les anacardiacées

Flore Forestière de Guyane
LES ANACARDIACEES
~
..
\ '(::).n~IJ/
M. GAZEL
Janvief1995
Flore Forestière de Guyane
LES ~'-ANACARDIACEES
...
4:.mtn Q
0'''Jfu.<C.
M. GAZEL
-.
Janvier 1995
2
TABLE DES MATIERES
I. Généralités ............................................................................................. p 03
II. Eléments de taxonomie ........................................................................ p OS
III. Note rapide sur les Rhoïdées des régions tempérées chaudes ............. p 06
IV. Etude des espèces de Guyane ............................................................. p 08
Anacardium occidentale ...................................................... ........... p 08
Anacardium spruceanum .................................................. ............. p 12
Spondias mombin ................................................... ........................ p 17
.
.
aplnra guwnensls
........................................................................ p 20
T"
l
Thyrsodium guianense ....................................................... ............ p 23
Thyrsodium schomburgkianum ............................................... ...... p 26
Astronium ulei ................................................................................ p 29
Loxoptergiwn sagotii . ..................................................................... p 32
3
LES ANACARDIACEES
SAPINDALES
L
DIALYPETALES DISCIFLORES
Sapindacées
Anacardiacées
Burséracées
Rutacées
RUTALES
{;--......_
Simaroubacées
Méliacées
Rhabdodendracées
1. Généralités
La famille des Anacardiacées
comprend environ 60 genres et 600 espèces
répartis principalement dans la zone
intertropicale mais rencontrés également
dans les régions tempérées chaudes de
l'hémisphère nord et de l'hémisphère sud.
Ce sont généralement des arbustes ou
parfois de grands arbres à l'écorce résineuse
et dont le bois possède des canaux
intercellulaires radiaux à oléorésine. Dans
SpondiJ.;s mombin
son ensemble, la fanùlle parait assez
hétérogène et beaucoup de genres pourraient être rapprochés des
Sapindacées ou des Burséracées. Plusieurs genres fossiles apparentés aux
Anacardiacées actuelles ont été trouvés dans toutes les couches du tertiaire:
toutefois, en raison des nombreuses disjonctions observées, il n'a pas encore
été possible de reconstituer les lignées évolutives avec certitude.
Les principaux caractères de la famille sont les suivants:
- feuilles alternes, sans stipules, rarement simples et entières
(Mangifera, Anacardium) ou plus souvent composées imparipennées
(Spondias, Tapirira, Thyrsodium, Astronium, Loxopterygium).
4
- Inflorescences en panicules terminales et axillaires, ramifiées et
densiflores.
- Fleurs petites, généralement hermaphrodites, régulières, S-mères
avec 5 sépales soudés à la base et 5 pétales libres (plus rarement 3 ou 4).
Disque charnu toujours présent, situé entre les étamines et l'ovaire, sauf chez
le manguier où il est extrastaminal. Etamines en nombre égal ou double de
celui des pétales, rarement plus nombreuses. Ovaire formé de 5 carpelles
(parfois seulement 1 ou 3), soudés ou rarement libres (apocarpie). Loges
uniovulées (biovulées chez les Burséracées). Styles souvent nettement
séparés.
- Fruit généralement monosperme, drupacé à mésocarpe charnu
résineux (Spondias, Tapirira, Thyrsodium) ou sec et parfois ailé
(Loxopterygium). Chez les Anacardium, le pédoncule s'épaissit peu avant la
maturité pour former un pseudo-fruit ou hypocarpe sous le fruit véritable.
Graine exalbuminée ou presque, à cotylédons charnus et embryon courbe.
La germination est hypogée lorsque les cotylédons restent au niveau du sol
(Mangifera, Anacardium) ou épigée lorsqu'ils sont soulevés par l'hypocotyle
(Spondias)
- Cellules et canaux à oléorésine.
Les Anacardiacées se caractérisent par la présence presque constante
dans le liber de poches, canaux ou cellules palticulières (idioblastes)
contenant des oléorésines ou des tanins. On retrouve ces éléments de façon
moins constante dans l'écorce interne, dans le bois, dans les racines et les
feuilles ainsi que dans le péricarpe des fruits. Chez tous les genres guyanais
à l'exception du genre Anacardium, le bois contient des canaux
intercellulaires radiaux à oléorésine. Ces canaux inclus dans les rayons
ligneux sont bordés de cellules épithéliales sécrétrices : ils sont dits
"schizogènes" par opposition aux canaux "lysigènes" formés par la
destruction de cellules préexistantes. Il convient d'observer que les
Anacardiacées ne possèdent pas de canaux longitudinaux tels que l'on en
trouve par exemple chez les genres Eperua ou Copaifera.
- La structure du bois est assez constante chez les Anacardiacées de
Guyane et souvent très semblable à celle qui est observée chez plusieurs
Burséracées. Vaisseaux isolés ou accolés par 2 ou 3 dans le sens radial,
parfois de deux tailles différentes (Anacardium, Thyrsodium), à perforations
simples. Parenchyme rare et généralement indiscernable à la loupe oculaire,
formé de cellules juxtavasculaires, ou exceptionnellement développé en
manchons circumvasculaires courtement aliformes chez Anacardium
5
spruceanum. Rayons unisériés et dépourvus de canaux chez le genre
Anacardiwn, ou 2-(3-4)sériés et contenant un ou plusieurs canaux à
oléorésine chez les autres genres. Ces rayons sont subhomogènes, formés
de cellules couchés dans leur partie centrale et bordés de 1 à 3 rangées de
""- cellules carrées ou dressées aux extrémités. Fibres cloisonnées souvent
nombreuses.
II. Eléments de taxonomie
Une classification des Anacardiacées communément admise est
fondée sur les différences de structure du gynécée. La famille se trouve
divisée en quatre tribus selon les critères suivants:
1) Anacardiées
Gynécée fonné d'un seul calvelle, caractère associé à celui de feuilles
simples.
Principaux genres:
Mangifera, genre asiatique comportant une cinquantaine d'espèces. Le
manguier (M. indica), originaire du Sri Lanka et de l'Inde, est l'un des arbres
fruitiers les plus anciennement cultivés par l'homme. Il a été introduit en
Guyane au XIXème siècle, plus tardivement qu'aux Antilles. Ses principaux
caractères botaniques sont les suivants: feuilles simples et entières. Fleurs 5mères. Calice à 5 segments. Corolle à 5 pétales libres, aigus et réfléchis.
Disque exceptionnellement extrastaminal, formé de 5 protubérances
séparées alternant avec les pétales. 1 grande étamine fertile et 4 staminodes.
Ovaire subglobuleux oblique à 1 loge urùovulée, surmonté d'un style simple.
Le fruit est une grosse drupe oblongue (8 cm) à mésocarpe épais, charnu,
comestible. Endocarpe ligneux. Amande formée de 2 cotylédons charnus ou
parfois de plusieurs cotylédons dans le cas de graines polyembryonnées.
Anacardium, genre américain comportant une dizaine d'espèces dont
deux au moins sont naturelles en Guyane (Cf. infra). A. occidentale et A
fruticosul1l sont de petits arbres de savane; A. cOlymbosum, A. humile et A
nanum sont des arbustes des cerrados du Brésil central; A. excelsum, A
giganleum, A. microsepalum, A. spruceanum sont de grands arbres de forêt
dense.
6
N.n. : On rattache à la tribu des
Anacardiées quelques espèces de l'Ancien
Monde qui possèdent un ovaire formé de 5 carpelles libres ainsi que
des feuilles composées.
'
1
2) Spondiées
Gynécée formé de 4 ou 5 carpelles soudés dont le développement peut
être incomplet. Ovaire comportant de 1 à 5 loges, surmonté de styles
séparés.
Les genres Spondias et Tapirira représentés en Guyane appartiennent
à cette tribu.
3) Rhoïdées
Gynécée formé de 3 carpelles soudés dont un seul se développe pour
donner un ovaire uniloculaire souvent surmonté de 3 styles.
Genres importants: Rhus, Pistacia, Cotinus, Schinopsis, Schinus. En
Guyane, sont représentés les genres Thyrsodium, Astronium et
Loxopterygium.
4) Semécarpées
Ovaire infère à 3 carpelles soudés dont un seul fertile.
Les espèces rangées dans cette tribu appartiennent à la région indomalaise.
III. Note rapide sur les Rhoïdées des régions tempérées chaudes
Les Rhoïdées des régions tempérées chaudes sont des arbustes ou
plus rarement des arbres de taille moyenne dont les plus connus
appartiennent aux genres Rhus, Pistacia, Schinus et Schinopsis.
Toutes les espèces du genre Rhus sont riches en tanin. Le "sumac"
(Rhus coriaria L.) est originaire de la région méditerranéenne et du ProcheOrient; on tire un extrait tannant de ses branches et de ses feuilles. La résine
de Rhus vemicifera donne les laques de Chine et du Japon urùversellement
réputées mais dont la fabrication est malheureusement source de dermatoses
professionnelles. Aux Etats-Unis, Rhus typhina est le "Sumac de Virginie" ;
Rhus toxicodendron et Rhus quercifolia sont les sumacs vénéneux connus
7
sous les noms de "poison ivy" et "poison oak" : les minuscules épines de
leurs feuilles contiennent une oléorésine phénolique qui provoque de graves
dermites.
La vraie pistacht? (Pistacia vera L.) est originaire de Syrie.
Le faux poivrier (Schinus molle L.) est un arbre du Pérou que l'on
rencontre jusqu'à l'altitude de 3000 mètres dans les Andes. C'est une espèce
ornementale au port pleureur, aux folioles lancéolées et aux fruits rouges qui
a été largement introduite au Venezuela, au Mexique et en Californie. Elle
contient un suc vénéneux redouté des jardiniers.
Plusieurs espèces voisines appartenant au genre Schinopsis sont des
arbres de conformation médiocre rencontrés dans la région aride du Chaco
au nord de l'Argentine, au sud du Brésil, au Paraguay et en Bolivie. Le bois
de coeur rouge vif à l'état frais puis rouge sombre, extrêmement dense
(l,20), est connu sous le nom de "quebracho colorado". En Argentine, on
réduit ce bois en copeaux pour en extraire un tanin de qualité supérieure,
produit à l'échelle industrielle et vendu dans le monde entier.
8
IV. Etude des espèces de Guyane
AIlaCardiul1l occidentale L
Acayu (tupi-guarani), cajù, cajueiro (Brésil), maranon, mercy (Am. latine)
pommier-cajou, (noix de) cajou, anacardier
cashew apple, cashew (-nut)
(Le nom latin Anacardium signifie" qui ressemble à un coeur" et se rapporte
à l'hypocarpe)
Il existe à l'état naturel en Guyane deux espèces qui possèdent à peu
près les mêmes caractères botaniques et dont le port est pourtant très
dissemblable. Le pommi.er-cajou (Anacardiul1l occidentale) est un petit arbre
médiocrement conformé qui croît spontanément sur les cordons sableux du
littoral et qui est également cultivé dans la plupart des jardins de la région
côtière. Par ailleurs, le bouchi cassoun ou cajou de forêt (Anacardium
spruceanum) est un arbre de forêt primaire au tronc droit et cylindrique qui
dépasse parfois un mètre de diamètre et 35 m de hauteur totale.
Des fruits rapportés au genre Anacardium ont été trouvés dans les
gisements fossilifères de l'Eocène moyen (45 millions d'années) en
Colombie et en Equateur. Ai.nsi, l'origine géographique de ce genre pourraitelle se situer au nord-ouest de l'Amérique du Sud.
Bien que le pommier-cajou ne soit pas à proprement parler un arbre
forestier, il fera ci-après l'objet d'une description succincte, compte-tenu de
son intérêt botanique et de son importance économique.
Les Amérindiens ont cultivé le pommier-cajou depuis une époque très
ancienne et ils ont sans doute contribué à la dissémination actuelle de l'espèce
en Amérique. Toutefois, selon l'opinion d'Alphonse de Candolle confirmée
et précisée par des études récentes, l'Anacardium occidentale serait spontané
dans toute la zone côtière du nord et du nord-est de l'Amérique du Sud. Il
existerait également à l'état naturel dans les "cerrados" du centre du Brésil et
jusque dans les tâches de savane arbustive rencontrées à l'intérieur du massif
forestier guyano-amazonien, témoignant alors d'une vaste extension de
l'espèce en des temps géologiques reculés.
Au cours de la période historique, dès le début du XVlème siècle, les
colons et les navigateurs ont activement propagé la culture de l'anacardier
dans toutes les régions chaudes du monde. Le pommier-cajou est
9
aujourd'hui universellement répandu et certains pays éloignés de son aire
d'origine, tels que l'Inde ou la Tanzanie, comptent parmi les principaux
'
producteurs de noix de' cajou.
Les principaux caractères de l'espèce sont les suivants:
Petit arbre atteignant rarement 8 m de hauteur, à l'écorce grise ou
brune pourvue de lenticelles éparses. Ecorce interne relativement épaisse, de
couleur orangée. Sève résineuse à légère odeur de térébenthine.
Feuilles alternes au limbe arrondi, coriace, glabre. Inflorescences
composées de l'axe terminal et d'axes latéraux alternes-spiralés, les inférieurs
sous-tendus par des bractées presque semblables aux feuilles ordinaires, les
suivants par des bractées diminuant rapidement de taille pour ressembler à
des sépales. Fleurs odorantes, hennaphrodites ou unisexuées mâles sur le
même arbre. Pédoncule 0,5 mm. Calice à 5 lobes lancéolés (4 x 2 mm),
finement pubescents. Corolle à 5 pétales lancéolés (l0 x 2 mm) réfléchis,
pubérulents, d'abord blanchâtres ou rose pâle devenant rouge sombre après
l'anthèse. 10 étamines connées à la base dont l'une nettement plus grande que
les autres. Ovaire à 1 loge contenant 1 ovule apotrope, surmonté d'un long
style (l0 mm) un peu décalé par rapport à l'axe.
En Guyane, la floraison peut intervenir durant toute l'année mais elle
est plus abondante au cours de la grande saison sèche.
Peu avant maturité, le pédoncule du fruit s'allonge et se transforme en
une masse charnue (hypocarpe ou pomme-cajou), piriforme (8 x 4 cm ou
parfois beaucoup plus grosse, jusqu'à 20 cm, chez les variétés sélectionnées)
à peau lisse jaune ou rouge, à chair comestible riche en jus sucré ou
astringent. L'hypocarpe est surmonté du véritable fruit qui est une drupe
réniforme (35 mm), verte puis noire. Le péricarpe coriace mais non ligneux
renferme des cavités remplies d'une huile caustique chargée de phénols
(anacardiol) qui irrite les mains ou la bouche par simple contact et qui
dégage une fumée toxique lors du grillage des fruits. L'amande,
communément appelée noix de cajou, formée de deux cotylédons charnus,
constitue un excellent comestible. La production de noix de cajou dans le
monde est estimée aujourd'hui à près de 300 000 tJan.
Germination très semblable à celle d'A. spruceanum (Cf. infra).
Bois blanchâtre, léger (0,55), possédant la même structure que celui
d'A. spruceanum (CF. infra)
10
N.B. : Dans les pays où la noix de cajou est cultivée à grande échelle, on
récolte l'oléorésine contenue dans le péricarpe du fruit. Ce liquide est
utilisé dans de 'nombreuses productions (vernis, peintures, matières
plastiques ainsi que produits insecticides et bactéricides).
ÎI,F!ores( cne e
E
v
"'
rie u r
M. Gaze!
12
Anacardium spruceanulll Bentham ex Engler
(Synonyme: Anacardiwn brasiliense B. Rodrigues)
(espèce très voisine: A. gigallteum Hancock ex Engler)
cajou, bouchi cassou n, (moni), caracoli (Venez., A.T.LB.T.)
L'aire naturelle de l'Anacardium spruceanum couvre toute la région
des Guyanes jusqu'à l'Orénoque, la basse et la moyenne Amazonie, le haut
Rio Negro et le haut Purus. L'Anacardium giganteum, espèce très voisine, se
rencontre sur la même aire naturelle mais également jusqu'en haute
Amazonie dans la région d'Iquitos. Par contre, l'Allacardium excelsum
possède quelques caractères qui le distinguent nettement des espèces
précédentes et son aire naturelle est disjointe. Le pédoncule de son fruit
s'épaissit à peine et ne forme pas un hypocarpe charnu comme chez les
autres Allacardium. On le remarque par sa fréquence dans les espaces
forestiers avoisinant les llanos du Venezuela, mais il forme également de
grands arbres en forêt primaire de Colombie et dans toute l'Amérique
Centrale.
En Guyane, le bouchi cassoun est un arbre assez rare, disséminé en
forêt primaire sur terrain sain. Il atteint une grande taille, pouvant dépasser
l m de diamètre et 35 m de hauteur totale, et il est généralement très bien
conformé, droit et cylindrique avec des empattements épais sans véritables
contreforts. Sur un arbre témoin de 80 cm de diamètre, on note: écorce brun
jaune pâle d'aspect lisse, pourvue de nombreuses petites lenticelles formant
par place de courts alignements verticaux sinueux. Rl1ytidome pelliculaire
OCre. Assise phellodermique rouge foncé bien visible. Ecorce interne très
épaisse (25 mm) d'une belle couleur rouge orangé avec des veines
blanchâtres correspondant aux lignes de lenticelles, fibreuse près du
cambium. Aubier blanc jaunâtre. La tranche exhale une très légère odeur de
térébenthine et exsude lentement quelques gouttes de résine translucide.
Feuilles alternes, sans stipules, simples et entières, ob ovales. Pétiole 3
cm aplati dessus. Limbe 18 x 8 cm, assez coriace, glabre, la base
cunéiforme, le sommet arrondi, parfois émarginé ou très faiblement
acuminé. Forte nervure principale saillante dessous. Environ 15 paires de
nervures latérales se rejoignant en arceaux à 2 mm du bord, saillantes
dessous ainsi que le reticulum lâche formé par les nervures tertiaires. Les
feuilles mortes sont facilement identifiables au sol et constituent un caractère
de reconnaissance utile.
13
Les inflorescences se forment à l'extrémité des rameaux en plusieurs
axes axillaires allant se resserrant. Les premiers sont sous-tendus par de
grandes bractées 'foliacées blanchâtres, les suivants par des bractées de plus
en plus petites, lancéolées, semblables à des sépales. Chaque axe porte un
panicule dense de petites fleurs pédicellées. Au début de la floraison qui
survient généralement fin-mars, les pousses inflorescentielles sont rose
argenté et la cime prend un aspect particulier d'une grande beauté.
Les fleurs peuvent être hermaphrodites ou simplement mâles avec un
pistil dégénéré. Elles sont odorantes. Pédicelle court (2 mm), épais. Calice à
5 sépales presque libres, lancéolés (5 x 2 mm), imbriqués, pubescents sur la
face externe. Corolle à 5 pétales libres, lancéolés (8 x 3 mm), le tiers
supérieur réfléchi, d'abord roses puis rouge violacé après l'anthèse. Les
étamines au nombre de 8 à 10 sont soudées à la base en un tube de 2 mm ;
l'une d'entre elles est plus longue que les autres avec un filet de 6 mm.
Ovaire globuleux élargi (2 x 2,5 mm) formé d'un seul carpelle et comportant
une seule loge, surmonté d'un style de 8 mm rouge, à stigmate peu
différencié. Ovule unique, basal, apotrope et réniforme.
Le fruit est très semblable à celui du pommier-cajou (A. occidentale).
Au cours de la maturation, le pédoncule s'allonge et s'épaissit jusqu'à former
un "pseudo-fruit" ou hypocarpe obconique (2 x 3 cm) à peau lisse, blanche
ou rouge, et à chair juteuse, sucrée, odorante. Il est surmonté du vrai fruit qui
est une drupe réniforme (25 x 15 x 18 mm), noire à maturité. Le péricarpe
de la drupe est compartimenté en cavités cubiques remplies d'une huile
phénolique toxique (anacardiol). Il renferme une graine incurvée, blanche,
comestible, formée de deux cotylédons chamus.
La fructification intervient vers le mois de juillet. Le sol est alors
jonché de drupes noires auxquelles les débris de l'hypocarpe restent
adhérents. La dissémination du fruit est favorisée par de nombreux
mammifères arboricoles et par les chauves-souris qui consomment
l'hypocarpe sans détruire la drupe. La germination est hypogée.
Description du bois: l'aubier blanchâtre est peu différencié du bois
parfait qui est brun rose pâle, à grain moyen, tendre et léger (0,6), siliceux,
périssable.
Vaisseaux gros (250 j.1), quelques-uns nettement plus petits, le plus
souvent isolés, peu nombreux, à perforations simples. Parenchyme en
manchons circumvasculaires irréguliers, parfois courtement aliformes.
Rayons 1(2-)sériés, faiblement hétérogènes avec 1 à 3 rangées de cellules
carrées ou dressées aux extrémités. Fibres septées.
"4
14
A condition d'être traité, le bois du bouchi cassoun pourrait être utilisé
en menuiserie légère, moulures et déroulage. Toutefois, l'arbre' est rare en
forêt guyanaise et reste généralement inexploité. En Colombie et en
Equateur, le bois d'A. excelsum, semblable à celui d'A. spruceanum, fait
l'objet d'une exploitation assez importante.
;.
IS
Ano(';>'f<..\\Un,
rr
I,.l
d"
.$I...lr !'a,bce
P\ ,1. t, t
f " u" l
a \. {
u \e
d.e 6 moiS
~ 0 \
.-15 jUillet
20 ao~l-
3 e r 11, i n d l: i CI n
C.OU!)e.
du Fr<..l~L
-i~" oc.tobre
M.Ciazel
A n a car d
i
16
LI 11\
~prLlc.eanum
9r2nde.. {", ..... l\\e ObOYd\~1
c.oriace,
î"c;\err\Qnt
t<.\el\t~ÇI,)b[e
au;
S,0\_
M.6'Q:e\
17
Spondias 1I2ombi/! L.
(Spondias lutea L.)
Mombin ou prune-mombin, mirobolan, ubo (A.T.I.B.T.)
Spondias mombin semble naturel dans les Etats du Mato Grosso et
du Para au Brésil ainsi que dans la région des Guyanes, mais il est
aujourd'hui répandu dans toute l'Amérique intertropicale et dans les Antilles,
à l'état cultivé ou subspontané. En Afrique, il est très fréquent dans la région
souda no-guinéenne, mais sans doute y-a-t'il été anciennement introduit.
Le prunier-mombin est un arbre d'assez grande taille, pouvant
atteindre 30 m de hauteur et 50 cm de diamètre. Son écorce est très
caractéristique, gris j aune clair, épaisse, liégeuse, marquée de profondes
fissures longitudinales en réseau chez les arbres âgés. L'écorce interne rose
pâle exsude une résine incolore.
Feuilles alternes, composées imparirmées, plus ou moins rassemblées
en étoile à l'extrémité des rameaux. Pétiole 6 cm, rachis 16 cm. 5 à 8 paires
de folioles opposées ou subopposées, plus la foliole terminale. Pétiolule 4
null. Folioles glabres à base dissymétrique, largement acuminées (environ 8
x 4 cm). 10 à 15 paires de nervures secondaires légèrement saillantes
dessous, raccordées à une fine nervure marginale qui se confond presque
avec le bord du limbe (ce caractère permet de distinguer la feuille de
Spondias mombin de celle de Tapirira guianensis). Nervilles en réseau,
saillantes dessous.
Inflorescences en longues panicules terminales très fleuries,
odorantes. Fleur petite, blanc jaunâtre, hernlaphrodite ou unisexuée, portée
par un court pédicelle Cl à 4 mm). Calice pubérulent à 5 lobes triangulaires
minuscules (0,4 mm). 5 pétales libres, oblongs (3 mm), d'abord dressés
puis réfléchis. 10 étamines insérées sous un disque charnu, cupuliforme, à
bord crénelé. L'ovaire comporte 3 à 5 loges uniovulées ; il est surmonté de 3
à 5 styles courts et épais. Sur le sommet du jeune fruit, on distingue les
restes des styles nettement séparés.
La prune-mombin est une drupe légèrement oblongue (35 x 25 mm) à
peau lisse jaune vif, à pulpe juteuse, sucrée et comestible. Noyau dur (28 x
16 mm), à surface ridée et fibreuse, contenant 1 à 5 loges. En forêt
secondaire, les noyaux desséchés, blanchâtres et fibreux, se reconnaissent
facilement au sol.
18
La graine ne germe qu'après 2 ou 3 mois de dormance ou parfois
beaucoup !)lus. La germination est épigée. L'hypocotyle se dégage en crosse,
entraînant les cotylédons charnus et allongés (25 x 3 x 1 mm), striés
dessous. Deux mois plus tard, la plantule comporte un hypocotyle de 5 cm
épais, rougeâtre, muni de deux cotylédons en languette, un épicotyle COUlt (8
mm) portant les deux premières feuilles chlorophylliennes qui sont
opposées, trifoliolées, dentées, à pétiole canaliculé rougeâtre. Les feuilles
suivantes sont 5- puis 7-foliolées.
Le bois du mombin est très léger (0,45), blanchâtre à brun pâle, à
grain grossier, peu durable. Le duramen se distingue de l'aubier sur bois sec.
Vaisseaux assez gros (220 /1.) isolés ou accolés irrégulièrement par 2 ou 3, à
perforations simples. Parenchyme limité à de rares cellules juxtavasculaires,
non discernables à la loupe oculaire. Gros rayons 4- à 12-sériés, faiblement
hétérogènes, comportant de gros canaux sécréteurs.
Usages: le prunier-mombin a été largement cultivé et disséminé par
l'homme. Il se régénère facilement par bouture de bois aoûté ou à partir des
graines. Le fruit est souvent consommé cru par les enfants mais il est surtout
utilisé pour la confection de punch ou de sirop.
Aux Antilles, on cultive également le mombin rouge ou "prune
d'Espagne" (Spondias purpurea, originaire d'Amérique Centrale), ainsi que
la "pomme de Cythère" (Spondias cytherea ou Spondias dulGis, originaire
des Iles de la Société).
Le bois du mombin est parfois utilisé localement en menuiserie
légère, en caisserie ou, comme le tobitoutou, pour fabriquer des allumettes
(Trinidad). Toutefois, il est très sensible au bleuissement à l'état frais et aux
attaques de termites à l'état sec: il doit donc être séché et traité rapidement.
Ubo est le nom commercial recommandé par l'A.T.I.B.T.
Spond\,)~
rnoll,b;n
19
~-"--'----
x 5
bO\..-lton
ç 1E: u
('"
, 5
~ruits
M.Ga-ze\
20
Tapirira guianensis AubIet
taÎ)irira (galibi), mombin sauvage, mombin blanc, 'aganiaimaie
Le genre Tapirira créé par Fusée-Aubiet est pantropical et comprend
une quinzaine d'espèces réparties en Asie, en Afrique et en Amérique.
L'aire naturelle de Tapirira guianensis est t.rès étendue: elle comprend
l'Amazonie jusqu'au Pérou et à la Bolivie, le Paraguay, la côte atlantique du
Brésil depuis Rio au sud jusqu'au Ceara et à l'Amapa au nord, la région des
Guyanes, le Venezuela, la Colombie et le Panama. Cette espèce est très
fréquente dans les cerrados du Brésil ainsi que dans les forêts de ten'es
basses et dans les fonnations secondaires du nord de la Guyane, où elle reste
un arbre de taille et de conformation médiocres. En forêt primaire, elle
devient un grand arbre qui peut atteindre 35 m de hauteur et 70 cm de
diamètre.
Contreforts peu épais, à profil concave bas, s'éloignant largement du
tronc. Ecorce gris clair à brun rouge, lisse chez les jeunes sujets, puis divisée
par des crevasses irrégulières et sinueuses avec exfoliation du rhytidome.
Petites lenticelles éparses ou disposées en lignes longitudinales flexueuses.
Assise phellodennique rouge avec des veines blanchâtres. Ecorce interne
rosâtre veinée de blanc, plus claire près du cambium, fibreuse et stratifiée.
Aubier blanc à nuance jaunâtre. La tranche exsude de petites gouttelettes de
résine blanchâtres et exhale une faible odeur balsamique sucrée.
Feuilles alternes, sans stipules, imparipennées, rassemblées en étoile à
l'extrémité des rameaux. Folioles en nombre variable (de 5 à 15), glabres,
oblongues (en moyenne 10 x 3,5 cm), la base faiblement asymétrique et
décurrente sur un pétiolule de 6 mm, le sommet pourvu d'un acumen
arrondi. Nervure principale saillante dessous. 12 à 15 paires de nervures
secondaires se raccordant en arceaux. Nervilles peu distinctes, en réseau
lâche.
Inflorescences en longues panicules terminales et axillaires densément
couvertes de très petites fleurs blanc jaunâtre. Fleur hermaphrodite ou plus
souvent unisexuée, mâle ou femelle. Pédicelle 2 mm. Calice à 5 lobes
deltoïdes (0,5 mm). 5 pétales oblongs (2 mm), érigés puis réfléchis. 10
étamines. Disque à 10 lobes. Chez la fleur femelle, ovaire ovoïde (1,5 mm)
à 1 loge uniovulée, surmonté de 5 styles disjoints (0,3 mm).
21
Le fruit est une petite drupe subglobuleuse (l0 x 8 mm) à peau lisse
jaune puis noire, conservant au sommet les styles minuscules. Mésocarpe
peu épais, juteux, comestible. Noyau rugueux contenant Ûne seule graine.
Bois léger (0,5), rosé, lustré, souvent ponctué sur dosse par
l'exsudation des canaux à résine. Vaisseaux moyens (140 /-l). Parenchyme en
rares cellules juxtavasculaires non visibles à la loupe. Rayons 2-sériés, plus
rarement 3-(4-)sériés, presque homogènes avec quelques rangées de cellules
carrées aux extrémités, contenant des canaux sécréteurs. Le plan ligneux
ressemble beaucoup à celui des Tetragastris.
Le bois de Tapirira guianensis se travaille facilement et se polit bien.
Il peut être déroulé. Il est toutefois périssable et doit être traité pour tous
usages.
N.B. : parmi les Tapirira rencontrés dans la région de Saül, Mitchell estime
qu'il faut distinguer deux espèces (Memoirs of the New York
Botanical Garden - Décembre 1990) :
Tapirira bethanniana Mitchell se distinguerait de Tapirira
guianensis par les caractères suivants: arbre atteignant une très grande taille,
avec une hauteur de 50 111 et un diamètre de 80 cm. Contreforts de 1 m.
Ecorce brune, très épaisse, di visée en écailles rectangulaires par des fissures
longitudinales. Folioles à nervation tertiaire peu distincte. Fruit plus gros que
celui de Tapirira guianensis , globuleux (2 cm) et non ovoïde, violet foncé
ou noir à maturité.
22
\
f e 1..1\. Il ex.-1!2
,<--nec
Intfutesc.."
,
©
fruit x.l.
~
i (1~
", ",::
00
noyau
d .,:,
LI
G1e
..•
M. Gazel
23
Thyrsodium guiancnsc Sagot
guéli moni, (gran moni)
Arbre de taille assez grande, atteignant au moins 50 cm de diamètre et
30 m de haut, généralement bien conformé. Les sujets de 20 ou 30 cm de
diamètre n'ont pas du tout de contreforts, ceux de 50 cm de diamètre peuvent
avoir de très petits contreforts concaves. Cette espèce caractéristique se
rencontre en forêt primaire sur sol sain dans toute la Guyane. Elle est
commune dans les stations forestières de la région côtière (Mont Grand
Matoury, Paracou près de Sinnamary, Forêt domaniale des Malgaches à StLaurent du Maroni).
Tronc ocracé, presque lisse, très finement fissuré verticalement. Le
rhytidome pelliculaire se desquame en petites lamelles longitudinales. Assise
phellodermique rougeâtre, veinée. Ecorce interne assez épaisse (8 mm sur
un témoin de 30 cm de diamètre), orangée avec des veines plus claires.
Aubier blanc. La tranche exsude lentement des gouttelettes de résine très
collantes qui paraissent parfois blanches, parfois jaune clair ou rose ocracé.
Le pétiole des feuilles contient un latex blanc plus abondant et plus fluide que
celui de l'écorce.
Feuilles alternes à cycle d'insertion ternaire, composées, très
caractéristiques. Les folioles, en nombre variable, pair ou impair (2 à 13),
sont disposées de façon alterne et plus ou moins espacées sur le rachis.
Vues du sol, elles ressemblent à des feuilles simples et alternes portées par
de fins rameaux. Folioles glabres, coriaces, largement elliptiques ou
obovales CI 0 x 5,5 cm), la base décurrente sur un pétiolule de 8 mm, le
sommet arrondi avec un petit acumen bien individualisé. Environ 10 paires
de nervures secondaires régulièrement espacées, saillantes dessous ainsi que
le réticulum lâche formé par les nervures tertiaires. Les folioles mortes, brun
ocracé, sont immédiatement identifiables au sol et facilitent la détermination
de l'espèce.
Inflorescences en longues parùcules (30 cm) tomenteuses, portant des
fleurs petites et nombreuses. Fleurs unisexuées, poilues ferrugineuses, à
pédicelle très court bibractéolé. Calice cupuliforme à 5 dents minuscules. 5
pétales insérés au bord de la cupule, imbriqués, jaune ocracé pâle. 5
étamines. Ovaire à 1 loge contenant un ovule pendant subapical. Style à
stigmate 2-3-10bé.
24
rwit drupacé porté par un pédoncule de 5 mm environ à sommet
patériforme. Forme ellipsoïde (20 x 15 mm) apiculée. Peau jaune verdâtre
fine', lisse et glabre, devenant noir violacé. Chair (mésocarpe) blanc verdâtre,
inodore (3 mm). Graine ellipsoïde enveloppée de 2 téguments blanchâtres
pelliculaires, souples. Amande divisée en 2 cotylédons charnus, violet vif.
La fwctification s'observe souvent en mars.
Bois mi-lourd (0,75), rosâtre pâle, ponctué de petites taches de résine
au niveau des canaux inclus dans les rayons ligneux. Vaisseaux fins (l10 /.1),
assez nombreux, le plus souvent isolés, à perforations simples. Parenchyme
très rare, peu visible, en cellules juxtavasculaires. Rayons 2-sériés
hétérogènes, avec quelques rangées de cellules carrées ou dressées aux
extrémités, contenant de gros canaux résinifères de 70 /.1 de diamètre.
25
r
0 \ ,.
0\ e
E
E
-r
M,Gacel
26
Thyrsodium schomburgkianum Bentham
(Garuga schomburgkiana Engler, Thyrsodium pLiberulum Mitchell et Daly)
(Espèce très voisine: Thyrsodium spruceanum Benth.)
lébi moni, (encens rouge)
Arbre caractéristique, fréquent dans la reglon de St Laurent du
Maroni, bien connu des prospecteurs qui l'appellent lébi moni et dont la
détermination scientifique est pourtant restée longtemps incertaine en
Guyane. L'aire naturelle de cette espèce s'étend aux trois Guyanes et à une
grande partie de l'Amazonie brésilienne (Amapà, Parà, Amazonas et
Maranhao).
Tronc droit et cylindrique, parfois un peu flûté vers la base, atteignant
60 cm de diamètre. Ecorce rougeâtre divisée en fines lamelles verticales se
décollant latéralement. Rhytidome brun (0,5 mm). Assise phellodermique
rouge avec de grosses veines rosâtres. Ecorce interne (5 mm) blanc
rougeâtre, fibreuse. Aubier blanchâtre. Apparition rapide de petites gouttes
de résine blanche sur l'entaille. Odeur à peine perceptible malgré le nom
d'encens parfois donné à l'arbre.
Jeunes rameaux épais, roussâtres, tomenteux-ferrugineux.
Grandes feuilles alternes, imparipennées, à (9-) 11-(13-) folioles
subopposées ou presque alternes. Pétiole à forte gaine, épais et canaliculé,
long de 10 cm. Rachis de 25 cm. Pétiolules 10 mm. Grandes folioles
coriaces, d'abord ferrugineuses puis glabres dessous, oblongues (20 x 8
cm), acuminées, à base plus ou moins dissymétrique, devenant bnm rouge
en se desséchant et facilement identifiables au sol. Environ 14 paires de
nervures latérales fourchues vers l'extrémité, déprimées dessus, saillantes
ainsi que la nervure principale dessous. Nervures d'ordre 3 bien visibles, en
réseau lâche.
Inflorescences en panicl;les de IS à 25 cm aux axes ferrugineux.
Fleurs unisexuées. Pédicelle bractéolé (2 mm). Calice cupuliforme (1,5 mm)
à S lobes deltoj'des CI mm). S pétales aigus (3 mm), jaune pâle. 5 étamines
presque sessiles. Chez les fleurs femelles, ovaire globuleux, tomenteux,
surmonté d'un style de même longueur à stigmate capité.
Le fruit est très semblable à celui de Thyrsodium guianense. c'est une
drupe subglobuleuse (28 x 25 x 20 mm) légèrement déprimée latéralement
27
du côté du funicule. Epicarpe pruineux vert tendre devenant mauve.
Péricarpe à chair ferme, ver1 vif, épais de 2,5 mm. Graine à tégument ocre et
souple (0,3 mm). Amande formée de 2 cotylédons à chair rose violacé.
Embryon situé vers l'apex. Les restes du périanthe persistent parfois à la
base du fruit.
Bois mi-lourd (0,70), rosâtre, semblable à celui de ThyrsodillnJ
g lIianense.
28
TI'yrsu J ., u n,
schornbu
_____.
( (9 k \ ,)~
n __\J_ I\"\
1
/'
/
Feu \. II e
x
~
12
;4
M.Gozel
29
Astroniul1l Ellei Mattick
Le genre Astronium compte une douzaine d'espèces arborescentes
décrites en Amérique Centrale et en Amérique du Sud jusqu'au Paraguay et
en Argentine. Ces espèces sont dioïques et se caractérisent par de petites
fleurs à 5 sépales accrescents qui recouvrent d'abord le fruit puis s'ouvrent
en étoile persistante à sa base. Astronium graveolens en Amérique Centrale
et en Colombie, Astroniumfraxinifoliwn et Astronium lecointei au Brésil
donnent un bois très dense utilisé en ébénisterie, commercialisé sous le nom
de "gonçalo-alvez".
En Guyane, Astroniul1l ulei semble rare et n'a pas reçu de nom local.
Il a été rencontré dans le permis des Fabricants Réunis au sud de Kourou
(1985) et dans la région des Nouragues. Son aire de répartition est très vaste
puisqu'il est connu au Guyana et en Amazonie jusque dans le Territoire
d'Acre.
Arbre d'assez grande taille, atteignant au moins 35 m de hauteur et 60
cm de diamètre. Contreforts concaves, bas, s'éloignant du tronc (60 x 140 x
12 cm). Ecorce gris brun à nuance rougeâtre sur les contreforts, pourvue de
lenticelles rondes (2 mm), brun rouge, alignées en files verticales sinueuses.
Fissures verticales délimitant des écailles grossièrement rectangulaires (8 x
3). Rhytidome brun (1 mm). Ecorce interne (8 mm) rose saumoné à brun
rosâtre pâle. Aubier grisâtre à brun pâle. Sur la tranche apparaissent
lentement des gouttelettes de latex résineux ocracé.
Feuilles alternes, imparipennées, à 3 ou 5 folioles. Pétiole 4 cm, aplati
dessus. Rachis 2 à 4 cm. Pétiolules 5 mm. Folioles papiracées, glabres,
elliptiques ou légèrement obovales, à base obtuse faiblement dissymétrique,
à sommet courtement acuminé (6 x 3,5 cm). Environ 9 paires de fines
nervures latérales déprimées dessus, saillantes dessous, paraissant fourchues
près de la marge.
Espèce dioïque. Inflorescences en fines et longues panicules
terminales Cl 5 à 30 cm). Pédicelles ténus (3 mm) devenant plus épais et plus
longs (15 mm) chez le fruit. Fleur à 5 sépales presque libres (l,5 mm),
accrescents et persistants à la base du fruit Cl 0 x 4 mm). 5 pétales libres (2
nml), blanc jaunâtre, également persistants mais non accrescents. 5 étamines
alternant avec les pétales, à filet de 2 mm inséré sous un minuscule disque
charnu à 5 lobes (fleurs mâles). Ovaires 2 mm formé de 3 carpelles dont un
seul fertile, sunnonté d'un minuscule style trifide (fleurs femelles) .
.. '"
30
Le fruit est une petite drupe oblongue et pointue (10 x 3 mm) à peau
lisse et brune, à pulpe mince, contenant une gr'aine fusifonne.
Bois d'aubier grisâtre à brun pâle. Bois de coeur dur et lourd (0,95)
brun orangé avec de larges bandes brun noir. Vaisseaux moyens (140 fl)
isolés ou accolés par 2 ou 3 dans le sens radial, à perforations simples.
Parenchyme peu visible, limité à quelques cellules juxtavasculaircs. Rayons
2-3(-4)-sériés, subhomogènes avec quelques rangées de cellules carrées ou
dressées aux extrémités, parcourus de canaux sécréteurs (50 fl). Fibres
cloisonnées.
Le bois d'Astronium ulei est dur et durable, à grain fin, susceptible
d'un beau poli. Il peut être utilisé en ébénisterie et artisanat d'art, mais semble
très rare en Guyane.
N.n. : ASlronium lecointei Ducke, qui possède des feuilles à 1 J folioles, a
été signalé dans le territoire de l'Amapa et au Surinam. Il est donc
probable que cette espèce existe aussi en Guyane bien qu'elle n'y ait
pas encore été rencontrée.
..
A. s t
1-
0
n
1 U
1'1\
LI \
e;
Çleur m,le
)( o,e
E
E
s
r ru;t
x
2
31
32
Loxopterygium sagotii Hooker f.
Koiha (P), (aganiaïmaïe), slangenhout (Dutch)
ÙJxopterygium sagotii est un arbre d'assez grande taille qui atteint 30
m de hauteur et 60 cm de diamètre, commun sur les sables jaunes de la
Série Détritique de Base au Surinam et au Guyana, rencontré également en
Guyane dans la région de St Laurent-Mana, mais beaucoup plus rare dans
les formations de l'intérieur.
Tronc cylindrique avec une simple couronne de racines traçantes ou
quelques petits contreforts bas. Rhytidome épais de 2 à 3 mm, grisâtre,
divisé par des fissures sinueuses en écailles ou lames larges de 5 à 15 mm,
légèrement relevées sur les bords. Ecorce interne assez épaisse (jusqu'à 14
mm), rose, contenant une résine crème à rose ocracé, collante, apparaissant
en grosses gouttelettes sur l'entaille.
Jeunes rameaux couverts d'un fin tomentum brun.
Grandes feuilles composées imparipennées, alternes, sans stipules,
rassemblées en étoile à l'extrémité des rameaux. Nombre de folioles variable
de 3 à Il, généralement 7 ou 9. Pétiole 5 à 8 cm, aplati dessus. Rachis 8 à 15
cm. Folioles (7 à 15 x 3 à 5 cm) opposées ou subopposées, à base arrondie
dissymétrique, à acumen peu marqué, en languette arrondie large de 3 mm.
Pétiolules 4 à 5 mm, canaliculés, sans articulation, d'abord un peu tomenteux
brunâtres. 8 à 10 paires de nervures latérales insérées à 60°, s'incurvant près
de la marge et pourvues dans la courbure d'une nerville latérale s'incurvant
au-dessus. Nervures d'ordre 3 visibles au moins dessous.
Espèce dioïque (selon Lémée). Inflorescences en panicules longues et
ténues (jusqu'à 50 cm), portant des glomérules de très petites fleurs
régulièrement répartis sur les axes, pubérulents roussâtres. Pédicelles de 0,5
à 2 mm pourvus de bractées et bractéoles minuscules. Fleur (1,5 mm).
Calice à 5 lobes obtus imbriqués (0,5 mm). 5 pétales ovales imbriqués (1
mm). 5 étamines à filet court inséré sous un disque charnu à 5 lobes. Ovaire
à 1 loge surmonté de 3 styles minuscules.
Le fruit très caractéristique est une samare contenant une seule graine:
pédoncule de 2 à 3 mm, calice persistant, péricarpe prolongé par une aile
membraneuse dissymétrique à nervation dichotomique (25 mm), portant les
restes des styles sur son côté convexe.
33
Bois mi-lourd (0,70) à grain moyen et texture médiocre. Aubier
blanchâtre à rose grisâtre, à délimitation peu franche. Bois de coeur brun
jaune à bnm rougeâtre, irrégulièrement veiùé de brun noir, marqué de petites
taches de résine apparentes surtout en section tangentielle. Vaisseaux
moyens (120 fl), isolés ou groupés radialement par 2 ou 3, contenant parfois
de nombreux thylles. Parenchyme en cellules juxtavasculaires non visibles à
la loupe oculaire. Rayons 1 à 3-sériés hétérogènes, les plus gros contenant
un canal sécréteur de 60 fl bien visible en section tangentielle à x 20. Fibres
cloisonnées nombreuses.
Bois facile à travailler, relativement durable, utilisé en menuiserie
ordinaire au Guyana.
34
\nfru[<zsc,zncc
E
f
M.Gale\
Flore Forestière de Guyane
LES APOCYNACEES
Marc GAZEL
;:"
Janvier 1995
Flore Forestière de Guyane
LES APOCYNACEES
Marc qAZEL
;:.
Janvier 1995
2
TABLE DES MATIERES
I. Généralités ............................................................................... P 04
II. Caractères botaniques des Apocynacées ...................................... p 05
III. Description des bois. Plan ligneux ............................................ p 07
IV. Note rapide sur les alcaloïdes indoliques des Apocynacées ........... p 08
V. Eléments de taxonomie ............................................................. p 12
VI. Etude des Apocynacées de Guyane ............................................ p 14
Plumiera L. ........................................................................ p 14
Himatanthus articulata (Vahl) Woodson ................................. p 17
Himatanthus bracteata (A. OC) Woodson ............................... p 21
Genre Aspidosperma Martius ................................................ p 23
Aspidosperma album (Vahl) R. Benoist... ...................... p 25
Aspidosperma cruentum Woods on (1938) ..................... p 29
Aspidosperma sandwithianum Markgraf.. ...................... p 30
Aspidosperma spruceanum Bentham ............................. p 32
'
.. A OC . ..................................... p 33
ospewJa
vargasll.
A Spi' d
Aspidosperma oblongum A. OC ................................... P 36
3
Aspidospenna marcgravianum Woodson ....................... p 38
Aspidosperma excelsul11 Bentham ................................. p 39
Aspidospenna carapanauba Pichon ............................... p 40
Aspidosperma macrophyllwn Mueller Argoviensis ......... p 42
Geissospermum sericewn (Sagot) Bentham ............................. p 43
Geissospennum laeve (Vell.) Miers ....................................... p 46
Couma guianensis Aublet. ..................................................... p 49
Parahancornia fasciculata (Poiret) R. Benoist... ...................... p 52
Macoubea guianensis Aublet.. ............................................... p 56
Ambelania acida Aublet.. ...................................................... p 59
Lacmellea aculeata (Dueke) Monaehino .................................. p 60
Lacmellea floribunda (Poeppig) Bentham ............................... p 63
Genre Tabernaemontana Linné ............................................. p 64
Tabernaemontana echinata Aublet.. ............................... p 69
Tabernaemontana heterophylla Vahl... .......................... p 70
Tabernaemontana meyeri G. Don (1838) ....................... p 72
Tabernaemontana undulata Vahl. .................................. p 73
Tabernaemontana grandiflora Jaequin (1878) ................ p 76
Thevetia peruviana (Pers.) K. Sehum ..................................... p 77
Allamanda cathartica L ........................................................ P 81
Malouetia tamaquarina (AubIet) A. DC. ................................. p 83
4
LES APOCYNACEES
Apocynacées
GAMOPETALES _ _ Tétracycliqucs ____ Apocynales
superovariées
(SS
Loganiacées
+ SP + SE + 2C)
1. Généralités
La famille des Apocynacées
constitue un ensemble très naturel,
défini par un petit nombre de
caractères fondamentaux que l'on
retrouve chez toutes les espèces ou
presque. Les Asclépiadacées,
regardées comme la suite
phylogénétique des Apocynacées,
présentent les mêmes caractères de
base mais ne possèdent aucune
espèce arborescente.
Il
Parmi les quelques 1SOO
espèces, classées en 180 genres,
que compte la famille, la grande
majorité sont des arbustes, des arbrisseaux ou des lianes à feuilles
opposées, rencontrés dans la zone intertropicale. Les pervenches, plantes
herbacées dont 3 espèces existent en France, sont considérées comme des
formes évoluées résultant d'une adaptation au climat tempéré.
En Amérique, et particulièrement en Guyane, les Apocynacées se
distinguent par la fréquence des espèces arborescentes, caractère qui
devrait retenir l'attention dans l'étude de l'évolution générale de la
famille. Beaucoup de grands arbres ont des feuilles alternes (Himatanthus,
Aspidosperma, Geissospermum), les autres sont à feuilles opposées
(Couma, Parahancornia, Macoubea). Ces genres sont strictement
américains et diffèrent sensiblement des genres arborescents de l'Ancien
Monde.
5
Chez les Apocynacées africaines, seul Aistonia congensis est un
grand arbre. Il possède des feuilles verticillées par 5 il 8 et des fruits
composés de deux follicules linéaires contenant des graines pourvues de
longs poils soyeux. Le genre Alsronia occupe une aire naturelle très vaste
puisqu'on le retrouve en Asie du Sud-Est ct jusqu'en Nouvelle-Calédonie.
Parmi les genres arbustifs ou lianescents qui représentent la grande
majorité des Apocynacées, quelques-uns sont pantropicaux
(Tabernaemontana, Landolfia ou Pacouria, Rauvolfia). Beaucoup de
genres sont strictement américains. Par contre, plusieurs genres africains
importants ont, comme Alstonia, une aire naturelle très vaste qui s'étend à
Madagascar, il l'Asie tropicale et parfois jusqu'à l'Océanie (Strophantus,
Voacanga).
II. Caractères botaniques des Apocynacées
Les principaux caractères botaniques des Apocynacées sont les
suivants:
- Présence de cellules laticifères sécrétant un latex blanc dans tous
les tissus de la plante ou seulement dans certains organes.
- Feuilles toujours simples et entières, sans stipules mais parfois
pourvues d'excroissances de nature stipulaire inter- ou intra-pétiolaires.
Les feuilles sont opposées-décussées ou verticillées chez la grande
majorité des Apocynacées, mais il faut rappeler que les espèces
arborescentes à feuilles alternes ont une importance particulière en
Guyane avec les genres Pll/miera, Himatanthus, Aspidosperma,
Geissospennwn ct Thevetia.
- Inflorescences en cymes terminales ou pseudo-axillaires dont
l'architecture reste marquée par le type de croissance sympodial des
organes végétatifs.
Fleur hermaphrodite,
typiquement gamopétale.
régulière,
généralement
5-mère,
Calice en cupule couronnée de 5 lobes souvent aigus, il imbrication
quinconciale, parfois pourvus de glandes à la base de la face interne.
Corolle formée d'un tube prolongé par 5 lobes contortés dans le
bouton, imbriqués en hélice dans la fleur ouverte. Pour un observateur
placé sur l'axe de la fleur, les lobes se recouvrent vers la gauche ou vers
la droite selon les espèces: ce caractère apparemment mineur joue un rôle
~
.. ;.:
.
6
taxonomique important dans la division des Apocynacées en deux sousfamilles, les Plumiéroïdées (recouvrement à gauche) et les Echitoïdées ou
Apocynoïdées (recouvrement à droite).
Etamines au nombre dc 5, insérées à l'intérieur du tube de la
corolle à une hauteur variable selon les espèces. La partie libre du filet est
très courte. Les anthères sont introrses, généralement allongées, deltoïdes
ou sagittées, conniventes sur le stigmate, c'est-à-dire inclinées vers l'axe
de la fleur pour former un cône à éléments libres ou agglutinés coiffant le
stigmate (Chez les Asclépiadacées, les étamines comportent des pièces
annexes de structure complexe assurant une véritable liaison avec le
stigmate pour former un appareil appelé gynostège, comparable à celui
des Orchidées. Les grains de pollen sont soudés par quatre en tétrade, ou
tous ensemble en pollinie).
Disque intrastaminal entier ou plus souvent 5-lobé présent chez la
plupart des Apocynacées, mais typiquement absent chez les espèces
arborescentes de Guyane. Dans la sous-famille des Plumiéroïdées, le
disque se rencontre seulement chez Allamanda, Thevetia, Rauvolfia et
chez quelques espèces du genre Tabernaemontana (T. meyeri, T.
undulata, T. grandiflora). Par contre, un disque généralement lobé se
rencontre chez tous les genres arbustifs ou lianescents classés dans la sousfamille des Echitoïdées (Nerium, Malouetta, Secondatia, Odontadenia,
Rhabdadenia, Mesechites, Mandevilla, Forsteronia et Prestonia).
Ovaire supère (presque infère toutefois chez Pl umi e ra ct
Himatanthus), typiquement formé de 2 carpelles (les rares exceptions ne
concernant aucune des espèces mentionnées ici). Les carpelles peuvent
être soudés sur leurs bords pour former une seule loge, ou refermés sur
eux-mêmes et alors soudés entre eux (syncarpie) ou plus ou moins libres
(apocarpie) ce dernier cas étant le plus caractéristique dans l'ensemble de
la famille.
Les deux styles élémentaires issus de chaque carpelle s'unissent dans
tous les cas immédiatement au-dessus de l'ovaire pour former un style
unique dont la longueur dépend de la position des étamines. Le stigmate
présente un aspect très particulier : il est massif, formé d'une partie
cylindrique ou globuleuse (clavoncule) pourvue de pièces annexes, par
exemple une collerette basale entière ou lobée protégeant les plages
stigmatiques ct deux appendices apicaux.
- Fruits de types variés, formés à partir d'un ovaire uniloculaire ou
d'un ovaire biloculaire syncarpe ou apocarpe, devenant à maturité charnu
ou sec, entier ou composé de deux méricarpes plus ou moins soudés à la
base.
7
On rencontre en Guyane les types suivants: Baies à pulpe sucrée
(Couma, Macoubea, Parahancornia, Pacouria, Ambelania, Lacmellea),
capsules (Allamanda), drupes (Thevetia, Rauvolfia), méricarpes charnus
(Geissospermum, Tabernaemontana) ou folliculaires (Plumiera,
Hirnatanthus, Aspidospenna).
Si l'on considère l'ensemble de la famille, le fruit le plus
caractéristique dérive d'un ovaire apocarpe et il est composé de deux
follicules opposés, allongés, secs ct déhiscents, contenant des graines
pourvues d'aigrettes : tel est le type de fruit rencontré chez les
nombreuses espèces lianescentes classées dans la sous-famille des
Echitoïdées.
Les graines des Apocynacées sont souvent unitegminées (peut-être à
2 téguments chez Thevetia), plutôt petites, parfois ailées (Aspidosperma)
ou aigrettées (Echitoïdées), généralement exalbuminées, à embryon droit,
à cotylédons charnus ou foliacées.
III. Description des bois. Plan ligneux
Les bois des Apocynacées de Guyane peuvent être classés en deux
grandes catégories selon qu'ils sont légers et pâles ou denses et colorés.
1. Bois légers (0,50 à 0,65), blanchâtres à brun pâle.
Différenciation peu accusée entre aubier et bois de coeur.
Parenchyme absent ou en petites chaînettes tangentielles Ul1lsenees,
discontinues. Plan de soudure des cellules des vaisseaux très incliné par
rapport à l'axe.
1.1. Vaisseaux fins (60 à 100 Il) souvent accolés en files
radiales par 2 à 10.
1.1.1. Rayons unisériés ou très imparfaitement bisériés
très hétérogènes, les cellules centrales peu allongées, les cellules extrêmes
dressées, disposées en plusieurs rangées unisériées :
8
Plwniera
Hùnatanthus
Lacmellea
1.1.2. Rayons 2- ou 3-sériés, les cellules centrales plus
étroites et plus allongées que les cellules des extrémités.
Ambelania
Macoubea
Tabernaemontana
Malouetia
1.2. Vaisseaux moyens (100 à 150 fl) accolés par 2 ou 3.
Rayons 2-3-sériés presque homogènes.
Couma
Parahancornia
2. Bois denses (0,85 à 0,95) et colorés
Délimitation peu franche entre l'aubier et le bois de coeur.
Vaisseaux moyens (100 à 150 fl) typiquement isolés, formés de cellules à
plan de raccordement presque perpendiculaire à l'axe. Rayon 2-3-sériés
presque homogènes, les cellules centrales fines et allongées avec une
rangée de cellules plus larges aux extrémités.
2.1. Parenchyme en chaînettes tangentielles unisériées
discontinues.
Aspidosperma (sauf A. album)
Geissospermum
2.2. Parenchyme en manchons circumvasculaires incomplets
et courtement aliforme.
Aspidosperma album
IV. Note rapide sur les alcaloïdes indoliques des Apocynacées
La connaissance empirique des vertus thérapeutiques ou des effets
toxiques des plantes à alcaloïdes remonte parfois aux époques les plus
reculées de l'histoire. Dans les pays tempérés, la belladone, le colchique,
l'aconit ou la pervenche, et dans les pays chauds, l'opium, la coca, l'ipéca
et les curares sont utilisés depuis des siècles ou des millénaires.
9
Dès le début du XIXème siècle, les ehimistes parviennent à extraire
des végétaux un nombre croissant de substances actives à caractère
basique, d'abord appelés "alcalis végétaux". Sertürner isole la morphine
de l'opium en 1817. Meissner donne le nom d'alcaloïde à la narcotine de
l'opium, à l'émétine de l'ipéca et à la strychnine de la noix vomique en
1819. Pelletier et Caventou sont à l'origine de la découverte de la quinine
en 1820.
Au cours des XIXème et XXème siècles, l'isolement et l'analyse des
substances de ce type puis la synthèse de molécules identiques ou voisines
constitueront l'une des branches principales de la chimie organique. Les
techniques modernes de spectrométrie par diffraction des rayons X et de
résonance magnétique nucléaire ont permis de réaliser des progrès
décisifs. La synthèse totale de la quinine est obtenue en 1945, celle de la
strychnine en 1954 et celle de la réserpine en 1956. Le nombre
d'alcaloïdes connus est estimé aujourd'hui à plus de 6000.
