Cahier d`apprentissage Module 3 Le métabolisme Partie 2
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Cégep de Rivière-du-Loup Programme Sciences de la nature 200.BO Cahier d’apprentissage Module 3 Le métabolisme Partie 2 BIOLOGIE GÉNÉRALE II 101 – FJA -04 (2 -2 -2) Hiver 2008 Nadine Coulombe Local : C-132 Téléphone : 860-6903 poste 2356 Couriel : [email protected] Disponibilité : Voir Omnivox 3.5 FLUX D’ÉNERGIE RESPIRATION ET PHOTOSYNTHÈSE Pour accomplir ces fonctions, les cellules doivent travailler, elles ont donc besoin d’énergie. L’énergie peut provenir de la lumière solaire, pour les végétaux et autres organismes photosynthétiques, durant le processus de la photosynthèse. Les animaux, quant à eux, extraient l’énergie des molécules organiques et s’en servent pour régénérer l’ATP, molécule qui assure l’énergie au travail cellulaire. Le processus d’extraction et de régénération de l’énergie est expliqué par la respiration cellulaire et les voies métaboliques qui lui sont associées. La figure 9,1 page 164 résume bien le flux d’énergie. Biologie générale II Cahier d’apprentissage 58 3.6 L’oxydoréduction Pour bien comprendre la photosynthèse et la respiration cellulaire, il faut considérer les diverses réactions sous l'aspect de l'oxydoréduction: L'oxydation d'un corps s'accompagne toujours de la réduction d'un autre. Les électrons ne peuvent pas se balader tout seuls et sont nécessairement captés, on parle d'une réaction d'oxydoréduction. L'oxydation est une demi-réaction de l'oxydoréduction, et la réduction est l'autre demi-réaction. On peut classer les donneurs d'électrons en une série graduée allant de ceux qui possèdent une forte pression d'électrons (tendance à se débarrasser des électrons) à ceux dont la pression est faible. On peut mesurer indirectement la pression d'électrons ou l'affinité comme l'équivalent du potentiel d'un courant électrique entre un composé donné et sa forme oxydée ou réduite Par exemple, l’O2 et sa forme réduite H2O, est appelé un couple. Le flot d'électrons entre les membres du couple constitue le potentiel d'oxydoréduction ou potentiel REDOX (flot d'électrons entre la forme réduite et la forme oxydée). Le CO2 et sa forme réduite (CH2O)n est un autre couple En biochimie, on dit que les donneurs d'électrons, dont la pression d'électrons est élevée, possèdent un potentiel d'oxydoréduction négatif élevé. Tandis que les accepteurs d'électrons, dont l'affinité est grande, possèdent un potentiel d'oxydoréduction positif élevé. Plus les potentiels respectifs des deux couples sont différents, plus la quantité d'énergie, soit requise, soit libéré au cours du passage des électrons d'un couple à l'autre, est grande, c'est-à-dire le passage de la forme oxydée à la forme réduite, de la forme réduite à la forme oxydée demandant ou libérant de l'énergie. Normalement, le transfert d'électrons se fait thermodynamiquement d'un composé négatif à un autre composé qui est un peu moins négatif. Ainsi, l'énergie est libérée lorsque l'électron passe d'un transporteur à un autre (analogie avec une pierre qui monte et qui descend, l'état d'équilibre dans ce cas est de tomber et tout mouvement contraire nécessite un apport d'énergie). Cependant, le déplacement d'un électron dans le sens opposé (une pierre qui monte), d'un composé à un potentiel d'oxydoréduction positif vers un autre dont le potentiel d'oxydoréduction est négatif nécessite de l'énergie et la quantité d'énergie nécessaire pour augmenter le niveau énergétique d'un électron à celui de son accepteur équivaut à la différence de potentiel entre le donneur originel (le réducteur H2O) et l'accepteur terminal (l'oxydant le CO2). (Voir Figure 9.3 et 9.4) Biologie générale II Cahier d’apprentissage 59 3.7 LA PHOTOSYNTHÈSE La photosynthèse nourrit presque tous les êtres vivants, directement ou indirectement. Un organisme se procure les composés organiques nécessaires à la production d’ATP et de chaînes carbonées soit par autotrophie ou par hétérotrophie (voir schéma section Respiration cellulaire) Les autotrophes élaborent leurs molécules organiques à partir du dioxyde de carbone et d’autres matières premières inorganiques tirées de leur milieu. Les hétérotrophes utilisent les autotrophes comme sources ultimes de matière organiques. On peut donc dire que les autotrophes sont des producteurs et les hétérotrophes des consommateurs. 