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Modalités et rythmes de l’Evolution - Apport de la Paléontologie •I. Echelle de l’Evolution : microevolution versus macroevolution •II.Spéciation IA. Emergence d’une espèce : un phénomène rapide ? IB. Emergence d’une espèce : un phénomène rare ? IC. Modalités de spéciation •Spéciations allopatriques (dimension géographique avec barrière) •Spéciations parapatriques (dimension géographique sans barrière) •Spéciations sympatriques (dimension écologique, éthologique) •Spéciation sur le long temps (spéciation graduelle dans le temps) •III. Sept modèles d’évolution IIIA. Bref historique IIIB. Modèle A = Anagenèse graduelle IIIC. Mesure de la vitesse d’évolution IIID. Modèles B et C = Cladogenèse graduelle et cladogenèse bourgeonnante graduelle IIIE. Modèles D = Goulot d’étranglement (bottleneck) IIIF. Modèles E et F = Cladogenèse ponctuée et cladogenèse bourgeonnante ponctuée IIIG. Modèle G = Stase •IV. Synthèse des modèles d’évolution IVA. Deux familles de modèles 1. Les Equilibres ponctuées - Ecole ponctualiste 2. Le gradualisme phylétique - Ecole gradualiste 3. Points d’accord et différences IVB. Bilan A partir d’une analyse cladistique => cladogramme Topologie du cladogramme => renseigne sur les relations entre les taxons Mais topologie ne dit rien sur les rythmes et les modalités de l’Evolution ? Evolution lente ou rapide ? Linéaire ou buissonnante ? Continue ou irrégulière ? Modalités et rythmes de l’Evolution - Apport de la Paléontologie •I. Echelle de l’Evolution : microevolution versus macroevolution •II. Spéciation IA. Emergence d’une espèce : un phénomène rapide ? IB. Emergence d’une espèce : un phénomène rare ? IC. Modalités de spéciation •Spéciations allopatriques (dimension géographique avec barrière) •Spéciations parapatriques (dimension géographique sans barrière) •Spéciations sympatriques (dimension écologique, éthologique) •Spéciation sur le long temps (spéciation graduelle dans le temps) •III. Sept modèles d’évolution IIIA. Bref historique IIIB. Modèle A = Anagenèse graduelle IIIC. Mesure de la vitesse d’évolution IIID. Modèles B et C = Cladogenèse graduelle et cladogenèse bourgeonnante graduelle IIIE. Modèles D = Goulot d’étranglement (bottleneck) IIIF. Modèles E et F = Cladogenèse ponctuée et cladogenèse bourgeonnante ponctuée IIIG. Modèle G = Stase •IV. Synthèse des modèles d’évolution IVA. Deux familles de modèles 1. Les Equilibres ponctuées - Ecole ponctualiste 2. Le gradualisme phylétique - Ecole gradualiste 3. Points d’accord et différences IVB. Bilan Paléontologue maîtrise le facteur temps Maîtrise du facteur temps permettant : • • Interpréter l’évolution des taxons • • Calculer et interpréter des taux d’évolution Interpréter l’évolution des caractères Distinguer différents niveaux évolutifs : micro versus macro Pour certains paléontologues • • variation individuelle résultant de petites mutations • ce qui se passe au niveau des individus (variation individuelle) explique ce qui se passe à l’échelle des lignées et des clades accumulation des petites mutations induisant à terme la transformation progressive d’une espèce en une autre puis l’évolution des lignées Pour d’autres paléontologues (distinction) • microévolution traitant des processus conduisant à l’émergence des espèces modification du génome au sein d’une population • macroévolution concernant les phénomènes au-delà du processus de spéciation phénomènes ne s’expliquant pas seulement par les théories microévolutives sous-jacentes Microévolution à l’échelle des populations Microévolution => relève de la génétique ou de l’écologie évolutive Macroévolution à échelle des clades Macroévolution => relève de la paléontologie via les changements observés dans les fossiles (ex. apparition de nouveaux organes, plans de structure, apparition des genres, familles, ordres) Modalités et rythmes de l’Evolution - Apport de la Paléontologie •I. Echelle de l’Evolution : microevolution versus macroevolution •II.Spéciation IA. Emergence d’une espèce : un phénomène rapide ? IB. Emergence d’une espèce : un phénomène rare ? IC. Modalités de spéciation •Spéciations allopatriques (dimension géographique avec barrière) •Spéciations parapatriques (dimension géographique sans barrière) •Spéciations sympatriques (dimension écologique, éthologique) •Spéciation sur le long temps (spéciation graduelle dans le temps) •III. Sept modèles d’évolution IIIA. Bref historique IIIB. Modèle