Biologie pour psychologues Édition : Marie-Laure Davezac-Duhem Fabrication : Marie Léman Composition et mise en pages : Nord Compo Impression : Imprimerie Moderne de l’Est Documentation iconographique : Daniel Boujard Conception couverture : Pierre-André Gualino Relecture et correction : Isabelle Chave Nos équipes ont vérifié le contenu des sites internet mentionnés dans cet ouvrage au moment de sa réalisation et ne pourront pas être tenues pour responsables des changements de contenu intervenant après la parution du livre. © Dunod, 2014 5 rue Laromiguière, 75005 Paris www.dunod.com ISBN 978-2-10-071036-2 Biologie pour psychologues Daniel Boujard Préface de Jean Joly 2e édition revue et corrigée TABLE DES MATIÈRES Préface Avant-propos 1 – INTRODUCTION À LA BIOLOGIE I. La biologie, une discipline scientifique 3 3 4 II. La théorie de l’évolution 5 5 5 1. Les grands domaines de la biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. La démarche scientifique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. L’origine des espèces ou la naissance de la théorie de l’évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Une théorie en perpétuelle évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . III. Une brève histoire de la vie sur terre 9 1. L’origine des premiers êtres vivants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 2. L’enseignement de la paléontologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 3. L’arrivée de l’homme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 2 – LES CONSTITUANTS MOLÉCULAIRES DE LA CELLULE I. Des atomes aux molécules 25 1. Qu’est-ce qu’un atome ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 2. Les liaisons chimiques permettent de former des molécules constituées de plusieurs atomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 II. Les molécules organiques 1. 2. 3. 4. Les glucides, une source d’énergie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les lipides, de nombreux rôles dans la cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les protéines, des molécules aux multiples fonctions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les acides nucléiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 31 33 36 40 Table des matières V 3 – ORGANISATION GÉNÉRALE DES CELLULES I. La cellule procaryote 51 1. Une multitude de cellules procaryotes dont certaines sont pathogènes. . . . . . . . . . . . 51 2. Des caractères communs à toutes les bactéries . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 3. Pouvoir pathogène et antibiotiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 II. la cellule animale 55 1. La membrane plasmique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 2. Le noyau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 3. Un vaste réseau de membrane intracellulaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 III. Aux frontières du vivant : les virus 74 1. Les grandes étapes du cycle viral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 2. Traitement des pathologies virales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 4 – FONCTIONNEMENT DE LA CELLULE EUCARYOTE I. De l’ADN aux protéines 87 1. Organisation du génome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 2. De l’ADN à l’ARN : la transcription . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 3. De l’ARN à la protéine : la traduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 II. La cellule se divise 103 1. Le cycle de division cellulaire est régulé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 2. La duplication de l’ADN : une réplication . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 III. Notion d’énergétique cellulaire 110 1. Le glucose, principal carburant de nos cellules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 2. La respiration cellulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 5 – DE L’ŒUF À L’ADULTE I. Prolifération, différenciation et apoptose : un triptyque indissociable 122 1. Les mécanismes de la différenciation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 2. L’apoptose indispensable au développement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 II. Les grandes étapes du développement 1. 2. 3. 4. De l’œuf au trophoblaste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les cellules souches embryonnaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La gastrulation, étape clef du développement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La formation des organes ou organogenèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 125 126 127 128 III. Le développement du système nerveux 130 1. Les grandes étapes de la construction du système nerveux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 2. Les mécanismes de la neurogenèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 IV. Renouvellement des tissus 137 1. Les différents tissus de l’organisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 2. Le renouvellement des tissus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 VI Biologie pour psychologues 6 – D’UNE GÉNÉRATION À L’AUTRE I. La reproduction sexuée 155 156 158 165 166 II. L’hérédité 169 169 169 171 175 1. 2. 3. 4. 1. 2. 3. 4. Détermination du sexe : SRY et la différenciation sexuelle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La formation des gamètes ou gamétogenèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La fécondation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La procréation médicalement assistée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mendel, Morgan et les fondements de la génétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Génotype et phénotype . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Notion de génétique formelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La transmission des maladies génétiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 – LES CELLULES EN SOCIÉTÉ I. Communication cellulaire et maintien de l’homéostasie 184 II. La communication par contact direct 186 186 187 187 188 1. 2. 3. 4. Les jonctions serrées ou jonctions étanches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les jonctions communicantes et la synchronisation du fonctionnement cellulaire . . Les molécules d’adhérence : ancrage et contrôle du fonctionnement cellulaire . . . . . Facteurs de croissance, prolifération et différenciation cellulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . III. La communication à distance par le système encocrinien 189 1. Des cellules secrétrices d’hormones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 2. Des cellules cibles à récepteurs spécifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 3. Un exemple : la régulation de la glycémie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 IV. La communication à distance par le système nerveux 1. 2. 3. 4. 