Il est impossible de donner une définition simple des alcaloïdes, tant
est grande la variété des structures et la complexité des molécules. D'une
façon générale, on peut dire que ce sont des substances d'origine naturelle
extraites principalement des plantes supérieures, plus ou moins basiques
(elles peuvent fixer un ion H+ sur un atome d'azote pour former des sels),
médicalement actives, où l'azote inclus dans un système hétérocyclique
joue un rôle fondamental.
Dans la plante, la synthèse des alcaloïdes se réalise toujours à partir
d'acides aminés. Chez les alcaloïdes indoliques des Apocynacées, le noyau
indole provient du tryptophane, acide aminé à noyau aromatique formé
sous l'action enzymatiquc des chloroplastes. Le reste de la molécule est
d'origine isoprénique. Une même plante peut synthétiser un grand
nombre d'alcaloïdes, les transporter dans la sève élaborée et les stocker
dans divers organes Ueunes racines, jeunes feuilles, cellules laticifères de
l'écorce, graines).
On s'est efforcé de reprendre la question du classement
phylogénétique des végétaux en comparant les substances chimiques qu'ils
synthétisent. Toutefois, l'interprétation chimiotaxonomique des alcaloïdes
s'est souvent révélée incertaine. On peut admettre, par exemple, que la
présence d'alcaloïdes indoliques chez les Loganiacées, Apocynacées,
Asclépiadacées et Rubiacées confirme l'étroite parenté de ces familles. A
l'inverse cependant, on trouve un même alcaloïde, la caféine extraite du
caféier (Rubiacée), chez diverses plantes très éloignées dans la
classification telles que le thé (Ternstroemiacée), le kola (Sterculiacée), le
guarana (Sapindacée) ou le maté (Ilicacée).
..
- La petite pervenche européenne, Vinca minor ou "violette des
sorcières", tout à fait inoffensive, est utilisée depuis longtemps en
médecine traditionnelle. On en retire la vincamine qui a des propriétés
vasodilatatrices permettant de soigner les troubles de la sénescence
cérébrale.
- La pervenche de Madagascar, Catharanthus roseus, est cultivée
dans tous les pays chauds pour ses qualités ornementales. Elle contient un
mélange complexe d'alcaloïdes (90 environ) qui ont fait l'objet d'études
pharmacologiques très poussées. L'ajmalicine possède des propriétés
antihypertensives. La vincristine et la vinblastine ont des effets
antimitotiques (qui s'opposent à la division des cellules) et sont utilisées
dans le traitement des cancers et de la maladie de Hodgkin.
- Le laurier-rose, Nerium oleander, d'origine méditerranéenne,
largement transplanté à titre ornemental, contient des hétérosides très
toxiques dans tous ses organes. L'oléandrine provoque à faible dose des
convulsions et une asphyxie qui peuvent entraîner la mort.
- Le laurier-jaune, Thevetia peruviana, arbuste américain répandu
dans les jardins guyanais, possède des hétérosides toxiques dans ses
graines. En Guyane, la pâte de graines pilées a été utilisée, non sans
risques, contre les morsures de serpent.
- La Iiane-à-Iait ou orélie, Allamanda cathartica, très commune en
Guyane, est utilisée dans la pharmacopée traditionnelle. Le latex et la
tisane de feuilles sont purgatifs.
- Le genre arbustif Rauvolfia est pan tropical et représenté en
Guyane par l'espèce R. tetraphylla. On extrait de ces arbustes la
réserpine, alcaloïde aux propriétés antihypertensives et neuroleptiques
(traitement des psychoses). La réserpine est fabriquée aujourd'hui par
synthèse.
- La liane-caoutchouc, Pacouria guianensis Aubiet, sécrète un
abondant latex dépourvu d'alcaloïde el très semblable à celui de l'hévéa.
Le genre synonyme Landolfia comprend une soixantaine d'espèces
africaines et malgache. En Guinée française, vers 1910, 4000 tian de
caoutchouc étaient extraites de la liane-go hi ne (Landolfia heudelotii).
- Les mapas ou bois-laits de Guyane, Couma guianensis,
Parahancornia fasciculata, Ambelania acida, Lacmellea aculeata, possèdent
,
..•
Il
un abondant latex blanc considere comme buvable et nourrissant, auquel
on prête des vertus antidiarrheiques. Ce latex ne contient pas d'alcaloïdes
toxiques, mais des navanes et des tanins. Lors de l'abattage des arbres, les
projections de latex peuvent adherer à la cornée, mais il s'agit d'un
danger de nature puren1ent physique.
- Le koumanti, Aspidosperma album, contient des alcaloïdes dans
ses graines et dans l'ecorce. La decoction d'ecorce est utilisee localement
comme febrifuge et antidiarrheique.
- Le maria-congo, Geissospermum sp., possède une écorce fine et
fibreuse, amère, contenant plusieurs alcaloïdes. Cette ecorce est encore
fréquemment récoltee en Guyane pour préparer des remèdes hypotensifs,
antipaludiques, antidiarrheiques ou vermifuges.
- Les arbustes du genre Tabemaemontana sont riches en alcaloïdes
indoliques (Cf. Grenand, Moretti et J acquemin in "Pharmacopées
traditionnelles en Guyane"). L'ecorce et les feuilles de T undulata sont
couramment utilisees contre divers maux. Le latex de T. angulata et T.
mac rocalyx entre dans la composition de breuvages hallucinogènes
consommés par les Palikours sous le contrôle des chamanes. Au Gabon et
au Congo, l'iboga, Tabemanthe iboga, possède également des vertus
tonicardiaques et hallucinogènes mises à profit lors de cérémonies
initiatiques.
Il
- On peut enfin mentionner le genre Strophanthus représenté par
une soixantaine d'espèces arbustives ou lianescentes en Afrique, à
Madagascar et en lndomalaisie. L'ouabaïne extraite des graines de S.
gratus est un héteroside cardiotonique d'action très rapide. Au Mali ou au
Gabon, les chasseurs africains préparent une pâte de graines de S. hispidus
mélangée à divers latex dont ils enduisent leurs flèches. Ce poison a un
effet foudroyant comparable à celui des curares americains.
•
J
l
;-;
.. ;.
12
v. Eléments de taxonomie
1
1
Traditionnellement et selon des critères en apparence assez naturels,
les Apocynacées ont été divisées en deux sous-familles dont les principaux
caractères sont les suivants:
Chez les Plumiéroïdées : corolle à lobes imbriqués se recouvrant
sur la gauchc ; anthères conniventes non agglutinées au stigmate; ovaire
syncarpe ou apocarpe à 1 ou 2 loges ; graines généralement dépourvues
d'aigrette.
1
Chez les Echitoïdées (ou Apocynoïdées) : corolle à lobes imbriqués
se recouvrant sur la droite; anthères sagittées à appendices indéhiscents,
agglutinées au stigmate; ovaire toujours apocarpe ; fruit composé de deux
follicules contenant des graines pourvues d'aigrette.
Lorsque l'on examine plus en détail les subdivisions proposées par
différents auteurs, on constate qu'elles sont loin de donner une image
satisfaisante des relations phylogénétiques qui pourraient exister dans la
famille. La recherche d'une classification générale oblige à choisir
artificiellement quelques caractères auxquels on attribue une valeur
taxonomique prépondérante sans connaître leur importance et leur
signification génétique réelles.
1
1
1
!
l
il
La liste des Apocynacées de Guyane rangées selon la classification
proposée par Markgraf (in Flora of Surinam) est donnée ci-après en
annexe. Dans l'étude des espèces qui va suivre, on se contentera de retenir
intuitivement la présentation ci-dessous:
1. Genres arborescents à feuilles alternes
Plumiera
Himatanthus
Aspidosperma
Ge issospe rmum
2. Genres arborescents à feuilles opposées
.j
Couma
Parahancornia
Macoubea
Ambelania
Lacmellea
3. Genre Tabernaemontana (largo sensu)
il
4. Etude de deux espèces difficiles à classer
..
13
Thevetia peruviana
Allamanda cathartica
S. Genre Malouetia
14
VI. Etude des Apocynacées de Guyane
Plumiera L.
Frangipanier
Le nom de genre PlU/niera honore la mémoire du Père Plumier qui
fut botaniste du Roi aux Antilles françaises à la fin du XVIIème siècle et à
qui l'on doit en particulier une "Description des Plantes de l'Amérique"
publiée à Paris en 1693.(L'orthographe Plumiera a donc été retenue ici de
préférence à Plumera ou Plume ria rencontrées chez beaucoup d'auteurs).
Le frangipanier rouge - Plumiera rubra - dont l'aire d'origine
couvre toute l'Amérique centrale et le nord de l'Amérique du Sud, et le
frangipanier blanc - Plumiera alba - naturel aux Antilles, sont de petits
arbres atteignant rarement 8 m, sécrétant dans toutes leurs parties un
abondant latex blanc, tolérant des sols arides ainsi qu'un fort
ensoleillement. Ils sont cultivés à profusion dans les jardins guyanais et
ont été introduits dans la plupart des pays chauds pour leurs qualités
ornementales. Les fleurs exhalent un parfum délicat qui rappelle celui de
la frangipane et qui est à l'origine du nom créole.
Par ailleurs, le genre Plumiera est représenté à l'état naturel dans
divers types de savane d'Amérique du Sud, par exemple dans les cerrados
d'Amazonie brésilienne, témoignant sans doute de l'extension d'une flore
ancienne plus xérophile que la flore actuelle.
Très représentatif de la famille des Apocynacées et de la sousfamille des Plumieroïdées, fréquent dans la région côtière de Guyane, le
Plumiera Rubra fera ci-après l'objet d'une description sommaire bien
qu'il ne soit pas à proprement parler un arbre forestier:
Petit arbre à foliaison alterne spiralée, aux rameaux épais, lisses,
gris clair, se développant suivant une architecture modulaire très
caractéristique. L'axe du jeune plant, puis le tronc et les rameaux latéraux
ont une croissance qui s'interrompt rapidement par épuisement du
méristème apical tandis que l'insertion des feuilles se resserre fortement.
Par la suite, à l'extrémité de chacun de ces axes naissent plusieurs
rameaux sympodiaux d'égale importance dont l'un d'eux pourra devenir
prépondérant et orthotrope. Ce type de croissance a été décrit par I-lallé et
Oldeman sous le nom de "modèle de Koriba".
Si l'on observe maintenant une inflorescence, on constate que son
pédoncule naît en position terminale, au milieu de pousses sympodiales
!
!
15
végétatives. Le premier article de cette inflorescence est généralement
assez long (de l'ordre de 10 cm), finement velouté, vert nuancé de rouge.
A son extrémité naissent un ou plusieurs articles plus courts, de coloration
plus rouge, sous-tendus par une petite bractée. L'un d'eux est rouge foncé
et se révèle comme étant à la fois pédicelle et calice d'une fleur: son
sommet à peine épaissi est couronné de 5 lobes minuscules à disposition
quinconciale et renferme un petit ovaire apocarpe pluriovulé. Le tube de
la corolle, rouge vif, épigyne, apparaît comme un ultime article prolongé
par 5 grands lobes roses et blancs régulièrement imbriqués en hélice, se
recouvrant sur la gauche. Ainsi, la transmutation inflorescentielle semblet-elle s'exprimer progressivement au cours d'un développement
modulaire en cyme multipare.
5 étamines à filet court en partie soudé à la base du tube,
conniventes sur le stigmate. Stigmate presque sessile formé d'une
clavoncule ellipsoïde surmontée de 2 lobes minuscules. Fruit composé de
2 follicules opposés (15 x 3 cm) contenant chacun une vingtaine de petites
graines ailées sur un côté.
Bois assez dense (0,70), brun jaune pâle, à grain fin. Vaisseaux de
taille moyenne (120 Il) isolés ou groupés par 2 à 6 dans le sens radial.
Parenchyme en chaînettes discontinues. Rayons unisériés, hétérogènes. Le
bois du frangipanier est parfois utilisé localement en tournerie pour
confectionner de petits objets.
PIUlOîlera
16
===========
c.
0
U
\, "-
a
®
x
po ......
S~e
YéCj~t~t,ve
x
~
e
17
Himatanthlls articillata (Vahl) Woodson
(Plumiera articulata Vahl 1798,
Himatanthlls sucuuba (Spruce) Woodson, espèce très voisine
considérée comme synonyme par Lindeman)
mapa, wéti mapa, guébi oudou
Le genre Himatanthus possède les mêmes caractères botaniques de
base que le genre Plumiera dont il n'a été séparé que récemment.
Toutefois, à la différence de ce dernier genre, il est représenté par de
grands arbres de forêt dense.
Himatanthus articulata est un arbre assez commun en forêt
guyanaise, rencontré à l'état disséminé sur terrains sains. Il est parfois
très fréquent en forêt secondaire où l'on peut le confondre avec l'espèce
voisine li. bracteata (Cf. infra). Son aire naturelle comprend le Panama,
la région des Guyanes, la basse Amazonie et le sud du Brésil. Si l'on
admet la synonymie avec li. sucuuba, cette aire naturelle s'étend en fait à
toute l'Amazonie jusqu'au Pérou et à la Bolivie.
Arbre d'assez grande taille, atteignant au moins 28 m de hauteur et
50 cm de diamètre, au tronc généralement cylindrique, légèrement
sinueux, sans contreforts. Ecorce gris jaune marquée de fissures
longitudinales peu profondes, irrégulières, distantes de 5 à 10 mm.
Rhytidome ocracé ou blanchâtre, peu épais (O,5mm). Assise
phellodermique rougeâtre peu distincte. Ecorce interne épaisse, tendre,
jaunâtre, exsudant immédiatement après l'entaille un abondant latex blanc.
Architecture végétative très caractéristique conforme au modèle de
Koriba décrit plus haut (Cf. Plumiera). Dès la première ramification
apparaissant chez le jeune plant, l'un des rameaux devient ortho trope et
prépondérant, permettant la constitution d'un tronc modulaire bien
individualisé et de grande taille.
Feuilles à disposition alterne-spiralée, quelque peu resserrées à
l'extrémité des rameaux. Glandes stipulaires intrapétiolaires bien visibles.
Pétiole de 10 à 16 mm, assez fort, aplati dessus. Limbe coriace, elliptique
un peu obovale de 14 x 6 cm à acumen obtus, peu marqué, la base
arrondie décurrente sur le pétiole. Nervures secondaires fines, assez
espacées (Il mm), se raccordant en arceaux parfois indistincts. Les
feuilles du guébi oudou sont fortement vernissées dessus et ce caractère se
conserve sur les feuilles sèches, de couleur brun jaune, qui se
reconnaissent aisément au so\.
;.
18
Inflorescences en cymes terminales ou pseudo-latérales présentant la
même architecture que celle des frangipaniers avec les particularités
suivantes: les articles des divers axes sont épais et très courts; chaque
nouvelle pousse est enveloppée par une grande bractée pétaloïde blanche
de 15 à 20 mm qui se dessèche rapidement en laissant des débris noirâtres
entre les axes (Cf. Planche).
Fleur blanche à odeur de jilsmlll très semblable à celle des
frangipaniers. Ovaire apocarpe multiovulé entièrement inclus au sommet
d'un article qui est à la fois pédicelle et calice et qui est couronné de 5
dents très réduites. tube de la corolle 12 x 3 mm, un peu renflé vers la
base à hauteur des 5 étamines conniventes et du stigmate presque sessile.
Lobes un peu plus longs que le tube (l5 à 20 mm) se recouvrant sur la
gauche. La tête du stigmate se rétrécit graduellement en 5 apicules
accolés.
La floraison se développe progressivement au cours de la saison
sèche. En octobre, on aperçoit souvent sur un même arbre des fleurs
épanouies et des fruits mûrs.
Fruit composé de deux grands méricarpes folliculaires opposés (28
x 4 x 3 cm). Sur l'arbre, les follicules sont d'abord verts et ressemblent à
de gros concombres incurvés. A maturité, ils deviennent brun foncé et
s'ouvrent suivant la suture ventrale, laissant échapper plusieurs dizaines
de graines ailées (dispersion anémochore). L'aile de la graine est
elliptique (40 x 25 mm) et le corps, situé au centre, est ovale aplati (15 x
10 x 2 mm). Les péricarpes tombés au sol, minces, lignifiés,
complètement ouverts ( 25 x 12 cm), marqués de 2 côtes longitudinales
symétriques sur leur face externe, ocre clair, lisses et brillants sur leur
face interne, sont immédiatement reconnaissables.
Bois d'aubier blanchâtre à délimitation progressive avec le bois de
coeur gris jaune pâle, tendre et léger (0,60). Vaisseaux fins (l00 J.1) isolés
ou accolés par 2 à 6 en files radiales, à perforations simples. Parenchyme
en chaînettes tangentielles discontinues. Rayons unisériés, hétérogènes,
avec une ou deux rangées de cellules carrées aux extrémités. Le bois du
guébi oudou n'est guère exploité mais pourrait être utilisé à l'occasion en
menuiserie ordinaire à condition d'être traité.
".
19
j
j
j
j
j
j
~:::L:'--_ j
j
j
~~~~~~~~~\j
j
j
H ; \Y\
Zl
t
d fi
t l,
Ll,
S
,) r
l '
l '" \
(1
l
;:>.
ouvert
l"\,Gdl.el
20
21
Himatanthus bracteala GA. DC) Woodson
(Plumiera bracteata A. DC - 1844)
MêmeS noms locaux que H. articulata
H. bracteata et H. articulata possèdent des caractères botaniques
très voisins et se rencontrent sur la même aire naturelle. Fréquente en
lisière de savane et dans les recrus du nord de la Guyane, la première
espèce se distinguerait par les caractères suivants:
Feuille obovale graduellement rétrécie sur le pétiole, parfois très
grande chez les jeunes sujets, à nervures secondaires rectilignes se
raccordant à une nervure marginale bien nette formée de petits arceaux
réguliers.
Calice dépourvu de dents. Corolle plus grande que celle d'Ho
articulata, avec un tube de 16 mm et des lobes de 2S mm.
Bois léger avec des vaisseaux plus fins, accolés radialement en plus
grand nombre que chez H. arriculata.
22
2 t
s.
Ll
'j
r
l'
<::
l!
n
S
ç <'
ë ''V,ç
d <?
n ...
Ll
,
!! ~ s
,\,-br~
;\,Ç\0r<!S~,".'\\.è
..•
(vI . GaL
t \
23
Genre Aspidosperma Martius
de "aspido" (bouclier) ct "sperma" (graine ou fruit)
Le genre Aspidosperma, qui comprend une cinquantaine d'espèces
parfois très voisines, est représenté dans toutes les forêts denses
sel11pervirentes ou caducifoliées de l'Amérique tropicale. Il se maintient
dans les formations demi-sèches de transition vers le nordeste brésilien
ainsi que dans les cerrados d'Amazonie et du sud du Brésil. Il est encore
abondamment représenté dans la province de l'espinal (savane à épineux)
en Argentine et dans diverses provinces océaniques disjointes (Schnell).
Ce type de répartition pourrait s'expliquer par l'extension d'une flore
ancienne plus xérophile que la flore actuelle, remarque qui vaut
également pour les genres Plumiera ct Himatanthus.
Les principaux caractères botaniques du genre Aspidosperma sont
les suivants:
- Feuilles alternes spiralées sans glandes intrapétiolaires, rappelant
souvent les feuilles des genres Plumiera et Himatanl!ws bien qu'elles
soient plus petites.
- Inflorescences terminales ou pseudo-latérales en cymes ou
panicules corymbiformes.
- Fleurs petites. Calice profondément divisé en 5 sépales, dépourvu
de glandes. Corolle à lobes torsadés se recouvrant sur la gauche. Etamines
situées près du sommet du tube. Ovaire supère, apocarpe, pluriovulé.
Style fin surmonté d'un stigmate à clavoncule globuleuse pourvue de deux
appendices apicaux.
- Fruits très caractéristiques composés de deux follicules opposés
(dont l'un peut manquer), comprimés, circulaires ou oblongs, ligneux,
s'ouvrant en deux valves plates. Chaque follicule contient un empilement
de graines à aile orbiculaire membraneuse très fine, reliées au placenta
latéral par un funicule rectiligne semblable à un rayon. L'amande est
formée d'un embryon droit et de deux cotylédons charnus, peu épais, à
base cordée.
o
o
0
En forêt dense, les Aspidospe rma sont de grands arbres que l'on
peut classer en deux groupes bien distincts: le groupe des "koumantis"
auquel appartient Aspidosperma alb~lm comprend des arbres au; . trçlIlc
24
droit et cylindrique sans contreforts. Le groupe des "palioudous" (de
parei hout ou bois pagaïe) rassemble les essences au tronc déformé par
des cannelures irrégulières et de profondes alvéoles.
L'étude des caractères du bois dans l'ensemble du genre
Aspidosperma conduit à distinguer les deux mêmes groupes:
Bois très denses (0,8 à 1,0) et très durs, à grain fin, brun orangé
chez les koumantis, brun rosé chez les palioudous. Vaisseaux isolés, à
perforations simples, de taille moyenne (150 ~) chez les koumantis, plus
fins (80 à 100 ~) chez les palioudous. Parenchyme en manchons
circumvasculaires étroits et incomplets chez les koumantis, en courtes
chaînettes ou en bandes continues chez les palioudous. Rayons 2-3-sériés
de structure presque homogène.
'\~'
,
..
droit et cylindrique sa
parei hout ou bois pag
des cannelures irréguliè
L'étude des ca.
Aspidosperma conduit 2
Bois très denses
chez les koumantis, br
perforations sÎlnples, dt,
~Ull1v
1uUl"_dUlV
\1..)V
~)
'vllvL.,
Lv.)
C\.VLlIlHUll.lè),
FIU,')
fins (80 à 100 J.l) chez les palioudous. Parenchyme en manchons
circumvasculaircs étroits et incomplets chez les koumantis, en courtes
chaînettes ou en bandes continues chez les palioudous. Rayons 2-3-sériés
de structure presque homogène.
..
2S
Aspidosperma album (Vahl) R. Benoist
(MacagLia album Vahl
~
1798, Aspidosperma desman/hum Bentham)
Koumanti, kromanti~kopi (Surinam)
Bois takari, bois macaya, shibadan (Guyana), araracanga (Brésil,
A.T.I.B.T.)
L'aire naturelle du koumanti est très étendue. Elle comprend au
moins l'Amazonie brésilienne et les trois Guyanes. Si l'on admet la
synonymie avec quelques unes des espèces très voisines mentionnées cidessous, cette aire naturelle s'étend en fait à toutes les forêts denses
humides d'Amérique du Sud et d'Amérique centrale.
Bel arbre au tronc généralement droit et cylindrique, sans
contreforts, atteignant une hauteur totale de 40 m et un diamètre de 1 m.
Ecorce brun ocracé marquée de fines côtes liégeuses longitudinales
(largeur 4 mm) et de stries transversales formées par de petites lenticelles
à lèvres horizontales. Rhytidome 0,5 mm typiquement orange-rouille.
Assise phellodermique vert pâle peu distincte. Ecorce interne épaisse (10
mm) à grains contrastés ocre et blanchâtre. En général, absence totale de
latex. Aubier nettement jaunâtre.
Feuilles alternes à disposition spiralée, sans stipules ni glandes
intrapétiolaires. Pétiole 22 mm. Limbe oblong parfois un peu obovale de
12 x 5 cm, coriace, à bords étroitement récurvés, vert brillant dessus,
vert blanchâtre papilleux dessous. Sommet souvent arrondi, parfois obtus.
Base un peu arrondie, décurrente sur le pétiole. Nervure principale
jaunâtre, légèrement saillante dessus, très saillante dessous. Nervures
secondaires fines, rectilignes jusqu'à la marge, presque perpendiculaires à
la nervure principale, distantes de 3 à 6 mm avec souvent une nervure
intercalaire beaucoup plus fine. Les feuilles mortes sont brun sombre
vernissées dessus, papilleuses blanchâtres avec la nervure centrale presque
noire dessous: elles se reconnaissent facilement au sol.
Inflorescences terminales ou pseudo-latérales en cymes
corymbiformes multiflores, les axes finement tomenteux blanchâtres.
Fleurs petites, blanchâtres. Calice 2,5 mm presque entièrement
divisé en 5 lobes obtus de 2 mm, tomenteux à l'extérieur. Corolle glabre
formée d'un tube de 3 mm et de 5 lobes de 4 mm linéaires, torsadés, à
base auriculée, se recouvrant sur la gauche. Anthères oblongues 1 mm
situées vers le sommet du tube. Ovaire biglobuleux apocarpe surmonté
d'un style filiforme 2 mm à stigmate en massue biapiculée. Chaque
26
carpelle contient 2 rangées d'une quinzaine d'ovule chacune disposées de
part et d'autre de la suture ventrale.
Le fruit peut être composé de 2 méncarpes mais il est fréquent
qu'un seul carpelle se développe. Méricarpe stipité, arrondi et aplati (9 x
8 x 2 cm), s'ouvrant en deux valves ligneuses par une déhiscence qui est
suturale sur la moitié du périmètre et dorsale sur l'autre moitié. La
surface externe des valves est lisse, marquée de côtes et d'une fine crête
longitudinale arquée. La surface interne est nacrée, doré pâle.
Empilement d'une trentaine de graines à aile orbiculaire extrêmement
fine, rattachées pour moitié au bord sutural de l'une ou l'autre valve par
un funicule fin et rigide disposé en rayon.
Amande formé d'un embryon droit et de 2 cotylédons discoïdes
charnus mais peu épais, vert vif. Lors de la germination, les cotylédons
restent au niveau du sol et s'écartent à peine pour laisser croître
l'épicotyle. Celui-ci porte d'abord deux feuilles opposées, insérées à 8 cm
du sol, puis des feuilles alternes semblables aux adultes.
Bois d'aubier jaunâtre se transformant sans délimitation franche en
bois de coeur dur et lourd (0,90), de couleur caractéristique brun jaune
orangé, à grain fin, cireux au toucher. Vaisseaux moyens (ISO J..l),
typiquement isolés. Parenchyme associé aux vaisseaux en manchons
incomplets, courtement aliformes. Rayons 2-3-sériés homogènes.
Le bois du koumanti se sèche assez facilement mais il est sujet à un
fort retrait. Il prend un beau poli et est utilisé traditionnellement en
artisanat d'art et tournage. Il peut être employé également en ébénisterie
et menuiserie.
..
~\\ç\<.J(es(~t\(~
x -1
~\e4r x 8
M
c,a"Le\
1\. ~!:_---.
. h c..\ () S P e
1
x
'0
a!bqn,
___.~
. __ ~~ ...
I~ 1"1\
J.
28
29
Aspidosperma crllentlllll Woodson (1938)
Koumanti, shibadan
L'adjectif "cruentum" (ensanglanté) évoque le latex rouge
contenu dans les rameaux
L'espèce décrite par Woodson se rencontre en Amérique centrale,
en Colombie, au Venezuela et dans les trois Guyanes, Elle se caractérise
par la présence d'un latex fluide, rouge vif, abondant dans les rameaux,
absent ou rare dans l'écorce interne du tronc, Les caractères botaniques
de cette espèce sont quasiment identiques à ceux décrits pour
Aspidosperma album,
En Guyane, on a pu observer une très faible exsudation rouge dans
l'écorce interne de certains koumantis qui présentaient par ailleurs le
même port et les mêmes caractères que ceux d'A, album, Il semble
difficile d'affirmer la présence de deux espèces bien distinctes,
..
:..
30
Aspidosperma. salldwitlziallulIl Markgraf
A. megalocarpol1 Mueller Argoviensis
A:helslOnei Van Donselaar
On rencontre communément en Guyane des koumantis dont les
feuilles et les fruits sont sensiblement plus grands que ceux décrits
précédemment. Lorsque le fruit est de forme circulaire (14 x 12 cm), il
est parfois attribué à l'espèce A. sandwithiallum décrite par Markgraf en
1935. Lorsqu'il est un peu obovale (14 x 9 cm), il peut être rattaché à A.
megalocarpon décrit par Mueller d'Argovie en 1860. Enfin, lorsqu'il est
oblong un peu incurvé (14 x 8 cm), il appartiendrait à l'espèce A.
helstonei décrite par Van Donselaar en 1972. Toutefois, il s'agit dans les
trois cas d'espèces aux caractères botaniques quasiment identiques à ceux
d'A. album.
a .__. :.:,anc\
1> "',
__ _
PI (.\ G'S_________
,... 0'\
"'
• Ô\
w;thlc
31
__
CI U ln
..
,
........ '.
'. ", .~ ".
",'
1
Il
1
.. ;,
M
32
Aspidosperma sprilceallilm Bentham
Chez A. spruceanum, les feuilles sont un peu plus petites et les
fruits un peu plus allongés que ceux d'A. album. En fait, les fruits
ressemblent aux fruits immatures d'A. album. Dans l'état actuel des
récoltes faites en Guyane, il semble prématuré d'admettre la distinction
entre les deux espèces.
33
Aspidosperma vargasii A. DC
Koumanti, bois citronnelle, shibadan (Guyana), yellow box wood
Essence autrefois fréquente dans les forêts côtières du Venezuela,
Aspidosperma vargasii a été très exploité à la fin du XIXème siècle car
son bois jaune pâle à grain fin était recherché, à l'égal du buis européen,
pour confectionner divers objets d'art. Deux autres espèces américaines
qui n'appartiennent nullement à la famille des Apocynacées ont été
commercialisées plus récemment sous le même nom : il s'agit du
"maracaïbo box wood " (Casearia praecox - Flacourtiacée) et du "San
Domingo boxwood" provenant des Grandes Antilles (Phyllostylon
brasiliensis - Ulmacée).
Arbre de taille moyenne dans les regrons basses du Venezuela,
Aspidosperma vargasii se rencontre également au Pérou, en Colombie et
dans les trois Guyanes où il atteint parfois des dimensions comparables à
celles d' Aspidosperma album, avec une hauteur de 35 m et un diamètre
de 70 cm. Tronc bien conformé, droit et cylindrique, sans contreforts.
Ecorce brun ocracé pourvue de petites lenticelles (2-3 mm) souvent
étirées et alignées en ridules horizontales. Rhytidome brun orangé (0,5
mm). Ecorce interne épaisse (l0 mm), à grains contrastés ocre et blanc
jaunâtre, avec une légère odeur épicée. Aubier jaunâtre.
Feuille elliptique légèrement obovale (l0 x 4,5 cm), aiguë à la base
et au sommet, fine et glabre. Pétiole 15 mm. Nervure principale saillante
dessous, à niveau et marquée d'un sillon axial dessus. Environ 13 paires
de nervures secondaires saillantes dessous. Cette feuille est assez
différente de celle d'Aspidosperma album.
Inflorescences terminales ou pseudo-latérales en petites cymes (5
cm) densiflores, pubérulentes. Fleurs petites, blanches, odorantes.
Pédicelle de 1 mm. Calice en cupule (2 mm) à 5 lobes deltoïdes (1 mm),
finement tomenteux. Corolle en tube (4 mm) à 5 lobes (2 mm),
pubescente sur la face externe. Etamines insérées aux 2/3 du tube. Ovaire
pubérulent. Clavoncule ovoïde.
Fruit composé de 2 (ou souvent 1 seul) mencarpes ligneux (ou
follicules), assez semblables à ceux d'Aspidosperma album mais à profil
plus allongé, piriformes, courtement stipités (8 x 5 x 1 cm), à surface
finement verruqueuse marquée d'une ride médiane sur chaque valve,
contenant 10 à 20 graines à aile elliptique très fine.
Bois mi-lourd (0,80) de couleur jaune pâle, à grain fin. Vaisseaux
isolés, nombreux et fins (80 f.L). Parenchyme en lignes tangep.tielles
34
continues et en rares cellules dispersées ou juxtavasculaires. Rayons
unisériés. Dans ia région de St Laurent du Maroni, ce bois est utilisé par
les artisans saramakas et bonis pour confectionner de petits objets tels que
statuettes, coffrets, peignes ou paga'ies d'ornement.
1
1
A s p (. LI
<l
S
35
he\~l0ne\
P '2,~'_"_'_d_____
__
"
~.
,
,0
a.
. "."
(J'
J • ~
,
,
,,
~0
,,0
.
..
,'
,
,
,
,0
,
'
,
0
v,)
,
.
..
:'
'.
• : • u
o' ,
"
.,,
"
"
,
•.
..
'." .
~",,,.
",
<:'0 -.. ••
,,
'
'.
. .
,
'.
O.
>"
,
,"
• '
Q
.
,
,
,
o
>0
.
0
,0
o
Q
Q
..... ::
• <l :,,"
0
.
/",
~
.
'
"
,
c, "'Z_
. e_\
1"\,:.....-_
36
Aspidosperma obionglllll A. DC
Bois pagaïe, bois chapelle, baaka palioudou (de black parelhout)
Aspidosperma oblongllm est un grand arbre de forêt primaire assez
commun dans le nord du Brésil et dans les trois Guyanes.
Tronc et branches profondément cannelés et alvéolés, parfois même
ajourés. Le tronc peut s'élargir progressivement vers la base mais ne
porte pas de contreforts. Selon la station, l'écorce est ocracée ou gris
noirâtre (le nom de baaka palioudou n'est donc pas toujours justifié) ; elle
est striée de fines ridules transversales correspondant à l'alignement de
petites lenticelles à lèvres horizontales. Rhytidome pelliculaire. Assise
phellodermique vert pâle. Ecorce interne peu épaisse (4 mm), jaunâtre
oc racé grumeleuse comme chez Aspidosperma album. Aubier jaune
paille. L'incision de l'écorce laisse exsuder un peu de latex blanc, ce qui
permet de distinguer facilement Aspidosperma oblongum de
Aspidosperma marcgravianum.
Rameaux fins et flexibles, d'abord pubescents gflS Jaune, pUiS
glabres, noirâtres, avec de petites lenticelles.
Feuilles caractéristiques, étroitement oblongues, fines et fragiles.
Pétiole long de 10 mm, fin et canaliculé. Limbe de 10 x 3 cm à sommet
obtus, à base obtuse ou arrondie, la marge souvent un peu récurvée près
du pétiole. Environ 20 paires de nervures secondaires fines, insérées à
70°, droites, reliées en arceaux près de la marge, avec des nervures
intermédiaires beaucoup plus fines. Face supérieure glabre, face
inférieure blanchâtre pulvérulente. La feuille sèche se reconnaît
facilement au sol.
Inflorescences terminales petites (3 cm), souvent bifides, à fine
pubescence blanchâtre, à bractées minuscules.
Fleurs petites. Pédicelle 1 mm. Calice à 5 lobes ovales 1 mm,
pulvérulents grisâtres sur la face externe. Corolle blanc verdâtre,
pulvérulente sur la face externe, formée d'un tube de 3 mm et de 5 lobes
de 1,5 mm. Anthères ovales 1 mm glabres.
Fruit caractéristique souvent réduit à 1 seul méricarpe courtement
stipité, aplati, à profil circulaire (6 x 5 x 1,2 cm), brun, finement
verruqueux, chaque valve marquée d'une crête longitudinale arquée.
Graines à aile orbiculaire.
37
Bois d'aubier jaunâtre à délimitation progressive avec le bois de
coeur brun rosé, dense (0,90), à grain fin. Vaisseaux isolés et fins (90 Il).
Parenchyme en chaînettes formant souvent des lignes tangentielles
continues. Rayons 2-3-sériés homogènes.
Le bois du baaka palioudou est parfois découpé en petites pièces
sur les grosses cannelures, en vue de confectionner des pagaïes, des
manches d'outils ou de petits objets artisanaux. Les ébénistes fabriquent
également des tables d'apéritif aux formes étonnantes à partir de sections
transversales du tronc.
38
Aspidosperma lIlarcgravialllllll Wooclson
wéti paliouclou (cie wit parelhout), bois chapelle
Aspidosperma marcgravianwn est un grancl arbre cie forêt primaire
qui occupe la même aire naturelle que Aspidospenna oblollgum et dont le
port ainsi que les caractères botaniques sont très voisins. Pourtant, il
existe entre Aspidosperma graviClnum et Aspidosperma oblongum cie
petites différences constantes, en particulier en ce qui concerne l'aspect
des fruits et la structure du bois.
Tronc droit, sans contreforts, entièrement déformé ainsi que les
branches par des cannelures irrégulières et de profondes alvéoles. Ecorce
brun jaune se desquamant quelque peu en écailles délimitées par un
réseau de fines crevasses longitudinales, également striée transversalement
par de petites ridules. Rhytidome pelliculaire. Assise phellodermique vert
pâle. Ecorce interne peu épaisse (3 mm) à grains ou bandes contrastés
ocre et blanchâtre. Aubier jaune paille. Exsudation nulle ou difficilement
perceptible, caractère qui distingue Aspidospe rma mareg ra vianum
d'Aspidosperma oblongum.
Jeunes rameaux cI'abord finement pubescents, fins et flexibles avec
de petites lenticelles.
Feuilles assez semblables à celles d'Aspidosperma oblongwn mais
un peu plus larges. Pétiole IO mm, fin, canaliculé. Limbe papiracé un peu
obovale (8 x 4 cm), faiblement acuminé, la base obtuse ou arrondie,
glabre et mat clessus, grisâtre pulvérulent dessous. Environ 15 paires de
nervures latérales fines, presque droites, se raccordant en arceaux près de
la marge.
Inflorescences en petites panicules ramassées de 5 cm. Fleurs
subsessiles, odorantes, à peine plus grandes que celles d'AspidospermCl
oblong um. Calice à 5 dents de 2 mm finement tomenteuses blanchâtres sur
la face externe. Corolle blanc verdâtre pulvérulente, composée d'un tube
de 5 mm et de 5 lobes cie 1,5 mm.
Fruit caractéristique composé de l ou 2 mencarpes courtement
stipités (1,5 cm), de forme semblable à ceux d'AspidospermCl oblongum
mais entièrement couverts cie petites protubérances coniques.
Le bois d'A. marcg ravial1um possède les mêmes caractères que
celui d'A. oblongum. Toutefois, en section transversale, on observe que le
parenchyme est disposé en petites chaînettes dispersées qui ont peu
tendance à se raccorcler en lignes tangentielles continues.
.
..
39
Aspidosperma excelsulll B en tl~am
Aspidosperma nitidum Bentham
palioudou
Les palioudous de Guyane sont parfois rapportés à l'une ou l'autre
des espèces mentionnées ci-dessus, décrite par Bentham au Brésil.
Aspidospenna excelsum aurait des feuilles plus grandes que celles
d'Aspidosperma marcgravianum, au limbe largement elliptique (15 x 7
cm), aux nervures fines, espacées, peu distinctes, ne se raccordant pas
près de la marge. Le méricarpe aurait la même taille et le même aspect
que celui d'Aspidosperma marcgravianum mais ne serait pas du tout
stipité.
Aspidosperma nitidum fait l'objet d'une description dans la Flore
du Surinam mais Lindeman estime que cette description se rapporte en
fait à Aspidosperma marcgravianum.
40
Aspidosperl7la carapanauba Pichon (1948)
palioudou, bois pagaïe, bois chapelle, carapanaùba
(de carapana : moustique, et uba : arbre; nom vernaculaire brésilien
désignant les Aspidosperma et Geissospermwn à tronc cannelé)
Aspidosperma carapanauba a été décrit par Pichon au Brésil. L.
Allorge a signalé récemment (1991) que de nombreux palioudous
rencontrés dans diverses régions de Guyane (St Laurent, Saül, St
Georges) pouvaient être rapportés à ce taxon caractéristique.
Arbre au tronc profondément cannelé, pouvant atteindre une aussi
grande taille que Aspidosperma marcgravianum (jusqu'à 3S m de hauteur
et 1 m de diamètre). Latex blanc généralement visible dans l'écorce.
Rameaux relativement épais,
d'Himatanthus articulata (ou bracteata).
lenticellés,
rappelant
ceux
Feuille à fort pétiole (1 S mm) et au limbe coriace, elliptique
(jusqu'à 16 x 7 cm), à base aiguë, à bords récurvés, vernissé dessus,
papilleux blanchâtre dessous. Nervures secondaires assez fortes, espacées
de 8 à 10 mm, droites, se raccordant à une nervure marginale en arceaux
(type de feuille comparable à celui d'Himatanthus bracteata).
Inflorescences terminales ou pseudo-latérales ramassées, à axes
épais. Fleurs un peu plus grandes que celles d'Aspidosperma
marcgravianum.
Méricarpe suborbiculaire de grande taille (jusqu'à 18 cm de
diamètre) couvert de petites protubérances coniques.
41
.,
A.
Cd rd )').:1.1\ cl LI
b (l
42
Aspidosperma macrophyllulll Mueller Argoviensis
palioudou, bois chapelle
Aspidosperma macrophyllwn est une espèce décrite au Brésil et
signalée récemment en Guyane où elle semble rare.
Arbre de taille médiocre, au tronc déformé par des cannelures
profondes et irrégulières.
Feuilles relativement grandes. Pétiole 12 mm. Limbe elliptique de
24 x 7,S cm, aigu ou faiblement acuminé au sommet, rétréci à la base,
blanchâtre dessous. Environ 22 paires de nervures latérales fines et
espacées, à raccordement peu distinct.
Inflorescences terminales en panicule de petites cymes.
Fleur courtement pédicellée CI mm), relativement grande chez le
genre Aspidosperma : calice à S lobes aigus 3 mm. Tube de la corolle 8 x
I,S mm, finement poilu extérieurement et intérieurement. Lobes allongés
12 x 1,S mm. Etamines insérées aux 2/3 du tube et surmontées d'un onglet
élargi au niveau de la gorge. Ovaire apocarpe 1 mm poilu. Style fin et
torsadé 4 mm. Clavoncule surmontée de deux petits lobes.
Frui t. ..
43
Geissospermllm SeriCelllll (Sagot) Bentham
(Thyrsanthus seriee us Sagot)
bita oudou (de bitter hout, Surinam), maria congo, carapanaùba (Brésil)
(N.B. : "maria congo", nom créole utilisé dans les villages forestiers,
semble être une simple altération du nom palikour "kongo aIUa". Le nom
brésilien de carapanaùba désigne aussi bien les Aspidosperma à tronc
cannelé que les Geissospermum).
Les Geissospermum (de geisso : charnu et sperma : fruit),
représentés par 3 ou 4 espèces en Amazonie et dans les Guyanes, sont des
arbres d'assez grande taille très proches des palioudous par leur aspect et
par leurs caractères botaniques. Toutefois, ils s'en distinguent nettement
par leurs fruits qui sont des méricarpes charnus et non pas des follicules
secs et ligneux.
Geissospermum serieeum se rencontre en forêt primaire dans toute
la partie nord de l'Amazonie et dans les trois Guyanes. Il est assez
commun en Guyane française où il peut atteindre 32 m avec un diamètre
de 60 cm.
Tronc profondément cannelé et parfois même ajouré sur toute sa
longueur comme celui des palioudous. En général, il n'y a pas de
contreforts mais les plus grosses cannelures peuvent s'évaser à la base de
l'arbre. Rhytidome jaune ocracé se desquamant en fines lamelles, même
chez les petits sujets d'un diamètre de 4 cm. Tranche mince, fibreuse, sans
latex visible. L'écorce interne très amère, contenant des alcaloïdes, est
encore couramment récoltée et utilisée en médecine locale (selon Grenand
: décoction vermifuge, lotion contre les poux et la gale, remède contre le
paludisme, etc.).
Le tronc se développe suivant une architecture modulaire conforme
au modèle de Nozeran (Cf. Hailé, Oldeman). Il est formé d'une succession
de pousses sympodiales ortho tropes portant chacune un verticille terminal
de branches plagiotropes.
Rameaux fins, d'abord couverts d'un tomentum brun jaune aInSi
que le pétiole des jeunes feuilles.
Feuilles alternes à disposition spiralée, entières. Pétiole fin, long de
7 mm. Limbe papiracé obovale (8 x 3 cm), longuement acuminé, la base
arrondie, atténuée, parfois oblique. Nervure principale fine, saillante
dessus et dessous. Environ 12 paires de nervures secondaires très. fines,
"
43
Geissosperlllum sericeul11 (Sagot) Bentham
(Thyrsanthus seriee us Sagot)
tria congo, carapanaùba (Brésil)
~ "WDOJ"
J-<-""
ClJ-..-'.
isé dans les villages forestiers,
1 palikour "kongo ama". Le nom
bien les Aspidosperllla à tronc
:ospermwn).
.;,Po../;'
) : charnu et sperma : fruit),
1ie et dans les Guyanes, sont des
les palioudous par leur aspect et
s, ils s'en distinguent nettement
harnus et non pas des follicules
secs et ligneux.
Geissospermum serieeum se rencontre en forêt primaire dans toute
la partie nord de l'Amazonie et dans les trois Guyanes. Il est assez
commun en Guyane française où il peut atteindre 32 m avec un diamètre
de 60 cm.
Tronc profondément cannelé et parfois même ajouré sur toute sa
longueur comme celui des palioudous. En général, il n'y a pas de
contreforts mais les plus grosses cannelures peuvent s'évaser à la base de
l'arbre. Rhytidome jaune ocracé se desquamant en fines lamelles, même
chez les petits sujets d'un diamètre de 4 cm. Tranche mince, fibreuse, sans
latex visible. L'écorce interne très amère, contenant des alcaloïdes, est
encore couramment récoltée et utilisée en médecine locale (selon Grenand
: décoction vermifuge, lotion contre les poux et la gale, remède contre le
paludisme, etc.).
Le tronc se développe suivant une architecture modulaire conforme
au modèle de Nozeran (Cf. Ballé, Oldeman). Il est formé d'une succession
de pousses sympodiales ortho tropes portant chacune un verticille terminal
de branches plagiotropes.
Rameaux fins, d'abord couverts d'un tomentum brun jaune ainSi
que le pétiole des jeunes feuilles.
Feuilles alternes à disposition spiralée, entières. Pétiole fin, long de
7 mm. Limbe papiracé obovale (8 x 3 cm), longuement acuminé, la base
arrondie, atténuée, parfois oblique. Nervure principale fine, saillante
, dessus et dessous. Environ 12 paires de nervures secondaires très fines,
;'
44
arquées jusqu'au bord du limbe. Nervures d'ordre 3 en réseau lâche. Les
jeunes feuilles sont soyeuses, dorées ou argentées surtout sur la face
inférieure.
Inflorescences en petites cymes terminales ou pseudo-latérales
pourvues de bractées, composées de 10 à 15 fleurs. De petites
inflorescences pauciflores naissent parfois sur le tronc ou sur les branches
(cauliflorie).
Fleurs petites, entièrement soyeuses à l'extérieur. Calice à 5 dents
aiguës de 4 x l mm étalées en étoile. Corolle formée d'un tube de 4 x 1,5
mm rétréci à la base et au sommet et de 5 petits lobes ovales (2 x 1,5
mm), contortés. Etamines à filets très courts et anthères largement ovales
situées sous la gorge. Ovaire soyeux apocarpe. Stigmate à clavoneule
pourvue de 2 lobes apicaux.
Fruit composé de deux méricarpes opposés, mais réduits souvent à
un seul. Méricarpe charnu, ovoïde allongé en pointe (6 x 3 cm), couvert
de poils brun orangé (les fruits de plus grande taille et glabres sont
attribués aujourd'hui à une espèce très voisine, Geissospermum laeve - Cf.
infra). Chair blanchâtre, épaisse, exsudant un abondant latex blanc.
Environ dix graines elliptiques comprimées (15 x 10 x 3 mm),
blanchâtres, rangées dans deux loges longitudinales. L'amande contient un
embryon droit et deux feuilles cotylédonnaires charnues, aplaties.
La chair du fruit, bien que très amère, est consommée sur l'arbre
par les singes-araignées et au sol par les tortues de terre. Les graines sont
ainsi dispersées par synzoochorie (sans passer par le tube digestif de
l'animal) ou par endozoochorie.
L'architecture végétative du bita oudou se révèle dès les premiers
stades du développement de la plantule. Au-dessus des feuilles
eotylédonnaires qui sont ovales, presque rondes (22 x 16 mm), l'épieotyle
orthotrope porte environ 4 feuilles alternes spiralées de taille croissante.
A son extrémité naissent deux préfeuilles opposées et deux fins rameaux
plagiotropes à axe en zigzag. Puis apparaît un nouveau module sympodial
orthotrope (Cf. Planche infra).
Bois très dense (0,92) à grain fin, brun orangé clair, de structure
presque semblable à celles des palioudous. Vaisseaux fins (100 Jl.), isolés,
nombreux. Parenchyme dispersé en courtes chaînettes unisériées,
irrégulières, plus ou moins associées aux vaisseaux. Rayons 2-sériés
presque homogènes avec parfois une ou deux rangées de cellules carrées
aux extrémités.
4S
Malgré la mauvaise conformation du fût, le bois du bita oudou est
parfois utilisé; pour confectionner des manches d'outil ou divers objets
artisanaux.
46
Geissospermulll {aeve (Vell.) Miers
(L'adjectif "!aevis-e" se rapporte au fruit à peau lisse)
Geissospermum argenteum Woodson
bita Olldou, maria congo, carapanaüba
Jusqu'à une date récente, les "bita oudou" ou "bitter haut" de
Guyane et du Surinam ont été rapportés à une seule espèce,
Geissospermum sericeum. On distingue aujourd'hui deux autres espèces,
au port et aux caractères botaniques très voisins de la précédente, dont la
détermination pratique se fonderait sur les points suivants:
1°) Chez Geissospermwl1 !aeve :
Feuilles un peu plus petites que celles de Geissospenl1wl1 sericeum
et presque glabres (mais on observe sur les nervures et sur les jeunes
rameaux un fin tomentum soyeux tout à fait semblable à celui de
Geissospermwl1 sericeum).
Méricarpes atteignant jusqu'à 15 x 5 cm, glabres, verts puis jaune
brunâtre, contenant une vingtaine de graines blanchâtres (20 x 14 x 4
mm).
2°) Chez Geissospermum argenteum :
Feuilles plus grandes que celles de Geissospermum sericeum,
uniformément couvertes d'un fin tomentum soyeux argenté dessous.
Méricarpes petits (3 x 2,2 cm).
L'observation des nombreux arbres témoins situés dans les parcelles
d'étude du Service Forestier conduit à penser que le type "Geissospermum
!aeve" est plus commun que le type "Geissospermum sericewl1", au moins
dans le nord de la Guyane.
'.
47
-.
-
.:. '~ --
f'ru:t
G.laeve
X-1
49
Couma gllÎanensÎs Aubiet
Couma (galibi)', mapa (paramaka), baaka mapa, bois vache, pera
(Surinam)
Arbre de forêt primaire, préférant les terrains sains, rencontré dans
le nord de l'Amazonie brésilienne et péruvienne ainsi que dans la région
des Guyanes, commun dans toute la Guyane française.
Tronc bien cylindrique, droit ou un peu sinueux, sans contreforts.
La hauteur totale atteint 30 m et le diamètre 75 cm. Ecorce
caractéristique, grise divisée en quadrillage (6 x 6 mm) par de petites
fissures longitudinales et par des lenticelles à lèvres horizontales.
Rhytidome marron (2 mm). Assise phellodermique rouge violacé bien
visible. Ecorce interne (10 mm) assez dure, rougeâtre vers l'extérieur
puis rosâtre. Aubier blanc jaunâtre. Latex blanc très abondant, fluide,
comestible, auquel les amérindiens prêtent des vertus antidiarrhéiques.
Lors de l'abattage de l'arbre, il faut éviter les projections de latex dans les
yeux, car celui-ci adhère à la cornée.
Rameaux obscurément trigones, portant des cicatrices annulaires
laissées par les verticilles de feuilles.
Feuilles simples et entières, opposées ou verticillées par trois,
glabres, souples, vert foncé dessus, plus pâles dessous. Pétiole 10 mm plan
dessus. Limbe largement ovale, à base arrondie et sommet longuement
acuminé. Environ 12 paires de nervures latérales un peu divergentes en
éventail, se raccordant en arceaux à 2 mm du bord. Nervures d'ordre 3
grossièrement parallèles, nettement visibles ainsi que les nervilles.
L'ensemble formé par la pousse terminale encore verte d'un rameau et le
verticille de 3 feuilles ressemble à une feuille composée trifoliolée: on
observera toutefois une petite écaille stipulaire à la base de chaque pétiole
ainsi que le point méristématique. Les feuilles sèches de couleur brun noir
se reconnaissent facilement au sol mais peuvent être rares à certaines
périodes de l'année.
Inflorescences pseudo-latérales proches de l'extrémité des rameaux,
en cymes trichotomes d'un diamètre de 5 cm environ, pourvues de
bractées et de bractéoles minuscules, les axes trigones à coloration rose
violacé comme le pédicelle et le calice des fleurs.
Belles fleurs rose vif, odorantes, portées par un petit pédicelle (5 x
mm). Calice formé d'une courte cupule (2 mm) avec 5 lobes aigus (3
mm), velu, violacé. Corolle composée d'un tube de 6 mm rose intense,
pubescent à l'extérieur, garni de longs poils à l'intérieur, et de 5 lobes
.'.
Il
1.
:.
III
~J
1
I,œ
l'Q
,q
1
o
1"
!
,n
!,
,U
i~
50
elliptiques allongés (18 x 5 mm) d'un rose plus clair que le tube, à
préfloraison tordue, imbriqués en hélice. 5 étamines à anthères aiguës (l
mm) situées dans la gorge du tube. Ovaire globuleux tronqué, syncarpe,
incomplètement divisé en 2 loges multiovulées. Style fin, long de 2,5 mm.
Clavoncule cylindrique, sillonnée latéralement, surmontée de 2 lobes
apIcaux.
Le fruit est une baie sphérique de 3 à 4 cm de diamètre, portée par
un pédoncule parfois long (6 cm), génicnlé, en réalité formé de plusieurs
articles. Lobes du calice persistant à la base. Peau verte puis rougeâtre, à
nuance bleu violacé, comme celle du fruit de Parahancornia fasciculata
(Cf. infra). Pulpe sucrée, comestible (selon Aubiet, les fruits étaient
autrefois vendus au marché de Cayenne). 5 à 15 graines ovales (10 mm),
la pulpe adhérant au tégument blanchâtre . Amande à réserves albuminées
avec un embryon droit pourvu de deux feuilles cotylédonnaires occupant
le plan médian.
En Guyane, quelques mapas fleurissent dès les premières journées
de soleil en juillet, d'autres fleurissent en août ou septembre. La floraison
est magnifique. Les arbres se défolient complètement et se couvrent de
fleurs d'un rose intense. Les fruits sont mûrs 6 mois plus tard, de janvier
à mars. Ils sont consommés par de nombreux animaux (singes, kinkajous)
qui assurent la dissémination des graines, mais on observe également une
abondante germination sous l'arbre, dans les débris de fruits tombés au
sol.
Lors de la germination, l'hypocotyle se dégage en crosse et soulève
parfois le tégument. Les feuilles cotylédonnaires sont rondes (18 mm),
vertes, un peu charnues. Lès deux premières feuilles apparaissent
immédiatement sur un épicotyle très court (1 ou 2 mm) ; elles sont
opposées et semblables aux adultes.
(N.B. : AubIet, qui fait une bonne description du couma, mentionne assez
curieusement: "Je n'ai jamais vu cet arbre en fleur 1").
Bois léger (0,5), blanchâtre, l'aubier peu différencié du bois de
coeur. Vaisseaux moyens (l50 Il), souvent accolés par 2 à 4 dans le sens
radial. Parenchyme en lignes tangentielles sinueuses. distantes de 130 Il
environ. Rayons 1- ou 2-sériés, homogènes.
Le bois du ma pa est très facile à travailler et prend un beau poli,
mms il est sensible à la pourriture et doit être traité. Il est utilisable en
menuiserie intérieure et en déroulage.
..;.
51
L 0 \" ù
(\
J"V'\th<-"t
0:: S
\<!
Sol
coro\!~
ç\eur XL
-1 S - 3
20
~
2
MG;ne\
52
Paralzancornia fasciculata (Poiret) R. Benoist
(Tabernaemontanafasciculata Poiret, Hancornia amapa I-Iuber,
Parahancornia amapa (Huber) Ducke)
(bois vache, mapa), lébi mapa, (dokali, nom à réserver de préférence au
Brosimum parinarioides)
Parahancornia fasciculata se rencontre tout au long de l'Amazone
depuis Belém jusqu'à Iquitos, dans le nord de l'Amazonie et dans la
région des Guyanes. Il est assez commun dans la zone côtière de Guyane
française.
Grand arbre au tronc droit et cylindrique sans contreforts,
atteignant une hauteur de 35 m et un diamètre de 1 m. Ecorce à nuance
rose orangé, parfois divisée en petites écailles rectangulaires. Ecorce
interne rougeâtre exsudant un latex blanc abondant et fluide, amer,
fréquemment utilisé en médecine populaire dans la région de Belém.
Feuilles opposées, fines, glabres. Pétiole court et fin (5 x 1 mm).
Limbe elliptique oblong (10 x 3,5 cm) pourvu d'un acumen à pointe
arrondie, la base obtuse légèrement décurrente. Nervures secondaires
fines, peu visibles dessus, presque perpendiculaires à la nervure médiane,
se raccordant en arceaux à 3 mm de la marge. Nervures intercalaires plus
fines et nervilles formant un réseau lâche. Chez les arbres de savane,
l'écorce est grise et les feuilles sont plus petites, coriaces.
Inflorescences terminales ou pseudo-latérales plus courtes que les
feuilles, en petites cymes corymbiformes multiflores portées par un
pédoncule de 2 cm, pourvues de bractées et de bractéoles.
Fleurs petites à corolle blanche, odorantes. Pédicelle, bractées et
calice pubescents. Calice l mm à 4-5 lobes arrondis. Corolle composée
d'un tube de 4 mm fin (0,8 mm) un peu élargi au sommet, et de 5 lobes
étroits (6 x 1,5 mm) imbriqués en hélice. Etamines à connectif et anthères
sagittés occupant le tiers supérieur du tube. Ovaire poilu, globuleuxconique, syncarpe, à deux loges incomplètement séparées, contenant de
nombreux ovules. Style fin, long de 2,5 mm. Stigmate cylindro-conique à
base élargie et apex bifide.
