Réponses morphologiques et écophysiologiques de génotypes de

Réponses morphologiques et
écophysiologiques de génotypes de
pommier à des restrictions
hydriques modérée et sévère.
Pierre-Eric LAURI
[email protected]
INRA Montpellier - France
Unité Mixte de Recherche AGAP
Équipe AFEF
Variabilité génétique du pommier : connue pour le fruit,
l’architecture de l’arbre, la vigueur conférée (porte-greffe)…
Variabilité génétique du pommier : connue pour le fruit,
l’architecture de l’arbre, la vigueur conférée (porte-greffe)…
Lespinasse et Delort, 1986 (sur la base des travaux de Bernhard, 1961)
Variabilité génétique du pommier : connue pour le fruit,
l’architecture de l’arbre, la vigueur conférée (porte-greffe)…
(Ferree & Warrington, 2003)
Travaux de recherche sur la physiologie et les bases moléculaires
Pommier en culture irriguée  Peu de connaissances sur la
variabilité génétique de l’aptitude du pommier à se développer
et à avoir une production de qualité en restriction hydrique.
 Travaux développés dans APMed
+ contribution du programme européen FruitBreedomics
Choix réalisés dans APMed :
1 - balayer une diversité génétique du pommier,
2 - analyser les réponses à une restriction hydrique contrôlée,
3 - plant d’un an au cours de la 1ère année de croissance =
matériel végétal sélectionné par l’améliorateur,
4 - corrélation plant jeune  arbre adulte.
NB : l’arbre adulte combine une architecture
végétative complexe (différents types de
pousses) qui interagit avec les fruits.
 Exposé de Pasquale Losciale sur
fonctionnement foliaire.
 Exposé de Jean-Luc Regnard, mardi 16/6,
qui présentera les outils développés pour
prendre en compte plus globalement le
comportement de l’arbre adulte en
production.
Matériel végétal
• 21 génotypes de pommier
– 2 Parents: Starkrimson et Granny-Smith
– 19 descendants en ségrégation (issus de leur croisement)
• 2 statuts hydriques
– Irrigation à la capacité au champ sur substrat drainant (WW)
– Restriction hydrique (WS)
1) compatible avec la croissance
2) en 2 étapes :
• Modéré
6 plants par génotype et statut
• Sévère
hydrique (252 plants)
– (résilience).
• 2 Situations
Disposition aléatoire
– serre
– (extérieur)
4
Réalisation de la restriction hydrique
100%
Volume
total
d’eau
FTSW: Fraction of
TTSW: Total
Transpirable
Soil
Water
Transpirable
Soil
Water
0%
Comment déterminer ces seuils?
Soc sec
(72 H à
70°C)
3) Evolution du poids du pot
1) Mesure de la transpiration (Sinclair et Ludlow, 1986 :
[poids du pot à la capacité au champTranspiration=100%] – [poids du pot quand la
transpiration = 10%]
2) Mesure de la conductance stomatique (Warren et
al., 2011 : seuil de 17%).
Estimation:
FTSW = 95%
Réalisation de la restriction hydrique (2013)
Période de stress à 20%
(4 semaines)
* Deux périodes successives de stress
mimant un stress hydrique progressif.
* 4 semaines  env. 10-15 feuilles
émises / WW.
période de transition
Période de stress à 50%
(4 semaines)
Période de non stress
Commune à WW et WS
6
Réalisation de la restriction hydrique (2013)
Suivi de la FTSW :
Forte pluie le 9/06
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Variables mesurées
Effets morphologiques et physiologiques de la
restriction hydrique,
1-Effets différents selon l’intensité de la restriction ?
2-Variabilité entre génotypes ?
Dans chaque zone :
Morphologie –
Longueur
Nombre de feuilles
Surface foliaire individuelle / totale
Arrêt de croissance : %, nombre de jours
Physiologie –
Feuille :
Conductance stomatique (poromètre)
Photosynthèse (Licor 6400, collaboration Univ Bologne;
1 / période ; cf exposé de Pasquale Losciale)
Tige :
Potentiel hydrique de tige (chambre à pression, Wescor;
1 / période)
Perte de conductivité hydrique dans le xylème
(destructif en fin d’expérimentation; Xyl’Em)
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Fonctionnement stomatique et hydraulique xylémienne
Photosynthèse
 stomates ouverts
 Transpiration
 Plus la plante fonctionne et
plus elle perd d’eau !
Différents mécanismes de
contrôle en cas de restriction
hydrique :
• Fermeture des stomates
(fonctionnement isohydrique)
• Ouverture des stomates au
risque de rupture de la
colonne d’eau dans les
vaisseaux de xylème
= phénomène de cavitation
créant une embolie gazeuse
 perte de conductivité
(fonctionnement anisohydrique).
Fonctionnement stomatique et hydraulique xylémienne
(Cochard et Delzon, 2013)
Pommier = espèce isohydrique : régulation stomatique efficace.