5. Les cellules du système nerveux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Le neurone, une cellule aux propriétés électriques remarquables . . . . . . . . . . . . . . . . . . La synapse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les neurotransmetteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Synapses et substances psychotropes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193 193 197 201 205 208 8 – APERÇU SUR LE SYSTÈME NERVEUX I. Organisation générale du système nerveux 217 1. Le système nerveux périphérique, lien entre le SNC et le reste du corps . . . . . . . . . . . 217 2. Structure du système nerveux central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218 II. Voir le cerveau fonctionner 1. 2. 3. 4. L’imagerie structurale : IRM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Électroencéphalographie et magnétoencéphalographie : EEG, MEG. . . . . . . . . . . . . . . . . La tomographie par émission de positons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’IRM fonctionnelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223 224 225 226 226 III. Système nerveux et mouvement 227 1. Les arcs réflexes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227 2. La contraction musculaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 3. Prévoir et réaliser un mouvement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229 Table des matières VII IV. Système nerveux, éveil et sommeil 231 1. Centre de l’éveil et du sommeil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231 2. Lire le jour et la nuit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 V. Système nerveux et système endocrinien 236 1. L’hypothalamus et le maintien de l’homéostasie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236 2. L’axe hypothalamo-hypophysaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236 3. Système nerveux et stress . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 VI. Plaisir et douleur 240 1. Les centres nerveux du plaisir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 2. Les voies de la douleur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241 Corrigés Crédits photographiques VIII Biologie pour psychologues Préface E n 1993, à la demande conjointe des Éditions Dunod et d’Alain Lieury, nous avions, Daniel Boujard et moi, rédigé un ouvrage destiné à donner aux étudiants en psychologie des notions de biologie utiles à leur formation de base. Malgré l’aspect quelque peu rudimentaire des illustrations, ce manuel avait rencontré son public, puisqu’au fil des années, trois éditions ont été publiées moyennant de modestes ajustements du contenu et de la présentation. Le temps est aujourd’hui venu de donner naissance à un nouvel ouvrage qui tienne compte, avec le recul nécessaire, des progrès récents de la discipline, mais aussi qui mette à profit l’évolution des techniques éditoriales associant une mise en page moderne, une typographie mieux adaptée et des illustrations photographiques de haute qualité, ainsi que des renvois à la documentation informatique. C’est le professeur Daniel Boujard qui a bien voulu mettre son talent de pédagogue et ses compétences de chercheur au service de cette tâche en proposant aux lecteurs du XXIe siècle une extraordinaire initiation à la biologie moderne. Dans une brève introduction, l’auteur définit le domaine couvert par la biologie et situe l’être humain dans son contexte spatio-temporel en résumant brillamment les grandes lignes de l’évolution des espèces et des théories qui visent à en expliquer les mécanismes. Les notions indispensables de chimie font l’objet d’un chapitre qui permet, même aux « non-initiés », de se familiariser avec le vocabulaire indispensable à qui veut aborder la structure fine et le fonctionnement de la cellule, et en particulier les mécanismes moléculaires de sa reproduction. Les chapitres suivants expliquent comment s’effectuent le développement et la reproduction des organismes et donnent des notions de base sur la structure et le fonctionnement du système nerveux humain. Quel que soit le sujet abordé, D. Boujard sait retenir les notions essentielles et mettre en perspective les données historiques des précurseurs de la discipline et les acquis des recherches les plus récentes pour analyser la démarche scientifique. Il appuie ses explications sur des schémas et des clichés démonstratifs. L’usage des encadrés pour développer des questions particulières et le renvoi aux bases de données informatisées sont des outils précieux pour qui veut « en savoir plus ». Au total, ce livre est une réussite dont l’usage apportera beaucoup aux psychologues en devenir et à tous ceux qui veulent comprendre comment fonctionnent les êtres vivants. Jean Joly, professeur émérite à l’université de Rennes 2. Avant-propos L a biologie a connu ces dernières décennies des progrès considérables. Les connaissances acquises nous permettent de comprendre de mieux en mieux le fonctionnement des êtres vivants et donc de l’Homme. Elles ouvrent aussi de nouvelles approches et de nouvelles pistes pour améliorer nos conditions de vie et mieux nous soigner. Qui n’a pas entendu parler des cellules souches, de la thérapie génique, des retombées du développement des séquençages des génomes ? Dans le domaine des neurosciences, les progrès sont tout aussi considérables. On est passé d’une approche élémentaire à l’échelle du neurone à l’analyse de plus en plus détaillée du fonctionnement d’ensemble neuronaux. Et les progrès des autres disciplines comme la physique, la chimie, les mathématiques et l’informatique permettent des développements dans le domaine de l’imagerie, des méthodes pour traiter de plus en plus en plus d’informations et des modèles prédictifs puissants en aide à l’expérimentation. Mais, tout progrès, toute augmentation de la connaissance, nécessite son appropriation par la société. Les nécessaires débats éthiques sont nombreux et doivent être abordés par le plus grand nombre. Ce qui ressort également, c’est que jamais le développement de l’interdisciplinarité entre les sciences de l’homme et de la société et les sciences du vivant ne s’est avéré plus nécessaire. Par rapport à cette avalanche de nouveautés, il paraît parfois compliqué de s’y retrouver. Le premier objectif de ce manuel est donc d’essayer de donner les bases de biologie nécessaire à des personnes qui n’ont pas forcément choisi cette matière durant leur cursus scolaire et qui souhaitent en acquérir les fondements. L’auteur a choisi de ne pas faire une liste exhaustive des grandes questions de la biologie mais, après avoir replacé cette discipline dans ses frontières, de donner les bases nécessaires en biochimie et biologie cellulaire pour ceux qui souhaiteront aborder plus sereinement des études plus poussées dans le domaine des neurosciences. L’objectif est également de faire comprendre les fondements des nouvelles technologies dont on parle beaucoup pour participer pleinement aux débats sociétaux que tout progrès nécessite. Bien entendu, à vouloir faire simple, on a souvent tendance à réduire. Que le lecteur veuille bien excuser les inévitables imperfections. XI REMERCIEMENTS À