°
Le fruit est une baie globuleuse dont le diamètre varie de 3 à l
cm. Les plus petits fruits sont très semblables à ceux du couma. Peau lisse,
finement papilleuse, parfois pruineuse, roussâtre à nuance bleu violacé.
Péricarpe épais 12 mm. Pulpe d'abord translucide, jaunâtre, puis pâteuse,
orange, sucrée, comestible, contenant de nombreuses graines ovales
53
aplaties (15 x 10 x 4 mm) blanchâtres à liseré, grisâtre. Amande blanche
contenant un embryon droit ilvec 2 feuilles cotylédonnaires occupant le
plan médian, flanquées de réserves albuminées.
En région côtière, le lébi mapa peut fleurir à différentes périodes
de l'année (par exemple, en avril ou en septembre). Il fructifie six mois
plus tard, si bien que l'on voit parfois sur un même arbre les fruits mûrs
et la nouvelle floraison. Les fruits sont consommés par les singes,
kinkajous et coatis (endozoochorie). Comme pour le cou ma, on observe
une abondante germination sous l'arbre, dans les débris de fruit tombés au
sol (Cf. Planche dessinée).
N. B. : Chez certains fruits, la pulpe est traversée par une cloison
médiane blanchâtre, molle, alors que chez d'autres fruits, il n'y a
aucune trace de cloison. Il est possible que le fruit soit formé à
partir de 2 carpelles syncarpes dans le premier cas, ou à partir d'un
seul carpelle dans le second cas.
Bois assez léger (0,58), blanchâtre à beige rosé, possédant un plan
ligneux très semblable à celui de Couma guianensis. Vaisseaux moyens
(130 Il), souvent accolés par 2 à 4 dans le sens radial. Parenchyme en
lignes tangentielles sinueuses, distantes d'environ 130 Il. Rayons 1-2sériés, homogènes. Le bois se prête aux mêmes usages que celui du
cou ma.
..
Pdraha"c.o(I\\a.
r u.
54
l
x --1
l:-
E
f
o
\
: '.
o
. , '.
o .
'.'.
<,
'.: ~: : .. , ..
" .
C' . '
c:
... ..1:.
.:) :.:)
'.
o
M.Ga'Le\
55
18-1-8,
..•
56
Macoubea guianensis Aubiet
(Tabernaemontana aubletii Pulle)
macoubé (selon Aubiet), mapa, soko soko mapa
•
~,
Macoubea guianensis se rencontre dans le nord du Brésil jusqu'à
l'état de Bahia et dans la région des Guyanes. En Guyane française, il
semble moins fréquent que Couma guianensis mais reste présent dans tout
le pays à l'état disséminé.
Grand arbre atteignant une hauteur totale de 35 m et un diamètre de
80 cm. Tronc cylindrique, généralement droit, avec de petits
empattements sans véritables contreforts. Ecorce lisse, brun jaune.
Rhytidome marron épais de 0,5 mm, se détachant en petits fragments.
Assise phellodermique jaune pâle. Ecorce interne épaisse (8 mm), jaune
ocracé vif avec des fibres plus foncées. Aubier blanc. Latex blanc
abondant et fluide.
Rameaux glabres, gris, aplatis à l'extrémité.
Feuilles opposées, un peu plus grandes et plus rondes que celles du
couma, sub-glabres, vert sombre, molles. Glande intrapétiolaire
cochléariforme (en forme de cuillère) caduque. Pétiole 15 à 20 mm
canaliculé, à base élargie pouvant former une sorte d'ochréa à ligules
glanduleuses persistantes. Limbe largement elliptique (15 x 10 cm ou
parfois beaucoup plus grand chez les jeunes arbres), obtus à la base et au
sommet. Environ 12 paires de nervures latérales déprimées dessus,
saillantes dessous, rejoignant la marge. Nervures tertiaires grossièrement
parallèles. Nervilles indistinctes.
Inflorescences terminales en cymes corymbiformes d'une trentaine
de fleurs, larges de 6 cm, portées par un robuste pédoncule de 3 à 8 cm.
Fleur blanche, odorante, avec un fin pédicelle pourvu d'une bractée
et de deux bractéoles de 0,5 mm. Petit calice à lobes de 3 mm presque
libres, obtus, pubescents extérieurement, glanduleux intérieurement.
Corolle formée d'un tube court (5 mm) et de 5 lobes imbriqués, apiculés,
de 15 x 4 mm. Etamines portées par des connectifs en languette sagittée,
aussi longs que le tube et soudés à leur base. Anthères allongées (2 mm).
Ovaire tronconique (2 mm), pubescent, apocarpe, multiovulé, surmonté
d'un stigmate sessile à base campanulée-Iobée et sommet bi-apiculé.
Le jeune fruit peut être composé de 2 méricarpes, mais un seul se
développe généralement pour donner une grosse baie globuleuse de 6 à 12
;4
57
cm de diamètre. Péricarpe ferme, brun ocracé, formé d'une assise
superficielle épaisse de 2 mm coriace, granuleuse, et d'une assise interne
épaisse de 8 mm, jaune ocracé. A l'intérieur, pulpe mucilagineuse
blanchâtre, sucrée et comestible, contenant de nombreuses graines (73
dénombrées dans un fruit de 9 cm de diamètre). Graine oblongue (20 x 7
x 5 mm) à tégument brun noir finement bosselé, marqué d'une plage
linéaire blanchâtre du côté du hile. Amande blanche traversée
longitudinalement par un embryon rectiligne pourvu de cotylédons de
même largeur que la radicule.
Floraison en août-septembre. Fruits mûrs en février-mars.
Endozoochorie.
Bois léger (0,50), blanchâtre à beige pâle. Vaisseaux assez fins (120
Il), isolés ou plus souvent accolés par 2 ou 3 dans le sens radial.
Parenchyme en lignes tangentielles unisériées, rapprochées et peu
distinctes. Rayons 2-3-sériés, très hétérogènes avec des cellules couchées
au centre et de nombreuses rangées de cellules carrées et dressées aux
extrémités.
Le bois de Macoubea guianensis ressemble à celui de Couma
guianensis et possède les mêmes propriétés technologiques. Il ressemble
également au bois de plusieurs Euphorbiacées (genres Sapium et
Alchornea).
..
tv\ a cou b e a
58
CÙUI"1\d
~.
m.
ç \ è'-' r
x
2
.••.•...• >
~
~~
~
59
Ambelania acida Aubiet
ambelani (nom galibi selon Aubiet), ambelanier,
quimbé-dents (altération de "qui tient bien au dents" selon Aubiet),
mapa, papaye-biche, pepino-do-mato (concombre des bois - Brésil)
AmbeLania acida se rencontre en forêt primaire ou secondaire, dans
toute l'Amazonie et dans la région des Guyanes. Il est commun en Guyane
française. C'est un petit arbre de 6 à 8 m (rarement 10 m) exsudant un
abondant latex blanc dans toutes ses parties.
Ecorce grisâtre. Rameaux cylindriques, d'abord pubescents
brunâtres.
Feuilles opposées, glabres, coriaces. Pétiole 10 mm à section ronde.
Limbe elliptique (13 x 6 cm) faiblement acuminé, à base atténuée.
Environ 15 paires de nervure secondaires fines, droites puis un peu
arquées jusqu'au bord du limbe.
Petites inflorescences axillaires en cymes pauciflores (3 à 4 fl.), à
pédoncule et pédicelles très courts pourvus de bractées.
Fleur blanc jaunâtre. Calice à petits segments aigus (3 mm) à
imbrication quinconciale, étalés à l'anthèse, glanduleux en dedans. Corolle
formée d'un tube de 12 mm renflé à la base, blanc, et de 5 lobes allongés
(12 x 3 mm) pubescents jaunâtres dessus, imbriqués en hélice. Etamines à
filet court, insérées au milieu du tube, à anthères oblongues aiguës.
Ovaire 2 mm glabre, syncarpe, à 2 loges multiovulées. Style 2 mm.
Stigmate composé d'une base en soucoupe et d'une clavoncule cylindrique
torsadée avec 2 lobes apicaux.
Le fruit est une baie ellipsoïde ou un peu piriforme plus ou moins
allongée (par exemple: 6 x 4 cm, 7 x 3 cm, 10 x 4 cm), à peau glabre et
luisante, jaune clair, parfois côtelée longitudinalement. Calice plus ou
moins persistant. Chair blanche, comestible, contenant toutefois un latex
collant (d'où le nom de quimbé-dents). Nombreuses graines (environ 40)
ellipsoïdes (8 x 5 x 2 mm), lisses, presque noires, rangées dans deux loges
longitudinales. De nombreux animaux consomment le fruit sur l'arbre et
au sol (endozoochorie).
Bois léger (0,55), blanchâtre, à grain fin. Vaisseaux fins (80 Jl.)
souvent accolés radialement par 2 ou 3. Parenchyme en lignes
tangentielles serrées, abondant bien que peu discernable. Rayons 2-3sériés hétérogènes, comportant de longues extrémités unisériées à cellules
carrées ou dressées.
'
..
60
Laemellea aeuleata (Ducke) Monachino
(Zschokkea aeu/eata Ducke 1922)
maka mapa
LaemeLlea aeu/eata (de aeu/ealus : couvert d'épines) est un petit
arbre d'une douzaine de mètres rencontré dans le nord du Brésil et dans
les Guyanes, assez rare en forêt primaire et fréquent par place en forêt
secondaire.
Tronc gris noirâtre couvert d'épines coniques (2 cm) à base élargie.
Latex blanc très abondant dans l'écorce. Rameaux sans épines.
Feuilles opposées, glabres, coriaces. Pétiole 8 mm canaliculé et
parfois glanduleux dessus. Limbe oblong (16 x 6 cm) faiblement acuminé,
la base arrondie atténuée.
Environ 12 paires de nervures latérales fines, déprimées dessus, un
peu saillantes dessous, arquées, se raccordant indistinctement près de la
marge, avec des nervures intercalaires très fines.
Inflorescences en petites cymes axillaires courtement pédonculées,
portant environ 8 fleurs. Bractées et bractéoles carénées, aiguës, bien
visibles Cl ,5 mm).
Fleurs blanches ou jaune très pâle courtement pédicellées (1 ou 2
mm). Calice à 5 lobes obtus (2 x 2 mm), ciliés, sans glandes, persistant à
la base du fruit. Corolle à tube long et fin (30 x 2,5 mm) glabre à
l'extérieur. Lobes ovales (7 x 2 mm), glabres, peu divergents, contortés
dans le bouton. Anthères subsessiles, allongées (7 mm), situées au sommet
du tube. Ovaire glabre, syncarpe à 2 loges multiovulées. Style 5 mm.
Stigmate à hauteur des anthères, cylindrique, bi-apiculé.
Le fruit est une baie sphérique de 15 à 35 mm de diamètre, à peau
lisse, jaune orangé, portant une épine raide à l'apex. Pulpe lactescente,
sucrée, comestible, entourant 1 à 3 graines ellipsoïdes (8 à 15 mm) à
tégument corné.
Bois assez léger (0,65), blanchâtre. Vaisseaux fins (90 j..l), isolés ou
accolés radialement par 2 à 6. Parenchyme en chaînettes plus ou moins
continues. Rayons 2-sériés, hétérogènes avec 1 à 6 rangées de cellules
carrées et dressées aux extrémités.
..
61
Le bois, facile à travailler, est parfois utilisé localement pour
confectionner des manches de pioche.
62
000
63
Lacmellea .fZaribullda (Poeppig) Bentham
(Zschokkea floribunda (Poeppig) Mueller Argoviensis)
(Z~ehokkea guianensis Monachino)
Espèce reconnue au Brésil, Pérou, Equateur, Colombie, Guyana ...
el peut-être en Guyane française dans la région de St Laurent du Maroni.
Arbre au tronc un peu flûté, inerme (sans épines, sauf parfois chez
les jeunes sujets), atteignant 20 m avec un diamètre de 50 cm, possédant
les mêmes caractères bOlaniques que L. aeuleata à quelques détails près
(les fleurs seraient un peu plus grandes et plus longuement pédicellées, les
bractées et les dents du calice seraient crénelées).
64
Genre Tabernaemontana Linné
En 1703, le Père Plumier fit la description d'une espèce arbustive
de Martinique appelée "bois-lait". Il lui donna le nom de
Tabernaemontana, voulant ainsi honorer la mémoire d'un grand botaniste
du XYlème siècle, James Théodore, de l'Université de Heidelberg,
surnommé Tabernaemontanus, c'est-à-dire "natif de Berg Zaben".
En 1753, Linné reprit la description scientifique du bois-lait sous le
nom de Tabernaemontana citrifolia qui doit être considéré comme
l'espèce-type du genre Tabernaemontana largo sensu. Dans la deuxième
moitié du XVIIIème siècle et au cours du XIXème siècle, plus de 150
espèces de divers continents furent rapportées à ce même genre. Les
botanistes se sont alors efforcés de diviser ce taxon peut-être trop vaste en
plusieurs genres inférieurs, sans parvenir toutefois à éviter une certaine
confusion.
En Guyane française, les Tabernaemontana sont des arbustes ou de
petits arbres de sous-étage parfois très communs. Six espèces seulement
feront ci-après l'objet d'une description particulière, en raison de leur
fréquence ou de leur taille relativement grande. Dans chaque cas, on
précisera les caractères secondaires qui pourraient justifier leur
classement en genres séparés, à savoir Peschiera, Stenosolen, Anartia,
Bonafousia et Stemmadenia.
Au préalable, il convient de rappeler les principaux caractères qui
définissent le genre Tabernaemontana, dans son acception large retenue
ici. Ces caractères sont les suivants:
- Arbustes ou petits arbres à latex blanc abondant dans toutes leurs
parties, à feuilles opposées parfois inégales.
- Calice porté par un fin pédicelle bractéolé, composé de 5 petits
lobes à imbrication quinconciale pourvus de squamules à la base de la face
interne.
- Corolle formée d'un tube étroit et de 5 lobes se recouvrant sur la
gauche.
- Etamines insérées près de la base ou au milieu du tube. Connectif
deltoïde sagitté, c'est-à-dire prolongé vers la base par deux appendices
stériles, les anthères occupant la partie haute.
- Ovaire formé de deux carpelles plus ou moins soudés à la base,
libres au-dessus, multiovulés. Disque'parfois absent (sous-genre Peschiera
..•
65
et Stenoso/en), réduit à un bourrelet adné à l'ovaire (Anarlia), en
manchon entier et saillant (Bonafousia) ou enfin en manchon libre, divisé
en 5 lobes (Stemmadenia).
- Fruit très caractéristique composé de deux méricarpes opposés et
un peu soudés à la base, épais, coriaces, tardivement déhiscents suivant la
suture ventrale. Nombreuses graines noires ou brunes entourées d'un
arille charnu orange ou rouge vif contrastant avec le tégument. Amande
albuminée contenant un petit embryon droit formé d'une radicule et de
deux petites feuilles cotylédonnaires cordiformes.
-r<\ber
T.
fY\
n.?e mo<"\laf\a
e 'j
ê.
rIeur ~t
F(ult-
66
r \
-4
67
F\
eu r .s
":'
;,' ,
;",;
"
, ",
T. me'jeri
T. èch;f\;'lta
T. grç,n.d; r)Gra
T. ""du\dla
M,Ga'le\
68
.~---_._----
T.<j(,ilnd;Ç\or a
n,oc\l..l.\es de c..rc;<;:;Jnce
(vI. (, "1 ~
1
69
Tabernaemontana echinata AubIet
Peschiera equinata (AubIet) A. DC
!\nacampta equinata (AubIet) Markgraf (1938)
Fusée-AubIet a donné de Tabernaemon/ana echina/a une description
incomplète et partiellement erronée: sur la planche 103, les articles
sympodiaux devraient porter plusieurs paires de feuilles; quant au fruit
représenté, c'est incontestablement celui Tabernaemontana heterophylla
Vahl, espèce commune dans les environs de Cayenne. Toutefois, de
nombreuses récoltes d'herbiers effectuées dans le nord de la Guyane ainsi
qu'au Surinam ont permis de confirmer l'existence de l'espèce rencontrée
par Aubiet et d'en compléter la description botanique (il reste que
l'adjectif spécifique "echinata" paraît peu approprié).
Arbre de petite taille atteignant rarement un diamètre de 12 cm et
une hauteur de 15 m, à l'écorce lisse, grisâtre. Latex blanc abondant.
Entre deux ramifications du rameau, chaque module sympodial porte 5 à
6 paires de feuilles égales plus une paire de feuilles réduites sous-tendant
2 pousses végétatives ainsi qu'une ou deux petites inflorescences pseudolatérales en cyme presque sessile.
Feuilles membraneuses, elliptiques (10 x 4 cm) acumlIlees, plus
pâles dessous que dessus, avec environ 15 paires de nervures secondaires.
Présence de minuscules squamules intrapétiolaires (0,8 x 0,2 mm)
persistant plus ou moins au-dessus des phyllules après la chutes des
feuilles.
Calice formé d'un tube fin surmonté de 5 lobes de 3 mm
comportant comme les feuilles de minuscules écailles glanduleuses à la
base de la face interne. Corolle blanche formée d'un tube de 12 mm
renflé à la base et de 5 lobes de 7 mm typiquement récurvés. Etamines
insérées à la base du tube. Ovaire apocarpe glabre, dépourvu de disque,
surmonté d'un style court. Clavoncule à collerette divisée en 10 lobes
minuscules.
Fruit composé de deux mencarpes opposés, réniformes (4,5 x 3 x
2,5 cm), verruqueux. Chaque méricarpe contient une vingtaine de graines
grossièrement ovales (12 x 7 mm), brunes, striées longitudinalement,
incomplètement entourées d'un arille rouge.
N.B. : Les caractères propres au sous-genre Peschiera seraient le nombre
important (jusqu'à 8) de paires de feuilles sur chaque module
sympodial, l'insertion basse des étamines et l'absence de disque .
..
70
Tabernaemontana heterophylla Va h 1
Stenoso!ell heterophyLLus (Vahl) Markgraf
(de steno: étroit, et so!en : tube)
Tabernaemonlana heterophyLLa est un petit arbre atteignant
rarement 7 111. Toutefois, il retient l'intérêt par sa fréquence en Guyane,
par l'étendue de son aire naturelle qui couvre toute l'Amazonie et la
région des Guyanes, enfin par son fruit étonnant, de couleur orange vif,
couvert d'épines molles.
Feuilles sessiles, elliptiques (16 x 7 cm), pourvues d'un long
acumen linéaire. Entre deux ramifications du rameau, chaque article
sympodial porte une ou deux paires de feuilles souvent très inégales, puis
une paire de feuilles réduites sous-tendant deux pousses végétatives
nouvelles ainsi qu'une petite inflorescence pseudo-latérale en cyme
unipare pauciflore.
Fleurs blanches, petites et fragiles. Calice porté par un pédicelle fin
(6 x 0,8 mm) couronné de 5 lobes linéaires (2,5 x 0,5 mm) pourvus de
glandes minuscules à la base de la face interne. Corolle formée d'un tube
très fin (24 x 1 mm) renflé à la base surmonté de 5 lobes falciformes
étalés (7 x 5 mm). Etamines insérées près de la base du tube. Ovaire
dépourvu de disque. Style court. Clavoncule pourvue d'une collerette
divisée en 10 dents, d'un corps 5-1obé et de 2 appendices apicaux.
Fruit très caractéristique, pendant au bout d'un pédoncule souple,
composé de deux méricarpes réniformes (55 x 22 x 20 mm), orange vif,
couvert d'épines coniques molles. Chaque méricarpe s'ouvre entièrement
suivant la suture ventrale. Il contient environ 10 graines ovales (8 x 4 x 3
mm) noires, striées sur la face dorsale, à moitié recouvertes du côté du
funicule par un arille charnu, orange vif comme le péricarpe. L'amande
est composée d'albumen et d'un petit embryon droit à feuilles
cotylédonnaires très fines, à profil elliptique cordiforme.
N.B. : Le sous-genre Stenoso!en (Markgraf 1938) possède quasiment les
mêmes caractères que le sous-genre Peschiera CA. DC 1844). Il s'en
distingue par l'anisophyllie et par le fruit à péricarpe épineux.
T
71
~____
__~!'"l_ ~ d
___t\ ~ __h ett.'coii
' '1 \ 1 ZI
1Z\l:>(?I-n.,)(:
______
c l
E
Ë
li-
M
('o2e\
72
Tabernaemontana l7leyeri G. Don (1838)
(T. undulata Meyer 1818, non 1'. undulata Vahl 1798)
(Anar/ia meyeri (Meyer) Miers 1878)
(T. attenua/a (Miers) Urban 1915)
(Anartia altenuata (Miers) Markgraf 1938)
Petit arbre de sous-étage, atteignant exceptionnellement un diamètre
de 12 cm et une hauteur de 12 m, rencontré dans le nord de l'Amazonie,
dans les Guyanes, au Venezuela et en Colombie, fréquent par place en
Guyane française.
Conformation médiocre. Ecorce grise. Latex blanc. Rameaux
divariqués, chaque module sympodial portant deux paires de feuilles, la
deuxième anisophylle (d'où le nom Anartia).
Feuilles opposées, coriaces, glabres, plus pâles dessous que dessus.
Pétiole fin, long de 8 mm. Limbe elliptique (14 x 4,5 cm), la base aiguë
décurrente sur le pétiole, le sommet longuement acuminé (12 x 3 mm).
Environ 10 paires de nervures latérales espacées, peu distinctes.
L'inflorescence est un petit racème pseudo-axillaire simple,
pauciflore.
Fleur blanche. Calice porté par un long pédicelle Cl 0 mm)
couronné de 5 sépales arrondis (3 mm), glanduleux à la base de la face
interne. Corolle glabre composée d'un tube (25 x 3 mm) élargi vers le
sommet et de 5 lobes courts (6 mm) arrondis, cau dés latéralement.
Etamines (4 mm) situées au sommet du tube. Ovaire pourvu d'un disque
adné à la base, peu visible. Style de 12 mm. Clavoncule à collerette
obscurément dentée.
Fruit composé de 2 méricarpes réniformes (30 x 18 mm) apiculés,
glabres, vert olive. Graines ellipsoïdes (8 x 4 mm), noires, ridées
longitudinalement, entourées d'un arille pulpeux rouge orangé.
Bois blanc jaunâtre, assez léger (0,60), à grain fin. Vaisseaux fins
(60 )1.) et très nombreux, isolés ou accolés par 2 à 10 en files radiales.
Parenchyme indiscernable. Rayons 2-sériés hétérogènes avec 2 à 10
rangées de cellules carrées et dressées aux extrémités.
N.B. : Les sous-genres Anartia et Bonafousia sont très voisins.
73
Tabernaemontana undulata Vahl
Bonafousia undulata (Vahl) A. DC
pikin mapa, merkitiki (de milky tiki), clavel de cerro
Espèce forestière de sous-étage et de basse altitude très commune en
Guyane, rencontrée sur une vaste aire naturelle comprenant l'Amazonie
brésilienne, le Pérou, la Colombie, le Panama, le Costa Rica, le Venezuela
et la région des Guyanes. C'est un petit arbre souvent appuyé sur ses
voisins, atteignant rarement un diamètre de 10 cm et une hauteur de 10
m. Ecorce lenticellée verte puis grisâtre. Latex blanc abondant.
Rameau vert, cylindrique. Chaque module sympodial porte à
l'extrémité une paire de feuilles égales axillant une nouvelle pousse
végétative et une petite inflorescence pseudo-latérale en cyme unipare
pauciflore.
Feuilles opposées égales, longuement elliptiques, souples, la marge
typiquement ondulée. Pétiole 6 mm. Limbe 12 x 4 cm à long acumen, la
base aiguë décurrente, vert vif dessus, blanchâtre, glauque dessous.
Environ 15 paires de nervures latérales fines, à peine saillantes dessous,
rejoignant à 1 mm du bord une fine nervure marginale visible seulement
dessous.
En forêt, les fleurs sont visibles à différentes périodes de l'année.
Calice porté par un fin pédicelle long de 2 à 4 mm, surmonté de 5 lobes
(4 x 2 mm) très finement pubescents, pourvus de minuscules écailles
glanduleuses à la base de la face interne. Corolle formée d'un tube rose
(22 x 3 mm) élargi au sommet, couronné de 5 lobes ovales (10 x 8 mm)
arqués, blancs, finement pubescents extérieurement. Dans le bouton, les
lobes sont étroitement imbriqués et forment une petite boule de même
largeur que le tube. Etamines insérées dans la partie supérieure du tube.
Disque formant un manchon entier, saillant, à la base de l'ovaire. Style 16
mm. Clavoncule lobée, pourvue d'une collerette basale et de 2 appendices
apicaux.
Méricarpes réniformes (45 x 30 x 25 mm) soudés à la base, à peau
lisse vert olive puis brune, marqués d'un sillon de déhiscence ventral et de
2 côtes latérales. Dans chaque méricarpe, environ 15 graines (10 x 5 mm)
incomplètement entourées d'un arille blanc.
74
N.B. : Noter les caractères suivants: une paire de feuilles égales par
article, étamines insérées au sommet du tube, disque en manchon
entier et saillant.
75
76
Tabemaemontana grandz[lora Jacguin (1763)
Stemmadenia grandifLora (Jacq.) Miers (1878)
Petit arbre de zone ripicole atteignant 10 m, à l'écorce lisse grisâtre
contenant un abondant latex blanc, rencontré sur une aire naturelle très
vaste com prenant l'A mériq ue centrale, 1a région des Guyanes et
l'Amazonie jusqu'en Bolivie.
Entre deux ramifications du rameau, chaque article sympodial porte
une paire de feuilles égales et une paire de feuilles terminales souvent
inégales, sous-tendant une ou deux nouvelles pousses végétatives ainsi
qu'une petite inflorescence en cyme unipare de 1 à 5 fleurs.
Feuilles presque sessiles, papiracées, glabres, elliptiques un peu
obovales (9 x 4 cm) longuement acuminées. Environ 8 paires de nervures
latérales fines et arquées.
Fleurs relativement grandes, glabres, à corolle jaune foncé. Calice
porté par un pédicelle bractéolé de 10 mm couronné par 5 lobes ovales
Cl 0 x 5 mm), foliacés, un peu inégaux, pourvus de petites écailles
glanduleuses à la base de la face interne, persistant à la base du fruit.
Corolle formée d'un tube (32 x 5 mm) renflé et torsadé au tiers
supérieur, et de 5 lobes oblongs (30 x 15 mm) arqués latéralement.
Etamines situées au tiers supérieur du tube. Disque charnu entourant la
moitié inférieure de l'ovaire, divisé en 5 segments alternant avec les
sépales. Style long. Clavoncule à collerette et lobes apicaux.
Fruit parfois réduit à un seul méricarpe ou composé de 2
méricarpes un peu soudés à la base, réniformes (45 x 28 x 25 mm)
apiculés, à peau lisse. Chaque méricarpe contient une vingtaine de graines
ellipsoïdes (6 x 2,5 mm) noires, striées, enveloppées entièrement dans un
arille rouge.
N.B. : Le sous-genre Stemmadenia créé par Bentham comprend de
nombreuses espèces aux fleurs relativement grandes, aux caractères
secondaires variables. Il est difficile de l'isoler distinctement du
genre Tabernaemontana largo sensu.
77
Thevetia peruviana (Pers.) K. Schum.
(Thevetia neriifolia Jussieu)
Laurier jaune
Espèce naturelle ou cultivée à titre ornemental dans toute
l'Amérique tropicale, intéressante par ses caractères botaniques bien
qu'elle ne soit nullement une essence forestière.
Petit arbre souvent tortueux, aux rameaux cylindriques verts puis
gris s'inclinant vers le sol après quelques années, contenant un latex blanc
abondant dans toutes ses parties.
Feuilles alternes spiralées pourvues de glandes intrapétiolaires, à
pétiole très court (4 mm), au limbe linéaire (14 x 0,8 cm) glabre et
charnu.
Inflorescences pseudo-axillaires, bractéées, cymeuses.
Grandes fleurs d'un jaune éclatant, peu odorantes, portées par un
pédicelle long (25 mm) et fin. Calice à 5 lobes aigus (8 x 3 mm), glabres.
Corolle formée d'un tube à base cylindrique (l5 x 5 mm) brusquement
évasé sur 12 mm, portant 5 grands lobes (4 x 3 cm) très imbriqués, se
recouvrant sur la gauche. La gorge de la partie cylindrique est fermée par
5 écailles deltoïdes ciliées recouvrant chacune une étamine. Etamines très
courtes, insérées juste sous la gorge, pourvues d'une touffe de filaments à
la base, le connectif prolongé par un appendice aigu au-dessus des
anthères ovoïdes.
Disque charnu divisé en 5 lobes, enveloppant les 2/3 de l'ovaire.
Ovaire composé de deux carpelles soudés, récurvés intérieurement
pour former 4 loges contenant chacune un ovule. Style filiforme de même
longueur que le cylindre de la corolle. Clavoncule en soucoupe charnue,
alvéolée dessous, surmontée de 2 lobes formant un cône, étroitement
enfermée dans l'appareil staminal.
Fruit de type particulier, drupacé, quadrangulaire (34 x 44 x 30
mm). Lors de la formation du fruit qui n'est pas tout à fait syncarpe, les
apex carpellaires divergent dans le sens de la grande largeur. Peau fine et
lisse, vert clair puis brun noir. Péricarpe charnu, blanchâtre, épais de 2 à
5 mm. endocarpe épais de 1,5 mm, dur, ligneux, ocre, contenant 4
graines symétriques 2 à 2, subtétraédriques. Chaque graine comporte un
tégument externe ocracé, rigide, et un tégument interne blanc, souple.
78
L'amande est formée de 2 cotylédons charnus, blancs, attachés à un petit
embryon droit.
Les graines de Thevetia peruviana contiennent des alcaloïdes très
toxiques.
The:
y e
li
6
Pe
r u v ( ,) n
Ù
79
.~
:."
,. .,
,, .'
.. ,.
, '
, :
,,
,
,
:
,
,
,,,
,,
,,
,
rie u
ç
0
bOUt-U0
,
,,
r
',,! \) "'-
tOI"l');t'-ld'"f'\:lle
c.a\ice
x2
Yu de Jessù .... !.
M. Gacel
ThëV~I""
80
"
ri
i
---~
--
----
planlwle
de
~
mo;s
•
M. C,aLe!
81
A llamanda cathartica L.
allamanda, liane··à-lait, orélie
Arbuste sarmenteux en terrain ouvert ou liane forestière très
commune dans toute l'Amérique tropicale, contenant un abondant latex
blanc dans les feuilles et dans l'écorce.
Rameaux cylindriques d'abord verts et finement tomenteux puis
gris jaune, lenticellés. Feuilles verticillées par 4, subsessiles, elliptiques,
acuminées, à forte nervure principale marquée d'un sillon dessus, très
saillantes dessous. Présence de glandes intrapétiolaires.
Inflorescences en cymes pseudo-axillaires pauciflores.
Grandes fleurs jaune vif portées par un pédicelle de 12 mm. Calice
profondément divisé en 5 lobes lancéolés (10 x 3 mm). Corolle composée
d'un long tube cylindrique (50 x 4 mm) brusquement évasé en entonnoir
sur 35 mm et couronné de 5 lobes arrondis (40 x 30 mm), imbriqués, se
recouvrant sur la gauche. La gorge du tube est obstruée par une collerette
de cils blanchâtres recouvrant les étamines. Etamines à filet très court,
pourvues d'une touffe filamenteuse à la base, à anthères conniventes,
longuement deltoïdes, faiblement sagittées.
Disque charnu, cylindrique, entier, enveloppant le tiers de l'ovaire.
Ovaire formé de 2 carpelles soudés sur leurs bords, uniloculaire,
contenant de nombreux ovules attachés aux bourrelets placentaires
pariétaux. Style filiforme de même longueur que le tube de la corolle.
Clavoncule cylindrique à collerette basale lobée, surmontée de 2
minuscules appendices, étroitement enfermée dans l'appareil staminal.
Fruit de type particulier, capsulaire, presque sphérique, couvert
d'épines raides et longues (10 mm). Le diamètre de la capsule sans les
épines est de 35 mm. Le fruit contient une quinzaine de graines en forme
de petites soucoupes empilées en 2 rangées, chacune reliée à l'une ou
l'autre des sutures placentaires par un funicule filiforme. Dans chaque
graine, l'amande ronde et plate occupe le fond de la soucoupe. Elle est
composée d'un peu d'albumen et d'un embryon à 2 feuilles
cotylédonnaires arrondies.
;'
coupe
de la fleur
x
,.'
C(>(olle
tornb~1!
dL{
~0!
...j 1
S
83
~1alolletia
talllaquarina (AubIet) A. DC
(Cama reria /olnaquarina Aubl., Tobernaemol1/a!la odora/a Vahl)
t~maquarina
(selon AubIet)
Nom de genre donné par A. de Candolle en l'honneur de Malouet.
Aire naturelle étendue : Amazonie brésilienne et péruvienne,
région des Guyanes. Parfois très fréquent en zone ripieole.
Arbrisseau de 4 pieds (7) et de 5 pouces de diamètre selon Aubiet,
arbuste de 3 m selon Pulle, c'est en réalité un petit arbre atteignant
jusqu'à 15 m de hauteur et 40 cm de diamètre. Tronc cylindrique à
l'écorce lisse et verdâtre contenant un latex blanc abondant, réputé
comestible. Rameaux noueux.
Feuilles opposées, coriaces, pourvues de glandes intrapétiolaires.
Pétiole 5 mm. limbe elliptique acuminé, décurrent sur le pétiole (12 x 4
cm). Environ 12 paires de nervures secondaires rectilignes se raccordant
en arceaux à 1 mm de la marge. La direction générale des nervilles forme
un angle aigu a vec celle des nervures secondaires.
Inflorescences pseudo-axillaires, en petites cymes de 2 à 8 fleurs.
Fleurs blanches, très odorantes, portées par un pédicelle glabre, fin
et long Cl 5 à 35 mm). Calice en petite cupule (1 mm) à 5 lobes aigus (2 x
1,5 mm) pubescents sur la face externe, pourvus de glandes sur la face
interne. Corolle blanche (jaunâtre sur herbier sec) formée d'un tube de 10
mm renflé à la base (2 mm), rétréci à la gorge (1 mm), glabre
extérieurement, couronné de 5 lobes aigus (10 x 4 mm) pubescents sur la
face interne, sc recouvrant sur la droite. La gorge du tube comporte 5
écailles deltoïdes d'abord conniventes puis ouvertes sur les pétales.
5 étamines à anthères longues et aiguës (3 mm), sagittées, dépassant
en partie de la gorge, conniventes et adhérant au stigmate. Ovaire
globuleux, velu, apocarpe, entouré à mi-hauteur d'un disque à 5 lobes
arrondis. Style filiforme (7 mm). Clavoncule allongée, à base globuleuse,
pourvue d'appendices apicaux minuscules, enfermée dans l'appareil
staminal.
Le fruit est formé de deux follicules opposés, cylindriques, très
allongés (25 x 0,5 cm), déhiscents. Ils contiennent un petit nombre de
graines allongées et aplaties (30 x 4 x 0,5 mm), glabres, dépourvues
d'aigrette.
84
Bois blanc crème à brun pâle, assez léger (0,55). Vaisseaux assez
fins (100 f-L) isolés ou plus souvent accolés par 2 à 5 en files radiales.
Parenchyme en chaînettes tangentielles irrégulières. Rayons [- ou 2sériés, hétérogènes avec 1 à 4 rangées de cellules carrées ou dressées aux
extrémités. Grosses et rares alvéoles à laticifères (Détienne).
N.B. : Malouetia fU/furacea Spruce est un arbrisseau ou un petit arbre
lianescent possédant des caractères botaniques très voisins de ceux
de M. tamaquarina et rencontré sur la même aire naturelle. Le
pédicelle des fleurs est plus court (15 mm). La gorge de la corolle
est pourvue de [0 écailles deltoïdes. Les graines sont couvertes de
longs poils épars.
..;,
85
2
;;
m
8
1ou,,,· J),(
(;ll1UTQI'IÛ-
là~n/l'1!ü7rt;ItL
/~""ar,
"
Malolletia Tamaqllarilla (ALIbI-) De
1_ Feuilie x 1
2. Bouton de fleur
3. bouton de fleur prêt à s'épanouir
4. Corolie
5. Corolle ouverte avec ét., disque, av., style et stigmate
Extrait de «Histoire des Plantes de la Guyane Frnnçaisc) de Fusée··Aublet
6.
7.
8.
9.
él. avec le connectif (feuillet)
Anthère
Disque et ovaire vus de dessus
Calice avec:l~o.\lllire
86
ANNEXE
Liste des Apocynacées de Guyane
(et des genres ou espèces mentionnés dans le texte)
présentée selon la classification de Markgraf
I. PLUMIEROIDEAE
Corolle à lobes imbriqués se recouvrant sur la gauche.
Anthères conniventes non agglutinées au stigmate.
Ovaire syncarpe ou apocarpe à 1 ou 2 loges.
Graines sans aigrette.
1. Arduineae - Ovaire syncarpe, anthères non sagittées
1.1. Ovaire à 1 loge - fruit charnu
Couma guianensis Aubiet
Pacouria (Landolfia) guianensis Aubiet
1.2. Ovaire à 1 loge - fruit capsulaire
Allamanda cathartica L.
1.3. Ovaire à 2 loges - fruit charnu
Parahancorniafasciculata (PoiL) Benoist ex Pichon
Ambelania acida Aubiet
Lacmellea aculeata (Ducke) Monachino
Lacmellea floribunda (Poepp.) Benth. et Hook
Lacmellea guianensis (Muel!. Arg.) Monachino
87
2. Plumiereae - Ovaire apocarpe, anthères non sagittées
2.1. Fruit sec
Plumiera, ruhra L.
Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson
Himatanthus hracteatus (A. DC) Woodson
Himatanthus drasticus (Mart.) Plumel
Hùnatanthus fallax (Muell. Arg) Plumel
Himatanthus speciosus (Muel!. Arg.) Plumel
Aspidosperma alhum (Vahl) Benoist ex Pichon
Aspidosperma cruentum Woodson
Aspidospenna carapanauha Pichon
Aspidosperma excelsum Bentham
Aspidosperma helstonei Van Donselaar
Aspidosperma macrophyllum Muel!. Arg.
Aspidosperma marcgravianum Woodson
Aspidosperma ohlongum A. OC
Aspidosperma sandwithianum Markgraf
Aspidospenna spruceanwn Benth. ex Muel!. Arg.
Aspidosperma vargasii A. DC
Condylocarpon Desf. (Genre lianes cent)
Vinca L. (Europe, Afrique du Nord, Asie)
Catharanthus G. Don (Madagascar)
Alstonia R. Br. (Afrique, Asie, Océanie)
Voacanga Thouars. (Afrique, Asie)
Cerhera L. (Asie, Océanie)
2.2. Fruit drupacé
Thevetia peruviana (Pers.) K. Schum.
Rauvolfia L. (arbustes - genre pantropical)
3. Tahemaemontaneae - Ovaire apocarpe, anthères sagittées, fruit charnu
3.1. Exceptionnellement anthères non sagittées, feuilles alternes
Geissosperl1lwll sericeu/11 (Sagot) Benth. et Hook
Geissospermwll argenteum Woodson
Geissospermul1l laevis (V el!.) Miers
•
•
•
;4
88
3.2. Feuilles opposées
Macoubea guianensis AubIet
Tabemaemontana L.
- section Anartia :
Tabemaemontana meyeri G. Don
Tabemaemontana olivacea Muel!. Arg.
- section Bonafousia :
Tabemaemontana albiflora (Miq.) Pulle
Tabemaemontana disticha A. DC
Tabemaemontana macrocalyx Muel!. Arg.
Tabemaemontana moretti (Bonafousia moretti L. Allorge)
Tabemaemontana rupicola Bentham
Tabemaemontana sananho Ruiz et Pavon
Tabemaemontana tetrastachya H.B.K.
Tabemaemontana undulata Vahl
- section Peschiera:
Tabemaemontana echinata AubIet
- section Stemmadenia :
Tabemaemontana g randiflora Jacqui
- section Stenosolen :
Tabemaemontana heterophylla Vahl
II. ECHITOIDEAE
Corolle à lobes imbriqués se recouvrant sur la droite.
Anthères sagittées à appendices indéhiscents, agglutinées au stigmate.
Ovaire toujours apocarpe.
Graines à aigrette (sauf Malouetia et O. grandiflora).
4. Echitideae - Anthères incluses dans le tube de la corolle
4.1. Fleur petite (moins de 1 cm). Stigmate simple en aiguille
Secondatia A. DC (arbuste grimpant)
89
4.2. Fleur grande (plus de 1 cm). Stigmate complexe
Apocynum L.
Nerium L. (arbuste introduit)
Mandevilla Lind!. (lianes)
Mesechites Muell. Arg. (lianes)
Odontadenia Muel!. Arg. (lianes)
Rhabdadenia Muel!. Arg. (lianes)
Funtumia Stapf. (petits arbres - Afrique)
Strophantus DC (arbustes grimpants - Afrique,
Madagascar, Indomalaisie)
5. Parsonsieae - Anthères dépassant de la gorge. Fruit toujours
folliculaire.
5.1. Graines sans aigrette
Malouetia guianensis (Aubiet) Miers
Malouetia furfuracea Spruce ex Muel!. Arg.
Malouetia tamaquarina (Aubiet) A. DC
5.2. Graines à aigrette
Forsteronia G.F.W Mey. (lianes)
Prestonia R. Br. (lianes)
Flore Forestière de Guyane
LES PALMIERS
(ARECACEES)
M. GAZEL
Janvier 1995
2
TABLE DES MA TIERES
I. Introduction ........................................................................... p 04
II. Caractères généraux des palmiers ............................................ p 05
III. Note rapide sur la classification générale des palmiers .............. p 08
IV. Etude des palmiers de Guyane ................................................ p 11
1.Sous-famille des Lepidocaryoideae
Mauritia flexuosa
............................................................. p Il
2. Sous-famille des Arecoideae
2.1 Tribu des Areceae ............................................... ......... p 13
Euterpe oleracera ..................................................... p
Oenocarpus bacaba ................................................ .... p
Jessenia bataua .......................................................... p
Hyospathe elegans ..................................................... p
Roystonea oleracea .............................................. ...... p
Manicaria saccifera ................................................... p
13
15
17
19
20
21
2.2. Tribu des Iriarteeae
Socratea exorrhiza .................................................... p 23
2.3. Tribu des cocoeae
2.3.1. Sous-tribu des Butiinae
Cocos nucifera .............................................. ... p 26
Syagrus inajai .................................................. p 28
3
2.3.2. Sous-tribu des Attaleinae
Maximiliana maripa ......................................... p 29
Orbignya sagotii .... ,.. .... .................................... P 31
2.3.4. Sous-tribu des Elaeidinae
Elaeis oleifera .............. , .................................. p 32
2.3.5. Sous-tribu des Baetridinae
Aeroeomia lasiospatha ...................................... p 33
Genre Astroearyum ......................................... P 35
Astroearyum vulgare ............................... p 36
Astroearyum sciophilum .......................... p 38
Astroearyum paramaea ............................ p 39
Astroearyum munbaea ............................. p 40
Genre Baetris .................................................. P 41
Baetris gasipaes ....................................... p 43
Baetris major ...... .................................... P 44
Genre Desmoneus ............................................ p 46
2.4. Tribu des Geonomeae
Genre Geonoma ....... ........................................ P 48
Geonoma baeulifera ................................ P 50
Geonoma strieta ...................................... p 51
Geonoma maxima ................................... p 52
4
LES PALMIERS
(PALMEES, PALMACEES ou ARECACEES)
Embranchement des Phanérogames
(Plantes à graine visible)
Sous-embranchement des
Gymnospermes ou résineux
(ovules nus)
Sous-embrancbem"nt des
'- Angiospermes "'--,
(ovules protégés par
un réceptacle)
Classe des Dicotylédones
Classe ~s Monocotylédones
(1 seûlê6tylédon:
cycle trimère
absence de méristème secondaire)
/0
Ordre des Spadiciflores
\
Famille des Palmiers
1. Introduction
Les recherches récentes
COc.os
en paléo-botanique conduisent
f!~u( <:(
à penser que la famille des
palmiers était déjà largement
représentée au Crétacé moyen
sur chacun des deux
i\r;y
\.)~
Supercontinents, Laurasie et
Gondwana, résultant de la
dislocation de la Pangée.
.l" ~trl(ct
..:\ ~ '"'" ,,0 J.il!
t. phl1t.S
Modelée par une longue
évolution, cette ramille est
aujourd'hui très diversifiée. Elle comprend environ 200 genres et 2500
espècesrencontréés principalement dans les régions tropicales. Les
centres d'extension les plus importants sont l'Amérique Centr~le et
s.~"" loi U
5
l'Amérique du Sud qui comptent 87 genres et 1200 espèces, ainsi que le
Sud-Est Asiatique, l'Océanie et Madagascar.
En Amazonie et dans les Guyanes, les palmiers constituent partout
une composante importante de la flore forestière. A l'inverse, on constate
qu'ils sont presque absents des forêts denses de l'Afrique de l'Ouest, où la
flore présente pourtant beaucoup d'affinité avec celle de l'Amérique
tropicale. Cette étonnante disjonction, qui concerne essentiellement la
sous-famille des Arécoidées, a donné lieu à plusieurs hypothèses. On
pense en particulier que les périodes de sécheresse liées aux glaciations du
pléistocène pourraient être à l'origine de la régression des palmiers
africains.
II. Caractères généraux des palmiers
Les palmiers sont des végétaux ligneux, parfois acaules ou
lianescents, le plus souvent à tronc droit et élevé (stipe), simple ou
rarement ramifié. Ils poussent isolés pied à pied, ou rassemblés en touffe
sur un système racinaire commun. Dans ce dernier cas, ils sont qualifiés
de cespiteux (exemple du palmier-pinot).
Au début de sa croissance, le palmier forme au niveau du sol des
entre-noeuds nombreux et rapprochés qui déterminent chacun l'apparition
d'un nouveau cycle de racines et de faisceaux libéro-ligneux. Par la suite,
lors de la croissance aérienne du stipe, le diamètre reste à peu près
constant, ne pouvant être modifié que par un léger épaississement des
tissus primaires. En effet, comme toutes les monocotylédones, le palmier
est dépourvu d'assises génératrices secondaires productrices de bois. Le
stipe reste formé par la juxtaposition des faisceaux libéro-ligneux
primaires noyés dans un tissu parenchymateux non différencié. Il ne
possède ni moelle, ni écorce véritable, et lorsqu'il subit une blessure, il ne
peut produire de nouveaux tissus pour la refermer.
Les feuilles sont d'abord entières et pliées en éventail dans le
bourgeon, puis elles se divisent généralement par déchirure pour former
des feuilles faussement composées, de type penné ou palmé. Ce mode de
formation est unique chez les angiospermes (Les éléments qui résultent de
cette division du limbe peuvent être appelés segments, pinnules ou
simplement folioles). On attache une importance taxonomique au
caractère des folioles qui peuvent être indupliquées (section en V ouvert
vers le haut) ou rédupliquées (sectidn en V renversé) ; il convient
toutefois d'observer que les folioles sont rédupliquées chez tous les
palmiers de Guyane. La base épaissie et élargie du pétiole qui entoure le
stipe est appelée gaine. Chez quelques palmiers de la sous-famille des
Arécoidées, cette gaine est tubulaire et l'ensemble des gaines imb~~quées
6
forme une hampe très caractéristique: on la remarque en particulier chez
le palmier-pinot et le palmier royal.
Les inflorescences des palmiers, appelées spadices (n.m.)naissent
généralement solitaires à l'aisselle des feuilles. II arrive souvent qu'elles
se développent après la chute des feuilles: elles paraissent alors isolées sur
le stipe, comme c'est le cas chez les palmiers à gaine tubulaire. L'axe
principal est formé d'un pédoncule et d'un rachis. Les ramifications qui
portent les fleurs sont appelées rachillas (ou rachillae, pluriel de rachilla,
n.f.). Deux bractées appelées spathes (n.f.) ont ordinairement un
développement particulier : la bractée basale, ou spathe externe, est
souvent membraneuse et cachée par la base foliaire. La bractée
pédonculaire, ou spathe interne, peut être beaucoup plus grande, bien
visible et caractéristique, ligneuse, fusiforme et persistante.
Les fleurs des palmiers sont trimères et possèdent une structure
commune chez les monocotylédones (3 + 3 tépales, 3 + 3 étamines, 3
carpelles). Le terme de "tépale" rappelle que les deux cycles du périanthe
sont concolores mais n'implique pas qu'ils soient semblables. En fait,
chez les palmiers de Guyane, qui appartiennent aux sous-familles des
Lepidocaryoidées et des Arécoidées, le calice et la corolle sont bien
différenciés et il est plus commode de parler de sépales et de pétales plutôt
que de tépales dans la description des fleurs. Le nombre des étamines est
ordinairement de 6, exceptionnellement de 3, parfois de 12 ou beaucoup
plus grand comme c'est le cas chez Manicaria saccifera et Socra/ea
exorrhiza. L'ovaire supère, tricarpellé, comporte généralement trois
loges, ou une seule par dégénérescence, avec un ovule par loge.
Chez toutes les espèces décrites ci-après pour la Guyane, les fleurs
sont devenues unisexuées par évolution, avec dégénérescence des étamines
ou de l'ovaire. Les fleurs mâles possèdent le plus souvent un petit
pistillode trilobé et les fleurs femelles six staminodes réduites parfois à un
anneau staminodiaI. Le palmier-bâche (Mauritia flexuosa) est le seul
palmier dioïque de Guyane : les fleurs mâles et les fleurs femelles sont
portées par des arbres différents. Chez le genre Elaeis, les spadices sont
unisexués, mâles et femelles étant portés par un même arbre. Enfin chez
tous les autres palmiers guyanais, les fleurs sont typiquement groupées en
triades (deux fleurs mâles entourent une fleur femelle) au moins sur la
partie inférieure des rachillas. L'extrémité des rachillas ne porte souvent
que des fleurs mâles.
Le fruit des palmiers, toujours indéhiscent (caractère évolué),
comporte plusieurs enveloppes dont l'importance relative varie selon les
espèces. Le plus souvent, ce fruit est une drupe : la partie externe est
formée d'un mésocarpe charnu plus ou moins fibreux, recouvert d'une
peau fine ; la partie interne est formée d'un endocarpe (llPyau)
7
.' généralement très dur, percé de trois pores de germination, renfermant
une graine (amande) à albumen blanc, dur, riche en lipides et dépourvu
d'amidon. L'embryon, petit et peu visible, est situé à la périphérie de
l'albumen, en position basale, latérale ou apicale selon les espèces. La
graine est dite ruminée lorsque le tégument interne (testa) forme des
excroissances à l'intérieur de l'albumen.
Chez le cocotier, le mésocarpe épais et fibreux n'est nullement
charnu et l'on dira que le fruit est une noix. Chez certains palmiers,
l'endocarpe se réduit au point de disparaître presque complètement: le
fruit est alors une baie.
La plantule se développe au travers de l'un des pores de
germination, soit contre le fruit, soit au bout d'un pédoncule (pétiole
cotylédonnaire ?) plus ou moins long. Les premières feuilles conservent
une forme tubulaire (cataphylles). La première feuille déployée
(éophylle) a souvent une forme différente de celle des adultes, forme qui
constitue un caractère taxonomique intéressant.
Les utilisations traditionnelles des palmiers sont très nombreuses et
elles ont encore une importance économique de premier plan chez
beaucoup de populations des pays chauds. Eu Guyane toutefois, ces
ressources, autrefois exploitées, sont souvent perdues de vue ou délaissées
au profit de productions modernes plus accessibles ou plus rentables.
Le stipe de plusieurs palmiers est utilisé dans la construction des
villages forestiers et parfois recherché par les artisans pour la décoration,
seule étant alors utilisable la partie externe du tronc où la densité des
faisceaux libéro-ligneux est la plus grande. Les feuilles sont couramment
récoltées pour le paillage des toitures. La confection de vin de palme par
fermentation de la sève n'est plus guère pratiquée. Par contre, le "chou ou
coeur de palmier" formé par les jeunes feuilles du bourgeon terminal est
comestible chez toutes les espèces: il est récolté localement dans le cas des
grands palmiers (maripa, patawa) et a pu faire l'objet d'une exploitation
semi-industrielle dans le cas du palmier-pinot. Les fruits du parépou et de
l'awara sont toujours très appréciés dans la cuisine guyanaise. Plusieurs
palmiers possèdent des fruits à mésocarpe pulpeux dont on extrait un jus à
grande valeur nutritive (comou, patawa, pinot). Enfin, l'amande de
nombreux palmiers, blanche et dure, riche en lipides, parfois difficile à
extraire, fournit une huile fine qui était utilisée autrefois dans
l'alimentation ou pour d'autres usages. Les diverses utilisations des
palmiers seront précisées ci-après, lors de l'étude de chaque espèce.
III. Note rapide sur la classification générale des palmiers
A la suite des travaux de Moore (1973), Vhl et Dransfeld (1987),
les Arécacées sont aujourd'hui classées en 6 sous-familles. On en
rappellera quelques caractères essentiels en vue de faire apparaître la
position taxonomique des espèces guyanaises:
1. Nypoideae
Nypa fruticans, espèce unique de la sous-famille des Nypoideae,
subsiste aujourd'hui dans les mangroves du Sud-Est Asiatique, parfois en
peuplements presque purs. C'est l'une des 7 espèces actuelles
d'angiosperme dont les restes fossiles sont les plus anciens qui aient été
identifiés (gisements du Maestrichtien à Bornéo et en Afrique de l'Ouest,
du paléocène au Brésil, de l'Eocène en Europe et en Amérique du Nord).
Espèce monoïque - fleurs à 6 tépales semblables ; chez les mâles, 3
étamines soudées en une colonne axiale et chez les femelles, 3 gros
carpelles libres (apocarpie) pourvus d'une simple lèvre stigmatique au
sommet.
2. Coryphoideae
Palmiers aux caractères souvent archaïques, à feuilles indupliquées,
pennées uniquement chez le genre Phoenix et palmées chez les autres
genres. Fleurs souvent hermaphrodites, à carpelles folliculaires libres
(apocarpie) ou diversement connés.
Principaux genres: Corypha, Chamaerops (c. humilis est naturel
au sud de la France), Livistona (L. chinensis est planté à titre ornemental
près de la cathédrale de Cayenne), Sabal, Thrinax, Phoenix (palmierdattier), Latania (Latanier des Mascareignes), Hyphaene (Palmier doum
de l'est africain), etc.
3. Lepidocaryoideae ou (Calamoideae)
Palmiers à feuilles rédupliquées, palmées chez les espèces
américaines et pennées chez les espèces du Vieux Monde. Inflorescences
pourvues de bractées tubulaires engainant les axes. Fleurs hermaphrodites
ou unisexuées groupées par deux (diades). Ovaire et fruit typiquement
couverts d'écailles tournées vers la base.
Le palmier-bâche (Mauritia flexuosa) appartient à la tribu
américaine des Lépidocaryées qui a connu une large extension en
Amérique du Sud dès le paléocène. Les palmiers rotang d'Asie et
d'Océanie, dont les tiges fournissent le rotin, appartiennent au genre
Calamus qui est le plus important de la famille avec 370 espèc y.;;. Les
.'palmiers africains du genre Raphia donnent des fibres de vannerie. On
retire du Sagoutier d'Océanie (Metroxylon Sagu) une fécule alimentaire
de grande importance économique.
4. Ceroxyloideae
Sous-famille intéressante par son aire naturelle disjointe. Huit
genres se répartissent entre la Floride, les Grandes Antilles, l'Amérique
Centrale et le nord-ouest de l'Amérique du Sud. Deux genres existent à
Madagascar, un aux Mascareignes, un en Australie.
Les genres Pseudophoenix (Cuba et Floride), Ceroxylon (palmiercire des Andes) et Hyophorbe possèdent quelques-uns des plus beaux
palmiers ornementaux.
5. Arecoideae
Sous-famille aux caractères "modernes", regroupant les deux-tiers
des palmiers du monde avec 140 genres et 1700 espèces. Elle montre une
étonnante disjonction au niveau de l'Afrique où elle n'est presque pas
représentée. Palmiers monoïques, à feuilles pennées rédupliquées
(exceptionnellement indupliquées chez les Caryota). Inflorescences
bisexuées à fleurs typiquement groupées en triades, 2 fleurs mâles
entourant une fleur femelle.
Il n'est guère possible de citer ici les principaux genres tant ils sont
nombreux (Caryota, Cocos, Elaeis, Maximiliana, Acrocomia, Bactris,
etc.). Tous les palmiers de Guyane, à l'exception de Mauritia Flexuosa,
appartiennent à cette sous-famille, elle-même subdivisée en de nombreuses
tribus et sous-tribus.
Le palmier d'arec ou "multipliant" (Chrysalidocarpus lutescens),
originaire de Madagascar, est l'un des palmiers ornementaux les plus
répandus dans les jardins guyanais. Le palmier céleri (Caryota urens),
originaire d'Asie, possède des feuilles bipennées très particulières: il a été
également transplanté dans de nombreux pays à titre ornemental.
6. Phytelephantoideae
Cette petite sous-famille de 3 genres et 15 espèces aux caractères
très singuliers est confinée au Nord-Ouest de l'Amérique du Sud. Elle
semble s'être différenciée au miocène, en liaison avec la surrection des
Andes. Palmiers inermes à feuilles pennées, dioïques, présentant un
dimorphisme accusé des inflorescences. Fleurs mâles à étamines très
nombreuses, jusqu'à 1000. Fleurs femelles à tépales linéaires, avec un
ovaire formé de 5 à 10 carpelles connés à long style.
10
~.:
A titre d'exemple, on peut citer le palmier-ivoire de Colombie et de
l'Equateur (Phytelephas macrocarpa) dont l'amande très dure est utilisée
comme ivoire végétal par les artisans.
11
.: IV. Etude des palmiers de Guyane
1. Sous-famille des Lepidocaryoideae
Mallritia .flexu.osa Linné fils
Palmier-bâche, moriti
Le palmier-bâche est éloigné des autres palmiers guyanais dans la
classification générale des Arécacées. Il appartient à la tribu néo tropicale
des Lépidocariées (palmiers à fruit couvert d'écailles) qui a connu une
large extension en Amérique du Sud dès le paléocène, il y a environ 60
millions d'années.
