LES MAMMIFÈRES MARINS MENACÉS PAR LES POLLUANTS
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ÉCOLE NATIONALE VÉTÉRINAIRE D’ALFORT Année 2012 LES MAMMIFÈRES MARINS MENACÉS PAR LES POLLUANTS ENVIRONNEMENTAUX - DES EFFETS REPROTOXIQUES SUR L'ANIMAL AU RISQUE POUR L'HOMME THÈSE Pour le DOCTORAT VÉTÉRINAIRE Présentée et soutenue publiquement devant LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE CRÉTEIL le…………… par Sandra, Marie, Stéphanie MARSAC Née le 7 Juin 1987 à Paris 12ème JURY Président : Pr. Professeur à la Faculté de Médecine de CRÉTEIL Membres Directeur : Pr Brigitte Enriquez Professeur en Pharmacie-Toxicologie à l’ENVA Assesseur : Dr Nathalie Cordonnier Maitre de conférences en Histologie et Anatomie Pathologique à l’ENVA REMERCIEMENTS Au Jury de thèse Au Professeur Professeur de la faculté de médecine de Créteil Qui m’a fait l’honneur d’accepter la présidence de mon jury de thèse. Hommage respectueux. A Madame le Professeur ENRIQUEZ Professeur en Pharmacie-Toxicologie à l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort Qui m’a fait l’honneur d’accepter de diriger cette thèse et pour m’avoir guidée tout au long de ce travail. Merci pour votre disponibilité et vos conseils. A Madame le Docteur CORDONNIER Maître de conférences en Histologie et Anatomie Pathologique à l’Ecole Nationale vétérinaire d’Alfort. Qui m’a fait l’honneur d’accepter de participer à ce travail en tant qu’assesseur. Merci pour votre temps et vos conseils avisés. À mes parents, pour votre soutien inconditionnel durant ces 25 années, pour avoir toujours cru en moi et m’avoir amenée aussi loin. Pour avoir fait de notre famille un havre de paix et d’amour, merci. Je vous aime fort. À Titi, mon grand frère, pour m’avoir montré la voie, l’exemple et être toujours là quand j’ai besoin. Pour nos fous rires, nos bagarres, toutes ces heures partagées. Merci d’être le grand frère dont j’ai toujours rêvé… et ne t’inquiète pas, je ferai attention au volant. À mes grands-parents, Grand-mère, Grand-père et Pépère, pour votre gentillesse, votre soutien, vos histoires d’autrefois et tous ces jolis souvenirs à vos côtés. À Elise, ma nouvelle sœur, pour rendre chaque jour mon frère heureux et m’avoir donné le plus beau des neveux. À Bastien, mon petit ouistiti, pour tes rires et tes mots d’enfant, tu es un vrai rayon de soleil pour ta Tata Gaga. À Thomas, pour m’avoir supportée et attendue si longtemps, pour tout le bonheur et l’amour que tu m’apportes au quotidien. J’ai de la chance de vous avoir toi et tes jolis yeux qui pétillent à mes côtés. L’aventure peut commencer. Je t’aime ! À Bérénice, pour cette amitié de presque 20 ans, pour tous nos moments partagés durant nos études, à la danse, au ski. Je suis fière de t’avoir bientôt (tu verras ça va arriver vite !) comme consœur ! Tu me manques ma choupi ! À mes amis du groupe de clinique Lex, pour toutes ces heures ensemble à refaire le monde, pour ces rayons de soleil volés à Alfort et ailleurs, pour ta générosité, ta pêche et m’avoir supportée en clinique !! Tu es unique à mes yeux ma poulette ! Delphine, pour toutes ces danses endiablées au grisby et ailleurs, pour ta gentillesse, pour avoir toujours su m’écouter. Je suis tellement heureuse que tu aies trouvé le bonheur. Joanna parce que tu es ma première belle rencontre d’Alfort, parce que même si tu es toujours partie pour de nouvelles aventures, tu auras toujours une place à part pour moi. Clément, pour ta présence irremplaçable durant ces cinq années, pour nos rocks, le comité spectacle, pour toutes ces galères surmontées et cette amitié qui débuta je crois avec un peu d’acide… Jonathan, pour ce déhanché si propre à toi, pour ton engagement, pour cette aventure magnifique du comité spectacle que tu as menée avec brio. Reviens nous vite ! Thibault, pour ton flegme, tes blagues salaces, pour ce fish and chips partagé au bout du monde et tous ces souvenirs de Queenstown et d’ ailleurs… Sam, le deuxième inséparable, pour nos repas partagés en 513, les séjours à champi, tes découvertes culinaires, tes séances d’autops et ta curiosité légendaire. Xavier pour ta zen attitude, nos discussions passionnées sur la politique, l’éducation, la religion, pour tes soirées poker. A toute la promotion 2012. À ma poulotte Chloé, pour être toujours aussi lamentable mais si drôle et si gentille. Ton ancienne est fière de sa poulotte ! À Dusty, Fripouille, Hitch, Gros Minet, Copine pour avoir nourri mon amour des animaux. À Plouf, pour m’avoir soufflé ma vocation…Tu me manques… TABLE DES MATIERES INTRODUCTION ................................................................................................................ 15 PREMIÈRE PARTIE : LES MAMMIFÈRES MARINS MENACÉS PAR DES CONTAMINANTS: PRÉSENTATION DES ESPÈCES RENCONTRÉES .................................................................... 17 I. LES CÉTACÉS .................................................................................................................... 18 A. CLASSIFICATION............................................................................................................................... 18 1) Les odontocètes ........................................................................................................................... 18 2) Les mysticètes .............................................................................................................................. 20 B. ALIMENTATION ............................................................................................................................... 20 C. BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION .................................................................................................... 21 1) Particularités de l’anatomie de l’appareil reproducteur des cétacés ............................................. 21 a) Chez le mâle ............................................................................................................................ 21 b) Chez la femelle ........................................................................................................................ 22 3) Éléments d’endocrinologie ........................................................................................................... 24 a) Chez le mâle ............................................................................................................................ 24 i) Maturité sexuelle ................................................................................................................ 24 ii) Variations saisonnières ........................................................................................................ 25 b) Chez la femelle ........................................................................................................................ 