Ecologie: concepts et théories Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Grégoire FRESCHET 1 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Phénotype = caractéristiques d’un organisme résultant de l’interaction entre ses gènes et son environnement : - Morphologiques Biochimiques Physiologiques Phénologiques Comportementales TRAITS FONCTIONNELS 2 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Phénotype ‘traditionnel’ = Les organismes s’adaptent ou subissent leur environnement : Gradient de lumière Ex : Plantes Trait morphologique Gradient de nutriments 3 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Phénotype étendu (Richard Dawkins, 1982) = les gènes d’un organisme ont des effets au-delà de l’organisme lui-même sur les communautés d’organismes et sur les propriétés des écosystèmes 4 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Exemple du peuplier (Whitham et al., 2006) Tannins = Composés secondaires du métabolisme de la plante capables de précipiter des protéines 5 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Exemple du peuplier (Whitham et al., 2006) 6 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Exemple du peuplier (Whitham et al., 2006) 7 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Certains gènes de certaines espèces sont à l’origine d’effets majeurs sur les communautés et écosystèmes Tous les gènes n’ont pas nécessairement d’influence à l’échelle des communautés et de l’écosystème Toutes les espèces n’ont pas nécessairement d’effet majeurs Il est donc important d’identifier : - les espèces fondatrices, - leurs traits fonctionnels d’effets - les gènes associés 8 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Phénotype = caractéristiques d’un organisme résultant de l’interaction entre ses gènes et son environnement 9 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Phénotype étendu Gradient de lumière Flux de litières Gradient de nutriments 10 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Gradient de lumière TRAITS FONCTIONNELS DE REPONSE Flux de litières TRAITS FONCTIONNELS D’EFFET 11 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Les espèces fondatrices sont également sous l’influence d’autres espèces Exemple du peuplier (Bardgett & Wardle 2003) Herbivorie : à Augmente la libération d’exsudats racinaires à Modifie la production de litières à Induit la production de composés secondaires tels les tannins TRAITS FONCTIONNELS DE REPONSE 12 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Les espèces fondatrices sont également sous l’influence d’autres espèces Exemple du peuplier (Bardgett & Wardle 2003) Herbivorie : à Augmente la libération d’exsudats racinaires à Modifie la production de litières à Induit la production de composés secondaires tels les tannins TRAITS FONCTIONNELS DE REPONSE ET D’EFFET 13 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Les espèces fondatrices modifient leur propres conditions environnementales : à Concept de boucle rétroactive (positive / négative) à Chaine de réponses et d’effets 14 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Phénotype étendu Implications pour l’évolution des populations d’organismes : Interactions gènes-environnement déterminent les phénotypes d’organismes sélectionnés â Interactions gènes-environnement-biota déterminent les phénotypes de communautés sélectionnés 15 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Phénotype étendu 16 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Phénotype étendu Tentative d’incorporer à la génétique des communautés les notions d’espèces fondatrices, de diversité biologique, d’interactions trophiques, et de processus écosystémiques à Approche intégrative faisant le lien entre évolution et écologie 17 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Application : à Comprendre et prédire la valeur sélective d’un gène en environnement complexe en estimant son impact nonseulement sur la réponse d’un organisme, mais aussi ses effets sur l’environnement, et rétroactivement sur luimême. 18 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Exemple du peuplier (Whitham et al., 2006) 19 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Alnus tenuifolia Populus balsamifera Exemple des ripisylves (Schimel et al., 1998) Peuplier à Ralentit les processus de décomposition des litières à Limite les processus de minéralisation de l’azote Aulne à Accélère les processus de décomposition des litières à Augmente la disponibilité en azote du sol par fixation de N2 dans ses nodules 20 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Alnus tenuifolia Populus balsamifera Exemple des ripisylves (Schimel et al., 1998) Peuplier à Ralentit les processus de décomposition des litières à Limite les processus de minéralisation de l’azote à Composés secondaires du peuplier inhibent la fixation d’N2 par les nodules Alnusrhizobia à Apports de C (C:N important) favorise les communautés microbiennes et limite la disponibilité en N du sol 21 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Exemple des ripisylves Le ralentissement du cycle du C et l’immobilisation de l’N créé une boucle rétroactive positive pour le peuplier 22 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Exemple des ripisylves Dans ce contexte, les gènes du peuplier codant pour la production de tannins ont un effet sur la valeur sélective du peuplier à Héritabilité du phénotype de peuplier 23 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Application : à L’héritabilité du phénotype d’un organisme permet-elle de prédire l’héritabilité des phénotypes des communautés voisines / associées ? (Ex: Hêtre austral et communautés microbiennes) 24 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Exemple de la théorie du « Home Field Advantage » à Décomposition des litières accélérée dans leur environnement d’origine. (Austin et al. 2014) 25 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Exemple de la théorie du « Home Field Advantage » à Décomposition des litières accélérée dans leur environnement d’origine. à Sélection des communautés d’organismes décomposeurs les mieux adaptés à dégrader les litières auxquels ils sont régulièrement exposés. 26 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Exemple de la théorie du « Home Field Advantage » à Diversité immense de micro-organismes et de macro-organismes décomposeurs. à Ces communautés diffèrent dans leurs capacités à dégrader la litière (stœchiométrie, activité enzymatique, tolérance aux composés toxiques, etc.) à A moyen terme, les communautés qui exploitent ces litières au mieux vont progressivement se développer et occuper le milieu 27 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Exemple de la théorie du « Home Field Advantage » Bémols : à La composition des communautés de micro-organismes change très rapidement de par leur temps de génération court à Ces communautés ne sont pas sélectionnées uniquement sur leurs capacité à dégrader la litière 28 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Exemple de la théorie du « Home Field Advantage » Effet direct Effet indirect Traits des litières Traits des communautés de décomposeurs 29 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème CONCLUSIONS à Importance des interactions biotiques sur la composition des communautés d’organismes et le fonctionnement des écosystèmes à Les gènes responsables de ces interactions peuvent être positivement ou négativement sélectionnés à Co-évolution de différentes communautés 30 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Les limites du couplage entre génétique et écologie fonctionnelle : - Certains traits fonctionnels dépendent de l’interactions entre de nombreux gènes - Plus les systèmes deviennent complexes (p. ex. plusieurs espèces fondatrices) à différents niveaux trophiques, plus les liens entre gènes et fonctionnement des écosystèmes devient difficile à tracer 31 Le phénotype étendu : du gène à l’écosystème Phénotype étendu Ex : Castors TRAITS FONCTIONNELS D’EFFET Trait comportemental 32