Laure et Servane, mes deux filles Cet ouvrage, je ne l’ai, bien entendu, pas vraiment fait tout seul. D’abord, même s’il a été profondément remanié au vu des découvertes de ces dernières années, il reste dans le même esprit que celui que nous avions rédigé en 1993 avec Jean Joly. Par ma famille j’avais appris à aimer enseigner, mais c’est Jean Joly, avec Jean Gouranton, disparu trop tôt et à qui nous avions dédié la deuxième édition du manuel, qui m’ont appris à enseigner la biologie et à rester ouvert aux évolutions de la science. Je suis donc très honoré que Jean Joly ait accepté de rédiger la préface de ce manuel. Ce manuel a également bénéficié d’une aide inestimable… Il est parfois difficile de rédiger un livre alors que d’un autre côté les tâches professionnelles ne diminuent pas et qu’il faut donc prendre sur son temps de vacances. Cela peut être aussi difficile pour le conjoint. Mais cette fois nous nous y sommes mis à deux et toute l’iconographie a été réalisée par mon épouse qui n’est pourtant pas biologiste. Merci Jacqueline et n’oublie pas que tu as promis de le lire en entier quand il sera fini cette fois ! Les Thomas, amis de toujours, ont été à nouveau mis à contribution. Maryvonne m’a fait bénéficier de toute son expérience d’enseignante. C’est elle qui m’a repris, sur quasi chaque paragraphe, pour corriger les erreurs mais aussi et surtout pour m’aider à tenir l’objectif majeur de ce livre : qu’il puisse être lu sans prérequis. Daniel Thomas m’a fourni de nombreuses illustrations tirées de ses travaux de recherche anciens et actuels. Laurence Fontaine m’a également beaucoup apporté par ses relectures qui ont bénéficié de sa connaissance dans des domaines très variés de la biologie qu’elle a acquise en préparant avec succès nos étudiants au concours du second degré. Je souhaite remercier aussi toute l’équipe du « labo » avec qui je partage le quotidien. Pour leur bonne humeur (presque toujours, il faut rester sérieux !) et leur patience car je pense que par moments j’ai dû les lasser… Je voudrais remercier plus particulièrement François Tiaho, Pascal Benquet, Thierry Madigou (et Maryse Madigou) et Gaelle Recher qui m’ont en plus fourni des idées et des images. Un remerciement appuyé également à Didier Neraudeau pour la magnifique photo et le cours particulier sur l’évolution humaine. J’ai demandé également à plusieurs collègues s’ils pouvaient me fournir des images où des documents. Je n’ai eu que des réponses positives. Merci aux professeurs Dominique Le Lannou et Jean-Yves Gauvry, et aux docteurs Isabelle Arnal, Georges Baffet, Denis Chrétien et Fabrice Wendling. Enfin je voudrais remercier Jean Henriet et Marie-Laure Davezac-Duhem des éditions Dunod pour la qualité de leur accueil et leur patience. Quand on se déplace rue Laromiguière, l’accueil est toujours chaleureux et on se sent « en famille » dans une atmosphère empreinte de professionnalisme et de convivialité. XII Biologie pour psychologues 1 2 INTRODUCTION À LA BIOLOGIE L e mot biologie vient du grec bios, « vie » et logos, « science ». Ce terme est utilisé pour la première fois par l’allemand G.R.Treviranus en 1802 dans un ouvrage intitulé Biologie ou Philosophie de la nature vivante. Pour lui, la biologie étudie « les différents phénomènes et formes de la vie, les conditions et les lois qui régissent son existence et les causes qui déterminent son activité ». La même année, un naturaliste français, Jean Baptiste de Lamarck, l’utilise également dans son ouvrage sur l’hydrogéologie. En 1812, ce même Lamarck intitule un de ses cours : « Biologie, considération sur la nature, les facultés, les développements et l’origine du corps vivant ». Bien entendu depuis l’Antiquité et jusqu’à ce début du XIXe siècle, nombre de savants et de philosophes se sont attachés à comprendre la nature de la vie, ce phénomène à la fois banal et exceptionnel. Mais les définitions proposées doivent plus à l’idéologie qu’à l’observation. Citons par exemple Descartes et Leibnitz qui, au XVIIe siècle, se contentent d’explications mécanistes pour interpréter le fonctionnement des animaux sous l’emprise des seules forces physiques qui les animent (animaux machines). L’Homme dispose en plus, selon Descartes, d’une âme située au cœur de la boîte crânienne. Un peu plus tard, sur fond de métaphysique se propage,avec par exemple Ernst Stahl en Allemagne,l’idée d’une « force vitale ».Cette école de pensée, appelée vitaliste, inscrit la vie dans une sorte de combat de l’être contre les éléments du milieu ambiant. Ainsi, Xavier Bichat, qui distingue la vie « animale » de la vie « organique », écrit en 1800 : « la vie est l’ensemble des fonctions qui résistent à la mort ». À partir du XIXe siècle, de plus en plus de chercheurs vont faire entrer la biologie dans le champ des disciplines scientifiques, en s’intéressant non plus à l’étude de la vie mais à celle des êtres vivants. 2 Biologie pour psychologues I. LA BIOLOGIE, UNE DISCIPLINE SCIENTIFIQUE 1. Les grands domaines de la biologie Comprendre le fonctionnement des êtres vivants nécessite de travailler aux différentes échelles qui les caractérisent. Il est possible d’établir une hiérarchisation de ces domaines d’études. Les constituants des êtres vivants ne diffèrent pas de ceux du monde qui les entourent. L’étude de ces constituants, atomes et molécules, caractéristiques du vivant constitue le vaste domaine de la biochimie. Nous les étudierons dans le chapitre 2. La cellule, constituée de complexes molécuAtome laires, est considérée comme l’unité fondamenBiosphère tale du vivant car il s’agit du plus petit ensemble capable d’exercer les fonctions vitales Molécule Ecosystème essentielles et de mener, au moins dans certaines conditions, une vie autonome. La biologie cellulaire est la discipline qui l’étudie. Communauté Cellule Elle fera l’objet des chapitres 3 et 4. Certains êtres vivants sont constitués d’une seule celPopulation lule. Ils sont étudiés par les microbiologistes, Tissu alors que d’autres sont formés de milliards de cellules. Dans ce cas, les cellules s’organisent Organe en tissus et organes qui collaborent entre eux pour rendre fonctionnel l’organisme pluricellulaire. C’est le domaine d’étude du physiologiste. Nous en aborderons les grands aspects Organisme sme dans les quatre derniers chapitres de ce manuel en attachant une importance particulière au système nerveux. Les organismes, qu’ils soient unicellulaires Figure 1.1 – Les différents niveaux d’organisation du vivant. ou pluricellulaires forment des populations. Ces organismes sont très nombreux et certains ne sont plus que sous la trace de fossiles. Leurs caractéristiques font l’objet des études des zoologistes, botanistes et paléontologues. Les différentes populations interagissent entre elles pour former des communautés et avec leur milieu environnant dans le cadre des écosystèmes. Nous rentrons alors dans le monde de l’écologie. L’on voit que la biologie est une discipline très vaste comportant de nombreux domaines qui sont cependant reliés