Le nom de genre Mallritia dérive du nom vernaculaire moriti ou
miriti usité en Amazonie.
L'aire naturelle de Mallritia flexllosa s'étend à toute l'Amérique du
Sud tropicale ainsi qu'à l'Ile de Trinidad. Il est très commun dans les
stations inondables ou mouilleuses des régions côtières mais absent ou
rare, disséminé le long des criques, dans les forêts de l'intérieur.
Les dimensions ordinaires du palmier-bâche sont de 20 m de
hauteur et 35 cm de diamètre, mais il dépasse parfois 30 m avec un
diamètre de 60 cm. Il pousse pied à pied. Ses racines ont une extension
considérable, pouvant s'éloigner à plus de 40 m de l'arbre. En terrain
marécageux, chaque palmier est entouré d'un paillasson de petites racines
aériennes dressées (pneumatophores) issues des racines principales et
servant à la respiration.
Le palmier-bâche est dépourvu d'épines. C'est le seul palmier
guyanais à posséder des feuilles digitées (ou plus précisément
"costapalmées" car le pétiole qui porte à son sommet des folioles digitées
est prolongé par un petit rachis portant des folioles à disposition pennée).
On compte 9 à 15 feuilles vivantes et plusieurs feuilles mortes qui restent
pendantes quelques années avant de se détacher. Les folioles ou segments
sont dits rédupliqués, c'est-à-dire à section en V renversé, ouvert vers le
bas (caractère commun à tous les palmiers de Guyane).
Le palmier-bâche est également le seul palmier dioïque de Guyane.
Ses inflorescences (spadices) naissent isolées à l'aisselle des feuilles. Elles
présentent une structure presque semblable chez les arbres mâles et
femelles. L'axe principal est composé d'un pédoncule épais et court (10
cm) prolongé par un long rachis (2,5 m) portant une trenta~!:e de
12
.' branches distiques, pendantes, longues de 1 m environ. Chez les
inflorescences mâles, ces branches sont pourvues de petites ramifications
alternes de 6 cm qui portent chacune une cinquantaine de fleurs. Chez les
inflorescences femelles, les ramifications sont plus courtes CI cm) et
portent seulement quelques fleurs. Pétiole, rachis, branches et
ramifications sont couverts de bractées tubulaires courtes, à insertion
distique, qui se superposent partiellement. La base des fleurs est entourée
de bractéoles en tube ou en cupule.
Fleur mâle orange, à calice tubulaire de 3 mm obscurément trilobé.
Corolle allongée (10 mm) à 3 pétales soudés à la base, libres sur 7 mm,
valvaires, charnus. 6 étamines à filament court et épais, basifixes,
latrorses (les anthères s'ouvrent par une fente latérale). Pistillode
minuscule ou absent. Fleurs femelles plus grandes que les mâles (20 mm)
à calice tubulaire brièvement trilobé. Corolle à base tubulaire avec 3 lobes
valvaires de 10 mm. 6 staminodes adnées à la corolle. Ovaire ellipsoïde
couvert de fines écailles, à trois loges uniovulées, surmonté d'un style
conique court. Ovules fixés à la base, anatropes.
Fruit globuleux de 4 à 6 cm, couvert de petites écailles vernissées
tournées vers la base, jaune ou brun rouge. Mésocarpe pulpeux,
blanchâtre, épais de quelques millimètres. Noyau globuleux de 4 cm à
endocarpe peu épais, contenant une amande blanche et dure. Embryon
subbasal. Un palmier peut porter plus de 5000 fruits à la fois. Ces fruits
sont disséminés au loin par les courants et se déposent jusque sur les
plages.
Les utilisations du palmier-bâche, "arbre de vie" des indiens de
l'Orénoque, sont multiples. Les spadices sont incisés avant la floraison
pour recueillir la sève qui donne par fermentation du vin de palme. Des
fils fins sont extraits des jeunes feuilles pour fabriquer cordes et hamacs
(exploitation comparable à celle des palmiers africains du genre Raphia).
Après trempage des fruits dans l'eau chaude pour enlever les écailles, on
comprime la pulpe qui donne un jus rafraîchissant apprécié sur
l'Amazone, appelé miriti ou improprement buriti. L'amande peut être
consommée crue ou fournir une huile comestible. Le tronc est utilisé en
construction dans les villages forestiers. Les fruits séchés puis vernis sont
vendus comme objets-souvenir et ont servi autrefois de modèle décoratif.
Il faut enfin rappeler que le palmier-bâche, dégagé de ses épiphytes et de
ses feuilles mortes, est un arbre ornemental d'une exceptionnelle beauté.
13
.: 2. Sous-famille des Arecoideae
2.1. Tribu des Areceae
Euterpe oleracera Martius
Palmier-pinot, wassaï
Le palmier-pinot occupe une aire naturelle très éteI1due en
Amazonie et dans la région des Guyanes jusqu'à Trinidad. Il se rencontre
en peuplements denses et parfois presque purs dans les stations basses,
inondables et mal drainées, en région côtière comme dans les forêts de
l'intérieur. Il occupe plusieurs millions d'hectares sur les terrasses
alluviales de l'Amazone.
Palmier élégant, sans épines, dont le stipe atteint 20 m avec un
diamètre de 12 à 18 cm, il pousse par touffe de 5 à 25 brins qui sont en
réalité des branches basses issues d'un même pied et non pas, comme on a
pu le croire, des rejets pouvant naître indéfiniment d'un rhizome
souterrain.
La base du stipe est entourée d'un manchon de fines racines rouges
en partie visibles au-dessus du plan d'eau. Sur les racines principales se
développent des petites racines secondaires dressées (pneumatophores).
Les deux types de racines portent de minuscules radicelles coniques,
blanchâtres et pulvérulentes, spécialisées dans la fonction respiratoire
(pneumatorhizes) .
Chaque palmier porte environ 8 à 14 feuilles vivantes dont la base
est formée d'une longue gaine tubulaire. L'ensemble des gaines
imbriquées constitue une hampe bien visible, haute de 80 à 120 cm.
Pétiole (sans la gaine) 30 cm. Rachis 3 m portant 50 à 80 paires de
folioles régulièrement disposées, subopposées et pendantes.
On observe ordinairement une ou deux inflorescences qui ont pris
naissance à l'aisselle des gaines foliaires mais ne se développent qu'après
la chute des feuilles, c'est-à-dire au-dessous de la hampe. Chaque
inflorescence comporte un court pédoncule (15 cm) pourvu d'une bractée
basale et d'une bractée opposée, tubulaires et fusiformes (spathes) qui
tombent avant la floraison. Le rachis long de 50 cm porte environ 80
branches ou "rachillas" finement tomenteuses, déployées en écouvillon.
Les fleurs sont groupées en triades, 2 fleurs mâles entourant une
fleur femelle sur la partie inférieure des rachillas. Aux extrémités se
;:.
14
.' trouvent des fleurs mâles groupées par deux ou isolées. La fleur mâle
ovoïde allongée (5 x 3 mm) comporte 3 sépales imbriqués, 3 pétales
valvaires, 6 étamines à filament court et un pistillode réduit à une
minuscule colonne trifide. La fleur femelle, profondément engoncée dans
les dépressions du rachilla et sous-tendue par deux bractéoles en
soucoupe, est formée de 3 sépales et 3 pétales plus longs, sans staminodes,
avec un ovaire à 2 loges dégénérées et 1 loge fertile coiffé d'une petite
protubérance stigmatique trifide.
Fruit globuleux de 10 à 15 mm de diamètre, nOIr violacé à
maturité. Peau pelliculaire lisse. Pulpe peu épaisse. Noyau fibreux
contenant une amande à albumen ruminé. Après germination de la graine,
la plantule comporte d'abord deux éophylles tubulaires puis une première
feuille, simplement bifide, non divisée en segments.
Le "coeur" du palmier-pinot, formé de la pousse terminale incluse
dans la hampe, est un bon comestible. Principale source de "chou
palmiste", le wassaï est exploité à l'échelle industrielle en basse Amazonie.
Cette exploitation, souvent pratiquée sans aucune précaution, a provoqué
la dégradation ou la disparition des peuplements naturels sur d'immenses
superficies. En Guyane, le Service Forestier a effectué vers 1960 des
recherches sur la croissance et la régénération du palmier-pinot. Il a
montré qu'il était possible d'exploiter rationnellement les peuplements en
procédant à des coupes échelonnées et en laissant subsister une centaine
de semenciers par hectare après le dernier passage. Hélas, de telles
précautions augmentent bien sûr sensiblement le coût de l'exploitation.
La pulpe du fruit de wassaï peut être consommée crue. Plus
communément, on prépare par trituration des fruits dans l'eau, un jus
épais, brunâtre, qui sera additionné de sucre pour donner l"'açaï", boisson
nutritive et rafraîchissante consommée en Amazonie. Par ailleurs, la sève
du palmier-pinot a la réputation de posséder des vertus hémostatiques et
cicatrisantes. Enfin, le bois du palmier-pinot est couramment utilisé dans
la construction des villages forestiers : les stipes fendus puis séchés
permettent de confectionner des planchers, des cloisons ou des charpentes
légères destinées à suppOlter les paillages.
N.B.: Euterpe precatoria Martius est une espèce très VOIS1l1e de E.
oleracera occupant la même aire naturelle et présentant des
caractères botaniques presque semblables. Toutefois, il pousse isolé
pied à pied en terrain sain, il atteint une taille plus grande que le
palmier-pinot avec 27 f i de hauteur et 20 cm de diamètre et il est
beaucoup moins fréquent.
15
Oenocarpus bacaba Martius
(Palma comou AubIet)
comou, bacaba (Am. latine)
Le comou possède une aire naturelle très vaste incluant l'Amazonie
et les Guyanes, et l'on rencontre quelques espèces voisines, appartenant au
même genre Oenocarpus, jusqu'en Colombie, en Equateur et au Costa
Rica. C'est un beau palmier inerme, poussant pied à pied, disséminé en
forêt primaire ou secondaire dans toute la Guyane, parfois fréquent sur
les sols de pente bien drainés et cultivé en région côtière.
Le stipe peut atteindre 20 à 25 m de hauteur mais reste assez fin, ne
dépassant guère 25 cm de diamètre. Un cône de fines racines rougeâtres
est souvent en partie visible au-dessus du sol. La cime comporte une
quinzaine de feuilles, les plus jeunes étant dressées, les anciennes presque
horizontales. Les feuilles desséchées tombent rapidement au sol. Chaque
feuille est pourvue d'une gaine basale épaisse et galbée et l'ensemble des
gaines forme une forte hampe de 1 m, souvent un peu ouverte et moins
cylindrique que celle du palmier-pinot. Pétiole jusqu'à 1,5 m. Rachis
jusqu'à 5,5 m, portant une centaine de paires de folioles de ISO x 8 cm.
Les folioles sont irrégulièrement implantées et groupées par 2 à 7 à la
base du rachis; elles prennent une disposition régulière, implantées dans
un même plan, vers le sommet. Elles sont vert brillant dessus, vert plus
clair et mat dessous mais non pas blanchâtres comme celles du patawa.
Chaque palmier porte de 1 à 3 inflorescences (spadices) qui naissent
à l'aisselle des gaines foliaires mais ne se développent qu'après la chute
des feuilles, par conséquent sous la hampe. Bractée basale de 30 à 100 cm,
tubulaire, échancrée, aux marges typiquement dentées. Bractée
pédonculaire plus grande que la précédente, fusiforme, atteignant jusqu'à
2 m. Pédoncule 20 cm. Rachis 50 cm portant environ 200 branches fines
et pendantes (rachillas) longues de 1 m, d'abord jaune pâle puis rouge
carminé, donnant à l'inflorescence un aspect caractéristique en queue de
cheval.
Les fleurs mâles et femelles sont groupées en triades sur la partie
inférieure des rachillas et l'on trouve des fleurs mâles isolées ou par paire
sur la partie distale. Les fleurs du comou ont une structure très semblable
à celle du palmier-pinot. La floraison débute ordinairement en novembre
et la récolte des fruits peut avoir lieu de février jusqu'à mai.
Fruit globuleux de 25 mm de diamètre, à peau fine, lisse, noire à
reflets violacés, dont le tiers inférieur reste enveloppé par le périanthe
"
16
.,persistant. Pulpe peu épaisse, fibreuse, jaunâtre. Endocarpe fin et fibreux .
. Graine blanche, translucide, non pas ruminée comme celle du pinot. La
plantule du comou possède deux cataphylles en tube puis une première
feuille chlorophyllienne dont le limbe est divisé en quatre lobes lancéolés.
Le "lait de comou" obtenu après cuisson du fruit, enlèvement de la
peau et trituration dans l'eau, entre dans la confection de boissons et de
sorbets très appréciés en Guyane. Le bois, débité en fines lattes dans la
périphérie du stipe, est utilisé en décoration, bien qu'il soit moins
attrayant que·celui du patawa.
17
jessenia bataua (Martius) Burret
(Palma pataua Aubiet, Oenocarpus bataua Mart.,
O. oligocarpa Wessels Boer)
patawa
Jessenia bataua possède des caractères botaniques très proches de
ceux de Oenocarpus bacaba et l'on peut regretter qu'il soit placé
aujourd'hui dans un genre séparé. Toutefois, en forêt, le patawa se
distingue bien du comou par son feuillage régulier aux folioles larges et
plus ou moins blanchâtres sur la face inférieure.
Le patawa est un palmier très élégant, inerme, poussant pied à pied
en forêt primaire sur sol sain ou parfois aussi en terrain inondable. Il est
commun dans le nord de la Guyane mais semble disparaître au sud de
Saül.
Le stipe du patawa est un peu plus fort que celui du comou. Il
atteint 30 cm de diamètre mais ne dépasse guère 20 m de haut. Les
feuilles au nombre d'une quinzaine sont pourvues d'un gaine basale
épaisse et galbée. Lors de la division des jeunes feuilles, une lanière
marginale se détache et reste suspendue de façon très caractéristique à
l'extrémité des folioles inférieures. On compte sur une feuille environ 90
paires de folioles régulièrement insérées dans un même plan, linéaires
lancéolées Uusqu'à 100 x 10 cm), arquées vers le bas. La face inférieure
des folioles est couverte de poils falciformes cireux qui lui donnent une
couleur blanchâtre caractéristique.
Les inflorescences du patawa ont la même structure et la même
forme typique "en queue de cheval" que celles du comou. Les fleurs sont
également presque semblables et disposées de la même façon sur les
rachillas. Toutefois, sur l'aire globale du genre Jessenia qui comprend
l'Amazonie, les Guyanes et le nord-ouest de l'Amérique du Sud, il semble
que l'on puisse distinguer plusieurs sous-espèces différant par le nombre
d'étamines des fleurs mâles (entre 6 et 20).
Le fruit du patawa est plus gros que celui du comou, ellipsoïde (35
x 22 mm), à peau fine, lisse, noir violacé, à mésocarpe pulpeux
comestible. La graine entourée d'un endocarpe noirâtre; mince et fibreux,
se reconnaît facilement au sol. L'endospenne est ruminé. La première
feuille chlorophyllienne de la plantule est typiquement divisée en deux
lobes lancéolés.
Il)
.:
Le fruit du patawa peut être consommé cru ou utilisé dans la
confection de boissons comme celui du comou. Le coeur du palmier est
également un bon comestible. Le stipe est urès dur dans sa partie externe
et l'on en tire des lattes à veines noires et blanches contrastées qui sont
couramment employées en décoration et en marqueterie par les artisans
guyanaIs.
Dans le nord de la Guyane, on a souvent signalé la disparition par
places du patawa et du comou qui sont abusivement abattus pour la
récolte des fruits et du chou palmiste.
;4
IY
Hyospathe elegans Martius
Mâle waÏ
Hyospathe elegans est un petit palmier inerme, ne dépassant guère 2
ou 3 m de hauteur, poussant isolé ou par touffe de 2 ou 3 brins, commun
en forêt guyanaise. Son aire naturelle s'étend à l'Amazonie et à la région
des Guyanes.
Stipe fin (15 mm) marqué de cicatrices foliaires annulaires plus ou
moins espacées et pourvu à la base d'un petit cône de racines aériennes.
Les feuilles possèdent une étroite gaine tubulaire dont l'ensemble
forme une hampe de 15 à 20 cm. Ce caractère permet de distinguer le
mâle waÏ des nombreuses espèces du genre Geonoma. Le limbe foliaire
est incomplètement divisé de chaque côté en deux ou trois lobes aigus,
subopposés.
Les petites inflorescences, longues d'une vingtaine de centimètres,
se développent sous la hampe. Elles ont l'aspect d'écouvillons à peu de
branches. Les bractées basale et pédonculaire (20 cm) sont rapidement
caduques. Les rachillas portent des fleurs en triade sur la partie basale et
des fleurs mâles sur la partie distale.
Les axes de l'inflorescence deviennent rouge vif lors de la
fructification. Petits fruits ovales Cl 0 x 7 mm) à peau lisse presque noire à
maturité. Mésocarpe fibreux. Endocarpe dur et fin. Amande homogène,
non ruminée.
20
Roystonea oleracea (Jacguin) O. F. Cook
Areca oleracea Jacquin (1763)
Palmier royal
Les caractères botaniques du palmier royal le rapprochent des
genres étudiés précédemment (Euterpe, Oenocarpus et Jessenia). C'est un
très beau palmier bien connu des Guyanais car il a été introduit dans de
nombreuses propriétés dès le XVlIIème siècle et constitue l'ornement
principal de la majestueuse Place des Palmistes à Cayenne. Toutefois,
étant originaire de Floride et des Grandes Antilles, il ne fera ci-après
l'objet que d'une description succincte.
Nom de genre donné en l'honneur de l'ingénieur américain Roy
Stone (1835-1905).
Palmier inerme, poussant pied à pied, au stipe lisse et droit souvent
renflé à la base ou à mi-hauteur. Le palmier royal peut atteindre une
hauteur de 40 m et un diamètre de 70 cm. Il compte ainsi parmi les plus
grands palmiers du monde.
Les puissantes gaines foliaires forment une belle hampe vert clair
haute de 2 m ou plus. On dénombre environ 15 feuilles disposées en
touffe sommitale, arquées, longues de 3 à 5 m. Les folioles sont insérées
dans deux plans différents. Les jeunes feuilles dont le limbe est encore
replié sur lui-même forment une flèche qui dépasse du houppier et qui est
inclinée dans la direction des vents dominants.
Les spadices se développent sous la hampe. Ils portent des petits
fruits ronds ou oblongs (12 mm) de couleur noir violacé, dont la pulpe
mince est comestible. Beaucoup d'oiseaux consomment ces fruits et
assurent la dissémination des graines.
Le bois du palmier royal a été couramment utilisé autrefois dans la
construction traditionnelle, sous forme de planches équarries tirées de la
partie externe du stipe. Pourtant, il se révèle très sensible aux attaques de
termites.
21
Mallicaria sacc([era J. Gaertner
Toulouri
Manicaria saccifera se rencontre dans les forêts subcôtières du nord
de l'Amérique du Sud, depuis la basse vallée de l'Amazone à l'est,
jusqu'aux formations marécageuses de Colombie et du Guatemala à
l'ouest. En Guyane, il est rare et disséminé par taches entre Saint-Georges
de l'Oyapock et Cayenne. La raréfaction du toulouri semble due en
beaucoup d'endroits aux abattages pratiqués pour la récolte de ses feuilles,
traditionnellement les plus recherchées pour la confection des paillages.
Le toulouri est un palmier inerme, poussant pied à pied. Le stipe
atteint 30 cm de diamètre mais ne dépasse pas 6 m de hauteur. Sur la
partie inférieure, les cicatrices foliaires sont saillantes et bien visibles. La
partie supérieure reste cachée par les gaines foliaires persistantes. On
compte environ 10 feuilles vivantes d'aspect très caractéristique, dressées,
longues de 8 m, au limbe incomplètement divisé, large de 2 m ou plus,
bifide à l'apex.
Inflorescences axillaires composées d'un pédoncule court (10 cm) et
d'un rachis de 60 cm portant une cinquantaine de rachillas resserrées le
long de l'axe jusqu'à maturité des fruits. Bractée basale aplatie et cachée
par les gaines foliaires. Première bractée pédonculaire (spathe interne)
très caractéristique longue de plus de 1 m, enveloppant complètement
l'inflorescence comme un sac de grosse toile fibreuse sans suture. Cette
enveloppe ne se déchire qu'au moment de la fructification et semble donc
faire obstacle à toute pollinisation croisée chez le toulouri.
Les rachillas portent un petit nombre de fleurs en triade à la base et
des fleurs mâles très serrées sur le reste de l'axe. Fleur mâle composée de
3 sépales imbriqués (3 mm) et de 3 pétales valvaires et charnus (7 mm)
qui abritent 20 à 34 étamines à anthère linéaire introrse, sans pistillode.
Fleur femelle plus grande avec 3 sépales larges et imbriqués (7 x 8 mm),
3 pétales valvaires et charnus (10 x 6 mm), une dizaine de staminodes
réduites au filet et un ovaire lobé à trois loges fertiles surmonté d'un style
court à stigmate trifide.
Fruit très caractéristique souvent déposé par les courants le long des
plages. Ce fruit est simple et sphérique (7 cm) ou composé de 2 ou 3
lobes globuleux soudés latéralement, couvert d'aspérités coniques issues
du mésocarpe spongieux. Endocarpe lisse et fin (1 mm). 1 à 3 graines
globuleuses contenant une amande à chair homogène avec une cavité
centrale. La première feuille des plantules est bifide.
22
_:
Manicaria saccifera possède des caractères originaux qui le place
nettement à part dans la tribu des Arecaceae (feuille imparfaitement
divisée, spathe interne en forme de sac enveloppant complètement
l'inflorescence, fleur mâle à étamines nombreuses, fleur femelle à 3 loges
fertiles et fruit simple ou 2-3 lobés). Les taxonomistes le rangent dans la
sous-tribu des M anicariinae comportant un seul genre avec 4 espèces,
toutes sud-américaines.
23
2.2. Tribu des lriarteeae
SOC/'atea exorrhiza (Martius) H. Wendland
(Iryartea exorrhiza Martius)
awara-mon-père, awara-monpé
La tribu des lriarteeae regroupe 6 genres et 50 espèces de palmiers
d'Amérique Centrale et d'Amérique du Sud au port très caractéristique,
pourvus de grosses racines aériennes disposées en cône et de feuilles
pennées à folioles deltoïdes, dentées, déployées en éventail. Cette tribu
pourrait avoir une très ancienne parenté avec celle des Caryoteae dont
l'aire naturelle est aujourd'hui limitée à l'Asie du Sud-Est.
Socratea exorrhiza est un palmier bien reconnaissable, rencontré en
forêt primaire dans tout le nord de l'Amérique du Sud, poussant pied à
pied aussi bien en station marécageuse que sur sol de pente bien drainé.
C'est le seul palmier de Guyane à être pourvu de grandes racines échasses
cylindriques, hautes de 2 m, années de lenticelles coniques épineuses.
Stipe élancé pouvant atteindre 20 m ou plus avec un diamètre de 15
à 20 cm. Feuilles peu nombreuses, pourvues d'une gaine tubulaire de 80
cm environ. L'ensemble des gaines imbriquées forme une belle hampe
vert bleuté. Pétiole tomenteux (50 cm) . Rachis Uusqu'à 250 cm) portant
environ 15 paires de folioles deltoïdes ou elliptiques tronquées, dentées,
déployées dans un plan horizontal, parfois secondairement divisées.
Les inflorescences se développent sous la hampe. Elles sont d'abord
dressées puis pendantes, pourvues d'une spathe basale persistante de 12 cm
et de plusieurs spathes pédonculaires de taille croissante (jusqu'à 60 cm),
caduques. Pédoncule de 30 cm environ. Rachis plus court (10 cm).
Rachillas peu nombreuses, raides, irrégulières (30 à 50 cm), portant des
fleurs en triades et parfois des fleurs mâles isolées sur la partie distale.
Fleurs jaunâtres avec des sépales imbriqués et des pétales plus longs que
les sépales, épais, valvaires. Les fleurs mâles possèdent environ 40
étamines à court filament et anthères basifixes, linéaires, latrorses, ainsi
qu'un minuscule pistillode. Les fleurs femelles possèdent 6 staminodes
minuscules et un ovaire à 3 loges surmonté d'un stigmate trifide. Ovules
orthotropes.
Fruit ellipsoïde (27 x 20 mm) à peau lisse, brun jaune, avec un
endocarpe fin et une amande homogène à petite cavité centrale.
24
.'
La première feuille déployée de la plantule est bifide, à sommet
dentelé.
Le stipe de l'awara-monpé est très dur et durable dans sa partie
externe, mou et périssable, rapidement évidé par la pourriture à
l'intérieur. Au début de l'époque de l'orpaillage, on utilisait couramment
ces stipes comme éléments de canalisation, pour amener l'eau des criques
vers les sluices.
2S
base oe
\' arbre
fleurs en triade
26
2.3. Tribu des Cocoeae
2.3. 1. Sous-tribu des Butiillae
Cocos l1uc(fera Linné
cocotier
Probablement originaire d'Océanie, le cocotier était déjà disséminé
dans tout le monde tropical avant l'époque des grands navigateurs. Il est
commun, souvent cultivé, et se régénère parfois spontanément dans la
région côtière de Guyane.
Palmier inerme, poussant pied à pied, dont le stipe atteint 20 m ou
plus avec un diamètre de 30 cm. La base du stipe est élargie au-dessus des
racines. On compte 15 à 25 feuilles vivantes. Pétiole de 1 m. Rachis de 3
m portant une centaine de folioles aiguës (70 x 5 cm) disposées très
régulièrement dans un même plan. Les bases foliaires ne forment pas de
hampe mais sont pourvues d'une gaine de tissu fibreux caractéristique,
bien visible sur les jeunes sujets.
Les inflorescences se développent à l'aisselle des feuilles vivantes, à
l'intérieur du houppier. Spathe basale fibreuse, peu visible. Spathe interne
ligneuse, fusiforme, longue de 1 m, bien apparente. Le rachis porte une
trentaine de rachillas disposées en écouvillon, chacune portant
ordinairement une triade de fleurs près de la base et uniquement des
fleurs mâles sur la partie distale. Fleur mâle composée de 3 petits sépales
imbriqués, de 3 pétales valvaires coriaces, de 6 étamines à anthères
linéaires latrorses et d'un petit pistillode trilobé. Fleur femelle beaucoup
plus grosse avec 3 sépales imbriqués, 3 pétales coriaces également
imbriqués, un anneau staminodial réduit, un ovaire large à 3 loges
surmonté d'un stigmate trilobé très réduit.
Le fruit ou noix de coco est de forme ovale (30 x 20 cm)
obscurément trilobée. Epicarpe lisse. Mésocarpe très épais, sec et fibreux.
Endocarpe sclérifié, très dur, pourvu de 3 pores de germination à la base.
Graine blanche homogène avec une large cavité contenant de l'albumen
liquide (lait de coco). La noix de coco mûrit en 9 mois. Les variétés
ordinaires de cocotiers ne produisent des fruits qu'à l'âge de 5 à 7 ans,
tandis que certains hybrides de cocotiers nains fructifient dès la troisième
année.
Utilisée de tout temps dans l'alimentation locale, la noix de coco fait
l'objet de culture industrielle depuis le milieu du XIXème siècle. La chair
;4
27
.' blanche de la graine ou "coprah" a d'abord été utilisée dans la fabrication
de savon, puis pour la production d'huile alimentaire, les résidus de la
pulpe servant d'aliment du bétail. Le rendement en huile est toutefois
inférieur à celui du palmier à huile et du soja (3 tonnes par hectare et par
an pour le cocotier contre 7 tonnes pour le palmier à huile) et la
mécanisation de l'extraction est plus difficile. Les coques dures peuvent
être transformées en charbon de bois. Les fibres du mésocarpe sont
utilisées pour la confection de matelas ou de filtres à air.
Le bois du cocotier, très fibreux, mi-dur, à veines rouges et
blanches contrastées, a parfois été utilisé dans la construction mais il exige
un traitement rigoureux contre les moisissures. En outre, il forme des
échardes dangereuses lors de la mise en oeuvre.
;4
Syagrus ina/ai (Spruce) Beccari
inajaï, parépou-diable, feuille-chasseur (jeunes sujets)
Palmier inerme de taille petite à moyenne, assez commun en sousétage, sur sol sain, dans les forêts primaires d'Amazonie et des Guyanes.
Le stipe presque lisse dépasse rarement 10 m de hauteur et 10 cm de
diamètre.
Chez les jeunes sujets, les feuilles restent longtemps entières,
bifides. Chez les arbres adultes, on compte environ 10 feuilles vivantes
dressées puis arquées, pourvues d'une gaine basale fibreuse qui se
désagrège. Pétiole 40 cm. Rachis 2 m. Environ 100 paires de folioles
fines et aiguës (70 x 3 cm), typiquement groupées par 3 à 5 avec un angle
d'insertion variable (on reconnaît pratiquement le parépou-diable à son
feuillage).
Les inflorescences se développent à l'aisselle des feuilles vivantes.
Axe de 70 cm dressé puis incurvé, vert, portant une vingtaine de rachillas
longues de 40 cm devenant jaune clair, pendantes à la fructification.
Chaque inflorescence est pourvue d'une spathe externe (ou bractée
basale) de 30 cm, membraneuse, brune, peu visible, et d'une spathe
interne (ou bractée pédonculaire) ligneuse, fusiforme, aiguë, longue de 1
m ou plus, qui l'abrite entièrement.
Fleurs mâles et femelles en triades sur la moitié inférieure des
rachillas et uniquement mâles sur la moitié supérieure. Les fleurs mâles
ont 6 étamines linéaires à court filet et un petit pistillode trifide. Les
fleurs femelles ont un anneau staminodial réduit, à 6 dents, et un pistil
triloculaire à stigmate trifide.
Fruit oblong (4 x 2,7 cm) à épicarpe lisse jaune orangé, à
mésocarpe fibreux, à endocarpe dur, épais de 3 mm, possédant 3 pores à
la base. Amande creuse en son centre, blanche, homogène, douce, pouvant
être consommée crue. On observera que ce fruit ressemble, par sa
structure, à une petite noix de coco.
N.B. : Syagrus stratincola W. Boer est un palmier rencontré dans le Sud
du Surinam et de la Guyane sur affleurements granitiques. Il
ressemble à Syagrus inajai mais s'en distingue au moins sur deux
points : il pousse en touffe de deux ou trois brins et ses fruits
presque sphériques (4 cm) sont finement striés longitudinalement.
2<)
2.3.2. Sous-tribu des Attaleinae
Maximiliana maripa (Correa) Drude
manpa
Le maripa se rencontre en forêt primaire à l'état disséminé dans
toute la Guyane. Son aire naturelle s'étend au nord de l'Amérique du Sud
et à Trinidad. Il préfère la proximité de zones inondables ou
marécageuses, les terrasses alluviales, mais se rencontre aussi en terrain
sain, sur sol de pente bien drainé. Ïl est parfois très fréquent dans les
formations secondaires.
Palmier inerme, poussant pied à pied, au stipe parfois grêle en
terrain ouvert (10 cm et 15 cm de diamètre) mais pouvant atteindre plus
de 20 met 40 cm de diamètre en station forestière favorable.
Environ 10 à 15 feuilles très grandes, longuement arquées, dont les
gaines puissantes et galbées sont disposées le long du stipe en 5 à 7 rangées
verticales, droites et légèrement spiralées. Les bases foliaires ainsi que les
inflorescences desséchées persistent au sommet du stipe. Pétiole de 1 à 3
m à bords tranchants. Rachis de 4 à 8 m portant jusqu'à 250 paires de
folioles groupées par 4 à 9 avec un angle d'insertion variable. Folioles de
1 m environ dont la moitié supérieure s'incline vers le sol, donnant au
feuillage un aspect caractéristique.
Les inflorescences se développent à l'aisselle des feuilles vivantes.
Fort pédoncule à section ronde, long de 60 cm environ, pourvu d'une
spathe basale aplatie, fibreuse, et d'une spathe interne très caractéristique,
grande et large (150 x 40 cm), aiguë, ligneuse, abritant toute
l'inflorescence. Rachis de 70 cm environ, portant jusqu'à 300 rachillas.
Certaines inflorescences ne portent que des fleurs mâles, d'autres des
fleurs des deux sexes. Chez ces dernières, les rachillas portent des fleurs
en triade à la base et des fleurs mâles, souvent stériles, vers le sommet.
Les fleurs mâles possèdent 6 étamines beaucoup plus longues que les
pétales, bien visibles sur les rachillas, à filet ténu (3 mm) et anthères
linéaires (10 mm) latrorses, sans pistillode. Les fleurs femelles sont
beaucoup plus grandes que les mâles, ovoïdes, pourvues d'un anneau
staminodial épais et d'un pistil triloculaire surmonté d'un stigmate à 3
lobes réfléchis.
Fruit ovoïde aigu (7 x 4 cm) enveloppé jusqu'au milieu par les
tépales et pourvu à l'apex des stigmates persistants. Peau brun pâle fine et
;'
30
.,fibreuse, facile à enlever. Mésocarpe charnu, épais de 4 mm, jaune
orangé, comestible constituant le "beurre de maripa". Endocarpe épais et
sclérifié pourvu de 3 pores de germination près de la base, contenant 1
(ou parfois 2-3) graine blanche, dure et homogène.
Le coeur de la pousse terminale, très volumineux, est un excellent
comestible connu sous le nom de "chou maripa". Il est toutefois difficile à
dégager de l'enveloppe ligneuse.
Le bois du maripa est utilisé en décoration comme celui du patawa
et parfois également en construction. Les spathes ligneuses sont utilisées
comme corbeilles de fruits ou en éléments décoratifs.
:3 1
Orbignya sagotii Trail ex lm Thurm
(Attalea sago/ii Benoist)
macoupl
Orbignya saga/ii et O. polysticha sont des palmiers inermes,
paraissant acaules mais possédant en réalité un stipe souterrain réduit. On
rencontre Orbignya saga/il dans les forêts primaires du nord de
l'Amérique du Sud, le plus souvent en terrain inondable.
8 à 14 feuilles arquées, très grandes, formant un entonnoir
collecteur de feuilles mortes. Pétiole 50 à 250 cm. Rachis jusqu'à 7,50 m
portant une centaine de paires de folioles disposées régulièrement dans un
même plan.
Inflorescences dressées au milieu des feuilles, la base et la spathe
externe (50 cm) en partie cachées dans le terreau. Grande spathe interne
fusiforme large (80 x 25 cm) , ligneuse, persistante. Les inflorescences
sont bisexuées ou uniquement mâles, avec la même structure que celles du
maripa. Fleurs mâles avec de nombreuses étamines (6 à 30) aux anthères
typiquement enroulées sur elles-mêmes. Fleurs femelles beaucoup plus
grandes avec un fort anneau staminodial et un ovaire à 3-7 loges surmonté
d'un style 3-7-1obé.
Fruit de même structure et de même couleur ocre que celui du
maripa, un peu plus petit (4,5 x 3 cm), contenant de 1 à 3 graines.
32
2.3.3. SOlls-tribu des E/aeidinae
Elaeis oleijera (Kunth) Cortès
palmier à huile d'Amérique, corozo
Le genre Elae is est le seul genre de la tribu des Cocoeae à être
représenté à la fois en Amérique et en Afrique intertropicales. Elae is
guineensis, originaire d'Afrique de l'Ouest et d'Afrique Centrale,
naturalisé aujourd'hui dans tous les pays de la zone équatoriale, est la
principale plante cultivée dans le monde pour la production d'huile
alimentaire. Elaeis oleifera est originaire d'Amérique Centrale et de
Colombie. Il a été disséminé par les Amérindiens et se rencontre en
Guyane dans la région de Mana. Ses caractères seront rappelés
succinctement.
Petit palmier inerme, possédant toutefois des bractées épineuses à la
base des fleurs femelles. Stipe court de 1,5 à 4 m, recouvert par les bases
foliaires persistantes, parfois en partie rampant. Feuilles nombreuses,
environ 45. Pétiole de 2 m canaliculé, aux marges dentées. Rachis de 2,5
m portant 60 paires de folioles (60 x 3 cm) régulièrement disposées dans
un même plan.
Spadices unisexués pourvus de deux spathes fibreuses, la spathe
externe de 30 cm, la spathe interne de 50 ou 60 cm. Pédoncule 40 cm.
Rachis 20 cm portant chez les inflorescences mâles 50 rachillas de 12 cm
et chez les inflorescences femelles des rachillas plus nombreuses, plus
courtes, acuminées, formant un cône dense. Fleurs mâles logées dans de
profondes alvéoles, composées de 6 tépales valvaires et de 6 étamines dont
. les filets sont soudés à la base autour d'un petit pistillode. Fleurs femelles
beaucoup plus grandes que les mâles, ovoïdes, composées de 6 tépales
imbriqués, d'un anneau staminodial à 6 dents, d'un pistil triloculaire
surmonté du style à 3 lobes larges et charnus, récurvés.
Fruit ovofde (25 x 20 mm) lisse et vernissé, rouge orangé, à
mésocarpe charnu riche en huile, à endocarpe épais et dur pourvu de 3
pores de germination, contenant 1 ou 2 graines à albumen blanc,
homogène.
L'huile de corozo est utilisée par les Amérindiens dans
l'alimentation et pour les soins capillaires. Elaeis oleifera ne fait pas
l'objet de culture industrielle car son rendement en huile est inférieur à
celui d'E. guineensis.
33
2.3.4. Sous-tribu des Bactridinae
Acrocomia lasiospatlza Martius
Palma mocaïa Aubl., Acrocomia sclerocarpa Mart.
moucaya, noix de coyol
Le moucaya est originaire des Guyanes mais plusieurs Acrocomia
aux caractères très voisins se rencontrent depuis le Mexique et les
Grandes Antilles au nord jusqu'en Argentine au Sud. Il pousse pied à pied
dans les savanes hautes et parfois aussi dans les forêts secondaires de la
région côtière.
Le stipe presque lisse, marqué de fines cicatrices foliaires
rapprochées, atteint 12 m avec un diamètre de 30 cm. Il est souvent renflé
sur une partie de sa longueur et porte des épines éparses vers le sommet.
Feuilles nombreuses (jusqu'à 40), arquées, comportant une gaine
galbée de 30 cm, un pétiole épineux de 50 cm et un rachis de 3 m.
Environ 120 paires de folioles régulièrement espacées mais formant un
angle d'insertion variable le long du rachis, vert foncé dessus, gris vert
glauque dessous (80 x 3,5 cm). Les feuilles desséchées pendent quelque
temps le long du stipe puis se détachent complètement.
Inflorescences axillaires pourvues d'une spathe externe de 50 cm
peu visible et d'une spathe interne de 1,3 m ligneuse et persistante, large,
acuminée, épineuse dessus, jaune pâle sur la face interne. Pédoncule 50
cm épineux. Rachis 60 cm portant 180 rachillas serrées, d'un beau jaune
clair ainsi que les fleurs. Les rachillas inférieures portent des fleurs mâles
et femelles en triade, les supérieures ne portent que des fleurs mâles.
Fleurs mâles pédicellées avec 6 étamines et un petit pistillode
trifide. Fleurs femelles sessiles, deux fois plus longues que les mâles, avec
6 étamines stériles dont les filets sont unis en anneau et un pistil pubescent
triloculaire surmonté d'un stigmate à 3 lobes récurvés.
Fruit sphérique (3 cm) brun jaune, dit "noix de coyol". Le
périanthe persistant forme une petite cupule. Mésocarpe jaunâtre, pulpeux
et fibreux, un peu acide, pouvant se consommer cru. Endocarpe sphérique
brun noir, épais (5 mm) et très dur, pourvu de 3 pores de germination à
mi-longueur. Amande blanche, ferme, homogène, avec une cavité étoilée.
Les amandes, difficiles à extraire, donnent une huile jaune d'or utilisée en
34
alimentation et en parfumerie. L'endocarpe de la nOIx de coyol est
également utilisé en artisanat.
3S
Genre Astrocaryum G.F.W. Meyer (1818)
Le genre Astrocaryum regroupe des palmiers très epIl1eux qUI
diffèrent sensiblement par leur port et par leurs caractères extérieurs.
L'awara (A. vulgare) et le ti-wara (A.
munbaca et A.
gynacanthum) poussent en touffe. Le tucuma (A. aculeatum),
conspécifique de l'awara, pousse pied à pied ainsi que les autres
Astrocaryum. Le cou nana (A. paramaca) possède un stipe souterrain et
paraît acaule.
Chez l'awara et le tucuma, les folioles sont disposées
irrégulièrement, plus ou moins groupées, avec un angle d'insertion
variable le long du rachis, alors qu'elles sont disposées régulièrement et
dans un même plan chez les autres Astrocaryum. Dans l'ensemble du
genre, la face inférieure des folioles est grisâtre, pruineuse : ce caractère
n'a qu'une faible valeur taxonomique mais il permet de distinguer
pratiquement les Astrocaryum des palmiers appartenant au genre Bactris.
Les inflorescences sont pourvues d'une spathe basale (externe) plus
ou moins cachée au milieu des gaines foliaires et d'une spathe
pédonculaire (interne) plus grande que la précédente, persistante,
ligneuse, le plus souvent épineuse. Les rachillas sont très nombreuses,
courtes, disposées en spirale; elles portent sur la partie basale 2 à 4 fleurs
femelles chez l'awara et le tucuma et une seule fleur femelle chez les
autres espèces, sur la partie distale uniquement des fleurs mâles. Fleurs
mâles à 6 étamines, avec ou sans pistillode. Fleurs femelles beaucoup plus
grandes, avec 6 staminodes soudées en anneau à la base et un ovaire
triloculaire surmonté d'un stigmate à 3 lobes réfléchis, larges et charnus.
Les fruits ont un épicarpe lisse, vivement coloré en orange, chez
l'awara et le tucuma. Ils sont brunâtres chez les autres espèces, parfois
épineux ou hirsutes (mourou-mourou), parfois lisses et déhiscents
(cou nana, ti-wara). Le mésocarpe est charnu ou sec, toujours fibreux.
L'endocarpe est épais, très dur, avec 3 pores situés près du sommet.
L'awara, le mourou-mourou, le cou nana el le li-wara feront
après l'objet d'une brève description.
Cl-
36
Astrocaryu/Il vulgare Marti u s
(Palma aouara Aubl., sp. très voisine: Aslroearyum aeulealum G. Meyer)
awara, tucuma
L'awara semble originaire du nord-ouest de l'Amérique du sud. Il a
été très anciennement cultivé et disséminé par les Amérindiens et sans
doute introduit en Guyane. Il pousse en touffe dans les savanes hautes ou
en forêt côtière sur sol sain, sableux de préférence. La présence de
l'awara dans un site éloigné de la côte témoigne généralement d'un ancien
village dispam
Stipe très epllleux de 10 m de hauteur et 18 cm de diamètre
environ. Epines noires, aplaties, atteignant 12 cm de long. 10 à 16 feuilles
dressées. Pétiole épineux, pourvu d'une large gaine galbée, long de 2 m.
Rachis épineux de 3 à 4 m. 100 paires de folioles atteignant 100 x 4 cm,
irrégulièrement groupées le long du rachis et insérées avec un angle
variable. La face inférieure des folioles est blanchâtre pul vérulente.
Les inflorescences sont abritées par la spathe interne coriace,
épineuse, aiguë, longue de 1,5 m ou plus.
Fruit ovoïde (45 x 35 mm) à peau lisse, orange vif. Belles
infrutescences portant 100 à 200 fruits serrés les uns contre les autres.
Les utilisations de l'awara, palmier domestique, sont nombreuses.
La pulpe du fruit, riche en vitamine A, peut être consommée crue ou
entrer dans la confection du fameux "bouillon d'awara" qui tient une
grande place dans la tradition guyanaise. On peut également retirer de la
pulpe une huile comestible. Le noyau très dur contient une amande
blanche d'où l'on extrait le beurre d'awara ou "quioquio", graisse
alimentaire fine. Par incision des spadices avant la floraison, on recueille
une sève sucrée qui donne le vin de palme par fermentation. Le coeur du
palmier est également un très bon comestible. Enfin, le bois d'awara,
noir, dur et durable, est utilisé dans la construction des villages
améridiens ou boni.
N.B. : ASlroearyum aeulateum possède des caractères très VOlSlllS de
ceux de l'awara. Toutefois, il pousse pied à pied et atteint une plus
grande taille, avec un stipe de 25 m de hauteur et jusqu'à 30 cm de
diamètre. On le rencontre disséminé en forêt et il est peut-être à
l'origine du palmier domestique.
A s l roc J
r )' u nI
v
li
19 ZI ( e
c.oupe
-.
1:
"" .. ",," ,,1
AstrocaryulIl scioplzilulIl (Miq.) Pulle
mourou-mourou
Palmier forestier très commun en Amazonie et dans les Guyanes,
signalé comme le palmier le plus fréquent dans les formations de
l'intérieur du Surinam. Le mourou-mourou pousse pied à pied. Sa
croissance est lente et il parait souvent presque acaule. Toutefois, le stipe
peut atteindre 10 m de hauteur et 12 cm de diamètre. La base du stipe est
inerme, marquée par de profondes cicatrices foliaires. Le sommet est
recouvert par les pétioles persistants et très épineux.
;'
3')
AstrocaryulIl paramaca Marti us
counana
Palmier acaule possédant toutefois un court stipe souterrain, très
épineux, fréquent par taches en forêt primaire aussi bien sur sol sain
qu'en station humide rencontré dans tout le nord de l'Amérique du Sud.
10 à 1S grandes feuilles à pétiole et rachis épineux avec environ 100
paires de folioles disposées régulièrement dans un même plan. Ces feuilles
forment un entonnoir qui collecte les feuilles des arbres voisins à l'origine
d'un cône de terreau caractéristique au pied du palmier.
Belle inflorescence dressée, jaune pâle. Fruit ovale pourvu d'un
rostre allongé (4S x 20 mm) à épicarpe brunâtre presque glabre. A
maturité, le péricarpe s'ouvre en 6 à 8 lobes pétaloïdes, orange sur la face
interne.
La pulpe et l'amande du counana sont des comestibles médiocres.
L'huile tirée des amandes est utilisable en savonnerie.
40
Astrocarylll1l 11l11llbaca Martius
(Espèce très voisine: A. gynacanthllm Martius)
ti-wara
Palmier disséminé en forêt, poussant en touffe de 1 à 5 brins, au
stipe grêle (6 m, 5 cm de diamètre) marqué par les cicatrices foliaires,
pourvu de longues épines de bas en haut. Environ 10 feuilles épineuses,
étalées horizontalement, aux folioles régulièrement disposées blanchâtres
dessous. La spathe interne fusiforme et le spadice portant de courtes
rachillas disposées en écouvillon sont pendants à maturité. Fruit ovoïde
(30 x 18 mm) brun rouge, rostré, déhiscent. La cupule persistante est
formée du calice (3 mm) et de la corolle (8 mm) pourvus de longs cils
noirs sinueux (10 mm).
41
Genre Bactris N. 1. Jacguin ex Scopoli
Le genre américain Bac/ris, très diversifié, compte environ 240
espèces occupant des stations de type varié depuis le Mexique et les
Grandes Antilles au nord jusqu'au Paraguay au sud. 21 espèces sont
représentées en Guyane. Le parépou (B. gasipaes), seul palmier de grande
taille, est cultivé en région côtière pour ses fruits. La zagrinette (B.
major) est inféodée aux mangroves et aux terres basses, dans la limite de
salinité des eaux. Bactris campestris ne pousse que sur sables blancs: on le
rencontre dans la savane du Gallion proche de Cayenne, où il résiste au
passage du feu. Les autres Bactris sont des palmiers forestiers de taille
petite ou moyenne qui ne feront pas ici l'objet d'une description détaillée.
(leur liste est donnée en annexe).
Les caractères généraux des espèces forestières sont les suivants:
Palmiers ccspiteux, très épineux à l'exception des palmiers nains B.
aubletiana et B. simplicifrons. Quelques espèces atteignent une hauteur de
8 à 10 m (B. maraja, B. monticola, B. brongniartii), les autres ne
dépassent guère 2 à 3 m.
Feuilles généralement glabres sur les deux faces, entières et bifides
chez quelques espèces naines (B. aubletiana, B. geonomides), parfois
incomplètement divisées en lobes de largeur variable (B. simplicifrons)
ou plus souvent divisées en folioles élémentaires. Dans ce dernier cas, les
folioles peuvent être disposées exceptionnellement de façon régulière et
dans un même plan (B. rhaphidacantha) mais elles sont ordinairement
groupées par 4 à 10 à intervalles irréguliers ct insérées avec un angle
variable le long du rachis (B. acanthocarpoides, B. maraja, B.
brongniartii, etc.)
Les inflorescences sont pourvues d'une spathe basale relativement
courte, membraneuse, peu visible, et d'une spathe pédonculaire beaucoup
plus grande, coriace ou ligneuse, épineuse, persistante. Les rachillas
portent des fleurs disposées en triade et parfois uniquement des fleurs
mâles sur la partie distale.
Les fleurs mâles possèdent 6 étamines et sont dépourvues de
pistillode. Les fleurs femelles sont caractérisées par une corolle urcéolée,
entière ou presque. Elles possèdent parfois un anneau staminodial
membraneux. Ovaire à 3 loges uniovulées, surmonté de 3 stigmates
réduits à de minuscules protubérances.
Fruits petits, sphériques ou ovoïdes, de 5 à 15 mm de diamètre.
Chez beaucoup d'espèces, les fruits ont une peau hirsute, rougf., vif à
42
maturité (B. campes/ris, B. aubletiana, B. simplicifrOIlS, B. geonomides,
B. acanthocarpoides, B. humilis, B. rhaphidacantha). Le fruit de B.
constanciae présente un aspect très particulier: il est couvert d'épines
charnues, violettes à maturité, et ressemble à un "pompon" de 2S mm de
diamètre. Chez d'autres espèces, les fruits ont une peau lisse presque noire
à maturité (B. maraja, B. brongniartii, B. elegans, etc.). Mésocarpe peu
épais, fibreux, charnu ou pulpeux. Endocarpe relativement épais et très
dur, pourvu de 3 pores de germination situés à mi-longueur ou au-dessus,
contenant une seule graine à albumen blanc et homogène.
Les palmiers forestiers du genre Bactris ne présentent pas d'intérêt
économique et guère d'intérêt ornemental. Toutefois, la connaissance
scientifique de chaque espèce peut se révéler très utile dans l'étude des
stations et des groupements floristiques, en rapport avec les questions
concernant l'évolution générale de la forêt.
IJactris gasipaes H.B.K.
(Palma paripou AubI., GuiLielma speciosa Marl.)
parépou
Le parépou semble originaire d'Amérique Centrale. Cultivé par les
Amérindiens depuis des millénaires, il a été disséminé dans tout le nord de
l'Amérique du Sud. Il pousse ordinairement en touffe ou plus rarement
isolé pied à pied, en savane et de préférence sur sol sableux. Le stipe
atteint 20 m de hauteur et 15 à 20 cm de diamètre. Les entre-noeuds sont
couverts d'épines noires et acérées.
On compte 10 à 20 feuilles longues de 3 m, épineuses sur le rachis,
typiquement incurvées en arc de cercle. Chacune porte une centaine de
paires de folioles (50 x 3 cm) plus ou moins nettement groupées par 4 et
insérées sur le rachis avec un angle variable.
Les inflorescences sont pourvues d'une spathe basale courte et
membraneuse et d'une spathe pédonculaire longue de 60 cm, ligneuse et
épineuse, fusiforme, persistante. Elles portent une cinquantaine de
rachillas contorsionnées.
Fruit plus gros que chez les autres IJactris, ovoïde Uusqu'à 5 x 3
cm), à peau lisse jaune verdâtre, orange ou rouge selon les variétés.
Mésocarpe épais, jaunâtre, ferme et farineux. Noyau à fine coque noire
contenant une amande blanche. Après six ans, un parépou peut produire
annuellement trois à cinq grappes d'une centaine de fruits chacune. On
cultive souvent une variété hybride dont les fruits ne contiennent pas de
noyau: la multiplication est assurée par voie végétative à partir de rejets
prélevés à la base des arbres adultes.
Le paré pou constitue la nourriture de base de villages amérindiens
isolés dans le nord de l'Amazonie. Il est traditionnellement cultivé en
Guyane. La pulpe se consomme après cuisson dans de l'eau salée.
L'amande à saveur de noix de coco peut également se consommer crue ou
cuite.
Le bois de parépou, noir et très dense, a été utilisé pour la
confection d'arcs et de flèches.
44
Bactris major JacC)uin
zagrinette
Bactris major se rencontre en petits peuplements denses dans la
mangrove côtière ou à proximité des estuaires, dans la limite de remontée
de la salinité. Son aire naturelle s'étend au Brésil et au nord de
l'Amérique du Sud, à l'Amérique Centrale et à l'Ile de Trinidad.
C'est une espèce colonisatrice formant sous la vase un réseau de
rhizomes rampants d'où naissent les tiges aériennes feuillées. Stipe de 3 à
4 cm de diamètre atteignant 5 m de hauteur, souvent incurvé à la base,
annelé et armé d'épines noires acérées. Sur chaque tige, on compte 5 à 8
feuilles arquées portant une quarantaine de paires de folioles
régulièrement disposées.
Le fruit de la zagrinette est globuleux, relativement gros (4 cm),
rouge violacé sombre. Sa pulpe épaisse et sucrée peut être consommée
crue. Amande blanche, homogène.
Bois très dur.
fT'\aJor
rieurs
x5
...... , ........ .
@
rruit
X-1
---M.Gazel
4S
46
Genre DeslIloncus Martius
agrenette
Les palmiers du genre DeslIloncus sont lianescents et généralement
très épineux. Les trois espèces signalés en Guyane, D. orthacantos, D.
polyacanthos et D. macroacan/hos possèdent des caractères voisins et sont
parfois difficiles à distinguer. Elles se rencontrent en Amazonie, dans les
Guyanes et à Trinidad, le plus souvent en station mouilleuse ou ri picole.
Stipe de quelques centimètres de diamètre, flexueux, rampant et
grimpant, pouvant atteindre une longueur de 15 à 20 m. La tige inerme
est entièrement recouverte par les gaines foliaires et les ochréas presque
toujours épineux.
Feuilles alternes distiques, espacées de quelques décimètres le long
du stipe. Chaque feuille possède une gaine tubulaire longue de 15 à 30 cm,
prolongée au-dessus du pétiole par une ochréa de 5 à 20 cm également
tubulaire. Gaines et ochréas sont toujours épineux chez D. orthacanthos et
D. polyacanthos, parfois inermes chez D. macroacanthos. Chez D.
orthacanthos, le rachis est pourvu de longues épines (7 cm) et porte une
vingtaine de paires de folioles rapprochées, grandes (30 x 6 cm) avec
quelques épines sur la nervure médiane. Chez D. polyacanthos, 8 à 12
paires de folioles. Chez D. macroacanthos, 4 à 8 paires de folioles
opposées, relativement petites (12 x 4 cm) et espacées. Le rachis se
prolonge par un flagellum où les folioles sont remplacées par de forts
crochets récurvés permettant au palmier de se fixer sur un tuteur.
Les inflorescences naissent isolées à l'aisselle des feuilles et leur
base reste cachée dans la gaine foliaire. La spathe externe est tubulaire et
membraneuse. La spathe pédonculaire est plus grande, subligneuse,
fusiforme: elle porte des épines courtes et raides chez D. orthacanthos et
D. polyacanthos et un chevelu de fines épines dressées chez D.
macroacanthos. Le court rachis porte une trentaine de rachillas longues
de 30 cm chez D. orthacan/hos, une quinzaine de rachillas de 20 cm chez
D. polyacanthos et seulement 5 à 10 rachillas de 3 à 4 cm chez D.
macroacanthos. Les fleurs sont disposées en triades, sauf sur la partie
distale des rachillas où il n'y a parfois que des fleurs mâles.
Petits fruits sphériques (15 mm, ou seulement 10 mm chez D.
lIlacroacanthos) à peau lisse, rouge vif à maturité. Mésocarpe pulpeux,
jaune. Endocarpe pourvu de 3 pores de germination situés au-dessus de la
mi-longueur. Graine unique à albumen dur, blanc et homogène.
;'
47
La pulpe des fruits, acidulée, peut être consommée crue. A
maturité, les inflorescences chargées de fruits rouge vif sont très
décoratives.
2.4. Tribu des Geonomeae
Genre Geolloma Willdenow
(Vouay Aubiet)
waï
Le genre amencain Geonoma compte 7S espèces rencontrées en
Amérique Centrale et en Amérique du Sud, dont 12 sont signalées en
Guyane.
Palmiers inermes de petite taille, se tenant toujours en sous-étage,
souvent cespiteux. Stipe marqué de cicatrices annulaires bien visibles.
Chez la plus petite espèce de Guyane, G. stricta, le stipe ne dépasse guère
1 m de longueur avec un diamètre de 6 mm. Chez la plus grande, G.
maxima, le stipe atteint 8 m avec un diamètre de 3 cm.
Feuilles vertes et glabres sur les deux faces, parfois entières et
bilobées (G. stricta), plus souvent divisées en un petit nombre de lobes
larges (G. baculifera, G. deversa), ou exceptionnellement divisées en
folioles élémentaires régulièrement disposées dans un même plan (G.
maxima). Les gaines foliaires sont allongées, presque tubulaires, mais
elles s'ouvrent rapidement sans former de hampe (différence avec
Hyospathe elegans).
Les inflorescences se développent à l'aisselle des feuilles vivantes ou
sur le stipe après la chute de la feuille axillante. Les spathes sont
tubulaires, membraneuses ou coriaces, souvent caduques. Le rachis est
court et porte un nombre réduit de rachillas. Celles-ci sont typiquement
orange ou rouge vif au moment de la fructification chez plusieurs espèces
(G. baculifera, G. maxima, G. umbraculzformis). Les fleurs sont
groupées en triades et enfoncées dans de profondes alvéoles disposées en
spirale le long des rachillas. Chez les fleurs femelles, le gynécée est formé
de 3 carpelles dont un seul est fertile: l'ovaire comporte toujours une
seule loge uniovulée avec un style tubulaire déporté latéralement.