A = Anagenèse graduelle IIIC. Mesure de la vitesse d’évolution IIID. Modèles B et C = Cladogenèse graduelle et cladogenèse bourgeonnante graduelle IIIE. Modèles D = Goulot d’étranglement (bottleneck) IIIF. Modèles E et F = Cladogenèse ponctuée et cladogenèse bourgeonnante ponctuée IIIG. Modèle G = Stase •IV. Synthèse des modèles d’évolution IVA. Deux familles de modèles 1. Les Equilibres ponctuées - Ecole ponctualiste 2. Le gradualisme phylétique - Ecole gradualiste 3. Points d’accord et différences IVB. Bilan Evolution biologique changements morphologique, génétique, éthologique, écologique… Changements à la base de la profusion des espèces depuis l’origine de la vie sur Terre Rôle considérable des mécanismes de différenciation => du processus de spéciation dans l’évolution, et ceci à toutes les échelles (plans d’organisation : mollusque, échinoderme, vertébré…) Evolution pouvant être ramenée à une somme, à une accumulation de spéciations IIA. Emergence d’une espèce : un phénomène rapide ? Quelle est la durée d’une spéciation ? Très difficile de répondre à une telle question • (1) Il faut être capable de déterminer l’origine et la fin du processus • (2) observation de la nature actuelle n’offrant pas suffisamment de recul • (3) données paléontologiques (séries fossiles) pas assez précises pour accéder à ce niveau de détail animaux métazoaires (oiseaux, poissons, insectes) => ordres de grandeur pour la durée du processus de spéciation oscillant entre 1 000 et 100 000 ans IIB. Emergence d’une espèce : un phénomène rare ? Depuis 3.8Ga => millions d’espèces => nombreuses Mais si on rapporte la durée de spéciation à la durée de l’histoire de la vie => espèces sont nettement moins nombreuses => spéciations réussies rares Confrontée à un changement environnemental => espèce cherche d’abord à se déplacer, à modifier son aire Si l’espèce ne peut pas se déplacer (barrière infranchissable) => extinction sauf si des circonstances particulières permettent l’émergence d’une nouvelle espèce ayant un avenir biologique IIC. Modalités de spéciation Pour obtenir une spéciation => isolement reproducteur instauré entre les populations auparavant interfécondes isolement reproducteur va interrompre le flux génique 1. Spéciations allopatriques (dimension géographique) mise en place d’une barrière dans l’aire de répartition Modèle en haltère fractionnement d’une aire en 2 blocs de grande dimension => chaque sous-ensemble dispose d’une grande partie du patrimoine génétique de l’espèce initiale Vicariance fractionnement d’une aire en + de 2 blocs de grande dimension => chaque sous-ensemble dispose d’une grande partie du patrimoine génétique de l’espèce initiale. Modèle rare (événement géologique majeur) Modèle péripatrique fractionnement d’une aire en 2 blocs inégaux isolement d’une petite population en marge de l’aire de l’espèce initiale => population périphérique disposant seulement d’une petite partie du patrimoine génétique de l’espèce initiale. Modèle fréquent 2. Spéciations parapatriques (dimension géographique) populations avec des aires de distribution jointives voire légèrement chevauchantes sans barrière physique entre les aires de répartition généralement avec une zone d’hybridation à la frontière des aires espèces avec une aire de répartition étendue => spatialement structurée en populations => populations partagent une partie seulement du patrimoine génétique populations différentes les plus éloignées souvent les plus Isolement se fait le long d’un gradient spatial isolement par la distance 3. Spéciations sympatriques (dimension écologique, éthologique Populations occupant la même aire géographique Tous les individus sont capables de se rencontrer au cours du processus de spéciation Isolement reproducteur dû à des facteurs écologique ou éthologique Ex. décalages temporels dans la période de maturité sexuelle ou décalages temporels dans la reconnaissance des partenaires sexuels • => Différenciation d’après des dates de ponte différentes (rupture éthologique) • => Différenciation d’après une exploitation de nouvelles ressources dans la même zone géographique (rupture écologique) 4. Spéciations sur le long temps (spéciation graduelle dans le temps) Temps dans la durée géologique facteur responsable de l’isolement reproducteur (facteur purement paléontologique) populations d’une succession temporelle ayant pu également diverger peu à peu pour devenir des espèces distinctes problème ici réside