Mais :
- Pommier : forte variabilité génétique de la perte de conductivité par
cavitation (Lauri et al., 2011)
- Prunus : corrélation négative entre perte de conductivité et épaisseur
des parois entre vaisseaux de xylème  intérêt en terme de screening
dans des programmes de sélection (Cochard et al., 2008).
 intégration de cette variable dans l’étude
WWII > WWI
Variable &
abréviation
 WS sévère=WS modéré,
mais % réduction + élevé en
WS sévère
Résultats globaux
tous génotypes confondus
Unité
Longueur plus
affectée que le nb de
feuilles
Période et statut hydrique
Période I (17 mai-13 juin)
Période II (17 juin-13 juillet)
WWI
WS modéré
% WSWW
WWII
WS sévère
% WSWW
cm
29±11b
12±8c
-57
43±9a
15±10c
-65
Nb de feuilles
- NL
-----
11±3b
6±3d
-43
15±3a
8±4c
-46
Surf. Foliaire
indiv. - ILA
Surf. Foliaire
totale - TLA
cm²
61±21b
36±22c
-41
91±37a
36±16c
-61
cm²
668±265b
223±148c -67
1320±436a
287±172c
-78
%
19±19b
65±29a
8±14b
64±31a
+741
Morphologie
Longueur - L
% pousses en
AC - PercGC
+242
Nb jours AC - d
6±3a
9±4a
----4±2a
8±7a
----DGC
% AC : pertinent pour caractériser le stress hydrique (pas le nb de jours)
8
Cond. Stomatique :
WS sévère < WS
modéré < WW
Variable &
abréviation
Résultats
Unité
Pot. Hydrique :
WS sévère > WS
modéré > WW
Période et statut hydrique
Période I (17 mai-13 juin)
WWI
WS modéré
% WSWW
Période II (17 juin-13 juillet)
WWII
WS sévère
% WS-WW
Physiologie
Cond.
Stomatique gs
mmol.m
-2.s-1
358±139a
283±141b -21
369±106a
189±89c
-49
PS - IPL
µmol.m2.s-1
17+1a
15+1b
-----
-----
-----
MPa
-0.8±0.2c
-1.2±0.3b +50
-0.9±0.1c
-1.6±0.3a
+78
%
-----
-----
3.4±6.5b
14.4±16.2a
+324
Potentiel
hydrique tige
- SWP
Perte Cond.
Xyl. – PLC
-10
-----
8
Perte de conductivité xylémienne : WS > WW
Variabilité génétique – approche ciblée sur certains
caractères en WS
1 – WS sévère : Arrêts de croissance
Courbes des AC en fonction du temps – Différences entre génotypes
Génotypes avec
un AC rapide
(SK, hybride
23…)
Génotypes avec
un AC décalé
dans le temps
(hybride 96…)
2 – Expérimentation « résilience » (arrêt irrigation 1, 2, 3 semaines) : suivi de
la mortalité apicale.
• Effet net de la durée d’arrêt d’irrigation sur la mortalité apicale
• Forte variabilité entre génotypes
ex.: hybrides 23 et 38 : 0 apex vivant après 1 semaine
hybride 96 : 70% de pousses avec apex vivant après 3 semaines
Variabilité génétique - rapports WS/WW – Projection des variables
WS modéré –
An. Composantes Principales
Variables morphologiques & cond
stomatique corrélées positivement ET
négativement avec AC
Pot. Hydr.
Tige
Pot. Hydrique de tige non corrélé avec
les autres variables
longueur
PS non corrélée aux autres variables
Nb Feuilles
Pot. Hydr.
Tige
Surf. Fol.
% AC
PS
longueur
Cond.
Stomat.
PLC
Period I
% AC
Mêmes résultats en WS sévère.
PLC non corrélé aux autres variables
Period II
Nb Feuilles
Surf. Fol.
Cond.
Stomat.
Variabilité génétique - rapports WS/WW – Projection des génotypes
WS < WW
Bilan commun sur les 2 périodes :
Impacts sur la croissance et
conductance stomatique = PC1
(1er et 4ème quartiles sur les
génotypes ordonnés)
Génotypes très impactés
Génotypes peu impactés
WS = WW
Conclusions
1- Méthodologie Différences entre période I et période II  liées à l’ontogenèse de la plante et/ou aux
conditions environnementales.
 Intérêt de travailler sur les rapports WS/WW dans chaque période.
NB : pas de relation entre les rapports et les valeurs absolues des variables (WS/WW élevé
peut être dû à une valeur élevé de WW ou à une valeur basse de WS) intérêt de travailler
sur les 2.
2- Résultats -
L’ACP montre une grande variabilité de comportements des génotypes : chaque génotype
a sa propre réponse à la restriction hydrique = pas de corrélations entre comportements en
WW et en WS modéré et WS sévère, pour les variables morphologiques et physiologiques.
-
Mais il existe des génotypes qui restent « extrêmes » dans leur réponse à la restriction
hydrique modérée ou sévère.
 Études en cours.
-
En WS sévère (78% de réduction de la suf. foliaire totale) la PLC est relativement faible
(moyenne sur tous les génotypes 14%)  la croissance de la pousse feuillée est
clairement liée à la conductance stomatique et non à la conductivité xylémienne.
 Dans un but de caractérisation du comportement d’un génotypes sous restriction
hydrique le fonctionnement foliaire est primordial.
3- Plant jeune  arbre adulte ?
Remerciements
Jean-Luc Regnard
Gilbert Garcia
Sébastien Martinez
Evelyne Costes
Stagiaires (partiellement avec le programme européen FruitBreedomics) :
- Coralie Picard
- Thomas Germaine
- Mélodie Gendre
- Dhikra Feirouz Sahli
- Maria Teresa Tomero Ponce
Equipe de l’Université de Bologne