3.7.1 Anatomie d’une feuille, les chloroplastes et les pigments Sur le dessin suivant, identifiez les structures de la feuille : Biologie générale II Cahier d’apprentissage 60 Décrire, sur le dessin légendé, le chloroplaste en le situant dans l’organisme végétal et en décrivant sa constitution. Coupe de feuille Cellule contenant environ 70 chloroplastes 5 milliards de chloroplastes par feuille Biologie générale II Cahier d’apprentissage 61 Les chloroplastes contiennent différents pigments localisés dans la membrane des thylakoïdes. Ces pigments ont la capacité d’absorber la lumière. - La chlorophylle a est le pigment bleu-vert, qui absorbe la lumière rouge et bleue, c’est la raison pour laquelle les feuilles nous paraissent vertes car elles diffusent ces longueurs d’onde. - La chlorophylle b est le pigment jaune-vert qui absorbe la lumière et transfert l’énergie à la chlorophylle a qui l’utilise comme si c’était elle qui l’avait captée. - Les caroténoïdes sont des pigments, jaune à orangé, qui semblent d’avantage jouer un rôle de photo-protection. Au lieu de transmettre de l’énergie, ils l’absorbent et la dissipent pour éviter d’endommager les pigments. http://www.colvir.net/prof/chantal.proulx/701/chap3b_contenu.htm Lorsqu’un pigment absorbe la lumière sous forme de photons, un de ces électrons change d’orbital, il passe de l’état fondamental à l’état excité, il possède alors une plus grande énergie potentielle. Dans les chloroplastes, cet électron est transféré à un accepteur d’électron dans une organisation que l’on nomme photosystème. Biologie générale II Cahier d’apprentissage 62 3.7.2 La réaction chimique Dans le processus de la photosynthèse, une énergie de rayonnement est absorbée et transférée dans une combinaison chimique. Considérée d'un point de vue chimique, la photosynthèse consiste en une élimination d'hydrogène hors de l'eau avec libération d'oxygène. L'hydrogène est transféré sur le dioxyde de carbone (CO2), et immobilisé sous forme de carbure. Le dioxyde de carbone remplit la fonction de récepteur (accepteur) pour l'hydrogène. L'absorption du rayonnement photo synthétiquement actif se fait par la chlorophylle. D'une façon générale, on peut représenter le processus par une équation: 6 CO2 + 6H2O + lumière ⇒ (chlorophylle) C6H12O6 + 6O2 On peut diviser la suite d'événements thermodynamiques et biochimiques de la photosynthèse en 2 phases, la PHASE LUMINEUSE (réactions photochimiques) et la PHASE OBSCURE (cycle de Calvin - fixation du CO2). Biologie générale II Cahier d’apprentissage 63 3.7.4 La phase lumineuse ou réactions photochimiques Durant la réaction photochimique, il y a conversion de l’énergie solaire en énergie chimique. Les réactions photochimiques se déroulent dans les thylakoïdes des chloroplastes. 1 L'absorption de lumière qui a pour résultat l'excitation d'un électron (e-) dans chacune des molécules de chlorophylle a exposées. Deux photosystèmes sont présents, qui se différencient par les longueurs d’onde absorbées car les chlorophylles a sont associé à des protéines différentes. Le photosystème I, appelé aussi P700, est constitué d’une chlorophylle a ayant la capacité d’absorber d’avantage la longueur d’onde de 700 nm. Le photosystème II, appelé aussi P680, est constitué d’une chlorophylle a ayant la capacité d’absorber d’avantage la longueur d’onde de 680 nm. Les électrons excités sont captés par les accepteurs d’électron http://www.com.univ-mrs.fr/IRD/atollpol/glossaire/ukphotos.htm 2 Le vide électronique laissé dans le photosystème II est comblé par l'hydrolyse de l'eau en hydrogène et en oxygène par des enzymes. 