chapitre 3 – systeme musculaire

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CHAPITRE 3 – SYSTEME MUSCULAIRE
3.1 LA DIFFUSION MUSCULAIRE
• Facteurs dont dépend l'oxygénation tissulaire :
- Le débit circulatoire local et sa répartition dans le réseau capillaire.
- Les paramètres de diffusion : depuis les capillaires vers les cellules.
- Les besoins énergétiques.
- La qualité du sang en tant que vecteur et distributeur de l'oxygène.
=> Le transport de l'oxygène jusqu'aux capillaires est assuré par un mécanisme de diffusion et de
convection (de ‘transfert’ par le sang) circulatoire. Au niveau des capillaires, selon les besoins en
oxygène, l'oxygène se dissocie de l’Hb et va diffuser passivement à travers les capillaires jusqu'aux
mitochondries des cellules musculaires selon un mécanisme complexe.
• Pression et distance :
Cette représentation modélise l'apport d'oxygène
à un tissu corporel, dont la consommation d'O2
par unité de volume est homogène et constante.
- "Seuil de réaction" : PvO2 ~ 25 à 28 torr (soit
mmHg) => vasodilatation.
- "Seuil critique" est atteint lorsque : PvO2 est voisine de 20 torr.
- "Seuil létal" : pour une PvO2 de 12 torr => PO2 ~ 0 torr dans la mitochondrie à mi-distance (à la
moitié de la distance) de deux capillaires.
• Les échanges gazeux musculaires :
Révélés (rivelati) par la différence artério-veineuse (en O2) :
VO2=!Qc!x!!"## a−vO2!; où Qc (ou Q) est le débit cardiaque.
!!!!!!!!!=!Qc!x!CaO2−CvO2!; où CaO2 = contenu artériel en O2.
Considérant comme négligeable la quantité d'oxygène dissout dans
le sang, l'équation de Fick peut être exprimée ainsi :
VO2=!Qc!x!SaO2−SvO2!x!Hb!x!1.34!; où :
SaO2 : Saturation de l'hémoglobine au niveau artérielle ; SvO2 : Saturation de l'hémoglobine au
niveau veineux ; 1.34 : Contenu d'O2 par gramme d'hémoglobine [ml d'O2/g] ; Hb : Quantité d'Hb
par litre de sang [g/L].
• À l’état d’équilibre :
N.B. : TaO2 = quantité d’oxygène
transporté par le sang artériel ; EO2 =
quantité d’O2 extrait par les tissus (en % :
ici 25%, une chiffre assez modeste).
(DO2 = transport d’O2)
(VO2 =
consommation d’O2)
EO2
EO2

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• Extraction d’O2 :
La dissociation de l’oxyhémoglobine est
améliorée par : 1) la diminution du pH et
l’augmentation de la PCO2 ; 2)
l’augmentation de la température et de 2,3-
DPG ; et 3) un gradient (une variation) de
PO2 artério-musculaire important.!
• Limitation périphérique :
L'apport d'O2 au niveau tissulaire c'est :
• La dissociation de l'Hb et la libération de l'O2.
• La diffusion de l'O2 hors du GR vers le plasma, puis la paroi capillaire, puis l'espace
interstitiel, puis la cellule musculaire.
• Le transport de l'O2, facilité par la myoglobine dans la cellule, vers la mitochondrie.
Ainsi, plusieurs auteurs, dès le début du 20ème siècle ont proposé comme facteur limitant la diffusion
au niveau tissulaire… Loi de Fick :!VO2=!DtO2!x!PcapO2−PmitoO2!; où DtO2 = capacité de
diffusion de l’oxygène dans/au niveaux des tissus.
• Limitation périphérique :
- 1908 : Krogh suggère l'importance de la diffusion de l'O2, depuis l’Hb, jusqu'à la mitochondrie.
- 1964 : Stainsby et Otis ont la même suggestion.
- 1984 : Honig dit que PmusO2 (PO2 dans les muscles) est très basse et homogène à l'exercice, ce
qui suggère le rôle de la myoglobine.
- 1986 : Wagner montre qu'à l’exercice max, PvmO2 est plus élevée à haute VO2max (niveau de la
mer), qu'à basse VO2max (altitude).
- 1987 : Wagner (cf. schéma à côté) présente un modèle basé sur
ses premiers résultats de travaux antérieurs (air ambiante (env.