entre eux par des concepts communs que l’on peut résumer ainsi : v la cellule est l’unité de base du vivant ; v la structure et la fonction sont deux notions étroitement associées ; v de nouvelles propriétés émergent au fur et à mesure que les systèmes se complexifient ; v des mécanismes de rétroactions régulent le fonctionnement des systèmes biologiques ; Introduction à la biologie 3 l’environnement influe sur le fonctionnement des systèmes biologiques ; v la continuité de la vie est assurée par une information transmissible mais présentant une certaine variabilité qui autorise son évolution. v 2. La démarche scientifique La biologie, en tant que science expérimentale, a pour objectif de décrire et de comprendre le fonctionnement des êtres vivants. Elle ne cherche pas à affirmer des vérités mais à construire, au travers de la démarche scientifique, des théories. La démarche scientifique consiste tout d’abord à réaliser des observations sur le monde qui nous entoure puis, à partir de ces observations, à poser des problèmes. Ces problèmes, pour être résolus, servent de base à la définition d’hypothèses, qui permettent la réalisation d’expériences. Les résultats de ces expériences, qui doivent impérativement être reproductibles, valident ou invalident les hypothèses. Ils font l’objet d’une communication sous forme de publications scientifiques où les auteurs expriment également l’analyse qu’ils en ont faite. Ainsi, petit à petit, des théories s’esquissent, qui au cours du temps se renforcent et Observation d’un s’affinent. phénomène naturel On dit souvent aux Définition du problème scientifiques : « Vous n’avez que des théories, vous n’êtes donc sûrs de rien ! ». En fait, seule la Formulation d’hypothèses première partie de la Réalisation d’expériences phrase est correcte, car ceux qui la prononcent Résultats confondent l’hypothèse, qui doit impérativement être vérifiée, et la théorie qui s’appuie sur des faits Non Hypothèses avérés, même si souvent validées elle n’englobe pas l’en? semble des observations. Oui En science, les théories Élaboration d’une théorie s’affinent au cours du temps. Ainsi la théorie de l’évolution, formulée en Publication et diffusion des résultats 1859 par Charles Darwin (1809-1882), a été profonFigure 1.2 – Les différentes étapes de la démarche dément complétée et revue scientifique. au cours du temps comme nous le verrons plus loin dans ce chapitre. Mais elle ne peut être opposée au créationnisme, qui est une croyance. Dans ce dernier cas, on part du principe de la création comme vérité et on cherche des faits qui peuvent l’illustrer. 4 Biologie pour psychologues II. LA THÉORIE DE L’ÉVOLUTION 1. L’origine des espèces ou la naissance de la théorie de l’évolution En 1859, Charles Darwin publie L’Origine des espèces, ouvrage qui suscitera d’innombrables réflexions et beaucoup de polémiques. Dans cet ouvrage, Darwin présente les bases de la théorie de l’évolution. Il y indique que les organismes vivants sont en perpétuelle évolution et que toutes les espèces, y compris l’homme, descendent d’un même ancêtre commun. Comme nous le verrons au paragraphe suivant, sa théorie de l’évolution a été enrichie au cours du temps par les observations et les expérimentations de milliers de chercheurs qui ont travaillé et travaillent encore dans ce domaine. L’essentiel de la théorie de l’évolution peut se résumer ainsi : v les espèces vivantes manifestent une capacité naturelle à varier ; v cette capacité naturelle permet une sélection de caractères qui a été de tout temps utilisé par les sélectionneurs mais qui existe également dans la nature et que Darwin appelle la sélection naturelle ; v la fécondité des espèces est élevée et leur confère une capacité naturelle au surpeuplement ; Charles Darwin en 1830, un an avant v pour autant, la planète n’est pas peuplée d’une espèce hégémonique car le d’embarquer sur Le Beagle. Il a alors succès de la croissance et de la reproduc- 21 ans. tion dépend des facteurs environnementaux qui eux-mêmes peuvent varier au cours du temps. En conséquence, les multiples facteurs environnementaux induisent une sélection naturelle à chaque génération. Ainsi les individus d’une espèce porteurs, à un moment donné, d’une variation avantageuse se reproduiront davantage. Si ce phénomène perdure, le variant sélectionné aura une fréquence de plus en plus importante dans la population. 2. Une théorie en perpétuelle évolution Historique de la notion d’évolution Pour bien comprendre l’importance de la théorie de l’évolution, il faut s’attacher à tracer les grandes lignes de son histoire. De tous les temps, les hommes ont cherché à classer les organismes. Après de multiples tentatives, certaines méthodes ont permis d’élaborer des classifications. Par exemple, les caractéristiques morphologiques des Introduction à la biologie 5 Taxinomie : science des lois de la classification des êtres vivants. feuilles, des fleurs ou des fruits pour les végétaux, mirent en évidence les grandes familles de la botanique. Ainsi le Suédois Carl von Linné (1707-1778) dont la flore est encore célèbre de nos jours pense qu’il existe une « classification naturelle » correspondant à un « ordre de la nature ». Les progrès n’ont alors cessé de croître et des scientifiques comme Bernard de Jussieu (1699-1776) et son neveu Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836) pour la botanique, JeanBaptiste de Monet de Lamarck (1744-1829) et Georges Cuvier (1769-1832) pour la zoologie travaillent sur de nouvelles classifications en Jean-Baptiste Monet retenant l’idée de la subordination des caracde Lamarck (1744-1829). tères, c’est-à-dire en recherchant les caractères constants à un niveau donné et pertinents d’un point de vue taxinomique. Georges Cuvier admet, après avoir décrit de nombreux spécimens de restes d’animaux disparus, que des faunes et des flores différentes dans leur composition se sont succédées à la surface de la terre. Mais il soutient que c’est à la suite de grands cataclysmes qu’il appelle « les révolutions de la surface du globe » que ces modifications se sont produites. Chacun de ces bouleversements aurait abouti à repeupler les zones dévastées. Ainsi, il ne remet pas en cause la croyance de l’époque selon laquelle tous les êtres vivants ont été créés en même temps. Ces travaux dans le domaine de la paléontologie seront repris, en particulier par le géologue écossais Charles Lyell (1797-1875), qui contrairement à Cuvier, pense que la terre a été façonnée sur une période très longue et que l’étude des différentes strates permet d’évaluer dans quel cadre chronologique s’est effectuée l’apparition des différentes espèces. C’est à Jean-Baptiste Lamarck que l’on doit d’exprimer clairement en 1800 l’idée d’évolution dans un de ses cours. En 1801, dans la première édition du système des animaux sans vertèbres, il publie ces lignes : « On doit sentir qu’insensiblement, tout être vivant quelconque doit varier dans son organisation et dans ses formes. On doit encore sentir que toutes les Pendant presque cinq ans, Charles Darwin va naviguer sur Le Beagle autour du monde. Il amassera ainsi tout un ensemble de données qui lui serviront de base pour la rédaction de « L’origine des espèces ». 