Fruits petits, sphériques ou presque, d'un diamètre de S à 12 mm.
Epicarpe lisse et glabre, bleu noir ou brun noir à maturité. Mésocarpe
mince et fibreux. Endocarpe jamais épais et sclérifié comme chez les
Bactris. Graine unique à albumen blanc et homogène.
4')
La liste des Geonomo de Guyane est donnée en annexe. On se
bornera ci-après à rappeler succinctement les caractères de trois d'entre
eux.
50
. Geolloma baclll(fera (Poiteau) Kunth
Palmier cespiteux atteignant 2 à 3 m de hauteur, très commun et
souvent associé au palmier-pinot dans les stations marécageuses du nord
de l'Amérique du Sud. Stipe de l à 2 cm de diamètre pourvu de cicatrices
annulaires proéminentes espacées de 4 à 9 cm. Le stipe est souvent
rampant à la base et forme des racines au niveau des noeuds. Il peut aussi
s'incliner vers le sol et donner lieu à marcottage naturel. Feuilles entières
bilobées (80 x 30 cm) ou irrégulièrement divisées. Rachillas rouge vif
portant des petits fruits noirs (l0 x 8 mm) à maturité.
Les tiges de G. bacillifera ont été utilisées par les bagnards pour
confectionner des cannes de style excentrique qui ont connu une certaine
vogue au début du siècle.
..
.
SI
Geolloma strieta Poiteau
Palmier nain dont le stipe ne dépasse pas 1 m de hauteur et 6 mm de
diamètre, disséminé en forêt guyanaise dans tous les types de station.
Environ 10 feuilles entières, bilobées (20 x 8 cm), insérées en spirale sur
le haut du stipe. Petites inflorescences en épi simple, longues de 4 cm,
portant 6 ou 7 fruits (8 x 6 mm) bleu noir à maturité.
;.
52
Geolloma maxima (Poiteau) Kunt!J
Palmier rencontré dans toute la Guyane à j'état disséminé,
atteignant 8 m de hauteur et 3 cm de diamètre. C'est le plus grand des
Geonoma. Il porte une dizaine de feuilles longues au total de 120 cm, avec
environ 20 paires de folioles régulièrement disposées dans un même plan.
Spadice ramifié de 30 cm, pourvu de deux spathes brunes, subcoriaces et
portant une trentaine de rachillas devenant orange vif lors de la
fructification. Petits fruits bleu noir subsphériques (9 x 8 mm).
S3
ANNEXE
Liste des Palmiers de Guyane
(Espèces décrites ou signalées au 01/01/94)
J. Sous-famille des Lepidocaryoideae (Calamoideae)
Mauritia flexuosa L. f.
2. Sous-famille des Arecoideae
2.1. Tribu des Areceae
Euterpe oleracera Martius
Euterpe precatoria Mart.
Oenocarpus bacaba Mart.
Jessenia bataua (Mart.) Burret
Hyospathe elegans Mart.
Roystonea oleracea (Jacq.) O.F. Cook (introduit)
Manicaria saccifera J. Gaertner
2.2. Tribu des Iriarteeae
Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl
2.3. Tribu des cocoeae
2.3.1. Sous-tribu des Butiinae
Cocos nucifera L.
Syagrus inajai (Spruce) Beccari
Syagrus stratincola Wessels Boer
2.3.2. Sous-tribu des Attaleinae
Maxùniliana maripa (Correa) Drude
Orbignya Sagotii Trail
Orbignya polysticha Burret
Scheelea camopiensis Glassman
Scheelea degranvillei Glassman
Scheelea guianensis Glassman
Scheelea maripensis Glassman
S4
2.3.3. Sous-tribu des Elaeidinae
Elaeis guineensis Jacquin (introduit)
Elaeis oleifem (Kunth) Cortès
2.3.4. Sous-tribu des Bactridinae
Acrocomia lasiospatha Martius
Astrocaryum aculeatum G. Meyer
Astrocaryum jauari Mart.
Astrocaryum lI1unbaca Mart.
Astrocaryull1 parall1aca Mart.
Astrocaryull1 sciophilull1 (Miq.) Pulle
AstrocaryulI1 vulgare Mart.
Bactris acanthocarpoides Barb. Rodr.
Bactris aubletiana Trail
Bactris brongniartii Mart.
Bactris campestris poepp. ex Mart.
Bactris constanciae Barb. Rodr.
Bactris cruegeriana Griseb
Bactris elegans Barb. Rodr.
Bactris jloccosa
Bactris gasipaes Kunth
Bactris gastoniana Barb. Rodr.
Bactris geonoll1ides
Bactris humilis (Wallace) Burret
Bactris major Jacquin
Bactris maraja Mart.
Bactris monticola Barb. Rodr.
Bactris oligocarpa Barb. Rodr.
Bactris pectinata Mart.
Bactris pliniana de Granville et Henderson
Bactris rhaphidacantha Wessels Boer
Bactris simplicifrons
Bactris trailiana Barb. Rodr.
Desmoncus macroacanthos Mart.
Desmoncus orthacanthos Mart.
Desmoncus polyacanthos Mart.
ss
2.4. Tribu des Geonomeae
Geonoma baculifera (Poiteau) Kunth
Geonoma deversa (Poit.) Kunth
Geonoma euspatha Burret
Geonoma leptospadix Trait
Geonoma maxima (Poit.) Kunth
Geonoma oldemanii de Granville
Geonoma piscicauda Dammer
Geolloma poiteauana Kunth
Geonoma stricta (Poit.) Kunth
Geonoma tamandua Trait
Geolloma triglochin Burret
Geonoma umbraculiformis Wessels Boer
Asterogyne guianensis de Granville et Henderson
Flore Forestière de Guyane
LES LECYTHIDACEES
Marc GAZEL
•
mars 1992
";'
Flore Forestière de Guyane
LES LECYTHIDACEES
Marc GAZEL
•
mars 1992
2
TABLE DES MATIERES
1 - Introduction ................................................................................ p 05
1.1. La Famille des Lécythidacées ................................... p 05
1.2. Principaux caractères des Lécythidacées
de Guyane ................................................................ p 07
1.3. Propriétés des bois - Plan ligneux ............................ p 12
lA. Place des Lécythidacées dans l'écosystème
forestier guyanais ..................................................... P 14
2 - Genre Gustavia .......................................................................... P 17
2.1. Gustavia augusta ..................................................... p 18
2.2. Gustavia hexapetala ................................................. p 21
3 - Couroupita guianensis ............................................................... p 25
4 - Genre Lecythis ............................................................................ p 29
4.1. Lecythis Corrugata .................................................. p 30
4.2. Lecythis idatimon ..................................................... p 32
4.3. Lecythis persistens ................................................... p 35
404. Lecythis aurantiaca .................................................. p 39
4.5. Lecythis zabucaja ..................................................... p 41
4.6. Lecythis poiteaui ...................................................... p 44
4.7.lyecythis chartacea et Lecythis confertijlora ............. p 47
4.8. Lecythis holcogyne ................................................... p 50
5 - Genre Corythophora .................................................................. p 52
5.1. Corythophora rimosa .............................................. p 53
5.2. Corythophora amapaensis ....................................... p 54
6 - Bertholletia excelsa .................................................................... p 56
7 - Genre Eschweilera ..................................................................... p 60
7.1. Eschweilera grandijlora .......................................... p 61
7.2. Eschweilera simiorum ............................................. p 64
7.3. Eschweilera congestijlora ........................................ p 66
7.4. Eschweilera coriacea ............................................... p 68
- Eschweilera decolorans
- Eschweilera squamata
- (Eschweilera subglandulosa)
7.5. Eschweileraparvijlora ............................................. p 73
7.6. Eschweilera apiculata .............................................. p 74
7.7. Eschweilera micrantha ............................................ p 77
- Eschweilera sagotiana
- Eschweilera wachenheimii
- Eschweilera coltina
;'
7.8. Eschweilera pedicellata ............................................ p 80." ".
8 - Genre Couratari
......................................................................... p 84
1
8.1. Couratari guianensis ............................................... p 85
8.2. Couratari stellata ..................................................... p 88
8.3. Couratari multiflora ................................................. p 89
8.4. Couratari gloriosa ................................................... p 91
LES LECYTHIDACEES
Myrtacées
(?) Lécythidacées
MYRTALES ~--- Mélastornacées
DIALYPETALES - - CALICIFLORES - -
Combrétacées
Rhizophoracées
1 Introduction
1.1. La famille des Lécythidacées
Le mot grec "lêkuthos" qui
a donné en français "lécythe" (n.
m.) désigne un petit vase à col
étroit qui était utilisé dans
l'antiquité pour recevoir du
parfum. Dès le XVI ème siècle,
les Portugais appelèrent du nom
savant de Lecythis le sapucaja ou
canari-macaque, arbre géant
d'Amazonie et des Guyanes
remarquable par son fruit en
forme d'amphore fermée par un
couvercle.
,
<1
r3('~tr.c
1
br~ct';G
?o
}> é do .... <: .... 1 (..
l,
bt"ac.U'.,ltS
S \: ~ l' f.
5
,
h)t>a",l...h~
Poiteau, qui fut Botaniste
1
lobG( d .... <::'~!;<':G
:ir\drophor<.
du Roi, Directeur des Cultures
~
c"pv.<.hQ, ... \<.l'andropl\or.::
M.C•.
aux habitations royales de la
Guyane française de 1817 à 1822, créa la famille des Lécythidacées, alors
limitée aux genres américains, en 1825. Toutefois, au cours du XIxème
siècle, de nombreux botanistes, suivant en cela Antoine-Laurent de
Jussieu, continuèrent à ranger les Lécythidacées dans la famille des
Myrtacées. Ce fut en particulier le cas d'Augustin-Pyrame de Candolle
(1828), de Berg (1858, in Flora Brasiliensis Martii), de Bentham et
Hooker (1865) et de Sagot (1885).
~
..
Pour les praticiens de la forêt, Lecythidacées et Myrtacées constituent
sans aucun doute deux familles bien distinctes, même si la structure des
fleurs paraît comparable d'une famille à l'autre. Les systématiciens sont
aujourd'hui unanimes sur ce point, mais ils restent divisés sur la place qu'il
convient d'attribuer aux Lécythidacées : Hutchinson maintient la famille dans
l'ordre des MyrtaleS, Thome la situe dans les Théales, enfin Cronquist lui
confère le rang d'un ordre, les Lécythidales, qui serait voisin à la fois des
Théales et des Malvales.
Dans son acception moderne, la famille des Lécythidacées regroupe
20 genres et quelques 280 espèces qui sont presque toutes des arbres de
forêts denses intertropicales. Les genres asiatiques et malgaches
(Barringtonia, Petersianthus, Foetida) ou africains (Petersianthus,
Napoleona) possèdent des fleurs régulières et des fruits indéhiscents. Ils
paraissent éloignés des genres américains avec lesquels ils ne pourraient
avoir qu'une parenté très ancienne. Toutefois, le genre américain
monospécifique Astheranthos, décrit par Desfontaine en 1820 et rencontré
seulement dans le haut Rio Negro, semble proche du genre Napoleona créé
par Palisot de Beauvois en 1810 et représenté par de petits arbres en Afrique
de l'ouest. Dans le chapitre relatif au genre Gustavia (cf. infra), une
comparaison sera tentée entre Gustavia hexapetala, espèce américaine
largement répandue, et Petersianthus macrocarpus (Combretodendron
africanum Chevalier), grand arbre fréquent en Afrique de l'ouest depuis la
Guinée jusqu'à l'Angola.
Dans les forêts américaines de la zone intertropicale, la famille des
Lécythidacées prend une importance exceptionnelle, tant par le nombre
d'espèces que par la fréquence de certaines d'entre elles. La plupart des
genres sont très bien représentés en Guyane et seuls quelques genres à fleurs
actinomorphes ont une aire naturelle qui n'atteint pas le département: il s'agit
du genre Astheranthos déjà mentionné, du genre Grias proche de Gustavia
et représenté surtout en Amérique centrale, du genre Allantoma comportant
de petits arbres de zones ripicoles rencontrés le long du Rio Negro et de
l'Amazone, enfin du genre Cariniana proche de Couratari et dont l'aire
naturelle s'étend à toute la partie du Brésil située au Sud de l'Amazone.
'.
7
1.2. Principaux caractères des Lécythidacées de Guyane
Les principaux catactères de la famille des Lécythidacées seront
rappelés ci-après en faisant référence aux 7 genres présents en Guyane, à
savoir Gustavia, Lecythis, Couroupita, Corythophora, Bertholletia,
Eschweilera et Couratari :
Arbres de taille grande ou moyenne, à l'exclusion de fonnes
arbustives.
Ecorce externe régulièrement crevassée dans le sens longitudinal
chez beaucoup de grands arbres (Lecythis sapucaja, Lecythis corrugata,
Lecythis aurantiaca, Lecythis poiteaui, Lecythis chartacea, Corythophora
rimosa, Bertholletia excelsa), ou bien souvent presque lisse avec de fines
lignes verticales de lenticelles, ainsi que des écailles et des cicatrices de
desquamation à contours sinueux (nombreux Eschweilera). Ecorce
interne très fibreuse, pouvant s'arracher en longues lanières. Le nom
local de "maho", d'origine amérindienne, est donné en Guyane à de
nombreuses espèces appartenant aux genres Lecythis et Eschweilera. Au
xvrème siècle, ce nom s'appliquait principalement à Hibiscus tiliaceus,
petit arbre des régions côtières antillo-guyanaises, dont l'écorce fibreuse
était utilisée par les marins pour confectionner des cordages.
Feuilles alternes, sans stipules, simples, elliptiques, en général
régulièrement réparties le long des rameaux mais groupées à leur
extrémité chez Gustavia et Couroupita. Marge souvent entière
(Bertholletia, nombreux Eschweilera), parfois finement mais nettement
crénelée (Gustavia, Corythophora, Lecythis sapucaja, Couratari stellata et
Couratari multifLora) ou encore obscurément crénelée (nombreux
Lecythis, Couroupita, quelques Eschweilera).
Inflorescences en racèmes axillaires et terminaux, simples ou
parfois ramifiés. Les fleurs sont portées par un pédoncule (largo sensu)
divisé par une articulation. Dans la suite de ce chapitre, seule la partie
basale attachée à l'axe floral sera appelée pédoncule (stricto sensu). La
partie terminale, qui fait partie intégrante de l'hypanthe, sera appelée
stipe. Chez toutes les Lécythidacées, le pédoncule est sous-tendu par une
bractée et il est pourvu de deux bractéoles plus ou moins proches de
l'apex. Bractée et bractéoles sont rapidement caduques et disparaissent
généralement avant la floraison.
Fleurs hermaphrodites, exhalant souvent une odeur suave rappelant
le jasmin (Gustavia, Couroupita, nombreux Lecythis, quelques
Eschweilera) ou exceptionnellement une odeur désagréable rappelant le
choux ou le fromage qui semble attirer les chauves-souris (Lec'fthis
8
ou exceptionnellement une odeur désagréable rappelant le choux ou le
fromage qui semble attirer les chauves-souris (Lecythis poiteaui). Calice
formé d'un hypanthe turbiné renfermant l'ovaire, généralement stipité et
pourvu de 6 lobes (4 chez Gustavia augusta). Corolle fonnée de 6 pétales (4
+ 4 chez Gustavia augusta). Etamines nombreuses disposées en cycles à
développement cerltrifuge (à la différence des Myrtacées). Les filets
staminaux sont typiquement soudés à la base pour former un androphore
très caractéristique de la famille. Chez Gustavia, cet androphore est
actinomorphe et forme une large coupe. Chez les autres genres, il est
zygomorphe: le disque basal qui porte plusieurs cycles d'étamines fertiles
est défonné latéralement en une languette prolongée par un capuchon rabattu
sur le pistil. La structure de l'androphore est l'un des principaux caractères
utilisés pour le classement des Lécythidacées : le capuchon est simple et plat
chez les genres Lecythis, Couroupita, Corythophora et Bertholletia ; il est
enroulé deux ou trois fois sur lui-même chez les Eschweilera ; enfin, il est
enroulé deux fois sur lui-même et doublé par un rabat enroulé en sens
inverse chez les Couratari (cf. tableau ci-après). Ovaire infère ou semiinfère à 6 loges (Gustavia hexapetala, Couroupita), 4 loges (Gustavia
augusta, Lecythis, Bertholletia, Eschweilera à grandes feuilles), 3 loges
(Couratari) ou 2 loges (Eschweilera). Il anive que le nombre de loges varie
quelque peu chez les fleurs d'un même arbre. Le style est une petite pointe
plus ou moins allongée, parfois presque indifférenciée, exceptionnellement
élargie en disque juste sous l'apex chez le sapucaja.
Le fruit des Lécythidacées est une pyxide subglobuleuse à péricarpe
ligneux, généralement déhiscente par un opercule. Chez les genres Gustavia
et Couroupita, la ligne de suture de l'opercule est visible mais le fruit reste
indéhiscent. Chez le Bertholletia excelsa, l'opercule n'a que 8 mm de
diamètre: il est entraîné à l'intérieur du fruit par la rétraction de la columelle
mais ne dégage pas un orifice suffisant pour permettre la libération des
graines. Les lobes persistants ou dégradés du calice forment un anneau
toujours visible sur le péricarpe. Cet anneau calycinal se situe
exceptionnellement à la base de la partie globuleuse du fruit chez
Eschweilera grandiflora, plus généralement entre la base et l'apex, ou
rarement tout près de la suture de l'opercule (Eschweilera micrantha,
Eschweilera sagotiana, etc ... ). Presque tous les fruits de Lécythidacées sont
facilement identifiables au sol. Toutefois, beaucoup d'espèces subissent de
virulentes attaques d'insectes au cours de la maturation, et il arrive que l'on
ne puisse récolter un seul fruit bien conformé sous un arbre-témoin pendant
plusieurs années consécutives.
Les graines de Lécythidacées sont généralement grosses, ellipsoïdes
ou globuleuses avec une ou plusieurs faces comprimées, longues de 15 à 40
..
9
mm, exceptionnellement plus petites et lenticulaires chez le Couroupita. Le
tégument est souvent brun-rouge, orné de grosses veines ramifiées plus
claires. Les graines sont reliées au placenta par un funicule qui est épais,
contorsionné et jaune vif chez Gustavia augusta ; filiforme, court, entouré
ou non d'un arille basal charnu et blanc chez les Lecythis ; filiforme, long,
enveloppé d'un arille charnu et blanc formant une languette latérale chez les
Eschweilera; enfin sec, défonné en aile membraneuse chez les CouratarÎ.
La structure interne de la graine est très différente selon les genres.
Chez les Gustavia, l'amande est divisée en deux cotylédons charnus qui
restent au niveau du sol lors de la germination. Chez le Couroupita et les
Couratari, la graine possède un embryon bien différencié, formé d'une
tigelle pourvue de deux cotylédons foliacés : lors de la germination,
l'hypocotyle se dégage en arceau et entraîne les cotylédons. Au premier stade
de son développement, la plantule est formée d'un axe hypocotylé portant
deux feuilles cotylédonnaires aériennes et chlorophylliennes.
Enfin, chez les autres genres, la graine massive et charnue ne semble
pas posséder d'embryon différencié: la radicule et la tigelle sortent en deux
points opposés de la graine qui reste partie intégrante de la plantule et dont
les réserves se résorbent lentement durant la croissance du jeune plant. En
réalité, malgré son apparente homogénéité, l'amande possède une structure
interne très particulière. Elle est constituée d'un cylindre axial et d'un
manchon soudé de façon très ténue à la base de ce cylindre. II apparaît donc
que la partie centrale doit être considérée comme un épicotyle charnu
préformé dans la graine et que le manchon est de nature cotylédonnaire.
Cette interprétation est confirmée par le fait que l'extrémité supérieure du
manchon donne naissance à de petites écailles vertes qui entourent la tigelle
après la gennination.
Les principaux caractères taxonomiques des Lécythidacées de
Guyane, tels qu'ils viennent d'être exposés, sont rassemblés dans le Tableau
1 ci-après.
Tableau l : Classement des
idacées de G
1. Fleur régulière
Fruit indéhiscent
amande divisée en1 2 cotylédons charnus: ...............
Gustavia
(4 S, 4 + 4 P, ov. à 4 loges) : .............................. G. augusta
(6 S, 6 P, ov. à 6 loges) : .................................... G. hexapetala
2. Fleur zygomorphe
Fruit indéhiscent
Embryon à cotylédons foliacés
(6 S, 6 P, ov. à 6 loges) : .................................... Courourita
3. Fleur zygomorphe à 6 S + 6 P
Fruit déhiscent
3.1. Embryon différencié:
3.1.1. Androphore à capuchon simple,
plus ou m01l1S plat. Graines pourvues
d'un arille basal ou sans arille:
a) Ovaire à 4 loges:
- le capuchon de l'androphore porte des
étamines fertiles et des staminodes : ........ Lecythis
- le capuchon de l'androphore ne porte que
des staminodes : ....................................... Bertholletia
b) Ovaire avec 2 à 5 loges: ................................ Corythophora
3.1.2. Androphore à capuchon enroulé 2
ou 3 fois sur lui-même, ne portant que
des staminodes. Graines pourvues d'un
arille latéral :
a) Ovaire à 4 loges: ........................................... Eschweilera
(à grandes feuilles)
b) Ovaire à 2 loges: ........................................... Eschweilera
3.2. Embryon à 2 cotylédons foliacés:
Androphore à capuchon enroulé 2 fois sur
lui-même et doublé par un rabat. Ovaire à
3 loges. Arille sec aliforme: ..................... Couratari
Lecy~h;s
~
Esc,
1 we.;·(er.
COf'Î.acea
as p <-ct
d. ... <:.cll <.~
.i
-\5
tl'\OI'
d
..J
l ..
(T'\
0 1\
12
1. 3. Propriétés des bois - Plan ligneux
Toutes les Lécythidacées de Guyane, à l'exception peut-être de
Couroupita, sont des essences forestières à croissance très lente, dont les
bois sont denses et durs, de droit fil. L'aubier est jaunâtre, souvent épais. Le
bois de coeur est brJn-jaune à brun-rouge. Les cellules des rayons ligneux
de beaucoup de Lécythidacées contiennent des cristaux de silice: le taux de
silice est élevé chez les Eschweilera et Couratari ; il est modéré chez
certains Lecythis et chez les Corythophora. La silice est absente chez les
Gustavia, Couroupita, Bertholletia et chez les autres Lecythis (méli).
Le genre Gustavia présente un plan ligneux caractéristique avec des
vaisseaux fins (80 Il), un parenchyme disposé en fines chaînettes unisériées
et rapprochées, des rayons plurisériés gros à très gros. Chacune des deux
espèces peut être détenninée sans hésitation par l'examen d'un éclat de bois à
la loupe oculaire.
Chez toutes les autres Lécythidacées, le plan ligneux possède une
structure très constante, caractéristique à coup sûr au niveau de la famille,
rarement au niveau du genre et exceptionnellement au niveau de l'espèce.
Les vaisseaux sont assez gros (150 à 260 Il), isolés ou accolés par 2 à
4 dans le sens radial, à perforations simples.
Le parenchyme est typiquement disposé en étroites bandes
tangentielles fom1ant un quadrillage avec les rayons. Ces bandes sont fines,
composées d'une seule rangée de cellules chez Couroupita guianensis, chez
la plupart des Eschweilera et chez les Couratari. Elles sont souvent plus
larges chez les Lecythis, Bertholletia et Corythophora, voire
exceptionnellement larges et constituant un caractère de reconnaissance
spécifique chez Lecythis chartacea et Lectyhis holcogyne.
Les rayons ligneux sont 1- à 2-sériés, presque homogènes, bordés
seulement d'une rangée de cellules carrées aux extrémités chez les
Eschweilera ; jusqu'à 3- et parfois 4-sériés chez les Couroupita, Lecythis,
Bertholletia, Corythophora et Couratari.
Quelques mesures relatives au bois et au plan ligneux des
Lécythidacées de Guyane sont rassemblées dans le tableau II ci-après.
..
Tableau II : Lecythidacées - Etude des Bois
LECYTHIDACEES - ETUDE DES BOIS
ESPECES
DENSlJTE VAISSEAU
o (U)
NORMALE
PARENCHYME
TG.
LARG.
(U)
Gustavia augusta
G. hexapetala
Couroupita guianensis
Lecythis corrugata
L. idatimon
L. persistens
L. aurantiaca
L. sapucaja
L. poiteaui
L. chartacea
L. confertiflora
L. holcogyne
Corythophora rimosa
C. amapaensis
Bertholletia excelsa
Eschweilera grandiflora
E. congestiflora
E. simiorum
0,75
0,75
0,55
0,90
0,95
0,98
0,90
0,95
0,95
0,92
.....
0,92
0,90
0,90
0,70
0,90
0,95
0,95
E. coriacea
l,OS
. E. decolorans
l,OS
E. parviflora
1,10
E.apiculata
l,OS
E. micrantha
1,08
1,08
E. sagotiana
E. wachenheimii
.....
E. collina
.....
1,08
E. pedicellata
75
80
180
260
180
180
240
200
180
200
18
18
20
60
30
30
60
25
60
120
.....
.....
200
180
140
260
170
170
170
80
80
80
40
70
.....
.....
180
180
.....
160
.....
170
.....
.....
160
30
30
.....
30
.....
40
.....
.....
30
NB.
CELL.
INTER
B.
1
1
1
3
1-2
1-2
3
1
2-4
5
.....
50
50
80
140
100
100
140
75
80
150
.....
8
3-4
3-4
3-4
2
3-4
.....
1-2
1-2
.....
1-2
.....
2
.....
.....
1-2
170
200
200
180
120
140
.. ...
100
100
.....
100
.....
100
.....
.....
150
RAYONS
LIGNEUX
N. SERIE
H(U)
SILI.
8 1800
4 !l00
3 800
3 570
2 550
2 550
3 560
3 570
3-5 570
4 620
.....
.....
4 620
2-3 400
2-3 400
4 600
3 700
3 700
2 660
2 660
2 660
.....
.....
2 660
.....
.....
660
.....
.....
.....
.....
2 660
°
°
°
+
+
+
+
+
0
0
+
0
+
+
0
++
++
0
++
++
++
++
++
++
++
++
++
E. squamata
Couratari guianensis
C. stellata
C. gloriosa
C. oblongifolia
C. multiflora
0,60
0,70
0,65
0,70
0,75
180
.....
30
.....
.....
.....
.....
.....
210
.....
30
.....
1
1
.....
150
.....
.....
120
.....
4 650
4 .....
4 .....
3 .....
4 .....
++
;,
++
++
++
-1+
14
1.4. Place des Lécythidacées dans l'écosystème forestier guyanais
De 1974 à 1977, l'Office National des Forêts a procédé à l'inventaire
statistique au l/500 ème de 14 secteurs forestiers situés dans le nord de la
Guyane, entre les fl~uves Maroni et Comté, sur une superficie totale de 500
000 hectares environ.
Au cours de ces inventaires, les Lécythidacées ont été désignées par
des noms vernaculaires plus ou moins précis selon l'expérience des
prospecteurs et lors du traitement mécanographique des résultats, elles ont
été regroupées en quatre "taxons" : maho noir, maho rouge, maho divers et
ingui pipa. Les deux premiers taxons sont très bien représentés sur presque
toute la superficie considérée et les résultats qui les concernent seront
rappelés ci-après.
Sur les 14 secteurs inventoriés, un seul fait exception de façon tout-àfait significative, en laissant apparaître une densité de maho noir et de maho
rouge environ cinq fois plus faible qu'ailleurs: il s'agit du périmètre "SaintLaurent - Bloc 3" implanté entre Mana et Organabo, sur les séries
géologiques côtières de Coropina et du Zanderij. Ces formations se
caractérisent par des sols sableux profonds et filtrants, chimiquement très
pauvres, particulièrement touchés par la dessiccation durant la période d'août
à novembre. Les Lécythidacées s'adaptent mal à ce type de sol et sans doute
faut-il en rechercher la raison dans le fait que leurs racines sont en général
peu ou pas mycorhizées. A l'inverse, on observe dans le même secteur une
fréquence élevée chez de nombreuses légumineuses telles que Parinari
campestris, Licania sp., Dimorphadra holenkerkii, etc ...
Dans les autres secteurs d'inventaire, le maho noir et le maho rouge
sont toujours fréquents et les variations de densité constatées d'un secteur à
l'autre paraissent peu significatives. Pour ces deux essences, le tableau III
donne la moyenne pondérée du nombre de tiges par hectare et par classe de
diamètre sur l'ensemble de la zone inventoriée. A titre de comparaison, les
mêmes résultats sont indiqués pour deux autres taxons numériquement
importants (gaulettes et wapa), ainsi que pour deux espèces de grande valeur
commerciale (angélique et grignon franc).
On constate que maho noir et maho rouge forment ensemble un quart
du peuplement total dans la classe de diamètre de 10 à 30 cm, un cinquième
dans la classe de 30 à 40 cm, puis seulement un dixième dans la classe de 40
à 60 cm.
15
Le wapa (Eperuafalcata et Eperua grandiflora) représente moins du
dixième du peuplement dans les petites classes de diamètre mais devient
prépondérant avec plus du quart des tiges dans la classe de 40 à 80 cm.
L'angélique et le grignon franc forment une part très faible du
peuplement dans les classes petites et moyennes, mais ils représentent
respectivement 8 % et 3 % des tiges de diamètre supérieur à 70 cm'.
Par ailleurs, l'Administration des Eaux et Forêts entre 1950 et 1960,
puis l'Office National des Forêts à partir de 1965, ont poursuivi des
observations sur la croissance des peuplements et des espèces arborescentes
de Guyane. Sur un échantillon de 15 mahos noirs suivis pendant une
trentaine d'années, on a relevé des croissances annuelles en diamètre allant de
0,2 à 1,5 mm, avec une moyenne pour l'ensemble des tiges inférieure à 1
mm/an. Pour le maho rouge, les résultats vont de 0,5 à 2 mm/an avec une
moyenne un peu supérieure à 1 mmJan. La croissance des mahos apparaît
donc en général extrêmement lente. Quelques analyses de tige semblent du
reste confirmer que les mahos noirs de 50 cm de diamètre ont fréquemment
un âge superieur à 500 ans ...
En conclusion, on constate que les mahos tiennent une place très
importante dans les peuplements de la forêt primaire guyanaise et qu'ils
jouent un rôle tout-à-fait particulier dans la dynamique de l'écosystème. Les
études scientifiques visant à mieux connaître les cycles biologiques, les
phénomènes de concurrence entre espèces, les réactions du milieu naturel
soumis à diverses contraintes devront nécessairement s'appuyer sur une
connaissance approfondie du comportement des Lécythidacées. Il en va de
même en matière de sylviculture naturelle, dont les techniques reposent sur
la sélection des tiges d'avenir et sur l'élimination d'une partie du peuplement
résiduel. Pour être conduites avec discernement, ces opérations devront tenir
compte de la place et du rôle particulier des Lécythidacées dans l'équilibre du
milieu forestier.
'.
16
Tableau III - Fréquence du maho noir et du maho rouge
en forêt primaire sur sol sain
Moyenne pondérée des inventaires réalisés par l'Office National des
la Guyane.
Forêts dans le nord de
1
CLASSE
DE
DIAMETRE
NOMBRE
DE
TIGES
PAR
HECfARE
MAHO
NOIR
MAHO
ROUGE
GAULETTES
WAPA
ANGEUQUE
TOTAL
10-20
297
(100%)
40
(13,5%)
26
(8,75%)
28
(9,43%)
16
(5,39%)
3,8
(1,28%)
0,33
(0,11%)
20-30
113
(100%)
18
(15,9%)
11
(9,73 %)
16
(14,2%)
9,8
(8,67%)
1,6
(1,42%)
0,18
(0,16%)
30-40
60
(100%)
8
(13,3%)
3,5
(5,83%)
8
(13,3%)
8,6
(14,3%)
1,4
(2,33%)
0, \2
(0,20%)
40-50
34
(100%)
3,3
(9,71%)
1,0
(2,94%)
4
(11,8%)
7,3
(21,5%)
1,4
(4,12%)
0,10
(0,29%)
50-60
16
(100% )
1,0
(6,25%)
0,38
(2,38%)
1,0
(6,25%)
4,3
(26,9%)
0,94
(5,88%)
0,1 \
(0,69%)
60-70
7,6
(100%)
0,27
(3,55%)
0,17
(2,24%)
0,25
(3,29%)
2, \
(27,6%)
0,58
(7,63%)
0,09
(1,18%)
70-80
3,14
(\ 00%)
0,07
(2,23%)
0,07
(2,23%)
0,08
(2,55%)
0,72
(22,9%)
0,26
(8,28%)
0,08
(2,55%)
80-90
7,6
(100%)
0,02
(1,28%)
0,03
(1,92%)
0,03
(1,92%)
0,30
(19,2%)
0,12
(7,69%)
0,05
(3,21%)
1,03
(100%)
0,0\
(0,97%)
0,02
(0,02%)
0,01
(0,97%)
0,10
(9,7\%)
0,06
(5,83%)
0,07
(6,80%)
(cm)
90 +
PEUPlEMENT
N.B. : Liste des espèces:
,.
GRIGNON
FRANC
Maho noir
Maho rouge
E.
E.
E.
E.
E.
E.
E.
E.
E.
E.
E.
L.
L.
L.
L.
grandiflora
simiorum
congestiflora
coriacea
micrantha
sagotiana
wachenheimii
collina
parviflora
apiculata
pedicellata
corrugata
idatimon
persistens
aurantiaca
..
17
2. Genre GllstaVia L. (1775)
Durant son séjour en Guyane, Fusée-Aubiet décrivit avec précision
deux espèces voisines qu'il nomma Pirigara tetrapetala et Pirigara
hexapetala. Le nom de genre Pirigara est la transposition d'un nom local
donné à ces espèces en basse Amazonie comme en Guyane. Toutefois, le
livre d'AubIet "Histoire des Plantes de la Guiane Françoise" ne fût publié
qu'en 1775, en même temps que le "Plantae Surinamenses" où Linné
nomme et décrit sommairement Gllstavia augusta, espèce identique à
Pirigara tetrapelata. Le nom de genre Gustavia, créé par Linné en l'honneur
du Roi Gustave III de Suède, fût retenu par la suite, sur la base d'une
antériorité présumée, et Pirigara fût placé en synonymie par J. E. Smith, en
1819.
L'aire naturelle du Genre Gustavia s'étend à presque toute l'Amazonie
et à la région des Guyanes. Elle se prolonge au-delà des Andes en Equateur,
en Colombie et en Amérique centrale jusqu'au Costa Rica. Une quarantaine
d'espèces sont aujourd'hui décrites, mais la plupart sont très proches de l'une
ou l'autre des deux espèces décrites par Fusée-Aubiet.
"
18
2.1. Gllstavia allgllsta L. (Pirigara tetrapetala Aubiet)
Bois puant ou bois pian, tapouhoupa, pirigaramépé, géniparana ou
géniparanduba (Amazonie).
Gustavia augusta est un petit arbre de sous-étage rencontré surtout en
station mouilleuse ou ripicole, très commun en Guyane. Son aire naturelle
s'étend aux forêts basses des vallées de l'Amazone et du Rio Madeiras
jusqu'au Pérou et en Bolivie, à la région des Guyanes jusqu'à l'Orénoque,
mais aussi aux formations côtières du nord-est brésilien jusqu'au voisinage
de Réeife.
Diamètre généralement inférieur à 20 cm. Pas de contreforts. Ecorce
grisâtre, lisse. L'écorce interne ainsi que le bois sont caractérisés par de gros
rayons 8-sériés que l'on distingue bien sur la tranche.
Grandes feuilles rassemblées à l'extrémité des rameaux, glabres,
subsessiles, obovales, longuement acuminées, dépassant généralement 20
cm (par ex : 30 x 8 cm). Environ 15 paires de nervures latérales légèrement
saillantes dessus et dessous. Nervures tertiaires grossièrement parallèles.
Marge entière ou finement dentée vers le sommet.
Grandes et belles fleurs à odeur délicate rappelant le jasmin, larges de
10 cm ou plus lorsqu'elles sont ouvertes, naissant solitaires ou par grappes
de 2 à 8 sur la partie terminale des rameaux.
Pédicelle de 2 à 6 cm sous-tendu par une petite bractée caduque et
portant 2 bractéoles sub-opposées. Calice entier ou faiblement lobé, à 4 lobes
(3 x 10 mm). Corolle généralement composée de 8 pétales (ou 4, 6, 9)
obovales (5 x 3 cm), blancs parfois nuancés de rose vers l'apex. Les
étamines sont soudées à la base pour former une coupe régulière, large de 25
mm et profonde de 12 mm, blanche. Dans leur partie libre, les étamines sont
très nombreuses (1000 ou plus) et disposées en plusieurs cycles sur la
marge de la coupe. Filets 15 à 20 mm, inclinés vers le centre de la fleur,
souvent rose pâle - Anthères jaunes - Ovaire pubérulent, le plus souvent
dépourvu de côtes longitudinales, comportant 4 ou parfois 6 loges
pluriovulées, surmonté d'un style conique très court 1 mm avec un stigmate
à 4 ou 6 divisions.
Gros fruit subglobuleux de 6 cm avec un méplat sommital faiblement
frangé par les restes du calice, à peau coriace jaune verdâtre, indéhiscent. 6 à
12 graines ovales de 25 mm à tégument lisse, ocre-orangé, pourvues à leur
,-
l9
sommet d'un épais funicule jaune. Chez le genre Gus/avia, la graine est
divisée en deux cotylédons charnus et présente ainsi une stmcture
exceptionnelle dans l'ensemble des Lécythidacées. Lors de la germination,
elle est à peine soulevée du sol par la radicule. L'axe épicotyle porte d'abord
quelques petites cataphylles alternes, flanquées chacune de deux stipules
minuscules. Puis apparaissent les premières feuilles à petites stipules
caduques, à peu près semblables aux adultes.
Le bois de Gus/avia augus/a possède les mêmes propriétés et le
même plan ligneux que celui de Gustavia hexapetala (cf. infra), avec
toutefois des rayons beaucoup plus gros, jusqu'à 8-sériés. Il n'est guère
utilisable en raison de la taille médiocre des arbres. Toutefois, Fusée-Aubiet
mentionne que cette essence était très fréquente dans les environs de
Cayenne et de Kourou et que le bois, apprécié pour sa souplesse, était utilisé
dans la confection d'armatures et de "cerceaux".
2 1
2.2. Gustavia hexapetala (Aubiet) 1. E. Smith
(Pirigara hexapetala Aubiet)
Bois puant ou i;Jois pian, mantapouhoupa, pirigaramépé, géniparana.
Gustavia hexapetala est une espèce commune dans toute la Guyane,
rencontrée surtout en terrain sain mais parfois aussi dans les terres basses
inondables. Son aire de répartition est très vaste: vallée de l'Amazone et du
Madeiras jusqu'au Pérou et au nord de la Bolivie, Guyanes, Venezuela et
Colombie jusqu'au pied des Andes. A l'ouest des Andes, plusieurs espèces,
telle Gustavia dubia Berg, sont très proches de Gustavia hexapetala.
Arbre de sous-étage au tronc généralement cylindrique et bien
conformé, sans contreforts, atteignant exceptionnellement 50 cm de diamètre
et 25 m de hauteur. Ecorce grisâtre parfois marquée de dépressions
arrondies. Tranche rosâtre finement stratifiée.
Feuilles alternes, plus ou moins rassemblées en rosette à l'extrémité
des rameaux, glabres, obovales (15 x 5 cm), acuminées, à marge finement
dentée au moins vers le sommet, à pétiole court 10 mm, charnu, aplati
dessus.
Les fleurs naissent solitaires ou en petit nombre à l'aisselle des
dernières feuilles. La floraison est discrète, sans défoliation ; elle survient
généralement en août-septembre mais parfois aussi dans le courant de la
saison des pluies.
Belle fleur régulière, large de 6 cm ou plus lorsqu'elle est ouverte,
exhalant une odeur suave bien qu'elle soit dépourvue de nectar. Pédicelle de
1 à 3 cm sous-tendu par une bractée caduque et muni de 2 bractéoles
subopposées. Calice à 6 (7) lobes ovales (8 x 6 mm) dont la face externe est
pourvue d'une crête dessinant un Y renversé. 6 (7) pétales obovales (3 x 2
cm), blancs parfois frangés de jaune. Les étamines sont soudées à la base
pour former une coupe régulière, large de 20 mm et profonde de 8 mm,
blanche. Dans leur partie libre, les étamines sont nombreuses (environ 500)
et insérées en plusieurs cycles sur le bord de la coupe. Filets blancs inclinés
vers le centre de la fleur. Anthères jaunes, allongées, s'ouvrant par une cOUl1e
fente apicale. Ovaire infère de forme conique, pourvu de 6 crêtes
longitudinales. 6 loges contenant chacune une vingtaine d'ovules anatropes.
Style très court 1 mm coiffé d'un stigmate à 6 divisions.
...
22
Fruit globuleux 3 cm, il sommet aplati frangé par les lobes persistants
du calice, pOl1ant 6 côtes longitudinales, lugueux, jaune verdâtre puis orangé,
indéhiscent, 2 à 10 graines globuleuses un peu réniformes (12 x 8 mm),
avec un funicule court et ténu (3 mm). L'amande est divisée en deux
cotylédons charnus, caractère propre au genre Gustavia qui ne se retrouve
1
pas chez les autres Lécythidacées. Germination analogue à celle décrite pour
Gustavia augusta.
Bois jaunâtre à grain fin, de densité assez variable (0,75 en moyenne).
Le plan ligneux est très caractéristique de l'espèce et il est immédiatement
reconnaissable à la loupe oculaire: vaisseaux nombreux et fins (80 J..l), isolés
ou irrégulièrement accolés par 2-3 dans le sens radial. Parenchyme en fines
chaînettes unisériées et rapprochées. Rayon 2- ou 3-sériés, hétérogènes.
Le bois de Gustavia hexapetala est utilisable en charpente ou en
menuiserie ordinaire. A l'état frais, il possède une odeur désagréable (d'où le
nom de bois pian, déformation de bois puant) : cette odeur disparaît sur le
bois sec, mais réapparaît en cas d'humidification.
Note complémentaire
Comparaison entre Gustavia hexapetala
Petersianthus macrocarpus (abalé).
et l'espèce africaine
Dans les forêts de l'Afrique de l'ouest, les Lécythidacées ont beaucoup
moins d'importance qu'en Amérique du Sud. Les genres Crateranthus et
Napo/eona ne sont représentés que par de petits arbres ou par des lianes.
Seule l'espèce Petersianthus macrocarpus (abalé), d'abord décrite sous le
nom de Combretodendron africallum par A. Chevalier (1909), est un arbre
de grande taille rencontré depuis la Guinée jusqu'à l'Angola, souvent
fréquent et parfois même dominant comme c'est le cas en Côte d'Ivoire.
Petersianthus macrocarpus et Gustavia hexapetala sont deux Lécythidacées
à fleurs actinomorphes occupant une aire naturelle très vaste, l'une en
Afrique, l'autre en Amérique. Il est intéressant de rappeler ci-après les
principaux caractères de Petersianthus macrocarpus afin de permettre une
comparaison avec ceux de Gustavia hexapetala .'
L'abalé est un arbre qui peut atteindre 1 m de diamètre, au tronc
cylindrique dépourvu de contref0l1s.
23
Ecorce régulièrement fissurée dans le sens longitudinal comme celle
des Lecythis : tranche blanc-jaunâtre, très fibreuse.
Feuilles obovales comme celles de Custavia hexapetala, finement
dentées chez les jeunes sujets mais entières chez les arbes adultes .
. Inflorescences en petits racèmes axillaires, fleurs portées par un
pédoncule fin et long (lS mm), persistant sur le racème. Hypanthe
longuement stipité, glabre, omé de 4 crêtes longitudinales et couronné par les
4 lobes du calice arrondis et ciliés; corolle formée de 4 pétales blancs (chez
Custavia Hexapetala, les éléments correspondants sont au nombre de 6).
Etamines nombreuses, soudées à la base en un très court manchon. Ovaire à
2 loges (au lieu de 4) surmonté d'un style effilé comme chez les Lecythis.
Après l'anthèse, les crêtes de l'hypanthe se développent et deviennent 4
ailes membraneuses, perpendiculaires deux à deux, entourant un fruit
fusifom1e et sec à l'aspect très différent de celui de Cuslavia hexapetala. Les
graines sont petites et contiennent un embryon à cotylédons foliacés (comme
chez le Couroupita et les Couralari). Lors de la germination, l'hypocotyle se
dégage en arceau et entraîne les cotylédons qui deviennent deux feuilles
cotylédonnaircs chlorophylliennes. Les premières vraies feuilles apparaissent
sur un épicotyle très court; elles sont alternes, simples et finement dentées
(comme chez le couroupita).
Bois brun-rougeâtre assez lourd (0,80), malodorant à l'état vert
comme celui de Custavia hexapetala. Vaisseaux plutôt fins (90 !l),
parenchyme en manchons circumvasculaires longuement aliformes et
irrégulièrement anastomosés, rayons 2- à S-sériés.
En conclusion, Petersianthus macrocarpus ne présente que peu de
caractères voisins de ceux de Custavia hexapetala. Il est étonnant de
constater que cette espèce africaine est botaniquement beaucoup plus proche
du Toog des Philippines (Pelersiallthus quadrialatus) que d'aucune
Lécythidacée américaine.
..
c. .
w.
sl
;>.. y
1.1
\, <': 'X A
P <!. l
a\
:l
24
M.OHe\
3. Couroupita guianensis AubIet
(Pekea couroupita A-L de Jussieu, Couroupita Surinamensis Berg)
couroupitoutoUljlou (nom amérindien cité par Barrère), couroupita,
bouchi calebas, boulet de canon, bala de canon, cannon bail trcc.
Arbre sacré chez de nombreuses ethnies amérindiennes, ayant attiré
très tôt la curiosité des explorateurs et des colons par l'étrangeté de ses fleurs
et de ses fruits, le couroupita a été transplanté et cultivé depuis des siècles
loin de son aire d'origine. On estime néanmoins qu'il existe à l'état naturel
dans tout le nord de l'Amérique du Sud (grosso modo au nord d'une ligne
formée par le Rio Madeira et l'Amazone) ainsi qu'au Panama et peut-être
dans les Petites Antilles. De nombreuses variétés érigées au rang d'espèce au
XIX ème siècle sont aujourd'hui pour la plupart placées en synonymie.
Arbre rare et très disséminé en forêt primaire où il atteint une grande
taille, Couroupita guianensis est plus fréquent mais de taille moyenne en
région côtière. Ecorce épaisse, profondément et irrégulièrement crevassée
verticalement, au rhytidome pulvérulent.
Feuilles alternes, assez grandes, groupées à l'extrémité des rameaux,
se renouvelant rapidement. Pétiole 20 mm. Limbe oblong un peu obovale
(22 x 8 cm), peu ou pas acuminé, glabre, entier, ou obscurément crénelé,
papyracé. Amas filamenteux le long de la nervure médiane à l'aisselle des
nervures secondaires.
Inflorescences très caractéristique, en racèmes ligneux naissant sur le
tronc ou sur les grosses branches, continuant à croître au cours de
nombreuses périodes de floraison jusqu'à atteindre plusièurs mètres de long
et retomber en désordre comme des lianes vers le bas de l'arbre. Les
pédoncules floraux longs de 3 cm environ, restent attachés au rachis lors de
la chute des fleurs. Il arrive que quelques grandes feuilles, différentes des
autres, naissent sur les axes inflorescentiels.
Grandes fleurs à l'odeur suave, d'un diamètre de 8 cm environ, portées
par un pédoncule de 3 cm pourvu d'une bractée basale et de deux bractéoles
apicales caduques. L'articulation entre la fleur et le pédoncule se situe juste
sous le calice qui n'est donc pas stipité. Calice à 6 lobes larges (5 x 5 mm),
charnus, verdâtres, à marge ciliée. Corolle formée de 6 pétales libres,
largement oblongs (4 x 3 cm), inégaux, charnus, roses à plages jaunes ou
blanches sur la face externe, rouge plus foncé sur la face interne.
;'
Androphore à grand capuchon rose, plat et largement ouvert comme chez les
Lécythis. La base de l'androphore porte environ 600 étamines et le capuchon
200, toutes apparemment fertiles: toutefois, des études récentes (Jacques,
Mori) ont mis en évidence un dimorphisme des grains de pollen. Les grains
provenant des étamines du capuchon sont plus gros, stériles, et
constitueraient seulement un appât pour les abeilles pollinisatrices. Ovaire
semi-il1Îere à 6 loges multiovulées, surmonté d'un style peu différencié et
coiffé d'un stigmate marqué de 6 rayons.
Gros fruit très caractéristique, indéhiscent, ovale ou parfois
parfaitement sphérique et ressemblant alors à un boulet de canon, d'un
diamètre de 18 cm environ. Exocarpe rugueux, à peine marqué par les traces
du calice aux deux tiers de la longueur, épais de 5 mm, dur et cassant.
Mésocarpe formant une couche épaisse de 10 mm entre l'exocarpe et
l'endocarpe, blanchâtre-violacé, butyreux, parcouru de grosses fibres
ramifiées, dégageant une odeur écoeurante. Endocarpe ligneux, sclérifié, très
dur, épais de 3 mm, utilisé localement pour confectionner des récipients. La
partie inteme du fruit est constituée d'une masse pulpeuse rosâtre divisée en
6 compartiments par de fines cloisons (septa) qui se résorbent à maturité.
Cette pulpe devient rapidement brun-bleuâtre par oxydation à l'air. Elle
dégage une forte odeur qui rappelle d'abord la goyave, mais qui devient vite
très écoeurante. Nombreuses graines lenticulaires (15 x 12 x 6 mm) noyées
dans la pulpe, à tégument souple rosâtre couvert de fibres très adhérentes.
L'amande blanche est formée d'une tigelle charnue en forme de croissant et
de deux feuilles cotylédonnaires très chiffonnées.
Le fruit du couroupita se forme en 18 mois et reste parfois attaché à
l'arbre pendant une année supplémentaire, si bien que l'on peut observer à la
fois des fleurs et des fruits mûrs sur un même arbre.
La germination débute par la sortie de la radicule suivie du
dégagement en arceau de l'hypocotyle qui entraîne les feuilles
cotylédonnaires. Au stade suivant, la plantule, très facilement reconnaissable,
est formée d'un axe hypocotylé, long de 5 cm environ portant deux feuilles
cotylédonnaires sessiles, à base cordée, longuement aiguës et fortement
ondulées.
Bois d'aubier blanchâtre. Bois de coeur jaunâtre, assez léger (0,55),
peu résistant et périssable. Vaisseaux de taille moyenne (180 1-1) souvent
accolés par deux ou plus dans le sens radial. Parenchyme en lignes
tangentielles très fines et serrées formant un réseau avec les rayons
sensiblement plus gros, 2- à 3-sériés.
(ûuroup;t",
:3 u'
<'II'\CnS
i
S
)
';,'
/
M.G 3"l..el
Cou. . .- ~~
LI
p' 1 ~
~
LI ;
<\ ''\
en
SIS
30jcurs
..1. t
j 01..1'-.5
-10
jours
..
M. Ga,7:.e.1
29
4. Genre Lecythis LOfling (1758)
En 1758, Lofling fut le premier a employer" Lecythis" comme nom
de genre dans sa description de l'espèce Lecythis ollaria, petit arbre à l'écorce
profondément fissurée verticalement, rencontré dans les formations sèches,
du nord du Venezuela,
Dans la seconde moitié du xvrrr ème siècle et au début du XIX ème
siècle, le genre Lecythis ainsi créé connut une acception large, englobant les
genres actuels Lecythis, Eschweilera et Corythophora. En 1828, A.P. de
Candolle distingua le genre Eschweilera, sans toutefois définir avec une
précision suffisante les limites de ce nouveau taxon. Il fallut attendre Miers
en 1874 pour que les caractères propres aux genres l...Rcythis et Eschweilera
soient explicités dans la conception moderne. C'est ainsi que beaucoup
d'espèces rangées dans le genre Lecythis par les botanistes du XVIu ème
siècle furent reclassées dans le genre Eschweilera au cours du XIxème
siècle, pour revenir finalement dans le genre Lecythis stricto sensu après
1874.
La définition moderne du genre Lecythis est fondée sur les caractères
suivants: fleur zygomorphe avec un calice à 6 lobes et 6 pétales subégaux ;
capuchon de l'androphore aplati dorsalement et non pas enroulé sur luimême, portant sur sa face interne des staminodes mais parfois aussi des
étamines fertiles; ovaire à 4 loges, avec un sommet tronqué et un style bien
individualisé, souvent incliné vers l'ouverture de l'androphore ; graines
pourvues d'un arille basal et non pas latéral comme chez les Eschweilera, ou
parfois dépourvue d'arille.
Pour les forestiers de Guyane, les essences les plus communes du
genre Lecythis se rangent sous le nom de "maho rouge" ou "lébi loabi"
(Lecythis corrugata, Lecythis idatimon, Lecythis aurantiaca). Ces arbres ont
une écorce lisse dans le jeune âge, qui devient par la suite régulièrement
crevassée dans le sens longitudinal et ressemble alors à celle du canari
macaque (Lecythis sapucaja) ou des méli (Lecythis poiteaui, Lecythis
char/acea). On peut noter incidemment que Lecythis persistens, qui reste un
petit arbre de sous-étage à l'écorce lisse, est souvent appelé "maho noir" ou
"ba'lkaaki" alors qu'il appartient typiquement au genre Lecythis.
".
30
4.1. Lecythis corrugata Poiteau (1825)
(Eschweilera corrugata Miers)
D,1aho rouge, lébi loabi, oemanbarklak
Arbre fréquent dans les classes moyennes de diamètre (15 à 35 cm),
pouvant néanmoins atteindre un diamètre de 80 cm et une hauteur de 35 m,
préférant les terrains sains mais rencontré également en station mouilleuse,
souvent associé à Eperuafalcata (Béna), confondu facilement avec Lecythis
idatimon et Lecythis aurantiaca. L'aire naturelle comprend la moyenne et la
basse Amazonie ainsi que toute la région des Guyanes.
Tronc cylindrique généralement sans contreforts ni empattements.
Chez les gros arbres, écorce caractéristique, ocracée, avec de fines fissures
longitudinales régulièrement réparties, espacées de 5 à 15 mm, délimitant de
longues écailles subéreuses, friables. Rhytidome mince recouvrant une
assise phellodermique rouge vif. Ecorce interne épaisse de 10 mm, très
fibreuse, élastique, rosâtre (les colorations rouge du phelloderme et rosâtre
de la tranche semblent à l'origine du nom de maho rouge). Zone libérienne
blanc-jaunâtre. Aubier jaunâtre, assez dur.
Feuilles glabres, coriaces à papyracées, de taille variable (6 à 20 cm).
Sur une feuille moyenne, pétiole de 15 nun canaliculé ; limbe elliptique (12
x 5 cm), à sommet aigu avec un acumen peu marqué, à marge entière ou
parfois obscurément crénelée. Environ 13 paires de nervures latérales assez
fines et faiblement saillantes dessous.
Inflorescences en racèmes terminaux et axillaires, simples ou peu
ramifiés, généralement courts 10 cm, pubérulents. Le long des axes floraux,
les pédoncules proprement dits (stipe non compris) sont très courts 1 à 2
mm. En Guyane, la floraison intervient à une date variable selon les
individus et selon les années, généralement entre septembre et novembre,
suivie de la fructification entre janvier et mars.
Fleurs petites, d'une largeur de 25 à 30 mm. Le stipe du calice 2 mm,
épaissi vers l'apex, et l'hypanthe lui-même sont verts et parsemés de petites
nodosités (cI'où le qualificatif spécifique cie "corrugata"). Calice à 6 lobes
suborbiculaires (4 x 3 mm). 6 pétales obovales (15 x 12 mm) rose-violacé
tachés cie blanc ou de jaune à la base ainsi que l'anclrophore. Le capuchon cie
l'androphore un peu convexe et élargi latéralement couvre étroitement les
étamines. Il ne porte lui-même sur sa face interne que des staminocl9~' de
31
couleur mauve pâle. A la base de l'androphore, les étamines fertiles sont
jaune vif. Ovaire à 4 loges contenant chacun 4 à 8 ovules. Style linéaire 4
mm incliné vers l'ouverture de l'androphore.
Fruit largement turbiné, assez petit, long de 2 à 5 cm et large de 3 à 6
cm, à paroi mince et coriace portant d'abord des rides sinueuses,
grossièrement transversales, qui s'atténuent plus ou moins à la maturité.
Opercule à peine bombé, nettement apiculé. 1 à 5 graines brunes (23 x 16
mm), à arille réduit.
Bois de coeur bien différencié de l'aubier, marron rouge foncé, dur et
lourd (0,90), peu siliceux et se travaillant bien (Béna), utilisable avec réserve
en charpente lourde ou en artisanat d'art. Le parenchyme est disposé en
bandes tangentielles un peu plus larges que chez le genre Eschweilera,
suffisamment larges en tout cas pour être visibles à l'oeil nu. Vaisseaux
assez gros (220 [1.), souvent accolés par 2 ou 3, encombrés par des thylles.
Rayons 2- à 3-sériés formant un quadrillage avec les lignes de parenchyme,
de stlUcture homogène ou presque.
'.
32
4.2. Laytlris idatimoll Aublet
(Lecylhis amara Aublet, Eschweilera amara (AubL) Niedenzu)
\naho rouge, maho rose, pikin loabi
Le "Lecythis idatimon" d'Au blet et le "Lecythis corrugata" de Poiteau
sont deux espèces aux caractères voisins, qui occupent à peu près la même
aire naturelle (basse Amazonie et Guyanes) et que l'on rencontre dans le
même type de station. Lecythis idatimon se distingue néanmoins par ses
petites fleurs à pétales blancs et androphore rose vif, ainsi que par son fruit
plus grand et plus effilé que celui de Lecythis corrugata.
Les idatimons de diamètre inférieur à 25 cm ont une écorce lisse, gris
vert, qui rappelle l'écorce de petites moracées telles que Trimatococcus ou
Naucleopsis. Toutefois, des idatimons de grande taille, atteignant un
diamètre de 60 cm, ont été identifiés dans plusieurs stations forestières de
Guyane : ces arbres ont une écorce ocracée, finement et régulièrement
fissurée verticalement ainsi qu'une tranche rosâtre semblables à celles de
Lecythis corrugala. La base du tronc est parfois épaissie et flûtée, mais reste
dépourvue de contreforts.