sur l’interfécondité générationnelle => non testable trans- recours à la morphologie pour déterminer si une espèce est différente de l’espèce ancestrale Spéciation graduelle dans le temps long se rapprochant de la spéciation parapatrique Même si la spéciation se déroule au sein d’une aire géographique unique => les populations divergentes ne sont pas en contact les unes avec les autres => elles sont séparées par du temps Le temps joue le même rôle que celui de la distance dans la spéciation parapatrique Modalités et rythmes de l’Evolution - Apport de la Paléontologie •I. Echelle de l’Evolution : microevolution versus macroevolution •II.Spéciation IA. Emergence d’une espèce : un phénomène rapide ? IB. Emergence d’une espèce : un phénomène rare ? IC. Modalités de spéciation •Spéciations allopatriques (dimension géographique avec barrière) •Spéciations parapatriques (dimension géographique sans barrière) •Spéciations sympatriques (dimension écologique, éthologique) •Spéciation sur le long temps (spéciation graduelle dans le temps) •III. Sept modèles d’évolution IIIA. Bref historique IIIB. Modèle A = Anagenèse graduelle IIIC. Mesure de la vitesse d’évolution IIID. Modèles B et C = Cladogenèse graduelle et cladogenèse bourgeonnante graduelle IIIE. Modèles D = Goulot d’étranglement (bottleneck) IIIF. Modèles E et F = Cladogenèse ponctuée et cladogenèse bourgeonnante ponctuée IIIG. Modèle G = Stase •IV. Synthèse des modèles d’évolution IVA. Deux familles de modèles 1. Les Equilibres ponctuées - Ecole ponctualiste 2. Le gradualisme phylétique - Ecole gradualiste 3. Points d’accord et différences IVB. Bilan Selon les rythmes (régulier ou non, lent ou rapide) et les modes (linéaire ou par branchement) 7 modèles principaux d’évolution IIIA. Bref historique Au 19e siècle, pour Darwin « La Nature ne fait pas de saut » => évolution graduelle Au 20e siècle, la Théorie synthétique reprend cette thèse => modèle du gradualisme phylétique décliné en 2 modalités : anagenèse et cladogenèse LE modèle évolutif admis pendant plusieurs générations par les biologistes et les paléontologues Avec les progrès de la génétique et de nouvelles démarches de la paléontologie => 2 paléontologues Gould & Eldredge ont proposé un nouveau modèle : modèle des équilibres ponctués (1972) Depuis => 7 modèles évolutifs : 3 inspirés par le gradualisme phylétique (A, B, C) et 4 inspirés par les équilibres ponctués (D, E, F, G) IIIB. Modèle A = Anagenèse graduelle Exemple. Evolution des campagnols Mimomys au cours du Plio-Pléistocène en Europe Suivi de l’évolution d’après des restes de rongeurs conservés dans de nombreux gisements sur 3 Ma tendance évolutive enregistrée par la morphologie des molaires espèces les + anciennes possédant des dents à racines et à couronne basse Au cours du temps => disparition progressive des racines => mise en place d’une couronne de plus en plus haute Croissance de la dent devenue continue => va pallier l’usure occasionnée par le broyage des graminées abrasives Dent devenue plus résistante => grâce à l’élaboration de renforts latéraux d’émail Evolution du genre Mimomys => acquisition progressive d’un régime alimentaire qui va permettre au campagnol de survivre dans les environnements steppiques d’Eurasie, au cours des périodes glaciaires une espèce => évolution lente et progressive en une autre espèce, celle-ci évoluant à son tour en une 3ème espèce… anagenèse une lignée de plusieurs espèces se succédant d’ancêtre à descendant traduit l’adéquation permanente des populations à des conditions de milieux changeants => entraîne la sélection de phénotypes les mieux adaptés anagenèse processus de spéciation sur le temps long IIIC. Mesure de la vitesse d’évolution anagenèse graduelle conduit à envisager une mesure de la vitesse des changements John Haldane, généticien anglais, a proposé une mesure de la vitesse de l’évolution morphologique vitesse évolutive r Haldane a mis au point une méthode applicable aux caractères morphologiques mesurables (1949) Évolution mesurée par la quantité de changement morphologique rapportée à une unité de temps Vitesse évolutive r = (lnx2-lnx1) / t Où x1 et x2 = valeurs moyennes des mesures d’un même caractère considéré aux instants t1 et t2 t en Ma Vitesse exprimée en darwin 1 darwin un changement de 272% par Ma Travaux Mac Fadden (1992) 408 spécimens mesurés soit 26 paires d’espèces de chevaux et 4 caractères => 26 4 104 estimations de vitesse évolutive Valeurs moyennes