21% O2) ~ 0 m ; 15% O2 ~ 2500m ; 12% O2 ~ 4100 m)
Une relation linéaire lie PcapO2 et VO2max => Rôle important de
la diffusion de l'O2, depuis l’Hb, vers la mitochondrie ?!
• Limitation périphérique :
La consommation d’O2 (VO2) peut être décrite soit par la part :
i) Convective de l’O2 : VO2=!Qc!x!CaO2−CvO2.
ii) Diffusive de l’O2 : !VO2=!DtO2!x!PcapO2−PmitoO2.
=> Honig a montré que la PmitoO2 ~ 1-2
mmHg, à VO2max, et peut être négligée dans
l’équation :
VO2=!DtO2!x!PcapO2.
Que l’on emploie l’une ou l’autre des
approches (convective ou diffusive) la VO2
doit correspondre !
(air)
(15%)
(12%)

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• Limitation périphérique :
Hogan et al. (1989) ont testé le modèle sur l'animal (chien) => résultat : même apport convectif,
mais de 2 façons différentes :!
! Haut débit, CaO2 bas
! Bas débit, CaO2 élevé
Cette étude montre que la VO2max n'est pas
uniquement dépendante de la fourniture d'O2, et
supporte l'hypothèse que la VO2max peut être limitée
par la diffusion périphérique de l'O2 tissulaire.
• Limitation périphérique :
Étude des déterminants (facteurs) de VO2max chez
les rats sélectionnés sur 6 générations (Henderson,
[À noter : Il y principalement deux types de processus par lesquels les molécules peuvent être
transportées dans un système biologique : la diffusion et la convection.
La diffusion résulte du mvt aléatoire (casuale) des molécules provoqué par le transfert d’énergie
associé aux collisions des molécules mêmes => Les collisions entre molécules ont lieu à une
très grande fréquence : chaque collision et le transfert d’énergie qui en résulte modifient de
manière aléatoire les mvts relatifs des molécules les unes par rapport aux autres. L’addition de
tous ces mvts relatifs se traduit macroscopiquement par le phénomène de diffusion. En dépit de
ce caractère aléatoire, il en résulte un mouvement d’ensemble des molécules qui se traduit par la
dispersion ou la migration de ces molécules sans aucune autre action que l’énergie thermique.
Une conséquence macroscopique de ces mvts aléatoire est le mvt d’ensemble des molécules des
zones les plus concentrées vers les zones les moins concentrées.
La convection est un mécanisme de transport résultant du mvt d’ensemble (la circulation) du
fluide => La convection est un mvt d’ensemble d’un fluide (gaz ou liquide) sous l’action d’une
force (la gravité ou une différence de pression). Le transport convectif est géré par la mécanique
des fluides. Dans les organismes vivants, on distingue deux grandes familles de processus de
transport convectif: i) le transport dans les canaux et ii) le transport dans les tissus. i) Le
transport dans les canaux est, p.ex., le cas de la ventilation pulmonaire. Les contractions du
diaphragme et des muscles costaux créent des dépressions et surpressions qui provoquent
l'entrée (inspiration) et la sortie (expiration) d'air par la trachée. Mais c’est aussi le cas de la
circulation sanguine dans les veines et artères. Sous l’action d’impulsions électrique, le muscle
cardiaque se contracte et éjecte le sang vers les poumons et l'aorte. Le nombre de contractions
observées par minute correspond au rythme cardiaque. L’écoulement en canalisation est géré,
d’une part, par l’effort appliqué (différence de pression) et, d’autre part, par les frottements
visqueux entre le fluide et la paroi de la canalisation. La viscosité du fluide joue un rôle
primordial, puisque c’est elle qui détermine l’importance des frottements. Par contre, ii) Le
transport dans les tissus c’est : les tissus biologiques sont composés d’eau, de cellules et d’une
matrice extracellulaire: un réseau interconnecté de protéines et de protéoglycanes25. C’est cette
matrice qui apporte la rigidité structurelle au tissu. Il forme un matériau poreux dans lequel
l’eau peut circuler sous l’effet d’un gradient de pression comme pour la circulation dans les
vaisseaux sanguins.]