6 Biologie pour psychologues modifications qu’il éprouvera dans son organisation et dans ses formes, par suite des circonstances qui auront influé sur cet être, se propageront par la génération, et qu’après une longue suite de siècles, non seulement il aura pu se former de nouvelles espèces, de nouveaux ordres, mais que chaque espèce aura même varié nécessairement dans son organisation et dans ses formes. » L’idée d’évolution est exprimée et c’est déjà beaucoup. Mais Lamarck est moins heureux dans les hypothèses explicatives qu’il développe. En 1831, quand Charles Darwin s’embarque, comme naturaliste, à bord du Beagle, navire chargé d’explorer le monde, il a lu Lamarck et Lyell, un proche qui sera l’un des premiers à défendre sa théorie de l’évolution. Au cours de ce voyage qui dure presque cinq ans (du 27 décembre 1831 au 2 octobre 1836), il accumule les observations et la récolte d’échantillons. À son retour il conçoit le plan d’un vaste ouvrage, fruit de ses réflexions sur les mécanismes de la sélection et de l’évolution biologique quand en 1858, survient un événement inattendu. Alfred Russel Wallace, naturaliste anglais ayant beaucoup vécu en Inde, arrive aux mêmes conclusions que Darwin et dépose un manuscrit pour publier ses résultats. D’un commun accord, il est décidé d’en retarder la publication. En 1958, l’article de Wallace et un bref résumé de Darwin sont publiés dans le même numéro de la revue de la société linnéenne de Londres. Les deux hommes ont donc la paternité de la découverte mais l’année suivante Darwin publie L’Origine des espèces dont nous avons parlé plus haut. L’après-Darwin La théorie de Darwin bouleverse la vision que les chercheurs avaient du monde qui les entoure. Elle souffre cependant d’un handicap en ne pouvant pas répondre aux questions suivantes : comment se fait la transmission des caractères et quels sont les mécanismes qui gouvernent les phénomènes observés ? Gregor Mendel (1822-1884) découvre les lois de l’hérédité, mais ses travaux, dont nous parlerons longuement dans le chapitre 6, n’auront pas le retentissement attendu car ces lois n’expliquent pas les causes des variations observées. Il faudra donc attendre le début du XXe siècle pour que les lois de Mendel soient redécouvertes par Erick Von Tschermark (18711962), Carl Correns (1864-1933) et surtout Hugo de Vries (1848-1935) qui définit l’existence des mutations. Leurs travaux donnent naissance à la génétique des populations et renforcent la théorie darwinienne. En parallèle, la théorie chromosomique de l’hérédité (voir chapitre 6) est validée expérimentalement par Thomas Morgan (1866-1945). Elle permet de se faire une idée du support des caractères héréditaires jusqu’à ce que James D. Watson (1928-) et Francis Crick (1916-2004) démontrent en 1953 comment la molécule d’ADN joue un rôle fondamental dans ce processus (voir chapitre 2). Enfin, l’essor de la biologie du développement renforce également la théorie darwinienne en montrant que la lignée des cellules, qui donnent les cellules sexuelles, est indépendante de la lignée des autres cellules ; ce qui va à l’encontre de la notion de l’hérédité des caractères acquis défendue par les tenants du « néo-lamarkisme ». Fort de toutes ces nouvelles données, le généticien Theodosius Dobsansky (1900-1975), le systématicien Ernst Mayr (1904-2005) et le paléontologue Georges G. Simpson (1902-1984) se retrouvent à l’université de Mutation : changement intervenant dans l’organisation du matériel génétique d’une cellule. Les mutations peuvent survenir dans toutes les cellules mais quand elles surviennent dans les gamètes, elles se transmettent à la descendance (voir chapitres 4 et 6 pour plus de détails). Introduction à la biologie 7 ema Telo n Co llo dic tyo n Harvard dans les années 1950 et proposent une nouvelle synthèse de la théorie darwinienne appelée « théorie synthétique de l’évolution ». Néanmoins de nombreuses interrogations demeurent concernant les mécanismes opérateurs de l’évolution. En particulier, expliquer l’élimination de certains caractères ne suffit pas à rendre compte de la complexification croissante des êtres vivants. Sur le canevas du néo-darwinisme, de nombreux chercheurs contemporains ont brodé et brodent des variantes importantes. Citons la théorie dite « des équilibres ponctués » du paléontologue américain Stephen Jay Gould (1941-2002) qui montre que la transformation des espèces intervient par à coups ponctués de longues plages de stagnation. Les progrès de la génétique du développement à partir des années quatre-vingt ont également fortement contribué à apporter de nouvelles données pour comprendre l’évolution. En association avec l’embryologie, la paléontologie et l’anatomie, une nouvelle discipline appelée « Evo-Dévo » est née. Elle a permis de confirmer qu’il existe une grande unité entre tous les plans d’organisation du règne animal et de comprendre comment des transformations rapides ont pu se produire à certaines périodes. Prenons par exemple le cas de l’œil qui a souvent été utilisé pour critiquer la théorie darwinienne de l’évolution. Comment imaginer qu’un organe aussi comPhylogénétique : branche de la génétique qui traite de la plexe ait pu se mettre en place à partir de multiples petites modifications classification des êtres vivants. successives et apparaître à plusieurs reprises au cours de l’évolution ? Walter Gehring (1939-), chercheur à Bâle, a montré qu’un seul gène (voir au chapitre 4 pour bien comprendre ce qu’est un gène) intervient dans la mise en place de l’œil. Ce gène est présent et très peu modifié chez tous les animaux. À tel point que Walter Gehring a induit l’apparition d’yeux chez la mouche (et des yeux de Haptophytes PLANTAE mouche…) en ayant remplacé le gène Cryptophytes de la mouche par celui de la souris. UNIKONTS Ce résultat indique qu’un œil primitif est apparu très tôt et une seule fois au cours de l’évolution chez un Rhizaria Alveolates ancêtre commun. Stramenopiles Une autre grande étape dans les travaux sur l’évolution a été franchie avec la mise en place de méthodes pour construire l’histoire évolutive des êtres vivants. On doit à Willi s lid he o Hennig (1913-1976) d’avoir posé les r nt Ce fondements de la classification phylogénétique en 1950. Avec l’essor de EXCAVATES l’informatique et des techniques de séquençage des génomes (voir chapitre 4), on assiste à un remaniement complet de la phylogénie qui permet Figure 1.3 – Représentation moderne de l’arbre phylogénétique du vivant de classer tous les êtres vivants les (© Université de Genève, Faculté des Sciences, Département de zoologie uns par rapport aux autres en recheret biologie animale). On constate que l’arbre d’antan qui positionnait chant des parentés plus ou moins l’homme tout en haut a disparu pour prendre la forme d’un « arbuste » (nous ne rentrerons pas dans le détail de cette classification ; le lecteur proches. intéressé peut retrouver des références en fin de chapitre). 