comprises entre 0.05 et 0.1 darwin => correspondant à un changement compris entre 14% et 27% par Ma Valeurs moyennes surtout positives => correspondant à un accroissement général de la taille des dents dans les lignées valeurs données concernent le passage évolutif de certaines espèces => valeurs éparses dans la phylogenèse => valeurs moyennes, valeurs ponctuelles peuvent être différentes => valeurs n’impliquant pas une vitesse évolutive constante IIID. Modèles B et C = Cladogenèse graduelle et cladogenèse bourgeonnante graduelle cladogenèse graduelle généralement associée à des spéciations allopatriques scindant en deux l’aire de répartition d’une espèce initiale 2 sous-ensembles séparés évoluent ensuite progressivement et indépendamment vers 2 espèces distinctes Si les 2 espèces dérivées différentes de l’espèce initiale => Cladogenèse sensu stricto Si l’une des 2 espèces dérivées identique à l’espèce initiale => Cladogenèse bourgeonnante modalités évolutives souvent invoquées pour expliquer la divergence et la multiplication des lignées à des échelles macroévolutives (genres, familles, ordres…) IIID. Modèles D = Goulot d’étranglement (bottleneck) Exemple. Evolution des brachiopodes du genre Burmirhynchia au cours du Jurassique moyen dans le bassin de Paris Au Jurassique moyen, bassin de Paris recouvert par des mers épicontinentales chaudes environnements se modifiant selon les changements climatiques ou eustatiques lagons peu profonds développés => prolifération des rhynchonelles période de prolifération Chaque période de prolifération épanouissement d’une espèce différente de la précédente Lorsque la profondeur du milieu augmentait ou diminuait => réduction de l’installation des lagons => réduction importante des effectifs des rhynchonelles Lors des phases de réduction des effectifs => seule une partie du patrimoine génétique de l’espèce était conservée • => dérive rapide et émergence d’une espèce différente lors de la phase suivante de prolifération • => processus se produisant à plusieurs reprises modèle évolutif modèle du goulot d’étranglement modèle analogue temporel de la spéciation péripatrique => installation de conditions de milieu peu favorables produisant dans le temps l’équivalent d’un isolat périphérique IIIF. Modèles E et F = Cladogenèse ponctuée et cladogenèse bourgeonnante ponctuée Evolution des trilobites du genre Eldredgeops au Dévonien au Nord-Est des Etats-Unis (d’après Eldredge, 1972) Exemple à l’origine du modèle proposé par Eldredge et Gould (1972) => Equilibres ponctués trilobites = arthropodes marins qui ont peuplé les mers du Paléozoïque au Dévonien moyen (~ 390Ma) => genre Eldredgeops vivait dans une mer tropicale mer tropicale assez vaste et couvrant le Centre et l’Est des Etats-Unis diversification de Eldredgeops en 5 espèces 5 espèces se sont succédées dans des zones épicontinentales ouvertes au sud vers l’océan Rhéique (au nord = Laurentia ; à l’Est = continent Appalaches) espèces se distinguent par le nombre de rangées dorsoventrales de lentilles des yeux composés forme ancestrale possède des yeux à 18 rangées de lentilles espèces qui en dérivent ont des yeux plus petits avec moins de rangées de lentilles (17 ou 15) chaque espèce a vécu pendant une période assez longue => de l’ordre de 4 Ma Pendant cette période => espèces restées globalement inchangées émergence de chaque espèce sans forme intermédiaire => dans une région bordière peu profonde (mer marginale) Puis nouvelles espèces => gagnant l’ensemble du domaine marin où elles se sont successivement remplacées vraisemblable que chaque espèce est apparue par divergence d’une petite population fondatrice isolée dans un environnement littoral nouvelle forme issue de la population fondatrice a ensuite remplacé son ancêtre dans tout le domaine scénario se répétant plusieurs fois Exemple limité => différences portant sur des variations réduites d’un caractère discret (dénombre des lentilles) Evolution des gastéropodes du genre Poecilozonites au Pléistocène dans les Bermudes (d’après Gould 1969) autre exemple fondateur du modèle des équilibres ponctués proposé par Eldredge et Gould (1972) évolution des escargots a suivi climatiques glaciaires-interglaciaires les alternances dernière espèce (P. bermudensis) venant de disparaître suite à l’introduction anthropique de gastéropodes prédateurs et de l’usage des pesticides IIIG. Modèles G = Stase Neopilina = mollusque monoplacophore découvert en 1952 