25 i) Pré-puberté et maturité sexuelle ......................................................................................... 25 ii) Cycle ovarien ....................................................................................................................... 26 iii) Sénescence ......................................................................................................................... 26 4) Accouplement .............................................................................................................................. 26 5) Gestation ..................................................................................................................................... 26 6) Lactation...................................................................................................................................... 27 7) Tableau de synthèse .................................................................................................................... 27 D. ESPÈCES D’INTÉRÊT POUR L’ÉTUDE DE LA CONTAMINATION DU MILIEU MARIN PAR DES SUBSTANCES CHIMIQUES ........................................................................................................................ 27 1) Tursiops truncatus : le grand dauphin .......................................................................................... 28 2) Delphinus delphis : le dauphin commun ....................................................................................... 29 3) Orcinus orca : l’orque ................................................................................................................... 30 4) Phocoena phocoena : le marsouin commun ................................................................................. 32 5) Neophocaena phocaenoides : le marsouin aptère ........................................................................ 33 6) Balaenoptera acutorostrata : le petit rorqual ............................................................................... 34 7) Physeter macrocephalus : le grand cachalot ................................................................................ 34 II. LES SIRÉNIENS ................................................................................................................. 35 A. B. C. CLASSIFICATION............................................................................................................................... 35 ALIMENTATION ............................................................................................................................... 35 BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION .................................................................................................... 36 1) Particularités de l’anatomie de l’appareil reproducteur des siréniens ........................................... 36 a) Chez le mâle ............................................................................................................................ 36 b) Chez la femelle ........................................................................................................................ 36 2) Quelques données sur la reproduction des siréniens ..................................................................... 36 1 D. ESPÈCES D’INTÉRÊT POUR L’ÉTUDE DE LA CONTAMINATION DU MILIEU MARIN PAR DES SUBSTANCES CHIMIQUES ........................................................................................................................ 37 1) Dugong dugon : le dugong ........................................................................................................... 37 2) Trichechus manatus : le lamantin des Caraïbes ............................................................................ 38 III. LES CARNIVORES MARINS ............................................................................................ 39 A. LES PINNIPÈDES ............................................................................................................................... 39 1) Classification ................................................................................................................................ 39 a) Les Otariidae ........................................................................................................................... 39 b) Les Odobenidae ....................................................................................................................... 39 c) Les Phocidae ............................................................................................................................ 40 2) Alimentation ................................................................................................................................ 40 3) Biologie de la reproduction .......................................................................................................... 40 a) Particularités de l’anatomie de l’appareil reproducteur des pinnipèdes................................... 40 i) chez le mâle ........................................................................................................................ 40 ii) chez la femelle .................................................................................................................... 41 b) Éléments d’endocrinologie ...................................................................................................... 42 i) chez le mâle .............................................................................................................................. 42 i1) Maturité sexuelle ................................................................................................................ 42 i2) Variations saisonnières ....................................................................................................... 42 ii) chez la femelle ......................................................................................................................... 42 ii1) Pré-puberté et maturité sexuelle ....................................................................................... 42 ii2) Cycle ovarien ..................................................................................................................... 42 c) Accouplement ......................................................................................................................... 42 d) Gestation ................................................................................................................................. 43 e) Lactation ................................................................................................................................. 43 f) Tableau de synthèse ............................................................................................................... 