Feuilles glabres, coriaces. Pétiole 15 mm, limbe elliptique (14 x 6 cm)
faiblement acuminé, à base obtuse et marge entière. Environ 14 paires de
nervures latérales.
Inflorescences en racèmes axillaires et terminaux courts 10 cm,
pubescents rougeâtres. Le long de l'axe, les fleurs sont portées par un
pédoncule de 3 mm environ (stipe non compris) pourvu d'une bractée basale
large (5 x 4 mm) et de deux bractéoles terminales (4 x 2 mm) rapidement
caduques.
Au cours de la floraison qui peut intervenir de septembre à janvier, les
boutons de fleurs tombés au sol, rose vif et blancs sont facilement
identifiables.
Fleurs petites, larges de 23 mm environ, exhalant une discrète odeur
de jasmin. Le stipe du calice, long de 8 mm, va en s'épaississant vers l'apex;
il est parsemé de petits corps glanduleux blancs, étant lui-même rose vif
ainsi que le calice à 6 lobes largement ovales (5 x 4 mm). 6 pétales blancs
Cl 0 mm). Les deux pétales postérieurs enveloppent le fond de l'androphore
dont ils se séparent peu. Les deux pétales antérieurs sont plans et plus petits.
"
33
Le capuchon de l'androphore est plat et typiquement redressé vers l'avant, de
couleur rose vif contrastant avec le blanc des pétales. Il porte uniquement des
staminodes. La partie moyenne de l'androphore est élargie latéralement pour
former une nasse. La base de l'androphore porte environ 150 étamines
longues de 2 à 4 ml]1. Ovaire à sommet tronqué blanc surmonté d'un style
linéaire de 5 mm également blanc.
Fruit conique à base effilée de 5 x 4 cm, parfois plus grand. Audessous de la cicatrice du calice, le lécythe est orné de crêtes rugueuses et
irrégulières à l'aspect un peu différent de celles de Lecythis corrugata.
Opercule plus ou moins bombé, nettement apiculé : 2 à 4 graines oblongues
(25 mm).
Le bois d'idatimon est peu différent de celui de Lecythis corrugata. li
semble en moyenne un peu plus dense (0,95). Les lignes tangentielles œ
parenchyme sont plus fines et quasiment indiscernables à l'oeil nu. Les
vaisseaux sont également plus fins (180 à 200 Jl.).
..
~".:.:~<.?,'
~~
~
~ ...--...._""--"--""
~-~~
-/-.....,-......
~
(~
..
"",
- .:q:
.'.
•>
~
• ..-;:
. ;'.::
~
~
~
..... /
35
4.3. Lecythis persistens Sagot (1885)
(Eschweilera ovalis Knuth)
; maho (noir), maho fer, (baikaaki)
Lecythis persistaIs est un arbre de sous-étage dont le diamètre
dépasse rarement 30 cm. L'écorce est d'abord lisse puis très
superficiellement fissurée, grisâtre. Le fût est sans contreforts. Il va en
s'épaississant insensiblement vers la base, sur 2 ou 3 mètres. Assise
phellodermique marron (et non pas rouge).
Ecorce interne très fibreuse, blanchâtre, teintée de marron près du
phellodenne.
Cette espèce est très cormnune dans tout le nord de la Guyane et dans
le territoire de l'Amapa. Toutefois, on ne l'identifie facilement en forêt qu'au
moment de la floraison. Dans beaucoup d'inventaires, elle est confondue
avec Eschweilera coriacea sous le nom de maho noir ou ba·lkaaki.
Cette confusion est de nature à fausser sensiblement l'interprétation
des résultats d'inventaire et en particulier l'étude de la répartition du nombre
de tiges par classe de diamètre en ce qui conceme Eschweilera coriacea, qui
est l'une des composantes principales des peuplements forestiers en Guyane.
Feuille assez grande en moyenne, glabre, coriace. Pétiole 18 mm,
glabre, canaliculé, torsadé. Limbe elliptique (22 x 10 cm), acuminé, à base
obtuse et marge entière. La feuille morte au sol reste longtemps de couleur
ocre-orangé et peut constituer un caractère secondaire de reconnaissance.
Inflorescences en racèmes de 8 cm ferrugineux, portant une dizaine de
fleurs largement espacées et par conséquent peu déformées lorsqu'elles
tombent au sol.
Belle fleur blanche d'une largeur de 4 à 6 cm, exhalant une délicate
odeur rappelant le jasmin. Pédoncule de 6 mm pourvu de bractées
rapidement caduques, prolongé par le stipe du calice de 12 mm qui va en
s'épaississant vers l'apex, de couleur verte, couvert de petits corps
glanduleux blanchâtres. Calice à 6 lobes (7 x 5 mm), verts parfois nuancés
de rouge. 6 pétales blancs, les latéraux un peu plus grands (25 x 18 mm).
Androphore blanc, à capuchon plat nettement élargi et relevé vers l'avant. La
face interne du capuchon porte des étamines fertiles vers le fond 91 des
36
staminodes vers l'avant. La base et la partie moyenne de l'androphore sont
nettement élargies et épaissies pour former une nasse dont le fond est teinté
de jaune d'or. A la base de l'androphore, les étamines nombreuses et
relativement longues 6 mm, blanches, incurvées vers le pistil forment un
système qui, malgré sa petite taille, rappelle celui de Gustavia hexapetala.
1
Fruit turbiné (35 x 35 mm) à paroi rugueuse, à opercule· peu bombé
pourvu d'une petite pointe centrale marquant l'emplacement du style.
Bois dur et siliceux, lourd (0,98), de structure très semblable à celle de
l'idatimon.
N.B. : En 1971 (in Cah. ORSTOM, sér. Biol. nO 15), Oldeman a décrit un
maho rencontré en basse Comté sur sol marécageux, aux caractères
botaniques semblables à ceux de Lecythis persistens, mais pourvu de
contreforts et de racines traçantes avec pneumatophores en arceaux.
En 1990, le professeur Scott Mori a donné le rang d'espèce à ce type
de maho, sous le nom de Lecythis pneumatophora.
37
----~- @)--~<'-'
~--
H, Ga7:el
38
L.
r~ ; s
----
t (',
( 2 "2" \' \ , "
r
1\ S
he)
39
4.4. Lecytlzis persiste!!s subspecies aurantiaca (Sagol) Mori
maho rouge, lébi loabi
,
En 1972, lors de l'installation du campement de Lysis sur la Comté,
les agents de l'Office National des Forêts constatèrent la présence dans ce
secteur d'un "maho rouge" de grande taille d'abord confondu avec Lecythis
corrugata.
Toutefois, les prospecteurs remarquèrent rapidement que cette espèce
possédait de grandes fleurs odorantes, à pétales blancs et androphore orange
vif, différentes des fleurs de Lecythis corrugata. En 1982, le professeur
Scott Mon a rencontré la même espèce dans la région de S aü! et il en a fait la
description botanique sous le nom de Lecythis persistens subspecies
aurantiaca.
Les caractères de cette espèce, voisine de Lecytlzis persistens Sagot,
sont les suivants:
Arbre au tronc cylindrique, sans contreforts, pouvant atteindre une
hauteur de 35 m et un diamètre de 80 cm. Ecorce lisse dans le jeune âge,
puis régulièrement fissurée verticalement, ocracée, semblable à celle de
Lecythis corrugata. Sous le rhytidome, l'assise phellodermique est marron
et non pas rouge. L'écorce interne est blanchâtre, teintée de marron près du
phellodem1e, comme celle de Lecythis persistens.
Feuilles semblables à celles de Lecythis persistens, plus petites sur les
grands arbres.
Fleurs de même structure que celles de Lecythis persistens, mais plus
grandes, atteignant une largeur de 6 à 7 cm, avec des pétales et un
androphore plus chamus. Il existe un contraste étonnant entre les pétales d'un
blanc immaculé et l'androphore orange vif.
Fruit turbiné à opercule peu bombé pourvu d'une pointe centrale, plus
grand (6 x 6 cm) ct moins rugueux que celui de Lecythis persis/ens.
Lec)'lhis persistens auron/iaca est fréquent dans le bassin de la
Comté. Il a été reconnu également dans la région de Saül et dans le bassin de
l'Approuague. Il est fort possible que son aire naturelle s'étende au-delà de
ces secteurs mais qu'il ait été confondu jusqu'à présent avec Lecythis
"
corrugata.
,
40
e, l..
"
M. Gaze!
4 1
4.5. Lecythis zabucaja AubIet
(Lecythis davisii Sandwith)
(espèces très voisines: Lec·ythis pisonis Cambessèdes,
Lecythis 4mazonum Martius, Lecythis paraensis Huber,
Lecythis amapaensis Ledoux, Lecythis costaricensis Pittier, ... )
Acapucaixa, castanha sapucaia, zabucaja, marmite de singe,
canari macaque, kouata patou, monkey pot
(tous ces noms locaux évoquent le Üuit en forme de marmite,
contenant des graines dont les singes sont très friands).
Le zabucaja est l'un des arbres les plus remarquables des forêts
intertropicales américaines. On le rencontre tout au long de l'Amazone
jusqu'à Iquitos au Pérou, dans les formations de l'ouest du Brésil jusqu'à Rio
de Janeiro au sud, dans toute la région des Guyanes et enfin au-delà des
Andes, en Equateur, en Colombie, au Panama, au Costa Rica et jusqu'au
Nicaragua. Cette essence se reconnaît facilement grâce à quelques caractères
principaux très constants. Toutefois, la variabilité de certains caractères
secondaires conduisent à distinguer plusieurs variétés ou plusieurs espèces
très voisines: ainsi, les fleurs peuvent être de couleur jaune, blanche ou
violette; les fmits sont de fonne et de taille différentes d'une région à l'autre,
ou parfois sur un même arbre.
Arbre de première grandeur, atteignant 50 m de hauteur et 1,50 m de
diamètre ou plus, rencontré principalement sur sol sain dans les forêts oc
basse ou moyenne altitude. La base du tronc comporte de gros accotements
arrondis, irréguliers et souvent bosselés, s'élevant jusqu'à 2 ou 3 m et
devenant parfois de larges contreforts chez les sujets âgés. Ecorce externe
bmn sombre à bmn-ocracé, très caractéristique avec de profondes crevasses
rectilignes régulièrement espacées de 2 à 4 cm. Rhytidome épais, brunocracé. Phelloderme jaunâtre. Tranche épaisse de 2 à 3 cm, très fibreuse,
élastique, jaunâtre. Aubier dur, blanc jaunâtre. Cime généralement très
développée, à feuillage dense, vert sombre.
Feuilles alternes, sans stipules, petites, coriaces, glabres, vert foncé.
Pétiole court (6 mm), à bords finement frangés par le limbe décurrent.
Limbe elliptique (8 x 4 cm), souvent plié suivant la nervure principale, à
marge finement dentée, avec un petit acument récurvé de 8 mm. Nervures
secondaires fines, irrégulièrement espacées, se raccordant en arceaux à 2 ou
3 mm du bord. Nervilles fonnant un fin réticulum.
..:.,
42
Inflorescences en petits racèmes axillaires et terminaux de 10 cm
environ, portant une dizaine de fleurs. En Guyane, la floraison a lieu
généralement en août-septembre.
Fleur à pédoncule très court pourvu d'une bractée et de deux bractéoles
minuscules, rapiddnent caduques. La fleur ouverte a un diamètre d'environ
4 cm. Calice à 6 lobes arrondis 2 à 4 mm. 6 pétales subégaux, obovales (20
x 15 mm), jaune pâle (Grand Matoury) ou violets à base blanche (selon
Béna), ou encore tout à fait blancs, comme l'androphore. Le capuchon de
l'androphore est plat, rétréci vers l'apex, étroitement appliqué sur la base; il
porte sur sa face interne des étamines fertiles et des staminodes. La base de
l'androphore porte une centaine d'étamines à filet court (2 mm), disposées
autour du pistil. Ovaire à 4 loges contenant chacune une dizaine d'ovules,
surmonté d'un style court 2 mm élargi en disque vers l'apex.
Fruit remarquable en forme de marmite (pyxide, ou lécythe) fermée
par un couvercle (opercule), long et large de 15 cm en moyenne mais parfois
beaucoup plus gros, porté par un pédoncule court (10 mm) et épais (15
mm). Péricarpe ligneux épais de 1 à 2 cm. 10 à 30 graines superposées,
fusiformes (25 x 12 mm), attachées à la base par un funicule robuste entouré
d'un arille blanc et charnu. L'amande du zabucaja est un excellent comestible
au goût plus fin que la noix du Brésil (Bertholletia excelsa). Toutefois, la
récolte en est difficile, car les singes et les chauves-souris consomment les
graines sur l'arbre avant la chute du fruit.
Bois très dense (0,96), à grain fin, orangé ou brun-rouge à nuance
orangée. Vaiss~aux peu nombreux, assez gros (160 à 200 fl), souvent
divisés ou obstrués par des thylles. Parenchyme en fines bandes
tangentielles bisériées. Rayons 2- ou 3-sériés, de structure presque
homogène, formant un quadrillage avec le parenchyme.
43
:)abU(djd
o
M.GazeJ
44
4.6. Lecythis poiteaui Berg.
(Eschweilera poiteaui (Berg) Niedenzu)
maho jaune
Grand arbre rencontré sur sol sain au Surinam, en Guyane, ainsi qu'en
basse et moyenne Amazonie. Tronc cylindrique, sans contreforts - Ecorce
brune à nuance jaunâtre, marquée de fissures longitudinales peu profondes L'écorce interne est typiquement jaune vif, l'aubier jaunâtre-ocracé.
Caractères observés sur le témoin [411 12] situé dans la région de St
Laurent du Maroni : arbre de conformation exceptionnelle, sans aucun
contrefort ni empattement, d'une hauteur totale de 32 m. Tronc droit et
cylindrique, la base épaissie en cône sur 5 m avec un diamètre de 85 cm au
pied et de 60 cm à 5 m. Ecorce brun-noir à fissures verticales rectilignes
espacées de 10 à 20 mm. Rhytidome épais de 2 mm, brun-orangé. Ecorce
interne caractéristique, épaisse de 6 mm, jaune-crème lumineux, dure,
fibreuse, très finement stratifiée. Zone cambiale 1 mm blanche. Aubier
jaunâtre-ocracé.
Feuilles de formes et de dimensions variables, mais la marge est
toujours finement à très finement crénelée. Pétiole canaliculé 10 mm. Limbe
glabre, papyracé à coriace, un peu glauque dessous, elliptique (15,5 x 6,5
cm), nettement acuminé, la base étroitement décurrente sur le pétiole.
Environ 22 paires de nervures latérales, relativement assez serrées. L'arbre
perd toutes ses feuilles avant la floraison. Les nouvelles feuilles apparaissent
en même temps que les fleurs, généralement à partir d'octobre, parfois
. ,
Jusqu en mars.
Inflorescences en racèmes de 15 cm portant un petit nombre de fleurs
largement espacées.
Fleur dépourvue de pédoncule mais stipitée sur 5 à 15 mm. Bractées
et bractéoles caduques. La fleur épanouie est grande, d'une largeur de 6 à 10
cm. Hypanthe glabre. Calice à 6 grands lobes (12 x 9 mm), ve11s. Pétales (4
x 2 cm), révolutés, blancs tachés de vert dessus, souvent vert vif dessous.
Androphore blanc à capuchon très large (4 cm) et charnu portant des
étamines et des starninodes blanches.
Les étamines situées à la base de l'androphore, au nombre de 1000
environ, à filet blanc de 4 mm et anthères jaune-ocracé, forment un pompon
;'
45
sphérique très caractéristique autour du pistil. Les fleurs dégagent une forte
odeur nauséabonde rappelant le choux ou le fromage qui attire
particulièrement les chauves-souris. Celles-ci jouent le rôle d'agents
pollinisateurs selon les observations faites à Saül par le Professeur Scott
Mori.
Fruit turbiné de taille variable allant de 3,5 x 5 à 8 x 10 cm. Les restes
du calice sont situés loin du bord et réfléchis vers la base du fruit. Graines
généralement grandes (4 x 3 cm) attachées à la base par un funicule entouré
d'un arille charnu dont les singes sont très friands.
Le bois du maho jaune est très dense (0,96), de structure semblable à
celle du zabucaja. Les bandes tangentielles de parenchyme sont larges de 2 à
4 cellules et tout juste visibles à l'oeil nu en section de bout.
46
47
4.7. Lecythis chartacea Berg.
(Eschweilera chartacea (Berg.) Eyma)
maho blanc, weti loabi, méli, (maho couatary)
Grand arbre rencontré dans différents types de station sur une aire
naturelle très étendue comprenant la vallée de l'Amazone ct de ses principaux
affluents ainsi que toute la région des Guyanes. Tronc cylindrique, sans
contreforts, souvent renflé vers la base. Ecorce grisâtre-jaunâtre à fissures
verticales espacées de S à IS mm, sc desquamant en lamelles rectangulaires.
Assise phellodermique rouge, fine, plus ou moins discernable. Ecorce
interne jaunâtre à nuances rougeâtres.
Feuille à pétiole de 9 mm pubérulent et limbe elliptique (8 x 4 cm),
glabre, papyracé à coriace, à petit acumen aigu, la base étroitement
décurrente sur le pétiole. Marge finement crénelée ou presque entière.
Environ 12 paires de nervures latérales.
Inflorescences en racèmes axillaires ou terminaux courts (6 mm),
pubescents, portant une quinzaine de fleurs. La floraison a lieu entre octobre
ct décembre, et la fructification vers mars-avril (Béna).
Fleur à pédoncule réduit,
petite, d'une largeur de 2S mm,
lobes (4 x 3 mm), verts. Pétales
blanc parfois nuancé de jaune.
comme un casque.
stipitée sur 4 mm. La fleur épanouie est
blanche. Hypanthe pubérulent. Calice à 6
14 x 9 mm environ, blancs. Androphore
Le capuchon de l'androphore est bombé
Il ne porte que des staminodes, rabattues vers l'intérieur et quelque peu
enroulées sur elles-mêmes, de couleur jaune. La base de l'androphore porte
une centaine d'étamines à filets de 2 mm, blanc ou jaune. Ovaire à 4 loges,
avec 8 ovules par loge environ, surmonté d'un style court (2 mm).
Fruit évasé, courtement stipité, en forme de pipe plus ou moins large
(environ S x 4 cm), à opercule presque plat pourvu d'une petite pointe
arrondie. Graines brun-rouge attachées par un funicule entouré d'un arille
basal blanc.
Bois brun-rougeâtre, dense (0,92), à grain fin. Vaisseaux assez rares
ct gros (220 Il). Parenchyme en bandes tangentielles relativement larges,
bien visibles à l'oeil nu. Rayons relativement larges, jusqu'à 4-sériés. .
"
48
N.B. : Lecythis confertiflora (A.C. Smith) Mori ressemble au Lecythis
chartacea et il est également appelé maho blanc par les prospecteurs.
Cette espèce est caractérisée par des feuilles petites (8 x 4 cm) et
coriaces, à marge entière; par des fleurs petites, entièrement roses, à
hypanthe verruqueux, de structure semblable à celle de Lecythis
persistens ; enfin, par des fruits en forme de petite pipe allongée (S x 3
cm).
49
l_ec'jlh"
cLarlac"a
@
~
M. Ga<el
50
4.8. Lecytlzis Izolcogyne (Sandwith) Mari
Eschweilera holcogyne Sandwith
mahp blanc, wéti loabi, méli, (maho couatary)
Rencontré dans toute la région des Guyanes mais apparemment rare,
Lecythis holcogyne est une espèce très voisine de Lecythis chartacea et
pourrait en être considéré comme une simple variété. Toutefois, de beaux
arbres témoins situés dans les parcelles d'étude du Service Forestier
possèdent exactement les caractères attribués à ce taxon: il fera donc ci -après
l'objet d'une description séparée.
Grand arbre à base un peu épaissie et flûtée sans contreforts, d'aspect
semblable et portant les mêmes noms locaux que Lecythis chartacea.
Rhytidome brun-jaune. Assise phellodermique brun-rouge, très fine, pas
toujours discernable. Tranche très fibreuse, jaune-ocracé devenant blanc
jaune paille près du cambium.
Feuilles semblables à celles de Lecythis chartacea, en moyenne un
peu plus grandes avec des nervures latérales un peu plus espacées (9 paires
au lieu de 12).
Fleurs inodores, presque semblables à celles de Lecythis chartacea,
un peu plus grandes, avec pour principale différence de ne posséder ni
pédoncule ni stipe. La base de l'hypanthe est typiquement arrondie ou
tronquée. L'androphore est teinté de jaune sur la moitié terminale du
capuchon (cette coloration devient ocre sur les fleurs tombées au sol). Les
staminodes sont longues et charnues, rabattues vers l'intérieur de
l'androphore et quelque peu enroulées sur elles-mêmes.
Fruits caractéristiques, plus gros et plus épais que ceux de Lecythis
chartacea (6 x 6 cm), à base tronquée et non pas stipitée, ressemblant
parfois un peu à ceux du sapucaja.
Bois présentant la même structure que celui de Lecythis chartacea,
avec les bandes tangentielles de parenchyme relativement larges et visibles à
l'oeil nu.
"
51
'-. ...
\
"-.-
.. _~--
-
--_._.,
~'
,~-
;
\
/
M. Ga!'-~
52
5. Genre Corythophora Knuth
Le "matamata cascuda " est un arbre de grande taille rencontré en
moyenne et basse ,Amazonie qui possède les caractères du genre Lecythis
avec toutefois deux pa\'ticularités : les étamines portées par le capuchon de
l'androphore sont toutes pourvues d'anthères, et l'ovaire possède deux loges
au lieu de quatre. En 1939, Knuth estime nécessaire de créer un nouveau
genre dont le matamata cascuda devient l'espèce-type sous le nom de
Corythophora alta.
Depuis lors, trois nouvelles espèces ont été rattachées au genre
Corythophora en raison de leur ressemblance avec Corythophora alta, et
bien qu'elles ne possèdent pas systématiquement les caractères atypiques
mentionnés plus haut. On peut se demander s'il ne serait pas préférable de
replacer toutes ces espèces dans le genre Lecythis, plutôt que d'accepter un
nouveau genre dont les caractères distinctifs ne sont pas constants. Quoi qu'il
en soit, les deux espèces concernant la Guyane seront décrites ci-après sous
le nom de genre Corythophora.
;'
53
5.1. Corythophora nl1losa W. Rodrigues
Rencontré en moyenne et basse Amazonie ainsi qu'en Guyane sur
terrain sain, à l'état très disséminé, Corythophora rimosa est un arbre
d'assez grande taille, dépourvu de contreforts. Son écorce caractéristique,
brune, profondément fissurée dans le sens longitudinal, ressemble à celle
du sapucaja. La tranche est rose.
Feuille du même type que celle du sapucaja mais plus grande, à
pétiole canaliculé de 12 mm et limbe elliptique (12 x 6 cm), glabre,
coriace, acuminé, à marge ondulée et finement crênelée, avec environ 15
paires de nervures latérales.
Inflorescence terminale ou axillaire ramifiée, ferrugineuse.
Fleur petite, d'un diamètre de 25 mm, presque sans pédoncule et
non stipitée. Hypanthe glabre, noir, à base tronquée. Calice à 6 lobes
larges (2,5 x 2,5 mm), non imbriqués. 6 pétales (environ 10 x 7 mm)
rouges (variété de l'Amapa et de Guyane) ou jaunes (moyenne
Amazonie). Le capuchon de l'androphore est blanc ou jaune; il porte des
étamines à filets libres, toutes pourvues d'anthères. L'ovaire possède
généralement 2, mais parfois 3, 4 ou 5 loges, chacune contenant environ 5
ovules. Style indifférencié.
Gros fruit caractéristique, campanulé (10 x 10 cm), à paroi épaisse
et base tronquée. Opercule presque plat. Graines allongées (40 x 18 mm),
à tégument brun-rouge, pourvues d'un arille basal.
Bois d'aubier brun pâle, épais de 5 cm environ.
Bois de coeur brun-rouge sombre, dur et dense (0,90), un peu
siliceux. Vaisseaux de taille moyenne (180 J.1), souvent accolés par 2 ou
plus dans le sens radial, à perforations simples. Thylles fréquents.
Parenchyme en bandes tangentielles larges de 3 à 4 cellules (environ 80
J.1). Rayons ligneux 2-(-3) sériés, souvent homogènes ou parfois bordés
aux extrémités d'une rangée de petites cellules carrées, généralement de
faible hauteur (400 J.1).
'.
S4
5.2. COlythoplzora amapaensis Pirès
Corythophora amapaensis, décrit en Amapà et signalé dans les
régions de Camol?i et de Saül en Guyane, diffère de Corythophora Rimosa
sur les points suivants:
Ecorce à fissures longitudinales peu profondes. Tranche brunjaunâtre.
Feuille plus grande que celle de Corythophora rimosa, au limbe
papyracé.
Fleur plus grande que celle de Corythophora rimosa, d'un diamètre de
3S mm environ, portée par un petit pédoncule de 3 mm, non stipitée.
Hypanthe ferrugineux avec des rides horizontales; lobes du calice larges (4
x 4 mm), un peu imbriqués, typiquement noirs. Pétales d'environ 18 x 16
mm, rouge carminé à violet ainsi que l'androphore. Le capuchon de
l'androphore est plat, épaissi et élargi latéralement, et ne porte que des
staminodes dépourvues d'anthères, connées sur la plus grande partie de leur
longueur. Ovaire à 2 loges contenant chacune une vingtaine d'ovules. Style
indifférencié.
Fruit campanulé (l0 x 8 cm), à base tronquée. Graines allongées,
pourvues d'un arille basal.
Bois brun-rouge sombre très semblable à celui de Corythophora
nmosa.
ss
1/'<
"
\1 ".' ". Il' \ l'l' \ III""
\,,1
,," "III l' ..
1
'fi/l,."1
1/11'"
\
\
\
\
J\
/
Corjthophora
am3 ro~nS~5
M.uazel
56
6. Bertholletia excelsa Humboldt et Bonpland
noix du Brésil, castanha do Brasil, castanha do Para, Brazil nu t, touka
1
Le nom de genre Berlhol/elia a été crée par Humbold et Bonpland en
1807, en l'honneur du chimiste français Berthollet. Ce genre est
monospécifique et très proche du genre Lecythis.
L'aire naturelle de Bertholletia excelsa comprend toute l'Amazonie
jusqu'en Colombie, au Pérou et en Bolivie, et atteint le sud de la région des
Guyanes. En Guyane française, on rencontre cette espèce dans le haut
Oyapock, et elle a été introduite depuis le XIX ème siècle dans la zone
côtière, en particulier dans l'Ile de Cayenne.
Le noyer du Brésil est un très grand arbre atteignant une hauteur de 50
m et un diamètre de 2 m ou plus. Son tronc est droit et cylindrique sans
contreforts. Son écorce est profondément crevassée verticalement et rappelle
celle des Lecythis.
Disséminé en forêt primaire sur terrain sain, le Bertholletia présente
un type de répartition propre aux essences de demi-lumière, comparable par
exemple à celui de l'angélique (Dicorynia guianensis) : on le trouve regroupé
en agrégats ou "poches" d'une cinquantaine d'individus, les agrégats étant
distants les uns des autres de quelques centaines de mètres à quelques
kilomètres. En basse Amazonie, depuis 1984, la grande entreprise de
cellulose de Monte Dourado sur le Jari est tenue d'épargner les Batholletia
lorsqu'elle effectue ses défrichements pour les plantations papetières. C'est
ainsi que l'on voit apparaître les agrégats très caractéristiques de noyers du
Brésil au milieu des terrains défrichés.
Grandes feuilles alternes, simples, coriaces, glabres, vert foncé
vernissé dessus, vert plus clair et mat, finement papilleuses, dessous. Pétiole
3 cm profondément canaliculé. Limbe oblong (30 x 10 cm) à marge
ondulée, entière ou parfois obscurément crénelée. Nervure principale d'abord
canaliculée dessus dans le prolongement du pétiole, très saillante dessous.
Parmi les nervures secondaires, on distingue nettement une trentaine de
paires principales et de nombreuses autres paires plus fines.
Inflorescences en épis de 20 cm environ, simples ou ramifiés, dressés
au-dessus de la cime, chaque axe portant 10 à 20 fleurs. Les pédicelles
floraux sont courts (l mm) et épais (3 mm), et laissent de grosses cicatrices
orbiculaires sur les axes de l'inflorescence. Ils sont pourvus d'une bra8tée et
57
de deux bractéoles rapidement caduques. Calice d'abord entier, enveloppant
le bourgeon, puis s'ouvrant en 2 valves concaves de 12 mm parfois
légèrement divisées à l'apex (caractère propre au genre Bertholletia).
Corolle odorante, blanchâtre à jaune pâle, formée de 6 pétales
subégaux . (3 cm), imbriqués, charnus à la base, s'écartant peu de
l'androphore. La base de l'androphore porte une centaine d'étamines à filet
blanc (3 mm) et anthère jaune (l mm). Le capuchon hémisphérique porte
uniquement des staminodes rabattues vers l'intérieur. Hypanthe pubérulent
(4 mm), tronqué au niveau du calice. Ovaire à 4 loges, 4 à 6 ovules. Style
relativement long (8 mm) à petit stimate papilleux, incliné vers l'ouverture de
l'androphore.
Gros fruit globuleux de 8 à 13 cm, pesant de 400 à 1500 g, à péricarpe
ligneux et sclérifié très dur. On distingue les débris du calice sur un cercle
situé aux 3/4 du fruit. L'opercule n'a que 8 mm de diamètre à maturité, la
columelle se rétracte et l'entraîne vers l'intérieur du fruit, en laissant une
"ostiole" trop étroite pour permettre la libération des graines. Sous le
péricarpe, épaisse couche filamenteuse blanchâtre. 12 à 25 graines de 35 mm
à section triangulaire, protégées par un tégument brun-noir, dur, ligneux et
rugueux. Amande blanche, huileuse, excellent comestible commercialisé
aujourd'hui dans le monde entier. Embryon indifférencié, les cotylédons
étant réduits à deux minuscules écailles.
En forêt naturelle, les arbres qui font l'objet d'une récolte régulière
donnent en moyenne 150 fruits par an. Le fruit arrive à maturité sur l'arbre
environ un an après la floraison, mais il ne tombe au sol que 3 à 5 mois plus
tard. Les graines germent dans le fruit tombé à terre; quelques plantules
parviennent à sortir par l'ostiole et leurs racines se développent en même
temps que le pourrissement du péricarpe. Les fruits peuvent également être
rongés par les agoutis qui font des réserves de graines et aident ainsi à leur
dissémination.
La germination des graines récoltées en détruisant le péricarpe
n'intervient qu'après une longue période de l'ordre de 300 jours. On réduit
cette durée en trempant les graines dans une solution d'acide sulfurique, le
hile étant protégé à l'aide de parafine. La getmination de Bertholletia excelsa
est semblable à celle d'Eschweilera coriaeea : la radicule apparaît à l'une des
extrémités de la graine et l'épicotyle à l'autre extrémité. L'axe épicotyle porte
d'abord quelques écailles alternes (cataphylles), puis apparaissent les
premières feuilles (éophylles), plus petites que les adultes et parfois
nettement crénelées.
58
Le bois d'aubier est brun jaune pâle et présente une délimitation
franche avec le bois de coeur.
Bois de coeur brun rosé clair, à grain grossier, assez léger (0,65).
Vaisseaux plutôt gros (250 iJ.) peu nombreux, souvent accolés par 2 ou 3, à
perforations simples, obstrués par des thylles. Parenchyme en fines bandes
tangentielles 2- à 4-sériées. Rayons larges, 2-4-sériés, subhomogènes.
Le bois du noyer du Brésil fonce et se temit à la lumière. Il se travaille
facilement mais présente une durabilité médiocre. Il a été largement utilisé
localement en menuiserie ordinaire, mais son exploitation est aujourd'hui
réduite car l'espèce est presque partout protégée.
..
Ce,thotlct'd
e.X(R\~J
COupè
X
2
tvl.Ga7Ce\
60
7. Genre Esc1zweilera A. P. de Candolle (1828)
En [828, A.P. de Candolle distingua [e genre Eschweilera (nom
donné en ['honneur du botaniste allemand Eschweiler) au sein du genre
Lecythis préexistànt. Toutefois, c'est Miers qui précisa l'ensemble des
caractères distinctifs de ce nouveau genre en 1874.
Fleurs zygomorphes avec un calice à 6 lobes et une corolle
composée de 6 pétales presque libres. Capuchon de ['androphore enroulé
deux ou trois fois sur lui-même, portant des staminodes mais jamais
d'étamines fertiles. Ovaire à 2 loges, bombé à la partie supérieure avec un
style peu différencié. Graines sans arille ou pourvues d'un arille latéral
engainant le funicule.
Chez tous les Eschweilera, le pédoncule floral porte une bractée et
deux bractéoles qui disparaissent précocement.
En Guyane, les "mahos noirs à grandes feuilles" (Eschweilera
grandiflora, Eschweilera simiorum, Eschweilera congestiflora) possèdent
quelques caractères qui les rapprochent du genre Lecythis : ovaire à 4
loges, écorce parfois régulièrement fissurée verticalement.
En ce qui concerne les autres Eschweilera, il est parfois difficile de
préciser l'espèce compte-tenu de la variabilité de certains caractères
(aspect de l'écorce, dimension des fleurs, dimension et forme des fruits).
Dans les inventaires forestiers, on appelle couramment "maho noir" ou
"baïkaaki" plusieurs espèces qui sont alors confondues avec la plus
fréquente d'entre elles, Eschweilera coriacea (cf. tableau III, N.B.).
"
61
7.1. Eschweilera grandij10ra (Aubiet) Sandwith
(Lecythis g randiflora Aubiet)
maho noir à grandes feuilles, ba"ikaaki
Parmi les nombreuses Lécythidacées rencontrées sur le Mont Grand
Matoury proche de Cayenne, Eschweilera grandifiora est de loin l'espèce la
plus fréquente.
Plus rare dans le reste de la Guyane, cette espèce a néanmoins été
identifiée dans toute la région côtière (Placeaux du BAFOG à St Laurent,
station de Paracou proche de Sinnamary, route de St Elie) ainsi qu'à Saül et
dans les bassins de la Comté et de l'Approuague. Eschweilera grandifiora
existe également au nord-est du Surinam et tout le long de l'Amazone,
depuis Iquitos jusqu'à Belém.
Arbre de taille moyenne, développant sa cime en sous-étage mais
pouvant atteindre un diamètre de 50 cm. Tronc généralement cylindrique,
sans contreforts. Ecorce assez lisse, sombre, verdâtre à noirâtre, avec
quelques fines lignes verticales de lenticelles. Rhytidome pelliculaire ocre.
Assise phellodermique noire. Ecorce interne dure, fibreuse, blanche à
nuances jaunâtres.
Feuilles de forme variable, grandes, bien reconnaissables sur l'arbre et
au sol. Pétiole lisse 20 mm. Limbe elliptique ou obovale (28 x 13 cm),
glabre, coriace, à marge souvent révolutée entière ou nettement denticulée
(sur un même arbre). Environ 15 paires de nervures latérales se rejoignant
en arceaux à 3 mm du bord. On observe souvent sur le limbe des stries
presque parallèles à la nervure médiane. En juillet, les bourgeons foliaires
grands, lancéolés (16 x 1,6 cm) deviennent parfois rouge vif et tombent au
sol en grand nombre.
Inflorescences en racèmes simples de 15 cm, axillaires ou terminaux,
le rachis en zig-zag portant une dizaine de fleurs. Floraison souvent observée
en décembre-janvier. Fructification en mars-avril.
Fleur portée par un pédoncule de 1 à 6 mm pourvu d'une bractée
basale (9 x 7 mm) et de deux bractéoles (6 x 5 mm) rapidement caduques,
prolongé par le stipe (10 à 20 mm) f0I1ement épaissi, vert ou rougeâtre avec
de petites lenticelles blanches. Le calice présente une structure exceptionnelle
: il comporte 6 grands lobes (18 x 15 mm) érigés, très imbriqués, fins,
;'
62
rouge carminé, pétaloïdes, persistant à la base du lécythe. 6 grands pétales (4
x 2,5 cm) blancs nuancés de rose à l'apex, parfois carminés dessous,
révolutés. Capuchon de l'androphore bombé, ovoïde, jaune vif, enroulé trois
fois sur lui-même, tapissé de staminodes charnues également jaunes. Base
de l'androphore plus pâle, portant environ 300 étamines à filet blanc et
anthères jaunes. 00aire à 2, 4 ou 5 loges, le plus souvent 4 (caractère propre
au genre Lecythis), avec environ 6 ovules par loge. Style oblique 6 mm,
blanc, rose à l'apex.
Le lécythe est très caractéristique et immédiatement reconnaissable au
sol. C'est une petite cuvette de 3 x 5 à 5 x 8 cm à paroi mince (3 mm), portée
par le stipe (18 x 6 mm), avec les lobes du calice persistants à la base.
Opercule presque hémisphérique, lisse. 3 à 6 graines (25 x 20 mm),
flanquées du côté de l'axe d'un arille en forme de langue blanche engainant le
funicule (20 mm).
Bois assez lourd (0,90), fendif. Vaisseaux relativement fins (180 jJ.),
généralement accolés par 2 ou plus dans le sens radial. Parenchyme en
bandes tangentielles fines et régulièrement espacées, larges de 2 cellules.
Rayons ligneux 2-3-sériés, hauts, presque homogènes avec une rangée de
cellules carrées aux extrémités. Le parenchyme et les rayons forment un
quadrillage fin et régulier comparable à celui d'Eschweilera coriacea .
..•
cs
c h vv e; \
è_
rd
("
<~
li
ct
l
\
\
0
l'
<.1
63
. :':'::.
'
.. - .
':; ~ : . ::-.- . - -
M.
G,,"~I
64
7.2. Eschweilera simiol'Um ( R. Benoist) Eyma
(Le.cythis simiorum R. Benoist 1915)
maho noir à grandes feuilles, (maho jaune).
;
Eschweilera simiorum est un arbre de sous-étage dont le diamètre ne
dépasse guère 35 cm, sans contreforts. Ecorce généralement lisse, un peu
écailleuse chez les sujets âgés. Ecorce interne jaunâtre. Cette espèce est
signalée dans le nord de la région des Guyanes ainsi qu'en basse Amazonie.
Feuilles de grande taille. Pétiole '18 mm, lisse, canaliculé. Limbe
elliptique (28 x 13 cm) glabre sur les deux faces, papyracé à coriace,
acuminé, à marge entière ou obscurément crénelée.
Inflorescences en racèmes simples de 9 cm portant une quinzaine de
fleurs seITées. La floraison est discrète et s'étale sur quelques mois.
Fleurs assez grandes, subsessiles. Hypanthe glabre. Calice à 6 lobes
grands et larges (14 x 15 mm), imbriqués, typiquement veinés. 6 pétales
subégaux (28 x 18 mm) blancs parfois nuancés de rose. Androphore jaune à
capuchon bombé et élargi ne portant que des staminodes. La base de
l'androphore porte 200 étamines environ, disposées sur une plage circulaire
autour du pistil. Ovaire à 4 loges surmonté d'un style assez long (6 mm)
incliné vers l'ouverture de l' androphore.
Fruits subglobuleux caractéristiques. La base hemisphérique du
lécythe est couverte de lenticelles irrégulières. Les lobes du calice, un peu
lignifiés et dressés vers le haut, nettement veinés, persistent à mi-hauteur du
fruit. L'opercule est surmonté d'une longue pointe. Une substance
gélatineuse et collante apparaît entre l'opercule et le lécythe lors de
l'ouverture du fruit mur. Le fruit contient 2 à 6 graines (30 x 15 mm)
pourvues d'un arille basal blanc.
Le bois d' Eschweilera simiorum est très dur, dense (0,95) et siliceux.
Le parenchyme est disposé en bandes tangentielles fines, les rayons sont 1ou 2-sériés.
65
t"i. GaL
r
66
7.3. - Eschweilera congestiflora (R. Benoist) Eyma
(Lecythis congestiflora R. Benoist 1915)
maho noir à grandes feuilles
Eschweilera congestijlora possède des caractères botaniques très
proches de ceux d'Eschweilera grandijlora et d'Eschweilera simiorum.
C'est pOUl1ant une espèce bien distincte, facilement identifiable grâce à ses
grandes feuilles largement elliptiques, blanchâtres et finement papilleuses
dessous. Son aire naturelle semble restreinte: elle n'a été rencontrée que
dans le nord de la Guyane, entre Cayenne et St Laurent du Maroni, ainsi que
dans le nord-est du Surinam. Elle est particulièrement fréquente entre le
Kourou et la Sinnamary.
Arbre de sous-étage atteignant 50 cm de diamètre, au tronc
cylindrique grisâtre, finement fissuré verticalement, sans contreforts.
/
Feuille à fort pétiole de 25 mm, rugueux. Limbe (24 x 14 cm)
courtement acuminé, coriace, à marge entière révolutée, vernissé dessus,
pâle et finement papilleux dessous. Environ 16 paires de nervures latérales.
Inflorescences en épis simples portant une quinzaine de fleurs serrées
les unes contre les autres, aux pétales déformés.
/
Fleur sessile ou presque (sans pédoncule ni stipe). Calice à 6 lobes
larges (16 x 16 mm) et imbriqués, nettement veinés. 6 pétales (3 x 2 cm)
blancs nuancés de rose. Androphore à capuchon bombé, jaune, enroulé trois
fois sur lui-même. La base de l'androphore porte 300 à 400 étamines.
Ovaire à 4 loges. Style de 8 mm incliné vers l'ouver1ure de l'androphore.
Fruit globuleux (4 x 4 cm), caractéristique. Base très évasée, tronquée,
rugueuse, surmontée par les lobes du calice persistants. Opercule un peu
bombé, portant un long style. Présence d'une substance mucilagineuse entre
le sommet du lécythe et l'opercule. Graines de 2 x 1 cm avec une face
convexe, pourvues d'un arille blanc à la base.
Bois d'aubier et bois de coeur bien différenciés. Densité élevée (0,95).
Bandes tangentielles de parenchyme larges de 3 à 4 cellules, visibles à l'oeil
nu en section de bout. Vaisseaux rares, gros (230 f.l), isolés ou accolés par 2,
souvent encombrés de thylles. Rayons 2- à 3-sériés presque homogènes,
sans corpuscules siliceux.
cl
F~
s ( 1\
vV (J. 1 \
c.
~.
1.-)
(• 0
n
c ::. \ ~
r \0
," èo
M
68
7.4. - Eschweilera conGcea (A.P. de Candolle) Mori
Lecythis coriacea (A.P. d. C), Eschweilera odora (Poeppig) Miers
; maho noir, ba'lkaaki, manbarklak
Presque partout en Guyane, Eschweilera coriacea semble être
l'espèce la plus fréquente parmi toutes celles qui sont appelées localement
"maho noir" ou "ba'lkaaki" (cf. supra. tableau III). Cette espèce possède une
aire naturelle très vaste qui comprend toute l'Amazonie et la région des
Guyanes, mais on la rencontre encore au-delà des Andes, en Colombie et au
Panama. Elle préfère les terrains sains mais supporte également les stations
mouilleuses.
Arbre à croissance très lente et à bois très dur qui développe
généralement sa cime en sous-étage mais qui atteint parfois une grande taille
avec 35 m de hauteur et 80 cm de diamètre. Chez les sujets de taille
moyenne, l'écorce est lisse, noirâtre avec des plages vert sombre, marquée
de fines lignes verticales de lenticelles, de quelques fissures irrégulières peu
profondes et de cicatrices de desquamation à contours sinueux. Assise
phellodennique noire. Ecorce interne peu épaisse, très fibreuse, blanc
jaunâtre. Chez certains sujets âgés, les contreforts peuvent être très
développés. Il arrive également que l'écorce se desquame en lames fines et
irrégulières, ressemblant alors à celle d'Eschweilera apiculata.
Feuille à pétiole de 8 mm rugueux, canaliculé. Limbe elliptique (16 x
6 cm) à acumen aigu, à marge entière ou obscurément crénelée, glabre,
papyracé à coriace, avec environ 14 paires de nervures latérales.
Inflorescences terminale ou axillaire, en racèmes simples ou ramifiés
avec les axes en zig-zag.
Pédoncule floral court (1 à 2 mm) prolongé par le stipe de l'hypanthe
(10 mm environ). La fleur épanouie a un diamètre de 3 à 4 cm. Calice à 6
lobes petits, relativement larges (4 x 4 mm), convexes, souvent rougeâtres. 6
pétales inégaux de 2 à 3 cm, blancs. Capuchon de l'androphore jaune,
enroulé deux fois sur lui-même. La base de l'androphore porte environ 200
étamines à filets blancs de 2 mm et anthères jaunes. Hypanthe pubescent.
Ovaire à 2 loges contenant environ 5 ovules chacune. Style peu différencié
de 1,5 mm.
69
Fruit hémisphérique, souvent brusquement retréci sous le calice, de
taille variable sur un même arbre (diamètre de 4 à 8 cm). Au dessus du
calice, le lécythe comporte une partie presque cylindrique, haute de 6 à 30
mm, assez caractéristique. Opercule un peu bombé avec une petite
protubérance arrondie au sommet. Environ 4 à 6 graines ovoïdes (25 x 15
mm) flanquées d'un arille latéral en forme de languette charnue, blanche,
enveloppant le funicule. L'arille est comestible mais amer.
La germination commence par l'apparition de la radicule qui perce le
tégument de la graine à l'une de ses extrémités. La tigelle apparaît à l'autre
extrémité. La jeune tige porte d'abord quelques petites écailles aiguës ct
alternes (cataphylles) puis souvent une feuille très petite et enfin les
premières feuilles adultes à marge finement mais nettement crénelée. La
graine reste partie intégrante de la plantule ct subsiste au niveau du collet
comme un épaississement entre la tige et la racine; elle ne se résorbe que
très lentement.
Bois d'aubier gris-jaunâtre épais, à délimitation peu franche avec le
duramen, sensible à la pourriture.
Bois de coeur brun-jaune très dense (l,OS). Vaisseaux peu nombreux,
assez gros (200 Jl.), souvent obstrués par des thylles. Parenchyme en lignes
tangentielles épaisses seulement de 1 ou 2 cellules, non visibles à l'oeil nu.
Rayons 2-3-sériés presque homogènes, avec une rangée de petites cellules
carrées aux extrémités.
Le bois de coeur d'Eschweilera coriacea est très dur, siliceux, fendif,
difficile à travailler, mais résistant à la pourriture ct aux tarets. Compte tenu
de son abondance en forêt ct de la bonne conformation des fûts, il a été
utilisé au Surinam dans la fabrication de pilots équarris destinés aux
ouvrages portuaires ct parfois exporté sous celte forme vers l'Europe. Selon
Béna, le bois d'Eschweilera coriacea convient également pour la confection
de petits objets artisanaux.
N.B. 1 : En 1932, Sandwith a décrit sous le nom d' Eschweilera decolorans
un maho noir aux caractères très voisins de ceux d'Eschweilera
coriacea, mais qui s'en distinguerait par les particularités suivantes:
les pièces florales, un peu plus grandes que celles d'Eschweilera
coriacea, deviennent immédiatement bleu-vert sous l'effet d'une
blessure ou d'un écrasement. Le fruit est très abruptement tronqué
sous le calice ct possède une partie supracalycinale haute de 2 à 4 cm.
70
N.B. 2 : Une nouvelle espèce, qui paraît également proche d'Eschweilera
coriacea, a été décrite à Saül en 1987 par le Professeur Scott A. Mori,
sous le nom d' Eschweilera squamata. La présenee de cette espèee a
été reconnue depuis lors dans tout le bassin de la Comté. Il s'agit d'un
grand arbre pourvu de contreforts très développés, remarquable par
son écorce pr6fondément fissurée se desquamant en fines et longues
lamelles rectangulaires. Ses fleurs sont presque sessiles et plus petites
que celles d' Eschweilera coriacea, avec un style non différencié. Ses
fruits sont larges, peu ou pas stipités, avec un opercule convexe, lisse,
sans trace de style visible.
71
....
..
,
.
M. (,n<1
72
~\,
~
EschwE;\era
5quarnata
M.0aul
73
7.5. Eschweilera parviflora (Aubiet) Miers
Lecythis parviflora Aubiet
maho noir, b,aïkaaki, quatélé à petites fleurs jaunes (Aubiet)
Arbre de sous-étage, de taille petite ou moyenne, sans contreforts ou
avec des contreforts à peine marqués. Commun en Guyane, au Guyana et en
Guyane vénézuélienne, il a rarement été signalé ailleurs.
Ecorce assez semblable à celle de jeunes Eschweilera coriacea, lisse
avec de fines lignes verticales de lenticelles. Tranche blanc-jaunâtre.
Feuille à pétiole de 8 mm et limbe elliptique de 12 x 5 cm, glabre,
papyracé, acuminé, à marge entière. Environ 10 paires de nervures latérales.
Inflorescences en petits racèmes de 5 cm. Floraison observée en
novembre (Montagne des Singes à Kourou).
Fleur petite, large de 23 mm, à pétales et androphore entièrement
jaune citron, dégageant une odeur très suave. Calice à 6 lobes larges et
imbriqués de 5 x 4 mm. 6 pétales (13 x 8 mm). Androphore enroulé deux
fois sur lui-même. La base de l'androphore porte 80 étamines à filet blanc de
1 mm et anthères jaunes. Hypanthe courtement mais nettement stipité.
Ovaire à 2 loges contenant chacune environ 6 ovules.
Fruit petit, cupuliforme (2 x 3 cm), à paroi fine. Opercule convexe
avec une protubérance à peine marquée. Graines Cl ou 2) pourvues d'un
arille latéral.
Bois très dense (1,08), fendif.
74
7.6. Eschweilera apiculata (Miers) A. C. Smith
maho noir, baïkaaki
;
Eschweilera apiculata se rencontre depuis la région de Manaùs
jusqu'en basse Amazonie et en Guyane française, sur terrains sains.
Quelques arbres témoins bien caractéristiques sont répertoriés sur le Mont
Grand Matoury proche de Cayenne, sur la Montagne des Singes au Sud de
Kourou et à Saül.
Grand arbre atteignant une hauteur de 35 m et un diamètre de 70 cm.
Le tronc s'épaissit un peu vers la base, sur 2 à 3 m. Le pied est flûté avec
parfois des amorces de petits contrefor1s.
Ecorce généralement grisâtre à verdâtre avec de grandes plaques de
desquamation minces, à contours sinueux, laissant sur le tronc des zones
cicatricielles blanchâtres. Lenticelles plus grosses que celles d'Eschweilera
coriacea, disséminées, ou par endroits courtement alignées dans le sens
vel1ical. Assise phellodermique peu visible, très fine et noire sous les zones
cicatricielles. Tranche dure et homogène rose vif, très caractéristique,
contrastant avec le cambium et l'aubier qui sont jaunes. Chez les arbres
âgés, l'écorce prend en partie ou en totalité une coloration brun-rose avec des
lenticelles rouilles et rappelle un peu celle du grignon franc. Enfin, la tranche
habituellement rose vif peut apparaître plus pâle, ocre-orangé, chez certains
sujets.
Feuille à pétiole de 9 mm et limbe elliptique de Il x 5 cm, acuminé,
finement décun-ent sur le pétiole, papyracé, à marge entière.
Inflorescences en petits racèmes de 6 cm axillaires ou terminaux.
Floraison observée en fin novembre - début décembre dans le nord de la
Guyane.
Fleurs petites, larges de 20 à 25 mm, exhalant une forte odeur de
jasmin. Pédoncule 0,5 mm prolongé par le stipe (7 mm) lisse, vert, à peine
épaissi au sommet. Calice à 6 lobes (3 x 2 mm) verts. 6 pétales (13 x 8 mm)
blancs. Androphore jaune, parfois presque blanc dessus. Environ 100 petites
étamines à filets blancs et anthères jaunes. Ovaire à 2 loges surmonté d'un
st Yle très court.
..
7S
Fruit assez caractéristique, petit (4 x 4 cm), conique, stipité, avec un
opercule un peu bombé pourvu d'une petite protubérance arrondie.
Généralement 1 graine (18 x 10 mm), parfois 2 à 4.
Bois à grain très fin, de droit fil, dense. Vaisseaux plus fins que ceux
d'Eschweilera coriacea (180 [1.). Parenchyme en lignes tangentielles fines
(larges de J à 2 cellules) formant un quadrillage serré avec les rayons 1- ou
2-sériés.
76
Eschwc;\er,)
_
--~.- .... .....
\)àt"v,f\ora
__ .~.
•
M.Gat~1
77
7.7. Eschweilera
l7licrantha
(Berg) Miers
(Lecylhis micranlha Berg, Lecylhis graciLipes Sagot,
Eschweilera floribunda Eyma)
maho noir, baïkaaki
Eschweilera micranlha possède une aire naturelle étendue en
Amazonie centrale et dans la région des Guyanes.
En Guyane Française, il a été identifié dans la plupart des stations
d'étude du service forestier (Placeaux du BAFOG à St Laurent, Parakou,
Comté, Saül).
Arbre rencontré en terrain sain, de taille petite à moyenne, sans
contreforts. Ecorce lisse, marquée de dépressions irrégulières à contours
smueux.
Feuille à pétiole de 7 mm et limbe elliptique de 16 x 6 cm acuminé,
à marge entière, glabre, papy racé, à 12 paires de nervures latérales.
Inflorescences en grappes paniculées.
Fleur à stipe bien distinct de 6 à 10 mm, petite (20 mm),
généralement à pétales blancs et androphore jaune. Calice à 6 lobes
relativement larges (2,5 x 2,5 mm) et épais. 6 pétales larges 02 x 10
mm), blancs ou rarement jaune pâle. Capuchon de l'androphore jaune
clair, marqué dessus d'un sillon frontal, enroulé deux fois sur lui-même.
A la base, environ 150 étamines à filet court 0,5 mm). Ovaire à 2 loges
surmonté d'un style court.
Fruit plutôt petit, cupuliforme (3 x 4 cm), à stipe court plus ou
moins individualisé. Anneau calycinal proche du sommet. Opercule
faiblement convexe avec une petite protubérance à peine marquée. 1 à 4
graines (20 x 15 mm) pourvues d'un arille latéral.
N.B. : Plusieurs espèces rencontrées en Guyane présentent des caractères
voisins de ceux d'Eschweilera micranlha, généralement avec des
fleurs à pétales blancs et androphore jaune. On donnera ci-après
quelques précisions concernant Eschweilera sagoliana qui semble
l'une des espèces les plus communes dans le nord du département,
et l'on rappellera succinctement les caractères distinctifs des autres
espèces (cf. aussi planche dessinée).
78
Esclzweilera sagotiana Miers
Feuilles coriaces, vernissées dessus, obscurément crénelées, les
nervures ainsi que le réticulum de nervilles saillants dessous. Fleurs
odorantes, un peu plus grandes et le stipe plus épais que chez Eschweilera
micrantha.
'
Caractères observés sur le témoin [S 630 - 90 m 18 G] : arbre droit et
cylindrique, d'un diamètre de 45 cm et d'une hauteur totale de 28 m. Pied
légèrement évasé et flûté sur 2 m avec des contreforts à peine marqués.
Ecorce gris-verdâtre se desquamant par endroits en plaques fines à contours
sinueux, laissant des plages cicatricielles blanchâtres. Lenticelles plus
grosses que chez Eschweilera coriacea, éparses ou parfois grossièrement
alignées verticalement. Assise phellodermique peu distincte, noire sous les
cicatrices corticales. Ecorce interne épaisse de 5 mm, très fibreuse, ocreorangé pâle, devenant jaune près du cambium. Aubier jaunâtre.
Esclzweilera waclzenlzeimii (R. Benoist) Sandwith
Arbre de taille moyenne se tenant en sous-étage. Feuilles petites,
papyracées, longuement acuminées. Fruits petits (25 x 30 mm), peu ou pas
stipités, l'anneau calycinal situé à 10 mm du Sommet.
Esclzweilera coUina Eyma
Arbre de taille moyenne, atteignant parfois 30 m. Ecorce interne
orange. Feuilles coriaces. Fleurs un peu plus grandes que celles
d'Eschweilera micrantha, longuement stipitées (20 mm). Fruit largement
turbiné, les lobes du calice épais, triangulaires, persistants à quelques
millimètres du bord du lécythe.
E
79
f"!(r""lh,,
,/
''',
E, wac.hel\he.im\!
,
E, co\\ina
--------~
80
7.8. Eschll'eilera pedicellata (Richard) Mori
(Lecythis pedicellata Richard 1792, Lecythis longipes Poiteau 1825)
i
maho noir, baïkaaki, manbarklak
Eschweilera pedicellata est commun dans toute la reglOn des
Guyanes jusqu'à l'Orénoque ainsi qu'en basse et moyenne Amazonie. Vers
le Sud, il atteint le territoire d'Acre sur le Haut-Purus. Cette espèce se
distingue très nettement des autres Eschweilera par ses grandes fleurs
mauve-rosé longuement pedicellées.
Arbre de sous-étage dépassant rarement une hauteur de 20 m et un
diamètre de 25 cm. Ecorce grisâtre marquée de fissures verticales fines et
rapprochées. Ecorce interne peu épaisse, blanc jaunâtre. Absence de
contreforts.
Feuille à pétiole de 8 mm et limbe elliptique de 15 x 6 cm, acul1Ùné, à
marge entière, papyracé à coriace, avec environ 12 paires de nervures
latérales. (La dimension des feuilles est très variable sur un même arbre).
Inflorescences en petits racèmes de quelques centimètres axillaires ou
terminaux. Les fleurs un peu pendantes sont portées par de longs stipes
attachés presque directement sur le rachis. Floraison discrète de septembre à
décembre.
Fleur épanouie de 4 à 8 cm de diamètre, inodore. Calice à 6 lobes (9 x
6 mm), verts souvent nuancés de rouge foncé. 6 pétales d'environ (3 x 2
cm), mauve-rosé parfois tachés de blanc. Androphore très bombé et charnu,
mauve-rosé avec une tache blanche dorso-basale. Capuchon enroulé trois
fois sur lui-même portant des staminodes roses et jaunes. A la base de
l'androphore, environ 300 étamines à filet blanc de 2 mm et anthères jaunes.