Neopilina = descendant « presque » inchangé de Pilina de l’Ordovicien (450Ma) Limules actuelles = représentées par 4 espèces dont certaines diffèrent très peu de leur ancêtre (apparu il y a environ 400 Ma) cas exceptionnels de très longue stabilité cas de longue stabilité plus fréquents de l’ordre de quelques Ma Ex. Ammonites Phyllocératidés Holcophylloceras mediterraneum demeurant inchangées pendant 12 Ma du Bajocien à l’Oxfordien biostratigraphes se sont généralement appuyés sur la stabilité des espèces pour définir certaines biozones Modalités et rythmes de l’Evolution - Apport de la Paléontologie •I. Echelle de l’Evolution : microevolution versus macroevolution •II.Spéciation IIA. Emergence d’une espèce : un phénomène rapide ? IIB. Emergence d’une espèce : un phénomène rare ? IIC. Modalités de spéciation •Spéciations allopatriques (dimension géographique avec barrière) •Spéciations parapatriques (dimension géographique sans barrière) •Spéciations sympatriques (dimension écologique, éthologique) •Spéciation sur le long temps (spéciation graduelle dans le temps) •III. Sept modèles d’évolution IIIA. Bref historique IIIB. Modèle A = Anagenèse graduelle IIIC. Mesure de la vitesse d’évolution IIID. Modèles B et C = Cladogenèse graduelle et cladogenèse bourgeonnante graduelle IIIE. Modèles D = Goulot d’étranglement (bottleneck) IIIF. Modèles E et F = Cladogenèse ponctuée et cladogenèse bourgeonnante ponctuée IIIG. Modèle G = Stase •IV. Synthèse des modèles d’évolution IVA. Deux familles de modèles 1. Les Equilibres ponctuées - Ecole ponctualiste 2. Le gradualisme phylétique - Ecole gradualiste 3. Points d’accord et différences IVB. Bilan 1. Les Equilibres ponctués – Ecole ponctualiste modèles « Goulot d’étranglement », « Cladogenèse ponctuée », « cladogenèse bourgeonnante ponctuée » et « Stase » => à la base des équilibres ponctués Gould et Eldredge (1972) ont initié l’Ecole ponctualiste vision macroévolutive suppose une évolution discontinue longues périodes sans changement ponctuées de phases de changement rapide => conduisant à l’émergence de nouvelles espèces en période de stase => ajustements à des conditions locales (variabilité morphologique intraspécifique < variations des espèces apparentées) => ajustements ne permettant pas l’émergence de nouvelles espèces dans l’aire de répartition d’une espèce initiale => petites populations marginales donnent fréquemment de nouvelles formes par évolution péripatrique si les conditions restent stables => espèce initiale a toutes les chances de persister sans grand changement espèce initiale convenablement adaptée et implantée formes marginales n’ont aucun succès durable => elles seront rarement détectées dans le registre fossile car trop fugaces si les conditions environnementales se modifient => l’une des nouvelles formes marginales => celle qui sera mieux adaptée aux nouvelles conditions du milieu => pourra venir concurrencer l’espèce initiale et s’imposer dans tout son domaine de répartition ponctuation émergence d’une nouvelle espèce résulte d’une sélection parmi les nombreuses espèces potentielles confrontées aux changements du milieu 2. Le gradualisme phylétique - Ecole gradualiste 2ème famille regroupant les modèles « Anagenèse graduelle » et « Cladogenèse graduelle » et « cladogenèse bourgeonnante graduelle » Ecole gradualiste (néodarwinisme) issue de la Théorie synthétique 3. Points d’accord et différences 2 familles qui ont donné lieu à des débats pendant les années 1970 Points d’accord concernent : Réalité de l’évolution biologique Déroulé de l’évolution depuis 3.8Ga (d’après les archives paléontologiques ) Rôle de la sélection naturelle Notion d’espèce biologique Universalité des mécanismes génétiques sous-tendant l’évolution Différences : Cas du gradualisme : => évolution = processus continu et souvent progressif => évolution = somme de petits changements accumulés sur de nombreuses générations => admet des changements de rythmes progressifs avec des phases de changement lentes ou très rapides => suppose que la sélection s’exerce sur les gènes et les phénotypes Cas du ponctualisme : => évolution = processus relativement discontinue => fort contraste entre des périodes de stabilité et des périodes de changement intense correspondant aux spéciations => suppose que la sélection s’exerce sur les gènes et les phénotypes mais aussi sur les espèces dans un schéma ponctualiste, la sélection classique (sur gènes et individus) touche les