44 4) Espèces d’intérêt pour l’étude de la contamination du milieu marin par les substances chimiques44 a) Phoca vitulina ou phoque commun ......................................................................................... 44 b) Halichoerus grypus ou phoque gris .......................................................................................... 45 c) Zalophus californianus ou lion de mer de Californie ................................................................. 46 d) Eumetopias jubatus ou lion de mer de Steller .......................................................................... 48 B. L’OURS POLAIRE .............................................................................................................................. 49 1) Classification, aspect physique et distribution géographique ........................................................ 49 2) Alimentation ................................................................................................................................ 49 3) Biologie de la reproduction .......................................................................................................... 49 a) Chez le mâle ............................................................................................................................ 49 b) Chez la femelle ........................................................................................................................ 50 DEUXIÈME PARTIE : LES MAMMIFÈRES MARINS, SENTINELLES DE LA CONTAMINATION ENVIRONNEMENTALE ...................................................................................................... 51 I. SUBSTANCES RECHERCHÉES ............................................................................................. 51 A. Les PCB ou polychlorobiphényles .................................................................................................... 51 Structure chimique ....................................................................................................................... 51 Principales sources ....................................................................................................................... 51 Législation ................................................................................................................................... 52 Propriétés physiques et chimiques ............................................................................................... 52 B. Les DDT ou dichlorodiphenyltrichloroethanes ................................................................................ 52 1) Structure chimique ....................................................................................................................... 52 2) Principales sources ....................................................................................................................... 53 1) 2) 3) 4) 2 3) 4) Législation ................................................................................................................................... 53 Propriétés physiques et chimiques ............................................................................................... 54 C. Le chlordane, l’heptachlore et leurs dérivés.................................................................................... 54 1) Structure chimique ....................................................................................................................... 54 2) Principales sources ....................................................................................................................... 55 3) Législation ................................................................................................................................... 55 4) Propriétés physiques et chimiques ............................................................................................... 55 D. L’hexachlorocyclohexane ou HCH.................................................................................................... 55 1) Structure chimique ....................................................................................................................... 55 2) Principales sources ....................................................................................................................... 55 3) Législation ................................................................................................................................... 56 4) Propriétés physiques et chimiques ............................................................................................... 56 E. L’hexachlorobenzène ou HCB .......................................................................................................... 56 1) Structure chimique ....................................................................................................................... 56 2) Principales sources ....................................................................................................................... 56 3) Législation ................................................................................................................................... 56 4) Propriétés physiques et chimiques ............................................................................................... 56 F. Les polybromodiphénylethers ou PBDE .......................................................................................... 57 1) Structure chimique ....................................................................................................................... 57 2) Principales sources ....................................................................................................................... 57 3) Législation ................................................................................................................................... 57 4) Propriétés physiques et chimiques ............................................................................................... 57 II. MÉTHODE D’OBTENTION DES ÉCHANTILLONS .................................................................. 58 A. LES ÉCHANTILLONS ANIMAUX ......................................................................................................... 58 1) Taille et nature des échantillons ................................................................................................... 58 a) Lors d’échouages ..................................................................................................................... 60 b) Lors de pêches accidentelles.................................................................................................... 60 c) Lors de biopsies ....................................................................................................................... 