3 Les électrons voyagent des accepteurs d’électron du photosystème II au photosystème I via une chaîne de transport d’électrons qui débute avec la plastoquinone (Pq). 4 Ce passage des électrons dans la chaîne de transport assure la photophosphorylation de l'ADP en ATP grâce à l’ATP synthétase située dans la membrane des thylakoïdes. L’ATP formé se retrouve dans le stroma des chloroplastes Biologie générale II Cahier d’apprentissage 64 http://www.com.univ-mrs.fr/IRD/atollpol/glossaire/ukphotos.htm 5 Le vide électronique laissé dans le photosystème I est comblé par l’arrivée des électrons de la chaîne de transport (photosystème I). 6 Les électrons excités du photosystème I sont acceptés et entrent dans une seconde chaîne de transport et sont emmagasinés dans une molécule de nicotinamide dinucléotide phosphate (NADP) pour former le NADPH + H+ Dans certain cas, l’accepteur d’électron du photosystème I agit via la chaîne de transport pour former de l’ATP car les besoins en ATP sont plus grands que ceux en NADPH + H+. On nomme ce phénomène, la phosphorylation cyclique. (voir figure 10.14) http://www.com.univ-mrs.fr/IRD/atollpol/glossaire/ukphotos.htm Biologie générale II Cahier d’apprentissage 65 http://www.colvir.net/prof/chantal.proulx/701/chap3b_contenu.htm http://www.colvir.net/prof/chantal.proulx/701/chap3b_contenu.htm À voir : http://www.stolaf.edu/people/giannini/flashanimat/metabolism/photosynthesis.swf À voir : http://www.fw.vt.edu/dendro/forestbiology/photosynthesis.swf Le site suivant présente des animations qui résument bien la phase lumineuse de la photosynthèse http://www.colvir.net/prof/chantal.proulx/701/chap3b_contenu.htm Biologie générale II Cahier d’apprentissage 66 3.7.5 La phase obscure ou cycle de Calvin Le cycle de Calvin consiste en l’incorporation de CO2 dans les molécules organiques déjà présentes dans le chloroplaste. L’énergie nécessaire est offerte par les ATP produits lors des réactions photochimiques. Le carbone est ensuite réduit en glucide par l’ajout d’électrons. Le potentiel réducteur provient des accepteurs d’électrons (NADPH + H+) des réactions photochimiques. Malgré son nom, phase obscure, le cycle de Calvin se produit de manière coordonnée avec les réactions photochimiques le jour étant donnée sa dépendance. Le cycle de Calvin a lieu dans le stroma des chloroplastes. Le cycle de Calvin produit non pas un glucose mais une mole de monosaccharide à 3 carbones, le PGAL (Phosphoglycéraldéhyde), et ce à partir de 3 moles de CO2. Le cycle se divise en 3 étapes, la réduction et la régénération de l’accepteur de CO2. Biologie générale II Cahier d’apprentissage 67 1- La fixation du carbone du CO2 se fait sur une molécule de cinq carbone, le ribulose diphosphate (RuDP) (5C) donnant une molécule à 6 carbones très instables qui se scinde en 2 molécules de 3 C. 2- En utilisant de l’ATP et en transférant les électrons du NADPH + H+ il se produit une réduction qui permet de former le PGAL 3- Une série de réaction utilisant de l’ATP, permet de réarranger les chaînes de carbones en RuDP, accepteur de CO2. C’est la régénération. Le bilan du cycle de Calvin à partir de 3 molécules de CO2 est le suivant : ATP utilisé : NADPH + H+ utilisé : PGAL produit : Pour produire une mole de glucose, combien des molécules suivantes sont nécessaires : CO2 : ATP utilisé : NADPH + H+ utilisé : PGAL produit : Biologie générale II Cahier d’apprentissage 68 3.7.6 Facteurs influençant et adaptation de la photosynthèse Nommez des facteurs qui peuvent influencer la photosynthèse et expliquant comment ? La photorespiration est un processus qui permet aux végétaux, même par temps chaud et sec, de produire des nutriments mais en moins grandes quantités. Les plantes, pour éviter la perte d’eau, peuvent fermer leurs stomates empêchant ainsi le CO2 d’entrer dans la feuille. Le RuDP fixe du O2 au lieu du CO2. Il y a alors production d'un intermédiaire qui sera recyclé dans les peroxysomes