8 Biologie pour psychologues III. UNE BRÈVE HISTOIRE DE LA VIE SUR TERRE 1. L’origine des premiers êtres vivants Depuis les travaux de Pasteur, en 1870, l’hypothèse de la génération spontanée a été définitivement mise de côté et il est admis que tous les organismes vivants proviennent de la reproduction d’organismes préexistants. Malgré tout, la question de l’origine des premiers organismes vivants demeure. En 1978, en s’appuyant sur les techniques modernes de phylogénétique, Carl Woese identifie un nouveau règne, les archaebactéries qui vient s’ajouter aux deux précédents, les bactéries et les eucaryotes (cellules possédant un noyau, voir chapitre 3). Ces archaebactéEucaryotes ries vivent dans des milieux extrêmes, qui ressemblent à ceux de la Terre primitive, Archaebactéries mais il s’est vite avéré que ce règne était composé d’espèces plus complexes que Bactéries prévu et se situait plus près des eucaryotes. Il est donc peu probable qu’elles soient Luca ? les représent ants des ancêtres des procaryotes et des eucaryotes (Figure 1.4). Ainsi, malgré tous les proLignage précédant Luca ? grès réalisés, de nombreuses questions restent sans réponse et en particulier les deux suivantes : Figure 1.4 – Les trois règnes du vivant selon Woese. # Quel est l’ancêtre commun à tous les êtres vivants? Cet être virtuel, qui serait à la base de l’arbre du vivant a été nommé LUCA par les scientifiques pour Last Universal Common Ancestor. Il faut être conscient, que même si on trouve LUCA, il pourrait lui-même avoir eu des ancêtres (Figure 1.4) ! Pour répondre à cette première question, on sait maintenant que la Terre a environ 4,6 milliards d’années. On a retrouvé des traces indirectes de vie dans des roches de 3,3 à 3,8 milliards d’années dans trois endroits de la planète (Australie, Groënland et Afrique du Sud). Mais il reste encore une polémique sur la possibilité que ces traces soient indépendantes d’une activité vitale. Des expériences supplémentaires seront nécessaires pour valider ces données. De toute façon il sera difficile de trouver des traces plus anciennes car notre planète a subi trop de transformations depuis sa création. C’est pourquoi, pour essayer d’aller plus loin dans cette voie, de grands programmes sont lancés pour chercher des traces de vie dans des météorites ou sur d’autres planètes. " Comment s’est formée la première cellule ? Tous les êtres vivants sont formés des mêmes constituants moléculaires que nous étudierons dans le chapitre suivant. Trois types de molécules s’avèrent indispensables : Introduction à la biologie 9 des molécules de compartimentation, qui forment les membranes, des molécules informatives, qui assurent le transfert de l’information et des molécules catalytiques qui autorisent les réactions chimiques. Les données accumulées par les astrophysiciens montrent que les molécules prébiotiques, indispensables à l’apparition de la vie, existent ailleurs dans l’univers et beaucoup pensent actuellement que des formes de vie existent ailleurs que sur Terre. De nombreuses expériences permettent actuellement de se faire une idée de la façon dont sont apparues les premières cellules. Toutefois, de nombreux travaux et découvertes seront encore nécessaires pour confirmer les différentes hypothèses proposées et aboutir à une théorie susceptible de les rassembler. Une première expérience illustre les recherches menées dans ce domaine. En 1953, Stanley Miller, dans le laboratoire d’Harold Urey, à l’uniFigure 1.5 – Représentation schématique versité de Chicago, construit un appareil dans de l’expérience de Stanley Miller. lequel il fait le vide avant d’introduire un mélange gazeux mimant au mieux l’atmosphère supposée de la Terre de l’ère prébiotique. De l’eau contenue dans un ballon représente l’océan. Cette eau est portée à ébullition, car il faisait très chaud à l’époque, et des étincelles produites par des décharges électriques imitent les éclairs des violents orages qui devaient se produire. Enfin un système de refroidissement mime la formation de pluies qui retombent dans l’océan. Ce système est très simple, et Miller éprouve lui-même des doutes sur la possibilité d’obtenir des résultats de cette manière. On dit même qu’il fit les premières expériences en cachette ! Et pourtant en analysant les produits formés en cours d’expérience, il constate que de nombreux composés organiques caractéristiques du vivant ont été synthétisés sans qu’il y ait le moindre être vivant dans le système. Cette expérience a depuis été maintes fois reproduite et a permis de faire avancer la compréhension des mécanismes qui ont permis la formation des premières molécules organiques, mais des interrogations demeurent. En 1980, Tom Cech et Sydney Altman font une découverte importante, récompensée par le prix Nobel de chimie en 1989. Ils montrent que certaines molécules d’ARN (voir chapitre 2) sont douées à la fois de pouvoir autocatalytique, c’est-à-dire qu’elles ont la possibilité de se reproduire et donc de transmettre une information, mais aussi de faciliter la réalisation de réactions chimiques. Ces travaux remettaient à l’honneur les hypothèses formulées par Carle Woesel qui proposaient que les molécules d’ARN étaient les premières molécules à être apparues. Elles auraient pu se retrouver enfermées à l’intérieur de sphéroïdes composées des molécules qui constituent les membranes de nos cellules… Mais les ARN sont des molécules fragiles. Comment pouvaient-elles fonctionner dans des conditions où il n’existait encore aucun être vivant ? 10 Biologie pour psychologues Cette critique a été au moins partiellement levée en 2009 par l’équipe de John D. Sutherland de l’université de Manchester qui a démontré que de l’ARN pouvait être synthétisée dans des conditions prébiotiques… 2. L’enseignement de la paléontologie La paléontologie, ou sciences des fossiles, est sans aucun doute la discipline qui a donné ses premières bases solides à la théorie de l’évolution. Elle a permis de décrire, malgré des lacunes inévitables, la progression en complexité des êtres vivants en fonction du temps écoulé, temps dont la mesure est devenue de plus en plus précise. Fossile : reste d’organismes conservés au moment du dépôt de roches sédimentaires en formation. L’époque précambrienne È C’est l’immense période inaugurée il y a un peu plus de quatre Actuel Hommes milliards d’années, après Mammifères le refroidissement de la Végétaux et croûte superficielle du animaux globe. Elle s’est achevée 1MdA pluricellulaires il y a un peu plus de 600 millions d’années Algues (Figure 1.6). Nous 2MdA venons de voir la diffiBactéries culté à dater l’appariphototrophes tion, au cours de cette période, des premiers 3MdA Bactéries êtres vivants, même si primitives 3,3MdA un certain nombre d’arApparition ? de la vie guments expérimentaux 3,8MdA font penser que les pre4MdA mières formes de vie seraient apparues aux Formation