60 2) Les paramètres biologiques étudiés ............................................................................................. 60 a) Le poids ................................................................................................................................... 60 b) L’âge ........................................................................................................................................ 61 c) L’état d’engraissement ............................................................................................................ 61 d) La maturité sexuelle ................................................................................................................ 61 e) Le sexe..................................................................................................................................... 61 f) L’état de santé ......................................................................................................................... 61 g) L’état de conservation ............................................................................................................. 61 B. LES PRÉLÈVEMENTS ......................................................................................................................... 62 1) Méthode et nature des prélèvements........................................................................................... 62 a) Le lard ..................................................................................................................................... 62 b) Le muscle................................................................................................................................. 62 c) Autres tissus et organes ........................................................................................................... 62 2) La conservation et le stockage des prélèvements ......................................................................... 62 C. LES MÉTHODES D’ANALYSE ............................................................................................................. 63 1) Les métaux lourds ........................................................................................................................ 63 2) Les organochlorés ........................................................................................................................ 63 III. CONTAMINATION DES CÉTACÉS ................................................................................... 63 A. 1) LE GRAND DAUPHIN : Tursiops truncatus ........................................................................................ 63 En Méditerranée .......................................................................................................................... 63 3 a) b) Les métaux lourds.................................................................................................................... 63 Les organochlorés .................................................................................................................... 65 2) Dans la baie de Saratosa en Floride.............................................................................................. 65 B. LE DAUPHIN COMMUN : Delphinus delphis..................................................................................... 66 1) Le long des côtes de la Nouvelle-Zélande, Pacifique ouest ............................................................ 66 a) Les métaux lourds.................................................................................................................... 67 b) Les pesticides organochlorés et PCB ........................................................................................ 68 2) En Europe de l’ouest : Atlantique est et mer du Nord ................................................................... 68 C. L’ORQUE : Orcinus orca ................................................................................................................... 69 1) Dans le Pacifique ouest : les côtes du Japon ................................................................................. 69 2) Dans le Pacifique est : les côtes américaines ................................................................................ 70 D. LE MARSOUIN COMMUN : Phocoena phocoena ............................................................................. 71 1) En Mer Noire ................................................................................................................................ 71 2) En Europe de l’ouest : Atlantique est et mer du Nord ................................................................... 73 E. LE MARSOUIN APTÈRE : Neophocoena phocoenoides ..................................................................... 73 1) Au Japon ...................................................................................................................................... 73 2) Le long des côtes coréennes ......................................................................................................... 74 F. LE PETIT RORQUAL : Balaenoptera acutorostrata ........................................................................... 76 1) Le long des côtes coréennes ......................................................................................................... 76 2) En Atlantique Nord ...................................................................................................................... 77 G. LE GRAND CACHALOT : Physeter macrocephalus ............................................................................ 77 IV. CONTAMINATION DES SIRÉNIENS................................................................................. 78 A. 1) 2) B. V. LE DUGONG : Dugong dugon ........................................................................................................... 79 En Australie : les organochlorés ................................................................................................... 79 En Australie : les métaux lourds ................................................................................................... 79 LE LAMANTIN DES CARAÏBES : Trichechus manatus ........................................................................ 80 CONTAMINATION DES PINNIPÈDES .................................................................................. 81 A. LE PHOQUE COMMUN : Phoca vitulina ........................................................................................... 81 1) Les organochlorés ........................................................................................................................ 81 a) Dans le nord du Golfe de l’Alaska ............................................................................................ 