et qui produira du CO2. Le résultat est la destruction de la matière organique. Elle peut aboutir à la perte d'un tiers du dioxyde de carbone fixé par photosynthèse. La photorespiration contribue à tamponner la teneur en O2 des cellules végétales. D’autres plantes sont adaptées à des conditions non idéales pour la photosynthèse sans utiliser la photorespiration. Ces plantes de type C4 utilisent un autre mode de fixation du carbone, avant le cycle de Calvin. En fait, l’organisation des cellules et les cellules elles-mêmes, où se déroulent les étapes, sont différentes, ce qui permet d’éviter la photorespiration. Les plantes succulentes aussi se sont adaptées au climat aride en utilisant un mode de fixation du carbone appelé CAM. Le carbone du CO2 est incorporé durant la nuit à un acide organique qui est ensuite, le jour dirigé vers le cycle de Calvin. Biologie générale II Cahier d’apprentissage 69 3.8 RESPIRATION CELLULAIRE Les organismes qui font de la respiration cellulaire oxydent le glucose, pour y récupérer de l’énergie. Ce processus s’effectue habituellement en présence de dioxygène jusqu’à ce que l’hydrogène et l’oxygène soient réunis sous forme d’eau (H2O). Le CO2 qui servait auparavant de support à l’hydrogène est devenu inutile et est libéré et même que l’énergie chimique des liaisons rompues. On pourrait aussi définir la respiration cellulaire comme la dégradation par la cellule de glucose en une série d’étapes catalysées par des enzymes. La réaction globale de la respiration cellulaire est la suivante : C6H12O6 Glucose + + 6 O2 oxygène ⇒ 6 CO2 ⇒ Gaz carbonique + 6 H 2O + eau + + 675 Kcal énergie Ce processus est exergonique, car toute l’énergie contenue dans la molécule de glucose sous forme de liaison chimique est libérée sous forme d’ATP et de chaleur. La libération d’une aussi grande quantité d’énergie ne se produit pas d’un seul coup mais peu à peu en passant par de nombreux états intermédiaires. La respiration cellulaire aérobie s’effectue en 3 étapes principales impliquant une série de réactions et de nombreuses enzymes. On peut définir ainsi ces étapes: À voir pour l’animation http://www.ac-amiens.fr/pedagogie/svt/info/logiciels/animmetabo/respi.htm Biologie générale II Cahier d’apprentissage 70 A) La première étape est la glycolyse aérobie qui est caractérisée par une suite de réactions enzymatiques qui mènent, à partir d’une (1) molécule de glucose à deux (2) molécules d’acide pyruvique ou pyruvate et de l’énergie sous forme d’ATP. B) La seconde étape est le cycle de Krebs ou cycle de l’acide citrique qui est caractérisé par une série d’étapes qui permettront de produire du gaz carbonique (CO2), de l’énergie sous forme d’ATP ainsi que le transfert d’électrons sur des transporteurs C) La troisième étape est la chaîne de transport d’électron, qui est caractérisé par une série de réactions au cours desquelles des hydrogènes (H2) sont dirigés vers une chaîne de transporteurs (chaîne des cytochromes) qui produiront des molécules d’ATP et de l’eau. 3.8.1 La glycolyse La première étape, la glycolyse, est constituée de 10 étapes se divisant en 2 phases, les 5 premières étapes nécessitent de l’énergie pour se produire tandis que le 5 suivantes produisent de l’énergie. À partir du glucose, une série de réaction permet la production de pyruvate, d’ATP par la phosphorylation du substrat en plus de permettre le transfert d’électron au NAD+, ce qui produit du NADH + H+ pour la chaîne de transporteurs. Ces étapes se déroulent dans le cytosol de la cellule. Le bilan de la glycolyse à partir d’une mole de glucose est Voir l’animation sur le site suivant http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/glycolysis.html http://www.zum.de/Faecher/Materialien/beck/12/bs12d.htm?bs12-21.htm Biologie générale II Cahier d’apprentissage 71 3.8.2 Le cycle de Krebs Une fois produit dans le cytosol de la cellule, les molécules de pyruvate sont dirigées et transportées, par un transporteur membranaire (perméase), dans la matrice de la mitochondrie. Il se déroule alors une transformation charnière entre la glycolyse et le cycle de Krebs, la conversion du pyruvate en acétyl-CoA grâce à la coenzyme A. Durant cette étape, une molécule de CO2 est produite (1) et un NAD+ capte des électrons (2). Par la suite, l’acétyl-CoA entre dans un cycle en 8 étapes, le cycle de Krebs ou cycle de l’acide citrique. Durant ce cycle, il y a production de CO2, transfert d’électron au NAD+ et à un autre accepteur électron, le FAD ainsi que la phosphorylation du substrat produisant des ATP. http://perso.orange.fr/alphonse.nass/cycledekrebs.htm Voir l’animation sur le site suivant http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/krebs.html Biologie générale II Cahier d’apprentissage 72 Le bilan du cycle de Krebs est Étape charnière : Cycle : Total : Biologie générale II Cahier d’apprentissage 73 3.8.3 La chaîne de transport d’électrons La chaîne de transport d’électrons est une série de molécules enchâssées dans la membrane de la mitochondrie qui s’oxydent et se réduisent (acceptent et cèdent des électrons). Ces molécules sont pour la plupart des protéines que l’on nomme des cytochromes. Lors de ce transfert d’électron en cascade, le dernier cytochrome (a3) cède ses électrons à un dioxygène (O2) qui recueille ses protons d’H+ ce qui forme une molécule d’eau (H2O). Il en va de même, pour le FADH2 . Le flux exergonique d’électrons véhicule les H+ vers l’espace intermembranaire. Ces derniers par un phénomène nommé chimiosmose veulent revenir dans la matrice mitochondriale. C’est une ATP synthétase qui permet au H+ de traverser la membrane, ce qui permet de phosphoryler une molécule d’ADP en ATP, d’où la production importante d’énergie par phosphorylation oxydative. On peut donc considérer la chaîne de transporteur d’électron, comme une réaction de l’hydrogène dirigée produisant une grande quantité d’énergie. http://www.reactome.org/cgi-bin/eventbrowser?DB=gk_current&ID=163200&ZOOM=2 À voir pour l’animation http://www.decclic.qc.ca/?561348BA-6DA3-4EE1-A084-04B16322AE18 Le bilan de la chaîne de transport d’électron est Biologie générale II Cahier d’apprentissage 74 Bilan de la photosynthèse En lisant les notions de la respiration cellulaire ci-dessus ainsi que ceux de votre volume de référence (Biologie, Neil A. Campbell), compléter un schéma illustrant le processus général de la respiration cellulaire aérobie en incluant le bilan des éléments formés et utilisés. http://www.ustboniface.mb.ca/cusb/abernier/biologie/metabolisme/Resp6.html Voir l’animation sur le site suivant http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/etc.html Biologie générale II Cahier d’apprentissage 75 3.9 LES FERMENTATIONS Dans les fermentations anaérobies (glycolyse anaérobie), ce n’est pas l’O2 mais d’autres composés qui servent de récepteurs d’hydrogène. Selon le substrat qui est utilisé comme accepteur d’hydrogène, les produits résultants des processus de fermentation sont divers et les fermentations sont nommées en conséquence. Ainsi, on parle de fermentation alcoolique et lactique. En l’absence d’oxygène, le NADH ne peut pas être converti en NAD+ par transfert d’atomes d’hydrogène et d’électrons à la chaîne des cytochromes. S’il n’y avait pas d’autre moyen de retransformer le NADH en NAD, la glycolyse s’arrêterait une fois le faible stock de NAD de la cellule totalement converti en NADH. Ainsi le manque d’O2 arrêterait la glycolyse. Toutefois, il y a d’autres modes de formation de NAD. Par exemple, l’addition de 2 atomes d’hydrogène au pyruvate donne, de l’acide lactique. Dans ce cas, le donneur d’hydrogène est le NADH et il est converti en NAD. Ainsi, même en l’absence d’oxygène, condition anaérobie, le NADH peut être transformé en NAD et la glycolyse peut se poursuivre avec comme produit final l’acide lactique ou de l’éthanol au lieu de l’acide pyruvique. Il faut bien comprendre que la quantité d’ATP synthétisé par molécule de glucose