populations conduisant à l’émergence de nouvelles espèces <=> définition des possibles sélection classique relayée par une sélection d’ordre supérieur conduisant à « trier » les diverses espèces apparues lors de la ponctuation <=> tri parmi les possibles distinction gradualisme-ponctualisme rythme des changements et les modes concerne le deux écoles s’accordant sur les mécanismes génétiques et donc sur la spéciation IVB. Bilan débat gradualisme-ponctualisme devenu modéré gradualistes admettent l’existence de stases ponctualistes admettant la dérive progressive interprétation classique consiste à considérer # Que les phases de spéciation rapide (cladogenèses ponctuées) => interviennent lors de périodes d’instabilité environnementale # Que les dérives graduelles (anagenèse) => interviennent lors des fluctuations environnementales plus lentes # Que les stases évolutives marquent des périodes de stabilité du milieu => trop simplificateur réponses des espèces aux fluctuations de l’environnement ne sont pas linéaires (effet de seuils) => groupes, caractères n’offrant pas la même sensibilité à un changement donné => Existence d’un modèle venant modérer cette interprétation classique modèle « plus cela change, plus c’est la même chose » modèle proposé par Sheldon dans les années 1990 dans les environnements variables => espèces resteraient en stase et évolueraient par ponctuation quand les seuils seraient atteints situation paradoxale s’expliquant par une sélection d’espèces généralistes capables de supporter des dérives de l’environnement sans changer dans les environnements stables => des lignées « spécialistes » pourraient répondre de manière graduelle aux faibles variations environnementales Développement et Evolution I. Relation entre développement et évolution II. Ontogenèse et phylogenèse III. Hétérochronies du développement IIIA. Peramorphoses et paedomorphoses IIIB. Nanisme et gigantisme IIIC. Extension phylétique des hétérochronies IIID. Signification évolutive des hétérochronies mécanismes de l’évolution peuvent être appréhendés à divers niveaux : génétique, écologique, éthologique ou morphologique pour aborder les mécanismes de l’évolution => avoir une vision dynamique de l’évolution passer des schémas de parenté (pattern) exprimant les relations entre les taxons aux processus (process) expliquant comment la différenciation s’est réalisée entre les taxons données issues du développement indispensables => touchant au phénotype et donc à la morphologie => donnant accès à l’origine des transformations évolutives Développement et Evolution I. Relation entre développement et évolution II. Ontogenèse et phylogenèse III. Hétérochronies du développement IIIA. Peramorphoses et paedomorphoses IIIB. Nanisme et gigantisme IIIC. Extension phylétique des hétérochronies IIID. Signification évolutive des hétérochronies succession des événements qui aboutissent à la transformation des arcs embryonnaires en organes adultes => se retrouve dans les étapes successives de l’évolution phylétique des vertébrés enchainement des stades ontogénétiques récapitulatif chez les descendants => montre l’existence d’une relation étroite entre évolution et le développement relation clairement établie au XIX siècle par l’allemand Ernst Haeckel et sa loi de la récapitulation sa formule « l’ontogenèse récapitule la phylogenèse » => plus utilisée aujourd’hui développement ontogénétique permet de documenter l’évolution Développement et Evolution I. Relation entre développement et évolution II. Ontogenèse et phylogenèse III. Hétérochronies du développement IIIA. Peramorphoses et paedomorphoses IIIB. Nanisme et gigantisme IIIC. Extension phylétique des hétérochronies IIID. Signification évolutive des hétérochronies pour étudier l’ontogenèse => 3 paramètres : âge, taille et forme Age fait référence à la maturation de l’organisme estimation de l’écoulement de temps depuis la naissance jusqu’à l’acquisition de la maturité sexuelle Taille fait référence à l’accroissement de l’organisme => estimée à partir d’une dimension linéaire (longueur, hauteur…) ; généralement corrélée à l’âge Forme rend compte de l’aspect et des proportions des différentes parties de l’organisme => caractérisée par plusieurs paramètres ontogenèse un processus d’agencement spatial et temporel aboutissant à la réalisation d’un phénotype adulte ontogenèse toutes les transformations l’organisme depuis l’œuf fécondé jusqu’à l’adulte affectant 3 paramètres (âge, taille, forme) permettant de décrire la succession des transformations réalisées au cours du développement ontogénétique trajectoire ontogénétique trajectoires ontogénétiques trajectoires individuelles au niveau de l’espèce => trajectoires ontogénétiques assez semblables mais avec une certaine variabilité interindividuelle => caractéristiques des espèces représentation des plusieurs modèles trajectoires ontogénétiques selon qualitativement => sous la forme de cartouches quantitativement => à partir de graphiques et d’analyses statistiques Gould => « Ontogeny and Phylogeny » (1977) => aborde les relations entre ontogenèse et phylogenèse => offre la possibilité d’accéder à certains processus soustendant l’évolution => distingue les processus de décalage des séquences ontogénétiques et les résultats que ces décalages font apparaître dans les phylogenèses => passe du simple constat des changements évolutifs à une explication des mécanismes du changement mécanismes abordés au niveau morphologique et sont déduits de la confrontation entre l’ontogenèse et la phylogenèse 2 espèces apparentées => partagent une histoire en partie commune (jusqu’à leur ancêtre commun) => puis une histoire propre à chacune d’elles => conduisant à des différences entre adultes différences entre adultes => reflètent les différences entre les processus de développement que produisent ces adultes confrontation des ontogenèses va permettre d’approcher les mécanismes sous-tendant la divergence entre les 2 espèces Envisager l’évolution : => pas comme une simple accumulation de différences entre adultes => mais comme un processus de modification des développements Gould et d’autres auteurs => ont proposé un protocole d’analyse des décalages entre les ontogenèses et leur interprétation en terme évolutif Décalages = Hétérochronies du développement Développement et Evolution I. Relation entre développement et évolution II. Ontogenèse et phylogenèse III. Hétérochronies du développement IIIA. Peramorphoses et paedomorphoses IIIB. Nanisme et gigantisme IIIC. Extension phylétique des hétérochronies IIID. Signification évolutive des hétérochronies hétérochronie du développement = décalage entre 2 trajectoires ontogénétiques d’une manière générale => hétérochronies à des altérations de la chronologie des étapes du développement d’une espèce par rapport à une autre prise comme référence altérations => concernent la durée et le rythme du développement deux modes majeurs de décalages des séquences ontogénétiques => expliquant les différences entre les formes pédomorphose => rétention de caractères ancestraux juvéniles chez le descendant adulte => descendant adulte ressemblant au jeune de son ancêtre pédomorphose fonctionne soit par décélération (néoténie) ou hypomorphose (progenèse) décélération (ou développement néoténie) = ralentissement du => même durée de vie mais vitesse de développement ralentie => moins de stades morphologiques chez descendant/ancêtre Hypomorphose (ou progenèse) = raccourcissement du développement => même vitesse de développement mais durée de vie plus courte => moins de stades morphologiques chez descendant/ancêtre péramorphose => apparition de caractères ancestraux adultes chez le descendant juvénile => ancêtre adulte ressemblant au jeune de son descendant péramorphose fonctionne hypermorphose soit par accélération ou accélération = accélération du développement => même durée de vie mais vitesse de développement accélérée => plus de stades morphologiques chez descendant/ancêtre Hypermorphose = prolongation du développement => même vitesse de développement mais durée de vie plus longue => plus de stades morphologiques chez descendant/ancêtre d’autres modalités hétérochroniques plus complexes (par exemple : pré- et post-déplacement) modalités plus difficiles à mettre en évidence (insuffisamment d’informations sur le développement) IIIA. Paedomorphoses et Peramorphoses => Résultat paedomorphique par un changement de rythme pédomorphoses concernant plus de 10% des espèces actuelles d’urodèles (amphibiens avec queue = triton+ salamandre) et de nombreux fossiles du Permo-Trias amphibiens occupant des milieux humides complexes changeant au fil des saisons ou des années changements environnementaux (assèchement, température, altitude…) pouvant avoir une influence sur l’apparition de la métamorphose certains urodèles font face l’environnement en adoptant développement alternatives aux des fluctuations