alentours de 3,5 milde la terre 5MdA liards d’années. Quelle que soit la date précise de l’apparition de la vie sur notre planète, il est Figure 1.6 – Les grandes étapes de l’évolution en revanche avéré que (MdA = milliard d’années). pendant une grande période comprise de – 1,5 à – 1 milliard d’années, différents groupes d’organismes unicellulaires ont mis à profit cette période pour apparaître et commencer à se diversifier. Bien qu’aucune démonstration complète n’ait encore été établie, il semble qu’alors des relations de type symbiotique se soient formées entre cellules procaryotes et aient abouti aux premières cellules eucaryotes. Les cellules eucaryotes peuvent respirer plus efficacement (voir chapitre 3 le paragraphe sur la mitochondrie) et atteindre des tailles beaucoup plus importantes. Leur niveau d’organisation est nettement supérieur. Au cours de cette période, les organismes photosynthétiques, qui utilisent l’énergie solaire et les molécules minérales pour se Symbiose : association à bénéfice mutuel entre deux individus d’espèces différentes. Introduction à la biologie 11 nourrir, se multiplient et changent complètement l‘atmosphère de la planète en produisant de l’oxygène. L’oxygène provoque la formation de la couche d’ozone, qui, en filtrant les rayons ultra-violets favorise le développement et la diversification de la faune et de la flore. Vers – 650 millions d’années on assiste à une explosion du nombre de métazoaires, c’est-à-dire des organismes d’animaux pluricellulaires. À l’issue de cette très longue période, dont la durée, rappelons-le, se compte en milliards d’années, se déroulent les ères géologiques proprement dites qui commencent il y a 600 millions d’années. Ère primaire : les premiers vertébrés 0 Quaternaire Tertiaire - 65 Secondaire - Évolution humaine - Diversification des mammifères et des oiseaux - Primates - Disparition des dinosaures - Oiseaux - Mammifères - 220 - Reptiles Primaire - Amphibiens - Poissons - 600 Ères Grandes étapes Figure 1.7 – Apparition des espèces de vertébrés au cours des ères géologiques. Cet insecte, un hyménoptère d’une famille maintenant disparue, est vieux de 100 millions d’années et mesure 4 mm. Il a été emprisonné dans de la résine de conifères, l’ambre, ce qui explique son état de conservation remarquable. Il a été découvert sur un site de Charente-Maritime mis à jour par Didier Neraudeau, professeur à l’Université de Rennes (photo : © Vincent Perrichot, CNRS/Université de Rennes 1). 12 Elle dure plus de 300 millions d’années et la plupart des grands schémas d’organisation des métazoaires se mettent en place. Les premiers vertébrés, les agnathes (sans mâchoires) et les poissons y côtoient des invertébrés en pleine explosion. Après une grande diversification en milieu aquatique, végétaux et invertébrés commencent à coloniser le milieu terrestre. De grandes forêts peuplées d’insectes géants se mettent en place. Vers le milieu de l’ère primaire les poissons sont bien diversifiés et les premiers tétrapodes, animaux à quatre pattes, apparaissent sous la forme d’amphibiens primitifs. Ils sortent bientôt sur la terre ferme et s’y diversifient en donnant les premiers reptiles. Cette seconde partie de l’ère primaire est caractérisée par une abondance de forêt de fougères géantes dont les restes donnent la houille tandis que les microflores se transformeront en pétrole… Ère secondaire : les reptiles, maîtres du monde Elle se déroule entre – 220 millions d’années et – 65 millions d’années. C’est une période très riche, marquée par l’intense diversification des reptiles, dont les fameux dinosaures, qui peuplent les terres émergées, l’air et l’eau en donnant naissance à des espèces gigantesques ou minuscules, carnivores et herbivores… Parmi les reptiles, certains acquièrent une organisation plus sophistiquée, un cerveau plus volumineux, des dents et des membres plus efficaces. Ils annoncent les premiers mammifères, guère plus gros qu’une souris. À partir d’autres groupes de reptiles apparaissent les premiers oiseaux. Les conifères dominent le monde Biologie pour psychologues végétal. Puis il y a 65 millions d’années, un bouleversement majeur et brutal anéantit un très grand nombre d’espèces. La chute d’une très grosse météorite, dont l’impact a laissé un cratère de 180 km de diamètre dans la province du Yucatan au Mexique, provoqua un changement climatique majeur à l’origine de la mort de nombreuses espèces végétales et animales. Les dinosaures et la plupart des autres reptiles disparaissent laissant le champ libre au développement des mammifères. Ces derniers, occupant des niches écologiques laissées vacantes, subissent une expansion et des perfectionnements rapides. Parmi eux, les premiers primates qui apparaissent il y a 70 millions d’années. Ère tertiaire : la diversification des mammifères et la montée des primates Elle s’étend sur un peu plus de 60 millions d’années et comporte un événement climatique majeur, une glaciation, il y a 34 millions d’années. Pendant cette période, en même temps que les autres mammifères, le nombre d’espèces de primates augmente. Certaines présentent un volume crânien qui s’accroît de manière importante. Les uns développent des membres antérieurs propices à la vie dans les arbres. Ils vivent principalement en forêt et sont les ancêtres de nos singes actuels. D’autres acquièrent la marche bipède, comme le montrent bien la structure de leur bassin et la position de leur trou occipital qui marque l’implantation du crâne sur les vertèbres. C’est pendant la dernière partie de cette ère qu’apparaissent les australopithèques dont l’histoire nous intéresse particulièrement. Ère quaternaire : la mise en place des espèces actuelles Comparée aux précédentes, l’ère quaternaire est très brève : 1,8 million d’années. Pour l’espèce humaine, elle est d’une importance majeure puisque c’est au cours de cette période que s’effectue une phase cruciale de l’évolution de la « famille » humaine comme nous allons le voir plus en détail dans le paragraphe suivant. Introduction à la biologie 13 3. L’arrivée de l’homme L’histoire de l’Homme moderne est très récente : si le temps écoulé depuis l’apparition des premiers êtres vivants jusqu’à nos jours était rapporté à une année, les premiers hommes apparaîtraient dans la soirée du 31 décembre et la civilisation se développerait lorsque les douze coups de minuit auraient commencé à sonner. Figure 1.8 – Arbre phylogénétique des grands singes. Des origines difficiles à établir L’Homme fait partie, avec l’ensemble des singes, de l’ordre des primates, apparu à la fin de l’ère secondaire il y a 70 millions d’années. Les premiers primates n’étaient pas plus gros qu’un rat. L’ère tertiaire, comme nous venons de le voir au paragraphe précédent, donne naissance, entre autres, aux singes anthropoïdes (hominoïdés) dont les hominidés qui surviennent il y a plus de 15 millions d’années. Cette classification, d’abord réalisée sur la base de caractères morphologiques, est maintenant validée par les analyses d’ADN (voir chapitre 4) montrant que le chimpanzé et le bonobo sont effectivement les plus proches de l’homme. Mais une fois cette classification établie, il faut retrouver les ancêtres communs et là les affaires se compliquent… car c’est une vieille histoire. Ce qui apparaît aujourd’hui comme le premier des grands singes bipèdes a été découvert par une équipe franco-tchadienne dirigée par Michel Brunet, professeur à l’université de Poitiers et au collège de France en 2001 au Tchad. Ce possible ancêtre de l’Homme est vieux de 7 millions d’années et répond au nom savant de Sahelanthropus tchadensis (appelé Toumaï) On ne possède que son crâne, mais l’emplacement du trou occipital, qui assure la continuité entre notre cerveau et la moelle épinière, témoigne d’une démarche bipède. Toumaï, qui signifie en langue goran, « espoir de vie », mesurait entre 1 mètre et 1,30 mètre avec un volume crânien proche de celui du chimpanzé actuel. 