81 b) Le long des côtes nord-ouest de l’Atlantique ........................................................................... 82 2) Les PBDE en Atlantique nord-ouest .............................................................................................. 83 3) Les métaux lourds ........................................................................................................................ 84 a) En Mer du Nord ....................................................................................................................... 84 b) En Californie ............................................................................................................................ 86 B. LE PHOQUE GRIS : Halichoerus grypus ............................................................................................ 86 1) Au Canada ................................................................................................................................... 86 2) En Écosse ..................................................................................................................................... 87 C. LE LION DE MER DE CALIFORNIE : Zalophus californianus ............................................................... 89 1) Les PCB et organochlorés ............................................................................................................. 89 a) Chez des adultes et des jeunes dans le Golfe de Californie entre avril 2005 et juillet 2006 ...... 89 b) Chez des femelles adultes vivantes échouées entre 2003 et 2005 ........................................... 90 2) Les métaux lourds ........................................................................................................................ 90 D. LE LION DE MER DE STELLER : Eumetopias jubatus ......................................................................... 91 1) Concentrations en organohalogénés ............................................................................................ 91 a) Dans la mer de Béring et au Japon ........................................................................................... 91 b) À l’ouest de l’Alaska et à l’est de la Russie ............................................................................... 92 2) Concentrations en métaux lourds ................................................................................................. 93 4 VI. CONTAMINATION DE L’OURS POLAIRE ......................................................................... 95 VII. COMPARAISON DE LA CONTAMINATION ENTRE ESPÈCES .............................................. 96 A. ENTRE MAMMIFÈRES MARINS ......................................................................................... 96 B. AVEC D’AUTRES MAMMIFÈRES ........................................................................................ 96 C. AVEC L’HOMME .............................................................................................................. 96 VIII. CONCLUSION ............................................................................................................... 97 TROISIÈME PARTIE : MODES D’ACTION ET EFFETS SANITAIRES DES POLLUANTS ENVIRONNEMENTAUX ..................................................................................................... 99 I. Données cinétiques ......................................................................................................... 99 A. RÉPARTITION DES POLLUANTS DANS L’ORGANISME ...................................................................... 99 Les polluants organochlorés ......................................................................................................... 99 a) Mise en évidence d’une accumulation préférentielle des POP dans le lard .............................. 99 b) Répartition des POP dans le lard et hétérogénéité du lard ...................................................... 99 2) Les métaux lourds ...................................................................................................................... 100 B. FACTEURS DE VARIATION .............................................................................................................. 100 1) Influence de l’âge, du sexe, de l’état de santé ............................................................................ 100 a) Influence de l’âge et du sexe ................................................................................................. 100 b) Influence de l’état de santé ................................................................................................... 100 2) Propriétés chimiques des composés et toxicité ........................................................................... 100 a) Les métaux lourds.................................................................................................................. 100 b) Les organochlorés .................................................................................................................. 101 3) Influence de l’espèce ................................................................................................................. 102 4) Influence de la zone géographique ............................................................................................. 102 5) Influence éthologique : espèces pélagiques ou côtières .............................................................. 102 6) Influence de l’alimentation......................................................................................................... 103 7) Influence de la capacité de détoxification................................................................................... 103 C. TRANSFERT DES ORGANOCHLORÉS DE LA MÈRE AUX PETITS ....................................................... 103 1) Mise en évidence d’un phénomène de transfert des polluants en péri et post-partum ................ 103 2) Mise en évidence du transfert des polluants via le lait ................................................................ 105 3) Mécanisme de transfert des PCB de la mère au petit .................................................................. 107 4) Mise en évidence d’un transfert différentiel des polluants de la mère aux petits ........................ 107 D. TRANSFERT DES MÉTAUX LOURDS DE LA MÈRE AUX PETITS......................................................... 108 1) Le mercure et le sélénium........................................................................................................... 108 2) Autres métaux lourds ................................................................................................................. 