Ovaire à 2 loges contenant environ 8 ovules chacune, surmonté d'un style
court 3 mm.
Fruit turbiné de 4 à 6 cm de diamètre, longuement stipité, le stipe
souvent cassé au sol. Les sépales persistants sont à 1 cm ou moins du bord
du lécythe. Opercule un peu bombé avec une petite pointe arrondie. Sur les
fruits en formation, l'opercule reste longtemps blanc alors que le lécythe est
vert ou brun. 1 à 4 graines de 20 x 15 mm, à tégument vernissé brun
sombre orné de veines brun clair, flanquées d'un arille en forme de languette
81
blanche, charnue, engainant le funicule dont une extrémité est attachée au
fond du lécythe et l'autre au sommet de la graine. Amande blanche.
Bois très lourd (1,0), brun-jaunâtre, à aubier bien différencié,
semblable à celui d' Eschweilera Coriacea. Toutefois, les lignes tangentielles
de parenchyme sont un peu plus fines et plus serrées, les rayons sont plus
fins, 1- ou 2-sériés, et contiennent fréquemment des corpuscules siliceux.
82
.
) Cl
~. \ \ <1 le,
·\ ! (e~
[~ s-(-1\'v../ E
c I~ d_~ __
.. _~____
---.
1 \
,
,
M. Gazo.\
83
/
/
/
/
/
,
:;..
(
~
'-,,~,-------'-<Q\
,:~
M.G.
84
8.Genre Couratari Aubiet
Le genre Couratari constitue une unité taxonomique très naturelle,
définie par un petit nombre de caractères précis et bien apparents. Pourtant,
si ce genre a été 'créé par Fusée-AubIet dès 1775, plusieurs erreurs
commises dans la récolte des feuilles, des fleurs ou des fruits ont entretenu
une certaine confusion durant tout le XIX ème siècle. C'est seulement en
1932 qu' Eyma a clairement énoncé les caractères distinctifs du genre.
Chez les Couratari, le capuchon de l'androphore s'enroule deux fois
sur lui-même et se prolonge par un rabat qui s'enroule en sens inverse
jusqu'à coiffer une partie du capuchon. Ce caractère s'observe facilement sur
les pièces florales tombées au sol après l'anthèse. Il convient de noter que
seule la base de l'androphore porte des étamines fertiles; le capuchon ne
porte que des staminodes.
L'ovaire des Couratari possède trois loges pluri-ovulées et il est
surmonté d'un style très court. Le frLlitesUypiquement allongé, avec un
péricarpe ligneux plus ou moins épais. II est occupé en son centre, de la base
jusqu'au sommet, par une columelle charnue à section triangulaire arrondie.
Sur chaque méplat de la columelle sont appliquées une ou plusieurs graines
très plates entièrement entourées d'une aile oblongue. A maturité, l'opercule
se détache avec la columelle. Les fruits tombés au sol sont immédiatement
identifiables.
L'embryon est pourvu de deux cotylédons foliacés qui se dégagent de
la graine avec l'épicotyIe et qui forment deux feuilles cotylédonnaires
opposées, chlorophylliennes.
Toutes les espèces de Couratari présentes en Guyane donnent des
arbres de très grande taille, parfois superdominants, avec des contreforts très
développés. Sous l'écorce, le liber se di vise aisément en larges feuilles
pelliculaires utilisées autrefois par les Amérindiens pour confectionner les
enveloppes de cigares. De là vient le nom local de "maho cigare" donné aux
Couratari.
Le bois des CouratarÎ est relativement peu dense (0,60 à 0,75). Il
présente un plan ligneux très semblable à celui de plusieurs Lécythis et ne
peut guère être utilisé pour une identification précise des espèces.
85
8.1. COllratari guianensis Au blet
(Couratari panamensis Standley, Couratari fJulchra Sandwith)
maho cigare, ingui pipa
Fusée-Aubiet n'a donné de COllralari guianensis qu'une description
imparfaite. Dans son livre, la fleur n'est pas décrite et la feuille représentée
sur la planche n° 290 est celle d'une autre Lécythidacée. Toutefois, de très
beaux arbres témoins sont aujourd'hui repérés dans les parcelles d'étude du
service forestier et il est facile de compléter cette description.
L'aire naturelle de COllratari guianensis est très étendue. Elle couvre
toute l'Amazonie, la région des Guyanes, le Venezuela, la Colombie, le
Panama et le Costa Rica.
Arbre superdominant atteignant une hauteur de 50 111, pourvu de
contreforts très développés s'élevant parfois jusqu'à 6 m. Ecorce lisse et
sombre rappelant celle d' Eschweilera coriacea, avec de fines fissures
verticales irrégulières, se desquamant parfois en petites lanières. Tranche
dure et fibreuse, avec le liber rosâtre à brunâtre finement feuilleté sur une
épaisseur de 3 mm. Les Amérindiens utilisent l'écorce pour confectionner
des cordages et le liber pour confectionner des enveloppes de cigare.
Feuille caractéristique, facilement identifiable au sol. Pétiole 2 cm,
canaliculé, pubérulent. Limbe obovale (l5 x 7 cm), entier, coriace et épais,
glabre dessus, finement pubescent à poils étoilés dessous. Les nervures
forment un reticulum très saillant dessous.
Inflorescences environ 13 cm, peu ramifiées, pubérulentes, dressées
sur la partie terminale des rameaux à la périphérie de la cime. Floraison
abondante et rapide, intervenant en début de saison sèche après une
défoliation complète de l'arbre.
Fleur munie d'un pédicelle de 15 mm fin, pubérulent, à bractées
caduques. Calice à 6 lobes 4 mm pubérulents, ciliés. Corolle à 6 pétales (25
mm) tomenteux à l'extérieur, pubérulents à l'intérieur, rose-violacé.
Androphore rose-violacé vif, lisse sur le dessus, la base portant une
vingtaine d'étamines disposées en un ou deux cercles autour du pistil.
Hypanthe campanulé 3 mm. Ovaire infère à 3 loges.
86
Gros fruit cylindrique (15 x 5 cm), à base fortement stipitée sur 3 cm.
Péricarpe ligneux et coriace, épais de 5 mm, couvert de lenticelles.
Columelle charnue à section triangulaire arrondie, s'élargissant au sommet
pour former un opercule presque plat. Sur chaque méplat de la columelle
sont appliquées plusieurs graines très plates entourées d'une aile oblongue (9
x 2 cm).
i
Bois de coeur peu distinct de l'aubier, pâle, jaunâtre, léger (0,60).
Vaisseaux peu nombreux, isolés ou rarement accolés par 2 ou 3, de taille
moyenne (180 J.1.). Parenchyme en fines lignes tangentielles généralement
unisériées formant un quadrillage avec les rayons. Rayons 1- à 3-sériés,
homogènes avec parfois une rangée de cellules carrées aux extrémités.
Le bois de Couratari guianensis est sensible aux moisissures et peu
utilisé en pratique.
C;u\a,nC:flS\ S
x 1/3
M.G.
8
8.2. Couratari stellata A. C. Smith
ma ho cigare, ingui pipa
Couratari stellata est un grand arbre dont l'aspect est très semblable à
celui de Couratari guianensis mais dont l'aire naturelle est un peu moins
étendue. On le trouve tout au long de l'Amazone et dans la région des
Guyanes jusqu'à l'Orénoque.
Feuille nettement différente de celle de Couratari guianensis. Pétiole
10 mm, finement ailé chez les jeunes feuilles. Limbe elliptique (8 à 5 cm),
faiblement acuminé, à marge crénelée, papyracé, glabre dessus, glabre ou
légèrement pubescent avec poils étoilés dessous. Environ 15 paires de
nervures secondaires. On observe fréquemment des stries parallèles à la
nervure principale.
La fleur est de même grandeur que celle de Couratari guianensis.
Toutefois, l'hypanthe n'est que faiblement stipité. Les pétales et
l'androphore sont blanchâtres à jaunes. Le dessus de l'androphore est
couvert de petites excroissances.
La floraison n'est pas accompagnée de défoliation.
Fruit cylindrique (8 x 4 cm) peu ou pas stipité, à péricarpe lisse. Les
six sépales persistent et sont saillants sur un anneau situé à 8 mm du
sommet. Opercule presque plat. Graines ailées (6 x 1,5 cm).
Le bois de Couratari stellata est un peu plus dense (0,70) que celui de
Couratari guianensis.
90
Le bois de Couratari multiflora est léger (0,60), pâle, périssable, el
présente les mêmes caractères que celui de Couratari guianensis.
N.B. : Selon les diagnoses
établies par Syma et Ducke :
1
1) Couratari multiflora se caractériserait par des feuilles à pétiole long
(15 à 25 mm), des fleurs à 30 étamines environ disposées en deux
rangs autour du pistil et des fruits relativement petits (5 x 3 cm sans le
stipe) à section presque ronde.
2) Couratari oblongifolia possèderait des feuilles à pétiole court (7 à
15 mm), des fleurs à 10 étamines environ formant un seul rang, enfin
des fruits relativement gros (8 x 3 cm) à section nettement
triangulaire.
L'observation d'un grand nombre d'arbres témoins a montré que l'on
rencontrait souvent chez un même individu des caractères pouvant être
attribués à l'une et l'autre de ces espèces. Pour décrire tous les types
observés, il faudrait distinguer non pas deux, mais quatre ou cinq
variétés. Il a paru légitime de considérer que Couratari multiflora et
Couratari oblongifolia étaient quasiment en synonymie.
89
8.3. Couratari multiflora (J.E. Smith) Eyma
Couratarifagifolia (Miquel) Eyma
Couratari tenuicarpa A.C. Smith
Espèce très,voisine : Couratari oblongifolia Ducke et Knuth
maho cigare, ingui pipa.
Très grand arbre généralement pourvu de contreforts hauts et aigus, à
l'écorce lisse et fine se desquamant en petites écailles ou en lanières. Ecorce
interne feuilletée, rose à brunâtre.
Aire naturelle : moyenne et basse Amazonie, région des Guyanes
jusqu'à l'Orénoque.
Feuille à pétiole fin, relativement court chez certains arbres (5 à 10
mm), généralement plus long (10 à 25 mm). Limbe plutôt petit (8 x 3,5
cm), elliptique, oblong ou obovale, glabre, à marge un peu crênelée ou
parfois tout à fait entière. Acumen peu marqué. 7 à 12 paires de nervures
latérales fines, irrégulièrement arquées.
Inflorescences en racèmes souvent fasciculés, pubérulents. La
floraison intervient au début de la saison sèche et elle est précédée d'une
défoliation plus ou moins complète.
Fleur à pédicelle fin et long (20 mm), pubérulent. Hypanthe
campanulé. Calice à 6 lobes de 2 à 3 mm, pubérulents, ciliés. 6 pétales de 18
mm un peu spatulés, rose vif, rose pâle ou presque mauves. Androphore en
forme de petite boule de 14 mm, de même couleur que les pétales avec une
tache blanche à la base, le rabat rugueux devenant rapidement brunâtre (un
grand nombre d'androphores jonchent le sol après l'anthèse). Etamines 10 à
30, disposées en 1 ou 2 cercles autour du pistil.
Lécythe étroitement conique, à section un peu triangulaire ou presque
ronde (sans le stipe: de 5 x 3 à 10 x 4 cm), finement et longuement stipité
(de 2 à 4 cm). Péricarpe rigide et mince (2 mm), strié. Opercule plat ou
concave. (Il arrive fréquemment que les fruits en cours de formation
subissent d'importantes attaques d'insectes et se dessèchent avant maturité.
Le sol se jonche alors de fruits anormalement petits qu'il ne faut pas
confondre avec les fruits sains et matures).
90
Le bois de Couratari multifiora est léger (0,60), pâle, périssable, et
présente les mêmes caractères que celui de Couratari guianensis.
N.B. : Selon les diagnoses
établies par Eyma et Ducke :
1
1) Couratari multifiora se caractériserait par des feuilles à pétiole long
(15 à 25 mm), des fleurs à 30 étamines environ disposées en deux
rangs autour du pistil et des fruits relativement petits (5 x 3 cm sans le
stipe) à section presque ronde.
2) Couratari oblongifolia possèderait des feuilles à pétiole court (7 à
15 mm), des fleurs à 10 étamines environ formant un seul rang, enfin
des fruits relativement gros (8 x 3 cm) à section nettement
triangulaire.
L'observation d'un grand nombre d'arbres témoins a montré que l'on
rencontrait souvent chez un même individu des caractères pouvant être
attribués à l'une et l'autre de ces espèces. Pour décrire tous les types
observés, il faudrait distinguer non pas deux, mais quatre ou cinq
variétés. Il a paru légitime de considérer que Couratari multifiora et
Couratari oblongifolia étaient quasiment en synonymie.
9 1
8.4. Couratari gloriosa Sandwith
maho cigare, ingui pipa à grandes feuilles
}
Décrit au Guyana, rencontré également au Surinam et en Guyane
française, Couratari gloriosa possède une aire naturelle apparemment
réduite et semble plus rare que les autres Couratari. C'est un grand arbre
sans contreforts ou à contreforts peu élevés.
La feuille de Couratari gloriosa. grande, épaisse et coriace, aux
nervures très saillantes dessous, est semblabe à celle de Couratari
guianensis.
La fleur, longuement pédicellée (35 mm), est plus grande que celle de
Couratari guianensis : hypanthe (5 mm). Calice à 6 lobes (8 mm), sombres
et tomenteux ciliés. Pétales (35 mm) violets, à tomentum brunâtre sur la face
externe. Androphore rose-violacé à tache blanche, portant une soixantaine
d'étamines disposées en plusieurs cercles autour du pistil.
Le fruit rappelle celui de Couratarifagifolia. mais il est plus large et
plus bombé (sans le stipe: 8 x 5 cm). Péricarpe mince 2 mm et dur, strié.
Stipe fin et long 5 à 8 cm.
Compte tenu de l'aire et répartition du Couratari gloriosa et de ses
caractères qui rappellent tantôt Couratari guianensis et tantôt Couratari
fag ifo lia, il est permis de se demander s'il ne s'agit pas d'un hybride entre
ces deux espèces.
C(Ju(ôl<,r,
n~LI\t
~\or
C. ste!\d.a
-
l}( -'IL.)
-------------------
92
Flore Forestière de Guyane
LES LOGANIACEES
r\\
\,
\,
\
Marc GAZEL
Mars 1995
Flore Forestière de Guyane
LES LOGANIACEES
Marc GAZEL
..
Mars 1995
2
TABLE DES MATIERES
1. Généralités ............................................................................... p 03
2. Caractères botaniques ................................................................ p 04
3. Structure du bois ...................................................................... p 04
4. Etude des Loganiacées de Guyane ............................................... p 05
Antonia ovata Poh! .............................................................. p 05
Potalia amara Aub!et ........................................................... p 08
Genre Strychnos Linné ........................................................ p Il
3
LES LOGANIACEES
Apocynacées
GAMOPETALES ~ Tétracycliques ~ Apocynalcs
superovariées
Loganiacées
(5S+5P+5E+2C)
1. Généralités
La famille des Loganiacées qui
regroupe environ 30 genres et 500
espèces réparties dans les régions
chaudes et tempérées ne constitue pas un
ensemble homogène. Selon Emberger,
~
le genre Buddleia, connu pour ses
"
"
nombreuses espèces d'arbustes
ornementaux, devrait être érigé en
famille et placé dans la classification à
côté des Scrophulariacées. Le genre
américain Potalia est représenté par une
seule espèce - PotaUa amara - fréquente
en Guyane, dont les axes inflorescentiels sont colorés en jaune comme les
fleurs, rappelant ainsi le genre Palicourea (Rubiacées). A l'inverse, le
genre Pagamea, également américain, rangé traditionnellement chez les
Rubiacées, possède des fleurs hypogynes et pourrait aussi bien être
rattaché aux Loganiacées.
.
En Guyane, les Loganiacées sont représentées par un arbre d'assez
grande taille, le bois cassave - Antonia ovata Pohl - ; par deux espèces
arbustives, Potafia amara AubIet et Mostuea surinamensis Bentham; par
une quinzaine d'espèces lianescentes appartenant au genre pantropical
Strychnos ; enfin par quelques espèces herbacées dont la plus connue est
l'herbe à la Brinvilliers - Spigelia anthelmia L. - commune en zone
rudérale.
4
2. Caractères botanigues
Les principaux caractères de la famille sont les suivants:
- Feuilles opposées décussées, simples et entières chez toutes les
espèces guyanaises. Les pétioles opposés ont une gaine élargie qui forme
un manchon stipulaire discret, laissant une cicatrice annulaire sur les
rameaux.
- Fleurs hermaphrodites, régulières, généralement 4- ou S-mères.
Calice à lobes toujours imbriqués. Corolle gamopétale formée d'un tube
cylindrique ou évasé et de lobes imbriqués (PotaUa) ou valvaires
(Antonia, Strychnos, SpigeUa). Etamines insérées dans la gorge du tube,
en nombre égal à celui des lobes de la corolle et alternant avec eux.
Ovaire supère généralement formé de deux carpelles avec 2 ou 4 loges.
Ovule généralement nombreux, plus ou moins anatropes. Style unique
capité.
- Les fruits sont des capsules septicides (Antonia, Mostuea) ou des
baies globuleuses, indéhiscentes, pulpeuses (PotaUa, Strychnos). Les
graines sont albuminées, à embryon droit, souvent comprimées et ailées
(Antonia, Mostuea, Stlychnos). Leur dispersion est anémochore (Antonia)
ou endozoochore (PotaUa, Stl}'chnos).
Chez de nombreuses Loganiacées, les graines ou d'autres parties de
la plante (écorce, racine), contiennent des alcaloïdes très toxiques
(strychnine, brucine). Strychnos nux-vomica du sud de l'Inde donne la
noix vomique. Strychnos toxifera, Strychnos cogens et Strychnos
guianensis ont été utilisés par les Amérindiens de Guyane pour
confectionner le curare, redoutable poison de flèche.
3. Structure du bois
Le bois des Loganiacées possède des vaisseaux isolés ou accolés en
petit nombre dans le sens radial, à perforations simples. Les rayons sont
unisériés et homogènes chez Antonia ovata, généralement plurisériés et
hétérogènes chez les autres genres. Le parenchyme est rare et peu
discernable chez Antonia ovata, plus abondant et irrégulièrement associé
aux pores chez les Strychnos.
Chez beaucoup de Loganiacées, le bois est caractérisé par la
présence d'îlots de liber qui prennent en section transversale l'aspect de
petites plages blanchâtres arrondies (Strychnos) ou allongées dans le sens
tangentiel (Antonia). Le liber intraligneux est toutefois absent chez PotaUa
amara et chez les Buddleia.
'.
5
4. Etude des Loganiacées de Guyane
Antonia ovata Pohl
bois cas save, kassaba oudou, wéti oudou
Le genre Antonia est américain et monospécifique.
Le bois cassave se rencontre dans toute la région des Guyanes ainsi
qu'en Amazonie brésilienne, en forêt primaire sur sol sain. C'est un arbre
d'assez grande taille qui peut atteindre un diamètre de 80 cm et une
hauteur totale de 28 m. On trouve également le bois cassave en forêt basse
côtière où il présente un port buissonnant. Cette espèce rejette de souche.
Tronc droit mais non cylindrique, di visé en colonnes séparées par
des gouttières plus ou moins profondes. Les colonnes sont un peu évasées
à la base et prolongées par de grosses racines traçantes, sans former de
véritables contreforts.
Ecorce grisâtre clair presque lisse, avec des fissures longitudinales
fines et flexueuses et de très petites lenticelles. Assise phellodermique
marron clair veinée de jaunâtre. Tranche très mince (2 mm), rose clair,
granuleuse, cassante, à odeur de canne à sucre, brunissant rapidement
ainsi que l'aubier blanchâtre. Cette écorce rappelle quelque peu celle du
jaboty.
Rameaux cylindriques, d'abord verts puis gris brunâtre.
Feuilles opposées décussées, simples et entières, à stipules
rapidement caduques. Pétiole court (7 mm), épais, canaliculé, à gaine
élargie formant un court manchon avec la gaine du pétiole opposé. Limbe
elliptique (8 x 5 cm) généralement obtus à la base et au sommet, coriace,
gaufré, à marge fortement révolutée, glabre, très pâle dessous. Nervures
déprimées dessus, saillantes dessous. Environ 4 paires de nervures
secondaires arquées jusqu'au bord du limbe. Nervures tertiaires formant
un réseau lâche, visible dessous. Les feuilles du bois cassave se
reconnaissent facilement au sol.
Inflorescences terminales en corymbes trichotomes denses.
Fleurs petites, jaunes, odorantes. Le pédicelle fin, long de 3 à 5
mm, porte une paire de bractées basales et plusieurs paires de bractéoles
opposées décussées, ciliées, qui persistent à la base du fruit sous forme de
petites écailles imbriquées. 5 sépales ovales (3 mm), imbriqués, à marge
;"4
6
membraneuse ciliée. Corolle formée d'un tube long de 3 mm et de 5 lobes
valvaires, aigus (5 mm), tomenteux' sur la face interne. 5 étamines à long
filet (5 mm) et anthères dorsifixes, exertes, étroites, jaune clair. Ovaire
supère, tomenteux, contenant 2 loges uniovulées. Style effilé (8 mm),
finement tomenteux, à stigmate bilobé.
Le fruit du bois cassave est une petite capsule oblongue (10 x 3
mm), ocre, s'ouvrant en 2 valves, contenant 2 graines à aile
membraneuse.
La floraison du bois cassave intervient en septembre-octobre et les
fruits sont formés courant novembre.
Bois léger (0,55), blanc lustré, à grain fin. Aubier peu ou pas
différencié. Vaisseaux fins (90 fl), souvent accolés par 3 à 6 dans le sens
radial, à perforations simples. Parenchyme indiscernable. Rayons très
fins, unisériés, homogènes, parfois épaissis par un canal radial. Présence
très caractéristique de cordons de liber régulièrement disséminés dans le
bois, apparaissant en section transversale comme des petites plages
élargies tangentiellement (300 x 90 fl), renfermant de gros cristaux.
Le bois d'Antonia ovala se travaille facilement et prend un beau
poli, mais il est sensible à la moisissure et doit être traité pour tous
usages.
"
Al1tCh\
a
O'.Jald
7
8
Palalia amara Aubiet
mavévé grand bois
Le genre Patalia est américain et monospécifique. Toutefois, en
Afrique de l'ouest, on rencontre communément de petits arbres au port et
aux caractères botaniques voisins de ceux de l'aralia amara. Ils sont classés
dans le genre Anthacleista.
Le mavévé grand bois est un arbuste de 2 à 4 m rencontré en
Amazonie brésilienne et péruvienne, dans les Guyanes et en Amérique
centrale jusqu'au Costa Rica. Malgré sa taille médiocre, il est commun et
caractéristique en forêt primaire de Guyane et fera ci-après l'objet d'une
des cri ption rapide.
Tige principale peu ou pas ramifiée.
cylindriques.
Rameaux glabres,
Grandes feuilles opposées décussées, entières, glabres,
membraneuses, vert clair dessus, vert très pâle dessous. Limbe
longuement obovale à base décurrente (30 x 8 cm). Les pétioles opposés
sont soudés à la base en un court manchon stipulaire.
Inflorescence en cyme terminale trichotome avec bractées. Les axes
de l'inflorescence sont de la même couleur jaune pâle que les fleurs,
caractère rappelant le genre Palicourea (Rubiacées). Après flétrissement,
l'un des bourgeons latéraux situés à la base de l'inflorescence donne
naissance à un axe sympodial qui se développe verticalement dans le
prolongement de l'axe inférieur. L'arbre qui paraît monocaule est ainsi
formé de réitérations sympodiales. Cette structure déjà décrite par FuséeAubiet correspond au "modèle de Chamberlain" selon HaIlé (Réf. déjà
ci tée).
Fleur pédicellée. Calice à 4 lobes ovales, coriaces, imbriqués (3
mm). Cor"oHe en tube Cl 0 mm) avec 10 petits lobes imbriqués. 10
étamines à anthères allongées. Ovaire supère pourvu à la base d'un disque
charnu, biloculaire en haut, 4-loculaire en bas, avec de nombreux ovules.
Style court à stigmate capité.
Fruit globuleux ou ovale (20 x 15 mm) contenant de nombreuses
graines brunes, oblongues (4 mm). La floraison intervient ordinairement
en juillet-août et les fruits arrivent à maturité deux mois plus tard.
Bois très dur, à grain fin, de structure normale sans inclusion de
liber.
9
Le mavévé grand bois eSt traditionnellement recherché pour ses
vertus médicinales. Fusée-AubIet note en 1763 que les feuilles et les
jeunes tiges sont employées en tisane contre les maladies vénériennes. A
plus forte concentration, la décoction des parties aériennes sert de vomitif
pour traiter l'empoisonnement par le manioc.
Les Amérindiens confectionnent également des cataplasmes pour
traiter les ophtalmies et les conjonctivites.
10
~
y\\(,.,,~ ~
..
'j(d
hd
\:>O;S
11
Genre Strychnos Linné
Le genre Strychnos L., parfois érigé en famille (Strychnacées), est
pantropical et comprend plus de 200 espèces. Il est bien représenté en
Afrique et en Amérique équatoriale. Le vomiquier du sud de l'Inde,
Strychnos nux-vomica L. est connu pour ses graines très toxiques dont on
extrait deux alcaloïdes, la strychnine et la brucine.
Selon Grenand (in "Pharmacopées traditionnelles en Guyane"), la
confection de poisons de flèches curarisants a été pratiquée en Guyane par
diverses ethnies (Tiriyo, Wayapi, Wayana) mais elle est aujourd'hui
abandonnée en raison de la diffusion des armes à feu. Chez les Wayapis,
le curare était préparé par ébullition en utilisant les racines de 4 espèces
locales (Strychnos guianensis, Strychnos glabra, Strychnos tomentosa et
Strychnos toxifera).
Les caractères généraux du genre Strychnos sont les suivants:
- Lianes ou arbustes sarmenteux parfois à tige épaisse.
- Feuilles opposées comportant 3 ou 5 nervures basales.
- Présence de vrilles axillaires caractéristiques, en forme de point
d'interrogation.
- Fleurs (4-) 5-mères. Corolle évasée à lobes valvaires souvent
tomenteux sur la face interne.
- Fruit globuleux de diamètre variable (1 à 10 cm), à péricarpe plus
ou moins épais et coriace, renfermant une pulpe sucrée avec l, 2 ou de
nombreuses graines.
- Le bois des Strychnos est blanchâtre avec un grain grossier. Il est
caractérisé par la présence de gros cordons de liber intraligneux visibles
en section transversale sous forme de plages arrondies d'un diamètre de
0,5 mm environ.
Les Strychnos sont communs en forêt guyanaise et il est facile de les
identifier au niveau du genre d'après les caractères rappelés ci-dessus. Par
contre, il est souvent difficile de les rapporter précisément à l'une ou
l'autre des l8 espèces actuellement signalées en Guyane. Chez beaucoup
d'entre elles, la forme et la dimension des feuilles ainsi que la grosseur
des fruits sont très variables et leur description reste insuffisante. C'est
ainsi que sur un même sujet au tronc épais (10 cm) et aux ramifications
lianescentes très développées (plus de 50 m), on a pu récolter trois)ypes
12
de feuilles nettement différents: examinés séparément par comparaison _
aux herbiers du Centre ORSTOM de Cayenne, ils auraient pu être'
rapportés à 3 espèces distinctes, Strychnos guianensis, Strychnos medeola
et Strychnos glabra.
La description des Strychnos au niveau spécifique sortirait du
cadre du présent travail et l'on se bornera à donner ci-après quelques
croquis destinés à faciliter la reconnaissance pratique d'un petit nombre
d'espèces communes.
"
13
Frud x~
graIne
"
.
,
. '.....
'
....•...•...
'
'.
plantule
,/
"--",
,
:Q:
,
,
,,
,
,
,,
" , y:'
coupe
M Gaz.el
Strychnos l:olllenlo.sa.
14
f r u i 1:
strychnos guianensis
fleur xl.
f r u il
gra.lne.
.0.·, ·
()
.<" .....
.'
~
15
Str"c.hnos
,,
,/
\
/
1
/
\
1
1
1i
i
1
1
!
i
!
\\ V/
,
"
;
/
,i
!
(
./
!
/'
rncd<::.o\a
Flore Forestière de Guyane
LES MALPIGHIACEES
Marc GAZEL
;-
Novembre 1994
2
TABLE DES MATIERES
1 - Généralités ............................................................................. p 03
2 - Genre Malpighia
Malpighia glabra ................................................................ p 05
3 - Genre Byrsonima ................................................................... P 07
Byrsonima verbascifolia ...................................................... p 09
Byrsonima crassifolia ......................................................... P Il
Byrsonima spicata .............................................................. p 14
Byrsonima aerugo .............................................................. p 15
Byrsonima laevigata ........................................................... p 16
(N.B. : Spachea elegans)
Byrsonima densa
................................................................
Byrsonima stipulacea
..........................................................
P 17
p 18
3
LES MALPIGHIACEES
DIALYPETALES - - - DISCI!'LORES -
__
..-
L
MALPIGHlALES
(POL YGALALES) ~
Malpighiacées
Vochysiacées
Polygalacées
La petite famille des
Malpighiacées comporte environ
60 genres et 800 espèces. Elle est
représentée principalement en
Amérique du Sud avec 4S genres.
Parmi ceux-ci, les genres
Malpighia et Byrsonima sont
strictement américains. Les
Malpighiacées sont le plus souvent
des liimes ligneuses, parfois des
arbustes et plus rarement des
arbres.
fI. x 3
Byrsonima
- Feuilles généralement simples et entières, opposées, pourvues de
petites stipules restant attachées à la base du pétiole. Sur les jeunes
feuilles, on observe souvent des poils unicellulaires d'un type particulier,
dits "malpighiens", par exemple poils à deux branches "en aiguille de
boussole" .
- Inflorescences terminales ou axillaires en corymbes pauciflores
(Malpighia) ou en racèmes dressés portant de nombreuses fleurs et
ressemblant alors aux inflorescences des koualis (Byrsonima, Spachea).
- FI~llJLhermaphrodites, 5~''mères (5S + 5P + 10E + 3C), presque
régulières chez Malpighià et IJY"sonima ou souvent zygomorphes. Calice
à 5 sépales presque libres, portant souvent chacun deux glandes allongées
très caractéristiques sur leur face externe. Corolle à 5 pétales typiquement
onguiculés, rapidement caduques. Il y a souvent un pétale nettement
différent des autres. 10 étamines à filaments plus ou moins soudés à la
base sous un disque fimbrié. Pistil formé de trois carpelles libres
(Malpighia) ou soudés (Byrsonima). (Chez Spachea degans, le pistil ne
comporte que deux carpelles). 1 ovule pendant par carpelle. 3 styles
libres.
4
- Fruit de type variable, drupacé avec un mésocarpe, charnu
entourant un noyau divisé en trois parties libres (Malpighia) ou soudées
(Byrsonima), ou fruit sec formé de trois parties crêtées ou ailées (en
Guyane, lianes des genres Tetrapteris, Banisteriopsis, Heteropteris et
Stigmaphyllon). Chez Malpighia et Byrsonima, le calice et les étamines
persistent à la base du fruit et constituent un caractère de reconnaissance
utile.
La famille des Malpighiacées a peu d'importance économique.
Toutefois, en Guyane, il convient de noter que le cerisier de Cayenne
(Malpighia glabra ou Malpighia punicifolia) est un petit arbre très
apprécié pour ses fruits et planté dans de nombreux jardins. Au
Venezuela, on peut en dire autant de Bunchosia argentea (Jacquin) DC,
appelé "ciruela de monte ".
Plusieurs arbustes lianes cents d'origine américaine sont cultivés à
titre ornemental. Ils portent des fleurs à pétales jaunes onguiculés
caractéristiques de la famille (Stigmaphyllon ciliatum, Heteropteris
chrysophylla, Galphimia glauca).
Enfin, les Byrsonima forestiers de grande taille donnent un bois
brun rosé à grain fin, utilisable localement en menuiserie et charpente.
5
Malpighia glabra Linné
i
..
Espèces identiques ou très voisines: Malpighia punicifolia L.,
Malpighia emarginata Sessé et Moc., Malpighia uniflora Tuss.,
Malpighia biflora Poiret, Malpighia fallax Salisb.
Noms usuels: moureiller lisse ou moureiller des jardins (AubIet),
acérolier, cerisier de Cayenne, cerisier des Antilles,
cereza de Barbados, cereja do Para, etc.
Petit arbre de 2 à 5 m très rameux, probablement originaire du
nord-ouest de l'Amérique du sud, répandu naturellement ou par
plantation dans les Antilles ainsi que dans toute l'Amérique intertropicale.
Petites feuilles opposées, simples, entières, étroitement ou
largement elliptiques, à sommet faiblement acuminé ou arrondi, à base
aiguë. Stipules minuscules, peu visibles. Pétiole 2 à 4 mm. Limbe de 2 x 1
à 7 x 3 cm. Poils fins, rapidement caduques, sur les jeunes feuilles.
Inflorescences en ombelles axillaires de 1 à 6 fleurs, presque
sessiles. Pédicelle fin, long de 6 à 12 mm, pourvu de deux minuscules
bractéoles. Calice à 5 sépales glanduleux de 2,5 mm, persistant à la base
du fruit. Cinq pétales roses ou violets suborbiculaires, onguiculés, dont un
plus grand. 10 étamines. Ovaire glabre, formé de 3 carpelles séparés,
uniovulés, surmonté de 3 styles libres.
Le fruit est une drupe sphérique légèrement côtelée de 1 à 2 cm de
diamètre, rouge vif, lisse et luisante. Peau très fine, fragile. Pulpe
abondante, molle et juteuse, entourant trois petits noyaux jaune pâle
pourvus chacun de 3 à 5 crêtes longitudinales irrégulières.
La culture de Malpighia glabra est très répandue dans les jardins
guyanais. A la suite d'études approfondies, les fruits de cette espèce se
sont révélés exceptionnellement riches en vitamines C (Floch et Gélard).
Les techniques de bouturage et de sélection ont été récemment améliorées.
Aujourd'hui, les cerises de Cayenne sont couramment commercialisées
sous forme de jus de fruit.
Selon Devez, l'écorce de Malpighia glabra est parfois utilisée pour
le tannage ou pour la confection d'une teinture rouge. Le bois à grain fin,
disponible en petites dimensions, serait utilisable en marqueterie.
6
rie u
(2 sépèl!e.~ et
,
5 ~talT\;r"'Ie.s ôtés)
X "
Fr u i l
x 2
de dos
de
COu pe
~
~~
41/1)
~~~
r' ri 1
0
(OUP'"
0
M. GaLe\
7
Genre Byrsonima L.e. Richard ex A.L. de Jussieu.
Le genre Byrsonima distingué par L.e.Richard au sein du genre
Malpighia est limité à l'Amérique intertropicale et aux Antilles. Ses
caractères sont les suivants:
Arbrisseaux et petits arbres de savane (Byrsonima verbascifolia,
Byrsonima crassifolia, Byrsonima spicata) ou arbres forestiers de taille
moyenne à grande (Byrsonima obversa, Byrsonima aerugo, Byrsonima
densa, Byrsonima stipulacea).
Rameaux et feuilles d'abord soyeux, avec des poils ramifiés ou en
aiguille de boussole.
Feuilles opposées, entières, à pétiole court aplati dessus. Petites
stipules intrapétiolaires restant attachées à la base du pétiole et permettant
de reconnaître les feuilles mortes au sol en forêt.
Inflorescences en racèmes dressés multiflores. Fleurs portées par
un fin pédicelle bibractéolé. Calice formé de 5 sépales larges, soyeux ou
glabres, pourvus chacun sur la face externe de deux glandes oblongues,
bien visibles ou parfois indiscernables chez une même espèce. Corolle
formée de 5 pétales longuement onguiculés, récurvés, au limbe curcullé,
sauf pour l'un d'entre eux qui est dressé avec un limbe sagitté plat. 10
étamines à filets forts insérées sur un torus couvert de poils fourchus.
Anthères linéaires ou ovoïdes. Ovaire à 3 loges surmonté de 3 styles
libres.
Fruit drupacé, globuleux, de 5 à 15 mm de diamètre, jaune ou
parfois rougeâtre, conservant à la base le calice et les filets staminaux
persistants. Pulpe généralement peu épaisse, comestible. Noyau dur, orné
d'arêtes irrégulières, à 3 loges avec le plus souvent une seule graine
fertile.
Chez les Byrsonima, le bois d'aubier est généralement jaunâtre pâle
et le bois de coeur brun rosâtre, mi-lourd (0,75), à grain assez fin. Les
grands arbres peuvent fournir un bois de menuiserie et de charpente de
qualité ordinaire.
Vaisseaux isolés ou accolés par 2 à 4 dans le sens radial, fins (100
J.L) chez Byrsonima crassifolia et Byrsonima spicata, plus gros (140 à 180
J.L) chez les espèces forestières, à perforations simples ou rarement en
réseau. Parenchyme limité à quelques cellules irrégulièrement réparties
autour des vaisseaux. Rayons 3-4-sériés, jusqu'à 7-sériés chez Byrsonima
8
crassifolia, hétérogènes avec plusieurs rangées de cellules carrées et
dressées aux <,;xtrémités.
9
Byrsonima verbasc(folia (L.) Richard ex A.L. de Jussieu.
Malpighia verbascifolia Linné
moureiller nain (Aubiet), maurissi ou zoreille d'âne (Guyane),
orelha de burro (Brésil).
(L'adjectif verbascifolia évoque la molène, Scrofulariacée du genre
Verbascum, dont les feuilles sont couvertes de poils blancs.)
Byrsonima verbascifolia est un arbuste très caractéristique, aux
grandes feuilles laineuses vert cendre et aux belles inflorescences jaune
d'or, que l'on rencontre dans les espaces ouverts, au nord de l'Amérique
du sud et dans tout le Brésil. Il est fréquent par place dans les savanes
côtières de Guyane où le feu contribue à la maintenir dans un état
rabougri et presque acaule. En forêt, où il est rare, il peut atteindre 2 à 3
mètres.
Tronc rugueux et contorsionné de quelques centimètres de
diamètre. Grandes feuilles (15 x 5 à 30 x 10 cm) obovales ou spatulées, à
base longuement décurrente, d'abord densément laineuses sur les deux
faces puis devenant simplement hispides sur la face supérieure. Longs
poils ramifiés et enchevêtrés.
Inflorescences tomenteuses en racèmes de 8 à 25 cm. Les fleurs et
les fruits du moureiller nain sont très semblables à ceux d'autres
Byrsonima décrits ci-après. On peut constater sur cet exemple l'étonnante
variabilité des caractères secondaires (port, feuilles) chez un genre où les
caractères botaniques principaux sont au contraire très constants.
Selon Fouqué, "la pulpe du fruit, souvent un peu âpre, peut être
consommée crue ou servir à la confection de boissons rafraîchissantes".
LO
Ve î
bd
S c j ra ! 1" è
11
Byrsonima
crass~folia
(L.) richard ex A.L. de Jussieu.
~
i
Malpighia crassifolia Linné, Malpighia moureila AubIet
moureiller des savanes (AubIet), maurissi (Guyane, Guad., Marl.),
murici (Brésil).
(L'adjectif crassifolia est formé avec l'adj. latin crassus qui signifie
épais ou charnu).
Byrsonima crassifolia est un petit arbre de 1 à 5 m de haut au
tronc mal conformé que l'on rencontre dans tous les types de savane de
l'Amérique intertropicale. C'est une espèce très caractéristique des llanos
de Colombie et du Venezuela où il voisine avec Curatella americana et
Bowdichia virgilio ides. Il est également commun dans la plupart des îles
antillaises, dans la région des Guyanes aussi bien en savane côtière que
dans les formations ouvertes de l'intérieur, dans le Nordeste et dans les
cerrados du centre et du sud du Brésil.
Jeunes rameaux tomenteux roussâtres.
Feuilles opposées, simples, entières, coriaces, elliptiques ou
ob ovales (7 x 3 à 15 x 8 cm) à sommet souvent arrondi et base aiguë, vert
brillant dessus, d'abord velues roussâtres dessous avec des poils ramifiés
et enchevêtrés. Environ 8 paires de nervures secondaires nettement
saillantes dessous. Deux petites stipules aiguës restent attachées à la base
du pétiole.
Inflorescences tomenteuses roussâtres en racème de 10 cm environ.
Bractées et bractéoles linéaires caduques. Fleur hermaphrodite portée par
un pédicelle fin et velu de 10 mm. 5 sépales ovales de 4 x 2 mm, soyeux
et portant chacun deux glandes oblongues sur la face externe. 5 pétales
jaune d'or glabres, onguiculés (l'onglet de 4 mm, le limbe arrondi et
concave de 6 mm), récurvés sauf l'un d'eux qui est dressé et aplati. 10
étamines de 4 mm. Ovaire à 3 loges uniovulées, surmonté de 3 styles fins
et libres.
Le calice et les filets staminaux persistent à la base du fruit qui est
une petite drupe globuleuse de 8 mm de diamètre, jaune pâle. Pulpe peu
abondante, acide. Noyau très dur, irrégulièrement côtelé, à 3 loges avec
généralement une seule graine viable.
Dans les campagnes arides du Mexique ou du Ceara brésilien, les
fruits de Byrsonima crassifolia sont plus gros et possèdent une pulpe plus
abondante que ceux décrits ci-dessus. Ils sont appréciés et couramment
récoltés pour confectionner des boissons sucrées ou alcoolisées. Selon
,12
divers témoignages, cette pratique était déjà répandue chez les
amérincjiens lors de l'arrivée des européens. Par ailleurs, l'écorce en
macération donne un colorant tannique brun rougeâtre utilisé localement
pour teindre les hamacs et les cordages.
ByfsonlfTIa
rie
c.rassifoll.2l
13
u r
" 2
çr u il
x 2
x
~
ird\ore~(en(€
M.Gnel
14
Byrsonima spicata Richard ex A.L. de Jussieu.
;;
li
Byrsonima gymnocalycina Jussieu, Byrsonima spicata (Cav.) DC,
Byrsonima coriacea (Swartz) Kunth
maurissi, mauricif, bois-tan (Guyane, Guad., Mart.), murici,
langossi.
Byrsonima spicata est un arbre de taille petite à moyenne, d'une
hauteur de 5 à 12 m, dont l'aire naturelle ainsi que les principaux
caractères botaniques sont les mêmes que ceux de Byrsonima crassifolia.
Ces deux espèces voisinent souvent dans les savanes côtières de Guyane.
Byrsonima spicata se rencontre en outre fréquemment dans les formations
secondaires.
Pied parfois déformé par de petits contreforts minces et irréguliers.
Ecorce grisâtre avec des tâches de lichen blanchâtres, presque lisse avec
de fines gerçures verticales. Rhytidome brun ocracé peu épais (0,5 mm).
Ecorce interne épaisse, granuleuse, blanchâtre avec des veines ocracées ..
Aubier blanc. Pas d'exsudation.
Feuilles assez différentes de celles de Byrsonima crassifolia. Limbe
papyracé, elliptique allongé (6 x 2 à 15 x 5 cm), le sommet faiblement
acuminé, la base aiguë un peu décurrente, vert brillant dessus, plus pâle,
glabre ou d'abord à fine pubescence roussâtre dessous. Nervures
secondaires très fines et nombreuses. Petites stipules aiguës adnées au
pétiole.
Inflorescences en racèmes dressés de 10 cm portant de nombreuses
fleurs jaune d'or, odorantes, visitées par les abeilles. Chez certains arbres,
la face externe des sépales paraît dépourvue de glandes. Toutefois, une
observation au grossissement x 50 permet de distinguer le contour des
glandes, même si elles ne sont pas saillantes. Dès lors, la nécessité de
distinguer une espèce séparée (Byrsonima gymnocalycina Jussieu) paraît
peu fondée.
Fruits globuleux (8 mm) en grappes denses, jaunes, semblables à
ceux de Byrsonima crassifolia et pouvant être consommés dans les mêmes
conditions. Les oiseaux à gros bec tels que toucans, anis des savanes, etc.
en sont friands et assurent la dissémination des noyaux.
Byrsonima aerllgo Sagot
(cf.' Byrsonima altissima
AubIet, à pétales blanc;, ,
et Byrsonima.altissima Kunth, àpétal.es jaunes).
Byrsonima 'aerllgo est .un arbre fréquent en forêt secondaire dans
le nord de la Guyane (Rorota, Grand Matoury, Kourou;St:·LaurenT)~~··
mais on lé renco'ntre également en forêt primaire (Paracou, Saül) où il
. peut atteincire une grande taille avec unt-: hauteur de 3S m et un diamètre
· de L m. Lors de la: floraison, la cime est cO'uverte de hampes jaune d'or
dressées et l'arbre peut être confondu avec un kouali (Vochysia
gllianensis).
. ..' . Caractères hotaniques principaux très voisins de. ceux de Byrsonima
'spicata .(fleurs jaune d'or en racèmes dressés dè8 cm, petits fruits
· globuleux ,de 8 mm, rougeâtres, bien ·reconnaïssables au sol grâce au
calice et aux filets staminaux persistants). .
Feuilles elliptiques (8 x 3 à ,16 x 6 cm) à sommet effilé ou
• faiblement acuminé avec l'extrémité arrondie, à bàse aiguë un peu
décurrente sur un pétiole de 10 à 20 mm: Petites stipules triangulaires (2
mm) restant souvent attachées à la base du pétiole suries feuilles tombées
au sol. Limbe assez mince et un peu membraneux ou plus épais et coriace,
la face inférieure d'abord soyeuse roussâtre. Nervures secondaires peu
nombteuses (8 à 10 paires), espacées, arquées, à peine saillantes.
Nervures ter~iaires formant un réticulum l~che, souvent peu distinct.
Bois brun rosé plus dense (0,80) qu~ celui de Byrsonima spicata .
. Vaisseaux plus gros que chez Byrsonima spic:ata, d'urt diamètr-e-moY<l>flllHdE1<c5--160.)1, isolés ou souvent groupés par 2à4 dans le sens radial, à
perforations simples. Parenchyme juxtavasculairelimité à quelques
. c.elhIles irrégulièrement répar.ties.Rayons 3-4~sérifs,;hétérogènes, avec
plusieurs rangées de cellules carrées et dressées aux extrémités.
16
Byrsonima laevigata (Poir.) De
(Byrsonima obversa Miquel)
Arbre de taille moyenne, atteignant 18 m avec un diamètre de 40
cm, fréquent dans le nord de la Guyane surtout en zone ripicole mais
aussi dans les formations secondaires en terrain sain. Rencontré dans les
Guyanes et dans l'Etat du Para.
Tronc droit pourvu de petits contreforts et de cannelures
irrégulières. Ecorce brunâtre à gris noir avec de nombreuses rides
transversales. Petites lenticelles blanchâtres éparses. Tranche facile à
décoller, rosâtre, granuleuse. Aubier blanc jaunâtre.
Jeunes rameaux ferrugineux rougeâtres, cassants. Feuilles opposées,
rapprochées à l'extrémité des rameaux. Petites stipules de 1,5 mm adnées
aux pétioles, laissant une cicatrice annulaire au niveau des noeuds. Limbe
caractéristique obovale large (5 x 2,5 à 12 x 6 cm) à sommet arrondi
subapiculé et à base cunéiforme. D'abord rouilles - soyeuses, les feuilles
deviennent rapidement glabres, vert brillant dessus, vert cendre pâle,
papilleux, dessous. Nervures secondaires fines, espacées (environ 8
paires) et longuement arquées, faiblement saillantes dessus et dessous.
Nervures tertiaires très fines, en réseau.
Inflorescences en racèmes terminaux multiflores de 10 cm. Fleur
portée par un pédicelle fin de 8 mm bibractéolé. 5 sépales elliptiques de 3
mm à bords ciliés, pourvus chacun de deux glandes oblongues roses. 5
pétales onguiculés et récurvés, roses, charnus, à bords frangés. 10
étamines jaunâtres à forts filets soudés à la base sur un torus pileux, à
anthères courtes. Ovaire soyeux surmonté de 3 styles glabres.
Fruit subglobuleux de 10 mm avec le calice et les filets staminaux
persistants à la base.
N.B. : Spachea elegans Jussieu et Byrsonima obversa Miquel présentent
beaucoup de caractères communs (port, feuilles obovales, fleurs
roses). Toutefois, chez Spachea elegans, l'ovaire est formé de 2
carpelles presque libres donnant un fruit divisé en 2 parties. Les
herbiers récoltés par l'Administration des Eaux et Forêts et classés
sous le nom de Spachea elegans ont tous été reclassés récemment
par Anderson sous le nom de Byrsonima obversa, si bien que la
présence en Guyane de Spachea elegans reste hypothétique.
17
Byrsonima densa (Poiret) De (1824)
Byrsonima densa est un arbre de forêt primaire ou secondaire
rencontré dans toute la Guyane, atteignant une assez grande taille (au
moins 30 m avec un diamètre de 40 cm). Il possède le même type de
feuille que Byrsonima aerugo, mais ses fleurs ont des pétales roses. Fruits
petits 4 mm. Bois identique à celui de Byrsonima aerugo.
18
Byrsonima stipulacea Jussieu (1840)
(cf. Malpighia crassifolia AubIet, moureiller de montagne)
Espèce caractéristique aux feuilles relativement grandes et
largement elliptiques (18 x 8 cm), tomenteuses roussâtres devenant
glabres dessus, gaufrées, avec des nervures très saillantes dessous. Le
sommet du limbe est aigu ou faiblement acuminé, la base aiguë,
décurrente sur un pétiole épais et velu de 10 mm. Grandes stipules velues
longues de 1 à 2 cm, embrassant le rameau.
Inflorescences en grands racèmes de 20 cm, tomenteux rouille.
Fleurs à pétales jaunes. Fruits globuleux de 15 mm, jaunes, à pulpe
relativement abondante, consommés par les toucans.
Cette espèce a été récoltée en de nombreux points de Guyane
(régions de Cayenne et de St. Laurent, Haute Comté, Petit-Saut sur la
Sinnamary, Saül, Camopi). Les arbres sont généralement de taille
moyenne, atteignant parfois 25 m et 30 cm de diamètre.
Dy.son1ma Sp.
19
crassifo\ia
obver.sa
aerugo
de n sa
sti pulacea
ft. Gazel
Flore Forestière de Guyane
LES MYRISTICACEES
Marc GAZEL
••
16 Août 1990
TABLE DES MATIERES
1. Généralités .......................................................................................... p 03
IL Etude des Myristicacées en Guyane ................................................... P 08
Genre Virola AubIet ..................................................................... p 08
Virola sebifera Aubiet ......................................................... p 09
Virolasurinamensis (Aubl.) Warburg ............................... p 12
Virola michelii Heckel ......................................................... p 16
Virola multicostata Ducke ................................................... p 18
GC0.r::
{:.){1:iÛ/l J vt/ \\:~H'bu[g
........................................................... P 20
Iryanthera sagotiana (Benth.) Warburg ............................. p 22
(byantherajuruensis Warburg)
byanthera hostmanii (Benth.) Warburg ............................. p 26
(byanthera paraensis HubeI")
Osteophloeum platyspermum (A. DC) Warburg ......................... p 27
Compsoneura ulei Warburg ......................................................... p 30
3
LES MYRISTICACEES
Annonad-es
Myristicacécs
DIAL YPETALES TIIALAMIFLORES
RANONCULALES
(MAGNOLIALES)
Monirniacécs
Lauracées
Hcrnandiacécs
1. Généralités
La famille des Myristicacées
comprend 16 genres et près de 300
espèces qui sont toutes des arbres
de taille grande ou moyenne à
E
E
fruits arillés, répartis dans
l'ensemble
de
la
zone
intertropicale. Cette famille est très
homogène et, lors de l'élaboration
de la Flore du Brésil (Flora
Brasiliensis Martii), Alphonse de Candolle avait rangé toutes les espèces
américaines dans le seul genre Myristica. La distinction entre les genres
voisins Virola, Iryanthera, Osteophloeum et Compsoneura , tous
représentés en Guyane, fût rétablie par Warburg quelques années plus
tard.
Le muscadier, Myristica fragrans, est originaire des Iles Moluques
(le nom de genre dérive de l'adjectif grec "muristikos" qui signifie
parfumé). La graine, appelée noix de muscade, est enveloppée d'un
tégument dur et brunâtre et d'un arille charnu, lacinié, rouge vif à l'état
frais. Elle contient une amande albuminée et oléagineuse utilisée comme
condiment et dont on tire également le beurre de muscade. L'arille,
récolté sous le nom de macis, est utilisé en parfumerie. Cette espèce a été
introduite dans les Antilles à la fin du XVIIlème siècle. C'est aujourd'hui,
par exemple, l'une des principales cultures de Curaçao où quelques 7000
agriculteurs produisent 2500 tonnes de noix de muscade par an (données
de 1980).
4
En Afrique de l'Ouest, l'ilomba ou moulomba, Pycnanthus
,angolensis Warburg, est un grand arbre commun depuis la Guinée jusqu'en
Angola. Son port et ses caractères botaniques sont très proches de ceux des
Virola américains. Il est utilisé dans la fabrication du contre-plaqué depuis
l'origine de cette industrie. Mentionnons encore trois essences forestières de
la même famille, rencontrées au Gabon: l'ékoune, Coelocaryon preussii, le
SOlTO, Scyphocephaliwn ochocoa et le niové, Staudtia gabonensis, qui
possèdent toutes des fruits arillés et exsudent une sève rouge fluide.
Le grand taxonomiste Takhtajan (in Flowering Plants-1969) estime
que les Myristicacées, avec quelques autres familles d'angiospermes
dicotylédones, sont de véritables fossiles vivants. Dans la description
suivante des principaux caractères de la famille, on pourra constater l'aspect
archaïque de beaucoup d'entre eux:
1) Les Myristicacées, comme les Conifères, sont des arbres et la
famille, qui existe au moins depuis ll~ocène, n'a jamais évolué vers des
formes herbacées. Elle n'a pas non plus colonisé d'autre milieu que celui des
forêts tropicales de basse altitude.
2) L'insertion des branches, qui sont perpendiculaires au tronc, donne
aux Myristicacées un port particulier. La silhouette des Virola âgés rappelle
souvent celle des Pins de Paranà (Araucaria angustifolia).rencontrés au sud
du Brésil. L'écorce rouille et lamelleuse des Iryanthera rappelle celle de
nombreuses espèces résineuses.
3) Après entaille, l'écorce exsude une abondante sève translucide
souvent rougeâtre (Virola, Iryanthera, Compsoneura) ou mordorée
(Osteophloeum). Chez certains Iryan/hera, le bois frais exhale une nette
odeur de résine.
4) Feuilles simples et entières, ex stipulées, régulièrement alternes sur
de longs rameaux.
5) Inflorescences en panicules axillaires ou terminales souvent
fasciculées. Chez !ryan/hera sagotiana, on observe parfois l'apparition
d'inflorescences sur les grosses branches défeuillées et même sur tout le
tronc (cauliflorie).
6) Fleurs très petites, toujours apétales et unisexuées, hypogynes. Les
fleurs des Myristicacées sont strictement unisexuées, c'est-à-dire que les
fleurs mâles ne comportent aucune trace d'ovaire atrophié et que les fleurs
femelles ne possèdent jamais de staminodes.
.'.
Le périanthe se compose seulement d'un calice à trois lobes presque
valvaires, Une telle fleur, trimère et monochlamidée-, est considérée comme
archaïque.
Chez les fleurs mâles, filets et connectifs des étamines sont soudés en
une colonne axiale. Les anthères extrorses, allongées le long de cetle
colonne, sont basifixes, caractère qui évoque l'origine foliaire des pièces
florales.
Chez les fleurs femelles, l'ovaire est formé d'un seul carpelle dont les
bords se suturent au sommet pour former un stigmate sessile, peu
différencié, de type très archaïque. Cet ovaire contient un ovule unique,
presque basal et anatrope, c'est-à-dire renversé de sorte que le micropyle et
l'embryon se situent près de la base à côté du funicule. (Bien qu'archaïque,
cette disposition qui rappelle la feuille sporangifère ancestrale subsiste
toutefois chez la plupmi des angiospermes, y compris chez certaines espèces
considérées comme très évoluées).
Le genre Virola est dioïque alors que les genres fryanthera et
Osteaphlaeum sont monoïques.
7) Le pollen des Myristicacées est monosulqué, c'est-à-dire à sillon ou
"sulcus" unique, ou de type dérivé. La dispersion du pollen semble
principalement assurée par le vent comme chez les résineux (anémophilie),
8) Après fécondation de l'ovule, ou plus précisément après la double
fécondation qui caractérise toutes les angiospermes, le développement de
l'albumen est d'abord coenocytique, c'est-à-dire que les noyaux se divisent
sans qu'il y ait formation de parois cellulaires. Ce caractère rappelle la
division d'abord coenocytique de l'embryon chez les gymnospermes, ainsi
que la division coenocytique de l'albumen chez les monocotylédones. A
l'exception du genre Peonia (pivoine) et de la plupart des Lauracées, on ne
retrouve un tel type de division chez aucune angiosperme dicotylédone, pas
même chez les Trochodendrales ou chez les Chlorantales, considérées
comme très primitives.
9) Le fruit des Myristicacées de Guyane présente la même structure
que celui du muscadier. Il offre l'exemple rare d'une baie déhiscente. A
maturité, le péricarpe épais et charnu mais non pulpeux s'ouvre en deux
valves et libère une graine globuleuse, un peu allongée dans le sens
longitudinal (Virola, C OInp sa n e li ra) ou transversal (lryanthera,
Osteophloeu.m), recouverte d'un arille charnu, rouge vif, plus ou m01I1S
lacinié, naissant de la base du funicule.
\
La graine est pourvue d'un tégument externe mince (1 mm), dur ct
sclérifié, brunâtre, ainsi que d'un tégument interne pelliculaire, brun rouille,
qui se prolonge par des invaginations irrégulières dans l'amande dite
ruminée. La chair de l'amande, un peu molle, est composée d'albumen,
d'amidon et de lipides souvent odorants. Elle abrite un minuscule embryon
(0,8 mm) qui fait face au micropyle et qui semble dépourvu de cotylédons
avant la germination.