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2002) : Niveau pulmonaire : Pas de différence entre les
deux groupes pour la ventilation alvéolaire, la différence
PO2alvéolo-artérielle, la capacité de diffusion de l'O2.
Niveau cardiaque : Débit cardiaque était similaire dans
les deux groupes.
Niveau tissulaire : Capacité de diffusion et taux
d’extraction augmentés dans les HCR1.
• Limitation périphérique :
Parmi les facteurs, autres que PO2, qui peuvent influencer la diffusion de l’O2 (Loi de Fick) :
! Constante de diffusion (KD)
! La surface de diffusion (la capillarisation = réseau des capillaires sanguins au niveau
tissulaire, en particulier au niveau intramusculaires, autour les fibres musculaires ; plus la
capillarisation est grande, plus le débit sanguin (musculaire) est élevé, ainsi la diffusion et
l’apport en O2)
! La distance de diffusion (la distance moyenne
capillaire-mitochondries)
Ces deux derniers facteurs dépendent principalement
de l’angiogenèse2 et de la densité des mitochondries.
• Surface capillaire (cf. graphique (*) à droite) :
Relation entre le nombre de capillaires et la VO2max :
• Rapport capillaire-muscle et entraînement :
! A : Sujets sédentaire
! B et C : Avant et après 8 semaines d’entraînement
! D : Sujets bien entraînés
! M et N: Sujets déconditionnés durant 7-14 jours
• Rapport capillaire-muscle et types de fibres :
5 sujets ont suivi un entraînement pdt 8 semaines
sur un ergocycle (‘cyclette’) pour une durée
moyenne de 40 min/jour, quatre fois/semaine à
une intensité = 80% de la VO2max :!!
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
1 HCR = high capacity runners (intendiamo high capacity!for aerobic exercise) ; LCR = low capacity runners (anche qui
runners è da intendere come aerobic exercise).
2 L’angiogenèse est le processus de croissance de nouveaux vaisseaux sanguins (néovascularisation) à partir de
vaisseaux préexistants. C'est un processus physiologique normal, que l'on retrouve notamment lors du développement
embryonnaire. Mais c'est aussi un processus pathologique, primordial dans la croissance des tumeurs malignes et le
développement des métastases (cf. l’angiogenèse tumorale).
(mean = media)
(*)

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• Pourquoi l'irrigation capillaire est importante ?
! Parce que diminue la distance de diffusion entre tissus
! Car augmente le temps de transit au travers du lit capillaire musculaire
• Impact de l'augmentation du nombre de capillaires (cf. capillarisation) :
! Augmentation du nombre de capillaires entourant les fibres musculaires
• Diminue la distance de diffusion
• Augmente le temps de transit
" Le transport de l’O2 et le ravitaillement (rifornimento) en substrat (spécialement acide gras
libres) résultent facilités
" Participe à l’augmentation de la D(a-v)O2 (différence artère-veine en O2) après entraînement
• Effet de l’alitement (le fait de rester au lit) /
entraînement sur D(a-v)O2 :
! Programme d’entraînement
- 2 sessions/j pour 5 j/semaine
- Course continue (2.5-11 km) ou exercice
intermittent (2-5 min à VO2max)!=>!
ovverso suddiviso in intervalli più o
meno regolari.
• Adaptation relative au niveau central et périphérique :
# Différence entre individus :
- Hommes âgés : l’augmentation de la VO2max est due essentiellement à
l’augmentation de la SV3
- Femmes âgées : l’augmentation de la VO2max est due entièrement à
l’augmentation de la D(a-v)O2
3.2 RAPPEL ANATOMIQUE ET PHYSIOLOGIQUE
3.2.1 Structure musculaire
• Le muscle :
- Plus de 660 muscles squelettiques.
- Moteurs internes du corps humain responsables pour tous les mvts du système squelettique.
- Il a seulement la capacité de tirer (il a tendance seulement à vouloir se raccourcir, même s’il
existe aussi le travail excentrique).
- Doit croiser une articulation pour créer du mouvement
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
3 VO2 = consommation en O2 (le symbole V = volume gaz, par contre, le symbole ! = volume gaz/unité de temps =
débit, qui est aussi dit consommation d’un gaz/unité de temps) ; D(a-v)O2 : différence artère-veine en O2 ; Qc =
débit cardiaque ; SV (soit VES) = volume d’éjection systolique.