
de
toutes
les
fibres
sectionnées
(SSP), c'est-à-dire à la surface de
= angle de pennation
toutes
les fibres sectionnées
perpendiculairement
à leur direction.
perpendiculairement à leur direction.
t= épaisseur du muscle
- SSP =
!"
!
l
!#
= volume musculaire ; sin(ϑ) =3)tEt/ 2)
l =>
l = t / sin(ϑ) ;
dans 1)
!!
3.2.2 Morphologie musculaire
ϑ = angle de pennation, t =Pennée
épaisseur du muscle.
t
V
sin
4)
Pennée
de lat force transmise au tendon dans l’organisation
Narici, Magnitude
j Electro & Kinesio, 1999
SSP
du muscle en faisceau :
• Magnitude (~ amplitude) de la force transmise au
tendon dans l’organisation du muscle en faisceau
La relation entre la force produite au tendon et la
force musculaire est :
FT $%&'(&
!
FM
9(/-%
':;%0(33:%
F
9(/-%
':;%0(33:%
)*+$,&-%.%&$/%.0%+.'%12.
3(*&$+.'4,$$,-5%.'%.0,.6*7/%.
81+-10,*/%
$%&'(&
!"#$%&%'()%(*&#)"#
3
!"#$%&%'(+%,-%./0'&(1-".0#2/0'&3
!"#$%&%'()&(./(4"#-*0"#(+%,-%."5
FT = FM*cos(ϑ) => FM = FT/cos(ϑ)cos ; où FT est
*&#)0#&%,&
La
relation
la force
produite
au tendon et la force
3.2.2laMorphologie
musculaire
3.2.2
Morphologie
musculaire
force au tendon et FM est la force développée au muscle lorsentre
d’une
contraction.
FT
musculaire est :
.
FM
5)
Force par surfaceF:T = FM cos
Magnitude de la force transmise au tendon dans l’organisation
cos
10
du muscle
en faisceau :
!
FT $%&'(&
9(/-%
où5)F/ 4)
est la force au tendon et F est la force développée au
!#
':;%0(33:%
FM
$%&'(&
)*+$,&-%.%&$/%.0%+.'%12.
3(*&$+.'4,$$,-5%.'%.0,.6*7/%.
81+-10,*/%
T
FT contraction.
muscle lors d’une
FM
SSP
cos
V sin
M
FT t
cos V sin
2 FT t
2 cos V sin
!<
si