10) Germination:
La graine des Myristicacées germe dès qu'elle tombe au sol et paraît
inapte à la conservation ou à une germination différée. Le tégument se scinde
au niveau du micropyle et laisse sortir une forte radicule. Après quelques
jours, on distingue sur cet axe une partie terminale ou radicule proprement
dite, une partie médiane hypocotylaire, enfin la partie basale insérée dans la
graine, composée de deux pétioles adjacents renfermant la gemmule. La
sortie de ces pétioles s'accompagne du développement dans la graine de
deux limbes cotylédonnaires sinueux, blanchâtres, qui traversent toute
l'amande et joueront le rôle de suçoirs.
Chez les Virola, l'hypocotyle se développe rapidement en soulevant la
graine à 10 ou 20 cm au-dessus du sol. Chez les !Jyanthera, l'hypocotyle
reste peu développé et la graine demeure au niveau du sol alors que
l'épicotyle s'allonge rapidement. Chez tous les genres, les premières feuilles
sont alternes et semblables aux adultes, bien que plus peti tes.
Beaucoup de graines de Myristicacées tombent au sol sous les
semenciers et germent sur place. Toutefois, de nombreux oiseaux à gros
bec, particulièrement les toucans, sont friands de l'arille rouge bien visible
lors de la déhiscence du fruit. Ils ingurgitent la graine sur l'arbre puis la
dégurgitent à quelque distance libérée de son arille, contribuant ainsi à la
dissémination de l'espèce.
Il) Structure du bois. Plan ligneux:
La structure du bois est très constante dans l'ensemble de la famille.
Les vaisseaux sont isolés ou groupés par 2 ou 3 dans le sens radial et
présentent quelques rares perforations en grille (caractère archaïque). Le
parenchyme est circumvasculaire, peu abondant, non visible à la loupe sauf
chez le genre Iryanthera où l'on distingue de fines lignes tangentielles de
parenchyme irrégulièrement espacées. Les rayons ligneux sont parcourus
par des tubes à tanin que l'on distingue à la loupe oculaire (x 20) en section
7
radiale, au milieu des maillures, sous forme de lignes rouge sombre. Ces
tubes rappellent les canaux résinifères radiaHx des gymnospermes.
12) Importance des Myristicacées dans la forêt guyanaise:
Selon Emberger (Traité de Botanique. p. 942), les Myristicacées
forment une famille de 300 espèces "représentées surtout en Asie
intertropicale, peu nombreuses ou nulles sur les autres continents". Cette
formulation est critiquable dans la mesure où elle laisse penser que la famille
ne présente pas d'importance significative dans les forêts africaines ou
américaines. Or, s'il est vrai que le nombre de taxons (genres et espèces) est
relativement faible sur ces deux continents, il convient de souligner que
quelques grandes espèces arborescentes y sont largement disséminées,
qu'elles y ont souvent une fréquence élevée et qu'elles constituent une
composante fondamentale des peuplements forestiers.
En Amérique intertropicale, le moulomba, Virola surinamensis, est
fréquent dans les zones ripicoles et carastéristique du bord des estuaires où il
a été du reste très exploité pour le déroulage et la fabrication de contreplaqué. Le bouchi moulomba, Virola michelii, est un grand arbre forestier de
terrain sain, très bien conformé, présent dans toute la Guyane avec une
densité supérieure à 2 tiges par hectare pour les diamètres de 10 cm et plus.
Les moussigots, Iryanthera sp., sont des arbres de sous-étage fréquents,
voire dominants par place dans les classes de 10 à 30 cm de diamètre. Enfin,
l'aroumapici, Osteophloeum platyspermum, est un très grand arbre commun
à l'est de la Guyane et que l'on rencontre également en abondance dans toute
la vallée de l'Amazone jusqu'au Pérou.
En conclusion, ayant constaté l'importance des Myristicacées
arborescentes dans les forêts équatoriales d'Amérique. et d'Afrique de
l'Ouest, il ne paraît pas déraisonnable de leur prêter quelque lointaine parenté
avec les araucarias et les pins qui occupaient les mêmes stations il y a près
de 200 millions d'années.
..
8
II. Étude des Myristicacées en Guyane
Genre Virola Aublet (1775)
Lors de son séjour en Guyane (1763-1765), Fusée-Aublet créa le
genre Virola dont il emprunta le nom à la langue galibi. Il fit la
description de Virola sebifera, mentionnant seulement la présence d'autres
espèces considérées alors comme de simples variétés de la précédente. Par
la suite, les botanistes érigèrent au rang d'espèce le yayamadou-rivière,
Virola surinamensis Warburg et le yayamadou-montagne, Virola michelii
Heckel. Dans la période récente, on a également reconnu la présence en
Guyane de Virola multicostata décrit par Ducke en basse Amazonie.
Les quatre espèces citées possèdent des caractères botaniques très
voisins, en particulier des fleurs de même structure et des fruits presque
semblables, différant seulement par la taille. Elles sont dioïques.
Tous ces arbres sont appelés yayamadou en créole guyanais, virola
en galibi et voirouchi ou wahusi en palikour. Le nom de yayamadou est
en usage depuis près de 300 ans en Guyane; il dérive du taki-taki "diadia
oudou", composé de l'adjectif "diadia" qui signifie droit, et de "oudou"
(hout, wood) qui désigne le bois ou l'arbre. Le nom de mou 10mb a donné
par les noirs réfugiés du Maroni est une réminiscence de l'ilomba ou
moulomba africain, Pycnanthus angolensis, qui présente le même port que
les Virola américains.
9
Virola seb\[era Aubiet
•
(Myristica sebifera Aubiet)
muscadier porte-suif, yayamadou, virola, baboun, ucuùba
Le Virola sebifera décrit par Fusée-Aubiet est un petit arbre que
l'on rencontre dans le nord de l'Amérique du Sud et jusqu'au Panama,
principalement en régions côtières et dans les formations secondaires. Il
est fréquent à proximité de Cayenne, sur la colline du Rorota ou sur le
Mont Grand Matoury par exemple, mais on le trouve également à l'état
disséminé dans toute la Guyane.
Arbre au tronc droit et cylindrique atteignant rarement une hauteur
totale de 20 m et un diamètre de 20 cm. Contreforts absents ou très petits.
Ecorce grise marquée de fines côtes longitudinales. Port caractéristique
avec de fines branches perpendiculaires au tronc, étagées en pseudoverticilles. Rhytidome brun clair à lenticelles saillantes. Ecorce interne
rosâtre. Sève aqueuse, rougeâtre.
Les feuilles de Virola sebifera sont nettement plus grandes que
celles des espèces décrites ci-après et se reconnaissent immédiatement sur
l'arbre ou au sol. Elles sont cordées à la base, sans acumen bien
individualisé, tomenteuses roussâtres sur la face inférieure, avec des
nervures d'ordre 3 distinctes grossièrement parallèles.
Inflorescences en panicules ramifiées, axillaires et terminales. Les
inflorescences mâles atteignent 15 cm, les femelles 10 cm. L'espèce est
dioïque.
Les fruits sont relativement petits, ellipsoïdes (18 x 12 mm),
ferrugineux.
\j \ r
-
0
\d
_
seG;(t~,~!_
-----'"
1m
V i \-
U 1a S c
b,\ ~
11
r -~
\ n (" r ~, \ e s cr: '\ <-
/
<':
\ 1cm
..
12
Virola surinamensis Warburg
(Myristica fatua Swartz)
yayamadou-rivière, yayamadou-marécage
moulomba (paramaka)
virola (galibi,A.T.I.B.T.), voirouchi ou wahusi (palikour)
baboen (Surinam), ucuùba (Brésil)
muscadier à grives (Martinique)
Virola surinamensis est une espèce très commune en Amazonie,
dans les Guyanes, au Venezuela et jusque dans les Petites Antilles. On le
rencontre le long des rivières ou en forêt marécageuse en association avec
Symphonia globulifera.
Arbre de grande taille, atteignant 30 m de hauteur et 80 cm de
diamètre, au port très caractéristique. Tronc droit et cylindrique pourvu
de contreforts ou de racines-échasses aplaties verticalement, de
dimensions très variables. Branches principales perpendiculaires au tronc,
formant des pseudo-verticilles régulièrement étagés chez les jeunes sujets,
rassemblées au sommet de l'arbre et souvent coudées à angle droit chez
les sujets âgés.
Ecorce gris-jaune à gris foncé, pourvue de petites lenticelles (2
mm) éparses, marquée de fines crevasses longitudinales. Rhytidome mince
(0,8 mm) recouvrant une assise phellodermique souvent pâle et peu
distincte. Ecorce interne épaisse (l0 à 20 mm), tendre, rose-jaunâtre
traversée de grosses veines blanchâtres formées par les rayons libériens,
virant rapidement au roux après l'incision. Exsudation abondante et
fluide, rougeâtre ou parfois incolore. Aubier blanc, tendre, à grain fin.
La tranche exhale une faible odeur sucrée.
Feuilles alternes régulièrement espacées le long des rameaux, sans
stipules, à pétiole court (5 mm) et canaliculé, simples et entières,
typiquement oblongues et étroites (15 x 3,5 cm), acuminées, vert foncé
luisant dessus, vert plus pâle, mordorées, pubérulentes dessous. Nervures
principales et secondaires saillantes dessous.
Inflorescences, fl., fr. (cf. planche dessinée). Floraisons fréquentes
par exemple en mars et en septembre avec fructifications en mai et en
décembre. Les fruits sont consommés par de nombreux animaux, oiseaux
et mammifères, et l'on en retrouve fréquemment les débris au sol (valves,
graines ellipsoïdes entourées ou non de leur arille rouge vif, lacinié).
13
La germination intervient rapidement après la libération de la
graine. Au bout de 10 à 15 jouq, celle-ci est soulevée de terre par
l'hypocotyle et le plant ressemble alors à une petite massue dressée
verticalement. Puis apparaissent l'épicotyle et les premières feuilles qui
sont alternes et semblables aux adultes. La graine ne se détache de la
plantule qu'après 3 ou 4 mois. En pépinière, le taux de germination est
élevé et l'on peut repiquer les plants à racines nues après 75 jours. De
nombreuses plantations expérimentales de yayamadou ont été réalisées au
Surinam et en Guyane. Les résultats ont été excellents jusqu'au stade du
perchis de 3 à 5 ans, mais par la suite, la croissance des arbres s'est
toujours révélée très décevante, pour des raisons en partie inexpliquées.
Autrefois, on récoltait en Guyane les graines de yayamadou pour en
extraire par broyage une graisse destinée à la confection de savon et de
bougies.
Note sur le bois de yayamadou :
La limite entre le bois d'aubier et le bois de coeur est peu distincte.
Le bois frais est blanchâtre et devient beige pâle après mise en oeuvre. Il
est tendre et léger (0,50), à grain assez fin et à fil très droit. Compte-tenu
de la bonne conformation des grumes, le yayamadou est un excellent bois
de déroulage. Il est également utilisable en menuiserie légère, baguetterie
et moulure. Toutefois, il est sensible aux moisissures et aux attaques
d'insectes: il doit donc être séché rapidement et traité pour tous usages.
Le yayamadou est la seule essence commerciale de Guyane à être
flottable même à l'état vert. Dans les trente années qui ont suivi la guerre,
cette essence a fait l'objet d'une exploitation assez importante par flottage
dans les estuaires et en a val des premiers sauts. Les radeau;:. de bille
étaient chargés sur le bateau de la Société Bruynzeel pour approvisionner
la fabrique de contreplaqué de cette Société à Paramaribo. Commercialisé
sous le nom de "baboen", ce contreplaqué a été exporté dans le monde
entier entre 1960 el 1070. Après 1980, le déclin de la production a résulté
de la raréfaction de la ressource en bois de déroulage.
V;
14
r
d e. s :'>
ü
1
\
q
ô
cl c-
J.
j. cl
e.
C,
r- d
n y 1 l\ c
\/\(u\,)
• {\ <-1 rn C 1\
;.;. U. f' \
~
,
~
__ .___________ _
je.c f "'n;nill'0n
(ot'jlé,do.ns
$uyo!r~
LU j
5)
M.Ga'--=l
IS
1c
Virola michelii Heckel
,
(Myristica melinonii R. Benoist, Virola melinonii A.C. Smith)
yayamadou-montagne, bouchi moulomba
virola, baboen, ucuùba
L'aire naturelle de Virola michelii s'étend à toute la Guyane, au
Surinam, à l'Etat de Parà et au territoire de l'Amapa en basse Amazonie.
Il est commun en forêt primaire et peut être fréquent par places en forêt
secondaire. A la différence de Virola surinamensis, il occupe les sols de
pente et les stations saines, non mouilleuses.
Le bouchi moulomba est l'un des arbres les mieux conformés de la
forêt guyanaise. Il peut atteindre 35 m de hauteur totale, avec un fût de l
m de diamètre et de 15 à 20 m de longueur utile. Le tronc droit et
cylindrique est pourvu de contreforts généralement peu développés,
réguliers, à profil concave ou presque rectiligne (par exemple: 80 x 50 x
8 cm). Toutefois, on rencontre dans certaines régions des sujets à
contreforts élevés (2 m) et l'on a pensé récemment qu'il y avait là un
caractère distinctif entre deux espèces (Virola melinonii à petits
contreforts et Virola michelii à contreforts élevés). En réalité, tous ces
arbres possèdent les mêmes caractères botaniques et les deux espèces sont
"":0urd'hui placées en synonymie.
L'écorce du bouchi moulomba est très typique et constitue un
caractère de reconnaissance presque infailliblc. Elle est régulièrement
marquée de fines fissures longitudinales espacées de 5 mm environ, dont
les bords sont striés de petites lignes parallèles. Le rhytidome épais de 1
ou 2 mm est siliceux et sclérifié, de couloir noire. L'écorce interne,
épaisse de 8 à 15 mm, plus dure que celle de Virola surinamensis, de
même couleur rose-jaunâtre, exsude une sève aqueuse rougeâtre, plus ou
moins abondante.
Les feuilles sont plus petites et plus fines que celles de Virola
surinamensis. Pétiole 10 mm. Limbe elliptique ou légèrement obovale (12
x 5 cm), la face inférieure glauque avec une nervation tertiaire presque
indistincte. Ces feuilles se reconnaissent bien au sol, mais elles se
décomposent vite et sont souvent rares.
Par comparaison avec Virola surinamensis, les inflorescences du
bouchi moulomba sont plus petites, les fruits très semblables, le bois un
pcu plus dense (0,60) avec la mêmc structure et les mêmes propriétés
tcchnologiques.
..
17
b0
LA
LI"\ .\
fn 0 u \
U
t,~
b ()
",.;'
, ... '
f \e u r
xe
,."
.)
.
M.Ga·
18
Virola lIlulticostata Ducke
Le Virola multicostata décrit par Ducke en basse Amazonie a été
identifié récemment dans de nombreuses régions de Guyane (bassins de
l'Oyapock, de l'Approuague et du Maroni). Cette espèce semble toutefois
beaucoup plus rare que les Virola décrits précédemment.
Arbre de taille petite ou moyenne atteignant 15 m avec un diamètre de
15 cm, au tronc très droit. Ecorce grise finement fendillée verticalement.
Rhytidome dur, sclérifié. Ecorce interne rose. Sève abondante et fluide,
translucide, rougeâtre.
Les jeunes rameaux, les inflorescences, le pétiole et la face inférieure
des feuilles sont couverts d'un tomentum vert glauque devenant roussâtre.
Pétiole court (6 à 10 mm). Limbe très grand chez les jeunes sujets (40 x 15
cm), elliptique ou allongé, un peu obovale (22 x 7 cm) chez les arbres de 5 à
10 m. Les nervures secondaires sont presque rectilignes, nombreuses et peu
espacées (4 à 6 mm), raccordées en arceaux près de la marge, déprimées
dessus et très saillantes dessous. Les nervures tertiaires sont grossièrement
parallèles entre elles et perpendiculaires aux nervures secondaires. Chez les
plus grands sujets observés, les feuilles sont plus petites, elliptiques (14 x
6,5 cm), presque glabres dessous avec nervation tertiaire indistincte.
Fruits semblables à ceux du bouchi moulomba, mais un peu plus
petits, ellipsoïdes (20 x 16 mm).
...
19
V;îola !'r\u\L\<':oslatô
feu;\\e pr~\evét.
5ur un sujcl de 4m
f€.u~l\e \)r~\e,,~e.
Sur '-\(\ at-t>rt'. de .-\2 rn
M.Ga<.e\
20
Genre Iryanthera Warburg
Les moussigots rouges (genre Iryanthera) sont des arbres de taille
moyenne au tronc droit, cylindrique ou parfois un peu flûté, sans
contreforts, très communs en forêt primaire dans la région des Guyanes
et en basse Amazonie. Ils sont facilement reconnaissables à leur écorce
rougeâtre s'écaillant en fines lamelles verticales à bords sinueux, ainsi
qu'à l'exsudation fluide, rouge, généralement abondante de la tranche. Les
branches sont disposées en verticilles régulièrement étagés, au moins chez
les jeunes sujets.
Le genre Iryanthera est monoïque, les fleurs étant séparées en
inflorescences mâles et en inflorescences femelles sur un même arbre. Ces
inflorescences sont des racèmes de quelques centimètres parfois ramifiés à
la base en 2 ou 3 brins, portant des petits groupes de fleurs sous-tendus
par des bractées caduques. Les inflorescences mâles naissent à l'aisselle
des feuilles sur les jeunes rameaux. Les inflorescences femelles se
répartissent sur les rameaux défeuillés, parfois même sur les grosses
branches et sur tout le tronc.
Fleurs petites (4 mm), unisexuées, monochlamidées, trimères,
portant sous le périanthe une ou deux bractéoles minuscules. Les fleurs
mâles possèdent trois étamines basifixes soudées en une colonne axiale.
Les fleurs femelles possèdent un ovaire uniloculaire surmonté d'un
stigmate sessile, bilobé, faiblement individualisé.
Le fruit des Iryanthera possède la même structure que celui des
Virola, mais il est typiquement de forme ellipsoïdale allongée
transversalement, ainsi que la graine.
On rencontre en forêt guyanaise deux espèces principales
d'Iryanthera (Iryanthera sagotiana et Iryanthera hostmannii), qui
diffèrent par la forme des feuilles et par la dimension des fruits. Certains
botanistes distinguent encore Iryanthera juruensis qui semble très voisin
d'Iryanthera sagotiana, et Iryanthera paraensis, très voisin d'Iryanthera
hostmannii.
Description du bois:
Chez tous les moussigots, le bois présente la même structure,
voisine de celle des Virola, mais caractérisée en outre par la présence de
fines lignes tangentielles de parenchyme irrégulièrement espacées. Bois
mi-dur et mi-lourd (0,72) à grain fin et à fil très droit, blanchâtre à l'état
frais, ocre pâle après la mise en oeuvre. La limite entre l'aubier peu épais
21
et le bois de coeur est à peine visible sur la section transversale. Par
contre, la partie centrale du tronc prend souvent une coloration orangée
nettement délimitée: ce faux coeu!: semble résulter d'une altération et
dégage une odeur désagréable à l'état frais, bien que les caractéristiques
physiques du bois ne soient pas altérées. Le bois des moussigots peut être
utilisé en caisserie et palettes, voire en menuiserie légère à condition
d'être traité.
22
Iryallthera sagotiana Warburg
(Espèce très voisine : fI}~anthera juruensis Warburg)
moussigot rouge, tossopassa, ucuùba-rana
Iryanthera sagotiana est une espèce commune en forêt guyanaise,
probablement la plus fréquente du genrc Iryanthera. C'est un arbre au
tronc droit et cylindrique qui atteint couramment 30 à 40 cm de diamètre
avec une hauteur de 25 m, ct exceptionnellement 50 cm de diamètre avec
30 m de hauteur totale.
L'observation des feuilles, qui sont pourtant de dimension et de
forme variables, permet de différencier Iryanthera sagotiana de
Iryanthera hostmannii. Pétiole fin ct canaliculé, long de 10 mm. Limbe
papyracé, glabre et luisant dessus, plus pâle et papilleux dessous, elliptique
ou oblong légèrement obovale (10 x 4 à 18 x 5 cm), la base cunéiforme,
le sommet faiblement acuminé. Nervure principale saillante dessous.
Nervures secondaires ténues, aux extrémités presque indistinctes dessous
(caractère de reconnaissance important en pratique).
Inflorescences racémeuses à une ou deux branches, les mâles longues
de 5 à 9 cm, les femelles plus courtes. Cauliflorie observée sur tout le
tronc chez un faible pourcentage de sujets. La floraison intervient
généralement en septembre-octobre et la fructification en mars.
Dans la région de Saint-Laurent du Maroni, sur les sols sableux de la
série détritique de base, Iryanthera sagotiana est très fréquent et porte des
fruits relativement gros (30 x 40 x 28 mm). Péricarpe lisse et glabre, vert
vif à maturité, épais de 3 à 6 mm. Graine (16 x 30 x 15 mm) entourée
d'un arille charnu, lacinié, rouge vif contrastant avec la couleur verte du
péricarpe lors de la déhiscence du fruit. Sur les collines argileuses
(kaolinite) de l'intérieur, la même espèce porte des fruits plus petits (25 x
30 x 25 mm) avec un péricarpe épais de 3 mm environ.
En Forét Domaniale des Malgaches proche de Saint-Laurent du
Maroni, la parcelle expérimentale nO 4, d'une superficie de 4 hectares, est
représentative d'une forêt primaire sur sol sableux (S.D.B .). Dans
l'inventaire de 1968 portant sur les arbres de plus de 17,5 cm de
diamètre, on dénombre 89 pieds d'Iryanthera sagotiana (soit 22 pieds par
hectare), les plus gros sujets atteignant tout juste 40 cm de diamètre. La
croissance annuelle moyenne sur le diamètre, observée sur la période de
1968 à 1993, a été de 2,5 mm/an pour les arbres de la classe (17,5 - 20
cm), de 1,5 mm/an pour ceux de la classe (20 - 30 cm), et seulement de 1
mm/an pour ceux de la classe (30 - 40 cm). Pour des arbres sains et bien
23
conformés dont le bois a une densité moyenne (0,72), on peut estimer que
cette croissance est relativement très lente (résultats reportés sur le
graphique ci-joint).
.
..•
24
"
....
_1_" juru.<?tlsÎ5
.
25
co ',"édon'
(. J
,
SuçoIrS
.--\ 0 j
l moi 5
M. Gaze!
26
b}'G/ztlzera Izostmanii (Bentham) Warburg
(Espèce très voisine: Iryanthera paraensis Huber)
(Mêmes noms locaux que Iryanthera sagotiana)
En pratique, Iryanthera hostmannii se distingue difficilement
d'Iryanthera sagotiana car il présente les mêmes caractères de
reconnaissance extérieurs: tronc droit et cylindrique, sans contreforts (ou
avec de très petits contreforts de 20 cm), à l'écorce lamelleuse rougeâtre,
exsudant à l'incision une sève fluide et translucide, également rougeâtre.
Feuilles un peu plus grandes que celles d' Iryanthera sagotiana.
Pétiole 10 mm. Limbe elliptique légèrement obovale (16 x 5,5 cm), à base
faiblement atténuée et à acumen aigu peu différencié. Les nervures
secondaires, espacées d'environ 10 mm, sont finement déprimées dessus,
saillantes et nettement distinctes dessous; elles se raccordent en arceaux à 2
ou 3 mm de la marge.
Inflorescences petites (longues de 1 à 4 cm chez les mâles, de 1 à 2
cm chez les femelles).
FI1lits plus petits que ceux d'hyanthera sagotiana (de 10 x 20 x 9
mm à 15 x 25 x 14 mm), à péricarpe épais seulement de 1,5 à 2 mm, veIt
vif à maturité.
;<
27
OsteophloeulIl platysperlllulIl (A. de Candolle) Warburg
(Myristica plalyspenna A. de Candolle)
moussigot blanc, aroumapici, ucuùba-rana
Les prospecteurs guyanais appellent "aroumapici " un arbre très
caractéristique, atteignant une grande taille dans l'étage dominant avec
une hauteur de 40 m et un diamètre de 80 cm, rencontré à l'état disséminé
en forêt primaire, sur sol sain ou marécageux. Assez commun dans la
région de Cayenne et dans l'est de la Guyane, il semble se raréfier à
l'ouest de la Sinnamary et être absent du Surinam (il n'est pas mentionné
dans la flore de Pulle ni dans celle de Lindeman). Par contre, il s'agit
d'une espèce fréquente et bien connue dans le bassin amazonien,
rencontrée depuis la région de Belém jusqu'à celle d'Iquitos au Pérou.
Elle fût décrite au Brésil en 1856 par Alphonse de Candolle, sous le nom
de Myristica platysperma. En 1895, Warburg créa le genre
monospécifique Osteophloeum dont on peut se demander si l'existence est
bien justifiée, compte-tenu de l'étroite parenté qui apparaît entre les
caractères botaniques de l'aroumapici et ceux des moussigots rouges.
Arbre de grande taille au fût très droit, au port caractéristique des
Myristicacées avec de grosses branches horizontales parfois coudées à
angle droit. Chez les sujets âgés, le pied est évasé au niveau des racines et
porte des déformations qui se prolongent sur quelques mètres de hauteur.
Le rhytidome brun-jaunâtre s'écaille en longues et fines lamelles
verticales fragiles et quelque peu pulvérulentes.
Tranche épaisse et tendre. En section, le rhytidome a 6 mm
d'épaisseur avec une alternance de plages brun clair et brun foncé ;
l'écorce vivante est jaune pâle presque blanche avec des cernes bien
visibles. Exsudation assez abondante, aqueuse, incolore avec des reflets
jaunes (non pas rouges). Aubier blanc, peu épais mais sans limite visible à
l'état frais avec le bois de coeur.
Feuilles caractéristiques, bien reconnaissables au sol. Pétiole
relativement long (18 à 25 mm), paraissant souvent déformé au sommet
par un minuscule prolongement aliforme du limbe. Limbe obovale (9 x
3,5 cm) à base aigüe et à sommet arrondi, vert clair devenant brun ocre
dessus et ocre pâle, finement papilleux, dessous. Nervures latérales
longuement arquées, fines, parfois à peine visibles.
"4
28
Inflorescences mâles en panicules axillaires isolées ou groupées par
2, longues de 3 à 4 cm.
Fleurs (4 mm), munies à la base d'une petite bractéole sessile large
et tronquée (0,5 x 1,5 mm). La colonne staminale porte 6 anthères ou
plus. Gros fruit presque sphérique, un peu élargi (35 mm) dans le sens
transversal, vert·jaune, s'ouvrant en deux valves épaisses, contenant une
graine allongée dans le sens transversal à tégument brun recouvert d'un
arille lacinié, blanchâtre puis rouge à maturité. La partie interne de la
graine est gélatineuse et compartimentée par des excroissances
cartilagineuses du tégument.
Bois de même structure que celui des Virola et des byanthera mais
plus tendre et plus léger (0,45). On observe le même phénomène de
formation d'un faux coeur brun-orangé pâle que chez les moussigots. Bois
externe blanchâtre, périssable. Vaisseaux gros (200 /-L), rares, isolés ou
accolés par 2 ou 3, à perforations simples ou parfois en grille.
Parenchyme rare, en cellules juxta-vasculaires ou en fines bandes
tangentielles irrégulièrement espacées, parfois absentes. Rayons le plus
souvent bi-sériés, hétérogènes, parcoUlus par des tubes à tanin.
29
a
rOu.l~.~
30
Compsoncura ulci Warburg
Compsoncura ulci a été signalé dans une grande partie de la Guyane,
depuis la région côtière jusqu'à Camopi, mais aucun sujet d'une hauteur
supérieure à 10 m n'a encore été rencontré. Ecorce brun clair, lisse, à
tâches verdâtres. Branches disposées en pseudoverticilles. Bois blanc.
Feuilles très caractéristiques. Pétiole court Cl 0 mm) et fin. Limbe
elliptique large (11 x 5,5 cm) à base un peu décurrente, à acumen
arrondi. Nervures secondaires longuement arquées jusqu'au bord du
limbe. Nervures tertiaires fines et serrées, grossièrement parallèles.
Nervilles d'ordre 4 très fines, perpendiculaires aux nervures d'ordre 3.
Fruit globuleux un peu allongé dans le sens longitudinal (20 mm),
jaune pâle à maturité, s'ouvrant en deux valves, contenant une graine
entourée d'un sarcotesta rouge.
31
X-1
ENGREF
Centre de KOUROU
Flore Forestière de Guyane
LES POLYGONACEES
Marc
GAZ~L
Mars 1995
2
TABL,E DES MATIERES
1. Généralités .................................................. ,......................................... p 03
2. Principaux caractères botaniques des Polygonacées ........................... p 04
3. Eléments de taxonomie ......... ,............................................................. p 07
4. Etudes des Polygonacées de Guyane, .............................................. ,.. p 08
Genre Coccoloba ........................................................................... p 08
Coccoloba uvifera ............................................................... p 09
Coccoloba latifolia ......................................................... ,.... P 14
Coccoloba mollis .... ,............................................................ p 16
Triplaris weigeltiana ................................. ,....... ,.. ,.............. ,......... p 19
Symme ria paniculata ......... ,........................................................... P 21
1.
[
j
3
LES pOLYGONACEES
POLYGONALES
Polygonacées
Nyctaginacées
CARYOPHYLLALES
(ou CENTROSPERMEES)
Caryophyllacées'
Chénopodiacées
l, Généralités
La famille des Polygonacées,
très cosmopolite mais presque
absente du continent africain,
regroupe environ 750 espèces
rangées dans une trentaine de
genres,
Le nom de genre Polygonum
ainsi que le nom de famille qui en
dérive rappellent que les fruits sont
des akènes anguleux, généralement
trigones.
La plupart des Polygonacées sont des plantes herbacées vivant dans
les régions tempérées de l'hémisphère nord. Leur étude présente un intérêt
particulier du point de vue de l'évolution des angiospermes, car on y voit
des fleurs trimères aux caractères monocotyloïdes évoluer vers des formes
pentamères plus répandues chez les dicotylédones.
Lcs Polygol1ums, espèces herbacées ou lianescentes au nombre de
ISO environ, possèdent une tige souvent noueuse à l'aisselle des feuilles et
sont appelées "renouées" en France, Le "radié crapaud" ou Polygonum
acuminatum est une herbe aquatique commune et caractéristique des
marais de basse Guyane,
fi~
4
.
L'oseille cultivée, plante riche en acide oxalique, appartient au genre
Rumex (ISO sp). La rhubarbe dont on consommc les pétioles charnus et
succulents appartient au genre voisin Rheum (30 sp) originaire d'Asie
tempérée. Le sarrasin, malgré son nom, est originaire de Sibérie : il
appartient au genre eurasiatique Fagopyrum (IS sp). Introduit en France
par la Russie, il fut largement cultivé autrefois sur les sols acides et pauvres
sous le nom de blé noir.
Les Polygonacées arborescentes, beaucoup plus rares, ne se
rencontrent que chez un petit nombre de genres tropicaux américains. Les
plus importants d'entre eux, Coccoloba et Trip la ris , sont bien représentés
en Guyane. Des arbustes ou de petits arbres existent également chez les
genres Ruprechtia, Symmeria et Muehlenbeckia, particulièrement
intéressants par leur répartition géographique et par leurs caractères
botaniques. Il convient de souligner que la connaissance des Polygonacées
arborescentes d'Amérique se révèle indispensable dans l'étude de
l'évolution générale de la famille.
2. Principaux caractères botanigues des Polygonacées
Les principaux caractères botaniques des Polygonacées sont les
suivants:
1) Plantes herbacées annuelles ou VIvaces, lianes ligneuses,
arbrisseaux, arbustes ou plus rarement arbres.
1
1
2) Feuilles alternes, simples et généralement entières, le plus souvent
pourvues d'une ochréa (n.f.), gaine membraneuse entourant la tige au
niveau de l'insertion foliaire. On considère parfois l'ochréa comme une
excroissance ligulaire de caractère monocotyloïde, mais on admet plutôt
aujourd'hui qu'elle résulte de la soudure de deux stipules. Du reste,
quelques Polygonacées possèdent des stipules libres et sont dépourvues
d'ochréa.
3) Inflorescences de formes variées dans l'ensemble de la famille
(fleurs solitaires ou rassemblées en épis, grappes ou cymes). Chez les
Polygonacées arborescentes de Guyane, les inflorescences sont des grappes
densiflores axillaires ou terminales, isolées ou fasciculées par 2-3, simples
ou ramifiées, où les fleurs sont souvent groupées en glomérules de 2 à S.
1
4) Fleurs petites, actinomorphes, apétales mais à sépales souvent
colorés et pétaloïdes, portées par un pédicelle court et ténu sous-tendu par
une bractéole associée à une ochréole. Elles sont généralement
hermaphrodites ou parfois unisexuées dioïques (Triplaris) par
dégénérescence de l'androcée ou du gynécée.
!:
}
5
5) On admet que la fleur des Polygonacées est fondamentalement
trinlère:,avec une
formule de base
voisine:
de celle des monocotylédones:
-."._" --_ .. _-.-.
~.-.---
--
--._--"
(3+3)S+(3+3)E+3C
Toutefois, chez beaucoup de genres, le périanthe et l'androcée
montrent des variations de divers types : concrétion d'organes (par
exemple, soudure de deux sépales), dédoublement (cas fréquent chez les
étamines du cycle externe), dégénérescence (disparition d'un cycle de
sépales ou d'étamines) ou transformation (étamines internes dédoublées en
glandes nectarifères formant un disque ou réduites elles-mêmes à de telles
glandes).
Ainsi chez le genre Rumex, considéré comme primitif, le périanthe
est composé de deux cycles de trois sépales de couleur verte, les étamines
sont au nombre de six et les fleurs sont pollinisées par le vent. Chez le
genre Rheum, le périanthe est également trimère mais coloré; il y a 9
étamines par dédoublement du cycle externe, plus un cycle de glandes
nectarifères et les fleurs sont entomophiles.
Chez les genres Polygonum et Fagopyrum , plus évolués, le
périanthe devient pentamère par soudure d'un sépale externe avec un sépale
interne. On trouve donc 5 sépales à imbrication quinconciale, verts ou
colorés selon les espèces. Il est fréquent que seulement deux étamines du
cycle externe se dédoublent et l'on obtient le nombre étonnant de 8
étamines. Le cycle interne possède généralement des glandes nectarifères et
les fleurs sont entomophiles.
Chez le genre Coccoloba, les fleurs possèdent 5 sépales blancs ou
vert pâle à imbrication quinconciale et 8 étamines dont les filets sont
épaissis, soudés et nectarifères à la base. La structure de ces fleurs est donc
voisine, par exemple, de celle de Polygonatum aviculare, espèce très
commune et cosmopolite. Coccoloba uvifera est intensément visité par les
guêpes et par les abeilles et il est cultivé pour l'apiculture.
Chez le genre Triplaris, l'évolution florale est étonnante. Les fleurs
sont unisexuées dioïques et de structure différente selon le sexe. Le
périanthe des fleurs mâles résulte de la concrétion de deux cycles trimères
en une enveloppe cupuliforme à 6 lobes. Elles possèdent 9 étamines. Les
fleurs femelles, sensiblement plus grandes, sont composées d'un périanthe
cupuliforme à 3 grands lobes alternant parfois avec 3 dents minuscules, et
d'un cycle interne de 3 sépales linéaires peut-être staminodiaux.
Enfin, il est intéressant de mentionner Symmeria paniculata, seul
représentant du genre monospécifique Symmeria, qui possède un périanthe
archaïque formé de deux cycles trimères sépaloïdes. C'est un petit arbre de "
6
zones marécageuses ou rip'icoles qui atteint jusqu'à 12 m de hauteur et 20
cm de diamètre. On le rencontre en Colombie, au Guyana, au Surinam et en
basse Amazonie. Il devrait normalement se trouver aussi en Guyane bien
qu'il n'y ait pas encore été signalé. Par ailleurs, cette espèce existe au
Sénégal et en Sierra Leone: c'est ainsi la seule Polygonacée arborescente
qui soit présente à la fois en Amérique et en Afrique, mais également la
seule Polygonacée arborescente du continent africain.
6) Pistil caractéristique de structure beaucoup plus constante que le
périanthe et l'androcée, généralement formé par la soudure de trois
carpelles en une seule loge trigone surmontée de trois styles libres (plus
rarement de 2 ou 4 carpelles avec autant de styles). L'ovaire supère contient
un seul ovule basal et orthotrope à deux enveloppes tégumentaires. On
observera que l'ovule est le plus souvent anatrope chez les angiospermes;
il est orthotrope et solitaire chez un petit nombre de familles sans parenté
évidente telles que Juglandacées, Pipéracées, Polygonacées ou Urticacées.
7) Le fruit est typiquement un akène trigone aux arêtes plus ou moins
aiguës et parfois aliformes (Rhubarbe). Le développement du fruit est
souvent accompagné par l'accrescence du cycle interne des sépales qui
forment une enveloppe libre et membraneuse (Rumex, Trip/m'is) ou soudée
à l'akène, charnue et pulpeuse (Coccoloba, Muehlenbeckia, Symmeria).
La graine contient un albumen riche en amidon (d'où la valeur
céréalière du sarrasin), typiquement ruminé chez les Coccoloboïdées
(Coccoloba, Triplaris, Symmeria, etc.). L'embryon est droit et la radicule
est dirigée vers l'apex. La germination est épigée : la radicule et
l'hypocotyle sortent par le sommet du fruit qui peut être soulevé de terre.
Les cotylédons se dégagent et se déploient en deux feuilles cotylédonnaires
orbiculaires et chlorophylliennes. L'épicotyle porte des feuilles alternes de
taille croissante, semblables aux adultes.
8) Les Polygonacées sont souvent riches en acide oxalique (oseille),
en hétérosides (rutine du sarrasin) ou en polyphénols (tannins tels que le
kino retiré du Coccoloba).
9) Le bois des Polygonacées arborescentes est de densité variable,
faible (Triplaris), moyenne (Coccoloba) ou assez élevée (Symmeria). Le
plan ligneux se caractérise par des vaisseaux moyens, à perforations
simples, isolés ou accolés radialement par 2 à 5 ; par un parenchyme rare,
limité à quelques cellules juxtavasculaires peu discernables à la loupe
oculaire; par des rayons homogènes ou presque, unisériés (Coccoloba),
bisériés (Triplaris) ou multisériés (Symmeria) ; enfin par des fibres
typiquement septées, parfois groupées en bandes tangentielles cristallifères.
:' i
li 1
:: ,
1. . .·
.~
?
7
3. Eléments de taxonomie'
Les Polygonacées sont traditionnellement divisées en trois sousfamilles, sur la base de critères simples mais quelque peu artificiels qui ne
traduisent pas véritablement un ordre phylogénétique. On se bornera à
rappeler ci-après cette classification, en mentionnant quelques genres
importants rattachés à chaque sous-famille:
1) Polygonoïdées
Fleurs 3-mères, parfois 2- ou S-mères par réduction. Présence d'une
ochréa. Graine à albumen non ruminé.
Principaux genres: Polygonum, Rumex, Rheum, Fagopyrum,
Calligonum.
2) Coccoloboïdées
Fleurs 3-mères ou S-mères par réduction. Présence d'une ochréa.
Graine à albumen ruminé.
Principaux genres : Coccoloba, Muehlenbeckia, Ruprechtia,
Triplaris, Antigonon, Symmeria.
3) Eriogonoïdées
Fleurs 3-mères. Absence d'ochréa.
Principaux genres: Eriogonum (100 sp), Atraphaxis, Podopterus.
8
4. Etude des Polygonacées de Guyane
Genre Coccoloba P. Browne
Le genre américain Coccoloba semble très ancien puisqu'il est
représenté dans l'Eocène moyen d'Argentine australe (gisement du Rio
Pichileufu d'un âge estimé à 45 millions d'années). Il comprend environ
125 espèces qui sont surtout des lianes ligneuses ou des arbustes, plus
rarement des arbres de taille moyenne. En Floride, Coccoloba laurifolia
atteint 25 m de hauteur et 60 cm de diamètre. En Guyane, on rencontre 3
espèces arborescentes, Coccoloba uvifera, Coccoloba latifolia et
Coccoloba mollis, qui seront décrites ci-après, et 7 espèces lianescentes
facilement identifiables au moins au niveau du genre.
Le genre Muehlenbeckia regroupe une quinzaine d'espèces arbustives
ou lianescentes très proches des Coccolobas par leur caractères
botaniques. Elles possèdent en particulier des fruits enveloppés par un
périanthe accrescent, charnu et pulpeux. Ce genre présente une répartition
géographique très intéressante. Il est en effet représenté au sud du Brésil,
en Argentine (jusqu'à 3000 m sur le versant oriental des Andes), mais aussi
en Australie, en Nouvelle-Zélande et en Nouvelle-Guinée, témoignant ainsi
de l'extension très ancienne des Coccoloboïdées.
9
, Coccoloba llv{fera Jacquin
(Polygonum uviferum L.)
raisinier bord-de-mer, uva de mar, seagrape
Le raisinier bord-de-mer serait l'une des premières plantes
remarquées par Christophe Colomb lorsqu'il aborda dans les îles antillaises,
Les arbres étaient chargés de longues grappes de fruits semblables à des
raisins et paraissaient offrir la promesse d'une végétation nouvelle,
luxuriante et généreuse.
Coccoloba uvifera est une espèce caractéristique des plages et des
régions basses côtières de l'Amérique tropicale, répandue le long des côtes
de l'Atlantique et de la mer des Cara'lbes depuis la Floride jusqu'à la
Guyane et sur les côtes du Pacifique depuis le Mexique jusqu'au Pérou,
Petit arbre contorsionné et bas-branchu lorsqu'il est exposé aux vents
marins, il présente un port plus équilibré dans les stations abritées, avec
une large cime, une hauteur de 10 à 15 m et un diamètre pouvant atteindre
50 cm. L'écorce externe est lisse et grise ou divisée en fines écailles chez
les sujets âgés. L'écorce interne est brun pâle, amère et riche en tanins; elle
exsude une sève rougeâtre qui était récoltée et commercialisée autrefois
sous le nom de kino des Antilles, sorte de teinture utilisée pour le tannage.
Feuilles alternes, simples et entières, au limbe arrondi (10 à 25 cm),
plus large que long, glabre et charnu. Pétiole épais, long de 10 mm environ,
associé à une ochréa caractéristique longue de 6 mm, brun rouge, laissant
une cicatrice annulaire bien visible sur les rameaux après la chute des
feuilles.
Inflorescences axillaires en longues grappes simples (10 à 30 cm),
portant de très nombreuses petites fleurs blanchâtres, odorantes, insérées
isolément ou par glomérules de 2 à 4.
A Porto Rico, Little a décrit des arbres dioïques portant des fleurs
mâles ou femelles, unisexuées par dégénérescence de l'androcée ou du
gynécée. En Guyane, l'étude de raisiniers bord-de-mer de grande taille, très
florifères, a montré que toutes les fleurs étaient hermaphrodites. La
description de ces fleurs est la suivante:
Petites fleurs blanchâtres d'un diamètre de 5 à 6 mm une fois
ouvertes, portées par un pédicelle fin, long de 2 à 4 mm, pourvu à la base
d'une minuscule bractéole brune (0,5 mm) ainsi que d'une ochréole aussi
petite entourant l'axe, La base du périanthe est un hypanthe vert pâle en
forme d'entonnoir, la partie stipitée prolongeant le pédicelle sur 1,5 mm et'
J
!(~~;>': '()"-~~~\
{1"YS'::rt"
f1}.FC'>
.. ·'.!)n
i 'U
-
1
,Î.. _:\
\,-,"i
.'
n~ani~~,;:,:(;~~:,:y
la partie évasée (1,5 x' 2 mm) portant 5 lobes orbiculaires blancs à
vert pâle, fortement imbriqués en quinconce. Huit étamines nettement '- ..........'
exertes, à filet inséré au fond de l'hypanthe, d'une longueur totale de 4 mm.
Les filets sont très épaissis, soudés entre eux, jaunâtres et nectarifères dans
leur partie basale (1 mm) protégée par l'hypanthe. Ils sont libres, plus fins,
blancs dans leur partie exerte (3 mm). Les anthères forment une petite
sphère blanche de 0,4 mm divisée en deux sacs polliniques ouverts
longitudinalement. L'ovaire est globuleux un peu fusiforme, nettement
trigone, blanc, glabre, entouré par l'androcée nectarifère à la base, surmonté
par 3 styles libres, filiformes (0,8 mm), élargis et papilleux à l'extrémité. Il
contient un ovule basal ortho trope.
Les fleurs exhalent une odeur suave et sont intensément butinées par
les guêpes et les abeilles.
Petit fruit globuleux un peu piriforme (18 x 12 mm) porté par un
pédoncule de 3 à 5 mm, à peau lisse d'abord vert pâle pruineux puis
rougeâtre violacé. D'aspect bacciforme, ce fruit est en réalité un akène
entièrement recouvert par l'hypanthe et les tépales accrescents, devenus
charnus et pulpeux, épais de 2 mm environ. L'akène proprement dit
possède une coque dure, globuleuse un peu stipitée 05 x 10 mm),
obscurément trigone, marquée de fins sillons longitudinaux. L'amande
contient un embryon droit entouré d'un albumen ruminé, farineux et riche
en amidon.
La germination est épigée. La radicule et l'hypocotyle sortent du
sommet de l'akène qui s'ouvre à moitié et qui est soulevé du sol. Les
feuilles cotylédonnaires se dégagent et se déploient : elles sont
suborbiculaires ( 20 mm), trinervées à la base, associées à une minuscule
ochréa entourant la tige de la plantule. L'épicotyle porte des feuilles
alternes de taille croissante, semblables aux adultes, chacune pourvue d'une
ochréa.
Le raisinier bord-de-mer fleurit et fructifie tout au long de l'année
sans se défeuiller complètement. La pulpe du fruit est comestible, un peu
acide. Elle est consommée crue par les enfants ou parfois récoltée pour la
confection de jus de fruit, de gelée oU de vin fermenté. L'arbre est parfois
cultivé à partir de graines ou par boutures.
Bois d'aubier brun pâle différencié du bois de coeur brun rougeâtre,
assez dur et assez lourd (0,70). Vaisseaux moyens à fins (120 I-i), isolés ou
associés par 2 à 4 dans le sens radial, à perforations simples. Parenchyme
peu discernable, en rares cellules juxtavasculaires. Rayons unisériés et
homogènes. Fibres septées, parfois disposées en bandes tangentielles
cristallifères.
Il
.
Le bois du ralsmier bord-de-mer se polit bien et il est utilisé
localement pour la confection de petits objets artisanaux. Toutefois, il est
peu durable et sujet aux attaques de termites.
"
\
12
infrul"esc.enc.e
M. Ga7el
Coccoloba
Uv;rel-d
13
ç 1e w r
x 8
inÇlorescence
x ole
périanthe vu de dessou.s
M. Gazel
14
Coccoloba lat(folia Lamarck
(espèce voisine: Coccoloba grandifolia Jacquin)
bois baguette, bradifili
Coccoloba latifoLia est commun à Trinidad et dans les régions
côtières d'Amérique du Sud depuis le Venezuela jusqu'à l'état de Bahia au
Brésil. II est fréquent en Guyane dans les formations basses de savane, dans
les anciens abattis et en forêt secondaire.
Les jeunes sujets se reconnaissent facilement car il restent longtemps
dépourvus de ramification et portent de très grandes feuilles arrondies et
gaufrées (jusqu'à 50 x 30 cm). En forêt, le bois baguette atteint 15 m de
hauteur avec un port irrégulier et des feuilles plus petites (20 cm).
Rameaux creux, cloisonnés au niveau des insertions foliaires.
Feuilles alternes et entières, très caractéristiques. Pétiole épais,
canaliculé, long de 2 à 5 cm. Ochréa très développée chez les jeunes sujets,
longue de 1 à 7 cm, largement fendue du côté opposé à la feuille. Limbe
épais et gaufré, irrégulièrement arrondi ou obovale, à base rétrécie et
cordée. Nervures déprimées dessus, très saillantes dessous.
Inflorescences terminales en grappes ramifiées de 15 à 30 cm. Fleurs
hermaphrodites, petites (3 mm), blanchâtres à verdâtres, très odorantes,
isolées ou groupées par 2-3. Pédicelle grêle (l à 2 mm) sous-tendu par une
minuscule bractée (0,5 mm) associée à une ochréole (0,5 mm). Périanthe à
5 lobes orbiculaires (1 mm) imbriqués en quinconce. Etamines blanches, au
nombre de 8. Ovaire à 1 loge uniovulée surmontée de 3 styles courts à
stigmates capités.
Fruit plus petit que celui de Coccoloba uvifera, ovoïde (8 x 6 mm),
recouvert d'une pulpe mince, noir violacé, comestible. Akène marqué de
sillons longitudinaux.
Bois beige rosé très pâle, tendre, léger à mi-lourd (0,60 à 0,75).
Vaisseaux fins (90 ).1), isolés ou accolés radialement par 2 à 4, à
perforations simples. Parenchyme indiscernable à la loupe, en rares cellules
accolées aux vaisseaux ou dispersées et cristallifères. Rayons ligneux
unisériés et homogènes, nombreux. Fibres cloisonnées.
c.
C' C (
C'
15
job a
reu, Il e
in {'rLIlesceIlC<?
x 2/:0
d~la({
de. ['iI<SQrt.lon
foliaire dV<?(. t'ochréa
Il''
,
!
M.Goi'el
-------
16
Coccoloba mollis Casaretto
(bois baguette)
L'aire naturelle de Coccoloba mollis s'étend à l'Amazonie et aux trois
Guyanes. C'est une espèce commune en forêt guyanaise, aussi bien sur sol
sain qu'en station mouilleuse ou marécageuse.
Arbre de taille moyenne atteignant 30 m de hauteur et 50 cm de
diamètre, souvent bifide ou multifide, parfois pourvu de racines aériennes
épaisses, arquées, insérées jusqu'à 1 m.
Ecorce lisse, gris brun. Ecorce interne peu épaisse. Rameaux creux,
cloisonnés au niveau des insertions foliaires. Les jeunes rameaux, ochréas,
pétioles, limbes foliaires et inflorescences sont couverts d'un épais
tomentum brun roussâtre.
Grandes feuilles elliptiques larges, très caractéristiques,
immédiatement reconnaissables sur l'arbre et au sol (Cf. planche dessinée).
Ochréa tubulaire longue de 3 à 5 cm, fendue du côté opposé à la feuille.
Inflorescences terminales en grappes ramifiées de 5 à 20 cm. Fleurs
de même structure que celles de Coccoloba uvifera et Coccoloba latifolia.
Petit fruit subglobuleux (9 x 8 mm) également de même structure que chez
les espèces précédentes.
Bois blanchâtre à nuance brun rose, tendre et léger (0,60), cassant.
Vaisseaux moyens (140 Il), peu nombreux, isolés ou groupés par 3 à 5 en
files radiales, à perforations simples. Parenchyme en rares cellules
juxtavasculaires difficilement discernables à la loupe oculaire. Rayons
unisériés et homogènes. Fibres cloisonnées, parfois groupées en bandes
tangentielles cristallifères pouvant être confondues avec du parenchyme en
section transversale.
COéCc1loGa
rn ol! i
17
5
18
Trip/aris wcigcltiana (Reichenbach) O. Kuntz
(Trip/aris surinamensis Cham., T. vahliana Fisch. et Mey.)
.
bois fourmi, mierenhout, mila- ou mira-oudou, doon oudou
de "mier" : fourmi, "mila" ou "mira" : fourmi, "doon : tambour
(évoquant la résonance des branches creuses)
Le genre Triplaris comprend une douzaine d'espèces arbustives ou
arborescentes aux caractères botaniques très voisins, réparties dans toute
l'Amérique intertropicale. Ces arbres se remarquent au moment de la
fructification: les fruits innombrables, portés par de longues grappes, sont
enveloppés par le calice accrescent et ailé de couleur blanche, rose ou
rouge orangé. A maturité, ils tombent vers le sol en tournoyant comme de
petits volants.
Trip la ris weigcltiana est fréquent dans les régions basses côtières
des trois Guyanes où il supporte des sols à faible salinité, mais on le
rencontre aussi sur les terrasses alluviales des grands fleuves, parfois très
loin de la côte. C'est un arbre de taille moyenne qui atteint 25 m de hauteur
et 50 cm de diamètre.
Tronc droit, un peu flûté, pourvu de contreforts peu développés
aigus, plats et minces. Ecorce lisse, gris clair, se desquamant en fines
plaques à contours arrondis. Assise phellodermique vert pâle. Ecorce
interne peu épaisse (5 mm), jaunâtre, brunissant à l'air, sans odeur ni
exsudation. Rameaux cylindriques et glabres, épais, creux, cloisonnés au
niveau des noeuds. L'intérieur des rameaux est habité par des petites
fourmis agressives qui rendent l'exploitation des arbres très pénible.
Ochréa longue et fine, velue, formant un fuseau effilé enveloppant le
bourgeon foliaire et tombant rapidement en laissant une fine cicatrice
annulaire.
Grandes feuilles alternes, simples et entières. Limbe papyracé,
elliptique (30 x 8 cm) à sommet aigu et base décurrente. Pétiole court,
aplati dessus, à gaine très élargie. Chaque moitié du limbe est marquée de 4
stries longitudinales parallèles à la nervure médiane. Environ 20 paires de
nervures secondaires insérées à 45°, régulièrement espacées, longuement
arquées jusqu'au bord du limbe. Nervures tertiaires grossièrement
parallèles. Nervilles serrées et peu distinctes.
Espèce dioïque à dimorphisme floral accusé. Inflorescences en
longues grappes axillaires souvent fasciculées par 2 ou 3, ramifiées,
densiflores. Pédicelle velu, fin et court, sous-tendu par une bractéole et par
,0
19
une ochréole plus longue que la bractéole. Fleurs mâles groupées par deux,
composées d'un périanthe en cupule de 1 mm couronnée de 6 lobes CI ,5
mm), et de 9 étamines exertes à filet de 3 mm. Fleurs femelles plus
grandes, composées d'un périanthe en cupule globuleuse de 4 mm
couronnée de 3 lobes aliformes (8 mm) alternant parfois avec 3 dents
minuscules, d'un cycle interne de 3 tépales linéaires peut-être staminodiaux
(6 mm) et d'un ovaire trigone surmonté de 3 styles linéaires. Une loge
uniovulée.
Fruit très caractéristique, enveloppé par le périanthe accrescent
membraneux et poilu, de couleur blanche ou rose selon les variétés. Le
périanthe est composé d'une cupule globuleuse de 10 mm couronnée par
trois lobes aliformes (30 x 5 mm). Le fruit lui-même est un akène à 3
angles aigus surmonté des 3 styles filiformes.
Bois de coeur brun rose très pâle, tendre et léger (0,45), peu
différencié de l'aubier blanchâtre. Vaisseaux assez fins (125 /.1), souvent
isolés ou accolés par 2 ou 3 dans le sens radial. Parenchyme en rares
cellules juxtavasculaires, peu discernable à la loupe oculaire. Rayons 2sériés, homogènes. Fibres septées. Plages tangentielles de fibres
cristallifères pouvant être confondues avec de fines chaînettes de
parenchyme en section transversale.
Le bois, facile à travailler, est utilisé localement en menuiserie
légère, moulure, charpente et palette, mais il est périssable et doit être
traité.
1
We;SC!
n,,)
_ .. __plqr~!S
_--_.--............._~ .. __ ._~~--_ ... __ ._-
Tf-l
L!ô
..
_.
2()
Fleurs
X
5
;"i,
\sJf)
..".\
plantule
21
Symmeria paniculata Bentham
(mira oudou)
Symmeria paniczilata, seule espècc du genre monospécifique
Symmeria, présente un intérêt particulier puisqu'elle existe à la fois en
Amérique du Sud (Colombie, Guyanes, basse Amazonie) ct en Afrique de
l'ouest (Sénégal, Sierra Leone). Elle n'a pas encore été identifiée en Guyane
mais devrait normalement s'y trouver. Dans le but de faciliter sa recherche,
on en donnera ci-après une description succincte, d'après les
renseignements, herbiers et échantillons de bois aimablement
communiqués par le Service Forestier du Surinam.
Arbuste très branchu, atteignant parfois les dimensions d'un arbre
moyen avec une hauteur de 12 m ct un diamètre de 20 cm, rencontré en
zones ripicoles ou dans les stations marécageuses proches des rivières.
Rameaux épais marqués de cicatrices foliaires annulaires.
Feuilles ob ovales larges, dépourvues d'ochréa. Pétiole aplati dessus
et élargi en marges membraneuses, possédant une forte gaine entourant les
deux tiers du rameau.
Inflorescences en racèmes ferrugineux, ramifiés (jusqu'à 20 cm).
Espèce dioïque. Fleurs unisexuées, les mâles en glomérules de 3 à 7, les
femelles en glomérules de 3. Pédicelle de 2 mm sous-tendu par une
ochréole fendue du côté opposé à la bractéole. Périanthe de type (3 + 3) S.
Chez les fleurs mâles, étamines très nombreuses (par ex. 18). Chez les
fleurs femelles, périanthe composé de 3 petits sépales oblongs (2 mm),
libres, non accresccnts mais persistants à la base du fruit, ct le cycle interne
composé de 3 lobes triangulaires, connés, verts, accrescent et enveloppant
complètement l'akène à maturité pour donner un fruit pyramidal trigone (18
x 10 mm).
Bois brun rouge foncé à grain irrégulier, très maillé, lourd (0,80) et
siliceux. Plan ligneux caractéristique. Vaisseaux nombreux et fins (70 J-L),
isolés ou accolés radialement par 2 ou 3, à perforations simples.
Parenchyme indiscernable à la loupe oculaire, en rares cellules
irrégulièrement accolées aux vaisseaux. Rayons ligneux très larges (160 J-L,
8- à 12-sériés) et très hauts (500 J-L ou plus), homogènes, régulièrement
répartis tous les 400 J-L. Fibres cloisonnées.
..
Syrnn,er\ô
pal'\lculal o
22
M. Gazel