est moindre au cours de la glycolyse anaérobie qu’au cours de la glycolyse aérobie (2 molécules d’ATP au lieu de 8 ATP). Fermentation alcoolique Biologie générale II Cahier d’apprentissage 76 Fermentation lactique Les bilans des fermentations Alcoolique : Biologie générale II Lactique : Cahier d’apprentissage 77 À partir des bilans de chacun des processus, respiration cellulaire aérobie, fermentation alcoolique et fermentation lactique, comparer les produits finaux, les accepteurs finaux d’électrons et l’énergie libérée. Étapes ou réactions Respiration cellulaire aérobie Fermentation alcoolique Fermentation lactique Élément de départ Réactions ou étapes # Accepteurs d’électrons formés Produits finaux formés Énergie produite Biologie générale II Cahier d’apprentissage 78 3.10 EXERCICE FORMATIF: 1- Décrivez, brièvement, sous quelle forme, à quel endroit et le rôle des différents pigments nécessaires à la photosynthèse? 2- Distinguez les deux systèmes de pigments? 3- Décrivez l'unité fonctionnelle (organite cellulaire) de base de la photosynthèse? 4- Expliquez pourquoi on peut dire que la phase lumineuse est caractérisée par la photolyse de l'eau et la phase obscure par la fixation du CO2? 5- Quels sont les buts respectifs de la phase lumineuse et de la phase obscure de la photosynthèse? 6- Expliquez ce que l'on entend par la photophosphorylation de l'ADP? 7- Nommez un transporteur d'hydrogène dans la photosynthèse? 8- Expliquez ce que signifie un potentiel d'oxydo-réduction négatif ou positif? 9- Dans la photosynthèse, précisez ou donnez la forme réduite du CO2 et la forme réduite de l'oxygène? 10- Expliquez les différences qui existent entre la photophosphorylation cyclique et non cyclique? 11- Précisez les conditions qui amènent la photophosphorylation non cyclique? 12- Quel est le principal donneur d'électrons dans la photosynthèse? Biologie générale II Cahier d’apprentissage 79 13- Quel est le principal accepteur d'électrons dans la photosynthèse? 14- Résumez les principales réactions de la phase lumineuse de la photosynthèse? 15- Résumez les principales réactions de la phase obscure de la photosynthèse? 16- Quel est le principal produit de la photosynthèse? 17- Nommez et décrivez brièvement les principales étapes de la respiration cellulaire et donnez, pour chacune, un bilan si la réaction débute avec une mole de glucose ? 18- Comparez la glycolyse aérobie à la glycolyse anaérobie en termes de produits et d'énergie dégagée en mettant en évidence les accepteurs d'hydrogène (finaux) dans chacun des cas ? 19- Précisez à quel endroit dans la cellule s'effectuent chacune des grandes étapes de la respiration cellulaire? 20- Expliquez les conséquences (biochimiques et énergétiques) d'un manque d'oxygène au niveau de la respiration cellulaire ? 21- Expliquez les conséquences (biochimiques et énergétiques) de la présence d’un inhibiteur enzymatique au début du cycle de Krebs de la respiration cellulaire ? 22- Mettez en évidence les différences entre la fermentation lactique et la fermentation alcoolique? 23- Expliquez la complémentarité qui existe entre la photosynthèse et la respiration cellulaire ou entre les végétaux et les animaux? Biologie générale II Cahier d’apprentissage 80 24- Faites un tableau synthèse de la respiration cellulaire à partir d’une mole de glucose pour chacune des étapes et sous étapes, en mentionnant le lieu dans la cellule, les produits formés, l’ATP utilisé, le NADH+H+ et FADH2 formés, l’ATP formé par phosphorylation sur le substrat et par phosphorylation oxydative ? 25- Faites un tableau synthèse des fermentations à partir d’une mole de glucose , en mentionnant le lieu dans la cellule, les produits formés, l’ATP utilisé, le NADH+H+ et FADH2 formés, l’ATP formé ? 26- Faites un tableau synthèse de la photosynthèse pour chacune des étapes, en mentionnant le lieu dans la cellule, les éléments utilisés (réactifs) et les produits formés ? Biologie générale II Cahier d’apprentissage 81