14 Biologie pour psychologues Quelques mois avant la découverte de Toumaï, deux autres paléontologistes du Muséum national d’histoire naturelle, Brigitte Senut et Martin Pickford, avaient découvert des restes de mâchoires et de membres d’un autre primate de même taille, à locomotion bipède et vieux de six millions d’années. Il s’agit d’Orrorin (Orrorin tugenesis). Mais comme on peut le voir sur la figure 1.9, d’autres découvertes seront nécessaires pour combler les lacunes dans la recherche de nos ancêtres. Il existe plus de données sur la période allant de – 4 millions d’années à – 2 millions d’années. Les premiers fossiles ont été découverts en Afrique du Sud par un anthropologue australien, Raymond Dart (18931988) en 1924. Dénommés Australopithèques, pour « singes du sud », plusieurs autres espèces ont été découvertes peu de temps après. Elles ont coexisté et ont peuplé l’Afrique entre 4 et 1 millions d’années. Leur classification fait encore l’objet de très nombreuses controverses mais les formes aethiopicus, bosei et robustus sont maintenant placés dans le genre Paranthropus. Le plus médiatique des Australopithèques, et aussi le plus ancien découvert est sans conteste Lucy, dont le nom vient d’une célèbre chanson des Beatles. Découverte par une équipe franco-américaine dirigée par Yves Coppens, (professeur au Muséum national d’histoire naturelle), Maurice Taïeb (chercheur au CNRS) et Donald Johansson (professeur à l’université d’Arizona), Lucy est le squelette, complet à 40 %, d’un sujet vraisemblablement féminin, mort à environ 20 ans, mesurant entre 1,10 mètre et 1,20 mètre et pesant 25 kg La structure de son bassin indique qu’elle pratiquait la marche bipède mais la structure de ses bras n’exclut pas des pratiques arboricoles. Homo sapiens 0 Homo floresiensis Homo neanderthalensis 0,5 Homo heidelbergensis 1 Homo erectus 1,5 Paranthropus boisei Paranthropus robustus Paranthropus aethiopicus Homo ergaster Homo rudolfensis 2 Homo habilis 2,5 Australopithecus garhi 3 Australopithecus Bahrelghazali Australopithecus africanis Australopithecus afarensis 3,5 4 Australopithecus anamensis 4,5 Ardipithecus ramidus 5 5,5 6 Orrorin tugenensis Sahelanthropus Tchadensis 6,5 7 Figure 1.9 – Présentation des différents hominoïdes découverts. Nos connaissances sont encore trop rudimentaires pour pouvoir mettre des liens avec certitude entre les différentes espèces. L’échelle des temps sur la droite est en million d’années. Le genre Homo Deux nouvelles espèces apparaissent en même temps, il y a 2,5 millions d’années sans qu’il soit possible d’établir leur lignage avec précision. Il s’agit d’Homo habilis et d’Homo rudolfensis. Ils cohabitent avec les Paranthropus et sont peut-être les descendants des australopithèques. Ces deux espèces possèdent un cerveau plus volumineux que celui des australopithèques, environ 600 cm3 pour habilis et 750 cm3 pour rudolfensis. Ces Introduction à la biologie 15 FLORESIENSIS ERGASTER ERECTUS HEIDELBERGENSIS NEANDERTHALENSIS SAPIENS deux espèces sont clairement bipèdes. Ces premiers Homo 0 mesuraient environ 1,40 mètre Asie du Dessins et c’est avec eux qu’ont été 0,2 Sud-Est sculptures découverts les premiers outils sous forme de galets aménagés, 0,4 Pierres rabots et racloirs. Il n’est pas 0,6 taillées Afrique possible aujourd’hui de déterEurope miner avec certitude laquelle 0,8 des deux espèces a donné naissance à Homo ergaster avec qui 1 Asie elles ont cohabité. 1,2 En revanche, on peut consiFeu dérer que c’est avec cette der1,4 nière espèce que l’aventure humaine a commencé et le 1,6 reste de l’histoire, plus récente Afrique 1,8 Galets est beaucoup mieux docuEurope aménagés menté. Asie 2Mda Apparu il y a 1,8 million d’années, Homo ergaster adulte Figure 1.10 – Relation possible de filiation entre Homo ergaster et Homo sapiens. mesure 1,70 mètre en moyenne et il possède une bipédie semblable à l’Homme moderne avec un cerveau d’un volume compris entre 750 cm3 et 950 cm3. Homo ergaster s’est rapidement répandu dans l’Afrique de l’Est puis du Nord avant de coloniser l’Asie et l’Europe. Les populations d’Homo ergaster d’Asie, en particulier en Chine et en Indonésie, développent des caractères physiques qui leur sont propres. Ils donnent naissance à Homo erectus. Ce dernier possède une ossature plus robuste qu’ergaster. Les os du crâne sont plus épais, le cerveau a un volume de 900 cm3 chez les formes L’enfant de Denisova : une nouvelle espèce? les plus anciennes et jusqu’à 1 200 cm3 pour les formes vieilles de seulement 500 000 ans comme En mars 2010, des chercheurs allemands de l’Institut l’Homme de Pékin. Spécialiste de la pierre taillée, il Max Planck (l’équivalent du CNRS en Allemagne) ont utilise le feu. publié la séquence d’ADN récupéré dans des fragments En 2003, les restes de sept individus sont de squelette vieux de 40 000 ans découvert en Sibérie retrouvés au fond d’une caverne d’une île d’Indoavec des dents et des bijoux.L’objectif était de savoir s’il nésie, l’île de Flores. D’une petite taille, environ 1 s’agissait d’un exemplaire d’Homo neanderthaliensis ou mètre, ils vivaient sur l’île il y a 18 000 ans et on ne d’Homo sapiens. Surprise : les premiers résultats monsait pas quand les derniers représentants de cette trent qu’il s’agit sans doute d’une troisième espèce qui espèce se sont éteints. Appelés Homo floresiensis, ils aurait quitté l’Afrique après l’expansion d’Homo erectus. appartiendraient à une population d’Homo erectus L’aventure scientifique continue… qui aurait subi une régression de taille suite à leur isolement géographique dans une île. D’autres populations d’Homo ergaster donnent naissance à Homo heidelbergensis. Comme Homo erectus en Asie, leur volume crânien augmente progressivement de 800 cm3 à 1 200 cm3. Ils occupent une bonne partie de l’Europe et des vestiges de feu ont souvent été découverts à leur côté. Les populations européennes d’Homo heidelbergensis, isolées au cours des glaciations sont à l’origine d’un nouveau phénomène de spéciation c’est-à-dire d’apparition d’une nouvelle espèce avec Homo néan- 16 Biologie pour psychologues