stratégies de de => vie adulte non métamorphosée avec une morphologie juvénile (forme pédomorphe) ou => vie adulte métamorphosée avec une morphologie adulte (forme métamorphe) Exemple. Triton alpestre développant une pédomorphose facultative en fonction des paramètres environnementaux espèces à pédomorphose facultative : => possibilité d’atteindre rapidement la maturité sexuelle plus => d’économiser le coût de la métamorphose qui intervient quand l’environnement aquatique se détériore (assèchement) pour maximiser les chances de survies Exemple. Axolotl mexicain développant une pédomorphose quasi-exclusive => Résultat péramorphique par un changement de rythme Exemple. Accélération chez Echinocardium Genre représenté dans les mers actuelles par 7 espèces ayant divergé les unes des autres depuis ~30Ma => Résultat péramorphique lié à une extension de la durée du développement => Résultat paedomorphique lié à un raccourcissement du développement au travers des adaptations => espèces de plus en plus spécialisées dans des niches écologiques de plus en plus étroites hypomorphose provoque une remise à zéro => retour à un stade juvénile à un caractère ancien chez les adultes en réduisant le développement retour à un stade juvénile va permettre => “d’effacer” la spécialisation évolutive, => d’explorer de nouveaux chemins évolutifs, => de coloniser de nouveaux habitats, => d’exploiter de nouvelles ressources à l’origine de la différenciation des Clypéastéroïdes => avec innovations morphologiques <=> apomophies structurant le clade Clypéastéroïdes Développement et Evolution I. Relation entre développement et évolution II. Ontogenèse et phylogenèse III. Hétérochronies du développementI IIIA. Peramorphoses et paedomorphoses IIIB. Nanisme et gigantisme IIIC. Extension phylétique des hétérochronies IIID. Signification évolutive des hétérochronies IIIB. Nanisme et gigantisme correspondent à développement deux altérations particulières du ne concernent que le taux d’accroissement de la taille # hétérochronies s.s. (rythme ou la durée du développement) nanisme réduction de taille sans modification de forme, ni changement de la durée du développement gigantisme augmentation de taille sans modification de forme, ni changement de la durée du développement Confusions faites dans la littérature => de nombreuses espèces désignées comme naines ou géantes proviennent en fait des hétérochronies du développement Exemple. Confusion entre nanisme (progenèse) chez le petit cerf de Crète et hypomorphose IIIC. Extension phylétique des hétérochronies hétérochronies du développement => jouant un rôle majeur pour expliquer certaines dérives phylétiques un même processus hétérochronique peut persister dans le temps cette persistance => peut aboutir à une évolution morphologique unidirectionnelle impliquant une succession d’espèces dérives morphologiques => désignées en termes de paedomorphoclines ou peramorphoclines (McNamara, 1982) suppose que les relations d’ancêtre à descendants soient établies a priori Exemple. Peramorphocline chez les ammonites Jurassique inf. (d’après Dommergues et al. 2006) au paedomorphoclines descriptifs et peramorphoclines concepts interprétations en termes d’adaptation (ex. trilobites) viennent en second temps pas d’hypothèse a priori sur le rythme de l’évolution des clines (lent ou rapide, graduel ou irrégulier), ni sur les modalités (anagenèse ou cladogenèse) IIID. Signification évolutive des hétérochronies hétérochronies peuvent avoir des significations évolutives différentes Ex. Hypomorphose ou progenèse => raccourcissement brusque et intense du développement => organisme de petite taille, avec une maturité sexuelle précoce => va se traduire par un taux de renouvellement des générations plus important => capacité à évoluer plus grande (potentiel adaptatif plus important) sur le plan morphologique => les hypomorphoses conduisent à une « remise à zéro » => permettant d’explorer de nouvelles voies, fréquemment à l’origine de nouvelles radiations Ex. Hypermorphose => prolongement du développement, avec une maturité sexuelle plus tardive => va se traduire par un taux de renouvellement des générations plus lent => capacité à évoluer moins grande (potentiel adaptatif plus restreint) sur le plan morphologique => les hypermorphoses conduisent à des morphologies extrêmes => conduisant à des impasses (capacité à évoluer non suffisante) Exemple. Evolution hypermorphique des tigres à dents de sabre