109 1) II. MÉCANISMES D’ACTION .................................................................................................109 A. ACTION SUR DES RÉCEPTEURS CELLULAIRES ................................................................................. 109 Action génomique des polluants environnementaux .................................................................. 109 a) Les récepteurs aux hormones sexuelles ................................................................................. 109 b) Mécanisme d’action au sein du génome des perturbateurs endocriniens .............................. 110 c) Modes d’action sur les récepteurs stéroïdiens ....................................................................... 111 2) Action non génomique des perturbateurs endocriniens .............................................................. 111 3) Interactions entre récepteurs nucléaires stéroïdiens et récepteur aux hydrocarbures aromatiques ....................................................................................................................................... 112 B. ACTION SUR LE MÉTABOLISME DES HORMONES .......................................................................... 112 1) Action sur la synthèse des hormones sexuelles .......................................................................... 112 1) 5 2) C. III. Action sur le métabolisme des hormones sexuelles .................................................................... 113 CAS DES MÉTAUX LOURDS : DEUX EXEMPLES ............................................................................... 113 1) Le mercure ................................................................................................................................. 113 2) Le plomb .................................................................................................................................... 113 EFFETS DES POLLUANTS SUR LES MAMMIFÈRES MARINS DEPUIS LES ANNÉES 1970. .....113 A. MODIFICATIONS MORPHOLOGIQUES ET ANATOMIQUES ............................................................. 115 1) Taille des organes sexuels .......................................................................................................... 115 2) Hermaphrodisme et pseudohermaphrodisme ............................................................................ 115 a) Quelques définitions.............................................................................................................. 115 b) Des exemples chez les mammifères marins ........................................................................... 116 3) Tumeurs utérines et des glandes mammaires ............................................................................ 117 B. MODIFICATIONS DU SYSTÈME ENDOCRINIEN ............................................................................... 118 1) Modification de la thyroïde et des taux en hormones thyroïdiennes ........................................... 118 2) Modifications des hormones de la reproduction ......................................................................... 119 C. MODIFICATIONS AU COURS DE LA GESTATION ............................................................................. 120 1) Défaut d’implantation................................................................................................................ 120 2) Anomalie du développement fœtal ............................................................................................ 120 3) Stérilité ...................................................................................................................................... 121 4) Mortinatalité et naissance prématurée ...................................................................................... 122 CONCLUSION ...................................................................................................................125 BIBLIOGRAPHIE ...............................................................................................................127 6 LISTE DES TABLEAUX Tableau 1 : Quelques données sur la reproduction des cétacés (Atkinson et Yoshioka, 2007 ; Macé, 2003)…………………………………………………………………………………………………………..…30 Tableau 2 : Quelques données sur la reproduction des pinnipèdes (d’après Atkinson, 1997 ; Pomeroy, 2010)……………………………………………………………………………………………………..…46 Tableau 3 : Taille et nature des échantillons étudiés dans les articles retenus pour cette thèse……………………………………………………………………………………………………………………………………60 Tableau 4: Concentrations en métaux lourds (mg/kg, poids frais) dans le muscle, le foie et les reins de 6 dauphins échoués sur la côte est israélienne entre 2004 et 2006 (d’après Shoham-Frider et al., 2009) …………………………………………….………………………………………………….66 Tableau 5 : Concentrations en POP (Polluants organiques persistants) en µg/kg de poids frais dans des échantillons de muscle, de foie et de lard prélevés sur 6 dauphins échoués sur la côte israélienne entre 2004 et 2006 (d’après Shoham-Frider et al., 2009)……….………..67 Tableau 6 : Concentrations moyenne en POP (en mg/kg de lipides ±écart-type) dans le lard et le lait de grands dauphins de la baie de Saratosa en Floride (d’après Yordy et al., 2010)…………………………………………………………………………………………………………………………68 Tableau 7 : Concentration moyenne en métaux lourds (mg/kg, poids frais) dans le lard, le foie et les reins de 14 dauphins échoués ou capturés sur les côtes néo-zélandaises entre 1999 et 2005 (d’après Stockin et al., 2007)………….………………………………………………………………69 Tableau 8 : Concentrations moyenne en POP (en µg/kg de poids frais ±écart-type) dans le lard de 14 dauphins échoués ou capturés sur les côtes néo-zélandaises entre 1999 et 2005 (d’après Stockin et al., 2007). ………………………………………………………….………………………….……..70 Tableau 9 : Concentrations moyennes en PCB, PBDE et HBCD (µg/kg de lipides ± écart-type) dans le lard de femelles dauphins communs d’Europe de l’ouest entre 1999 et 2004 (d’après Pierce et al., 2008)………………………………………………………………….……..…71 Tableau 10 : Concentrations moyennes en PCB, DDT, PBDE et CHL (µg/kg de poids frais ±écart type) de 9 orques échoués sur l’île d’Hokkaido en 2005 (d’après Haragushi et al., 2009)…………………………………………………………………………………………………………………………..………72 Tableau 11 : Concentrations moyennes en PCB, DDT, PBDE et CHL (µg/kg de lipides ± écarttype) chez 12 orques « Southern Resident », sur des biopsies de lard (d’après Krahn et al., 2009)……………………………………………………………………………………………………………………..……………73 7 Tableau 12 : Concentrations moyennes (µg/g ± écart-type) en PCB, DDT, PBDE, HCB et CHL de lard, rein et foie de marsouins communs de la Mer du Nord entre 2000 et 2008 (d’après Weijs et al., 2010)………………………………………………..………………………………………………74 Tableau 13 : Concentrations moyennes en PCB, PBDE et HBCD (µg/g de lipides ± écart-type) dans le lard de femelles marsouins communs d’Europe de l’ouest entre 1999 et 2004 (d’après Pierce et al., 2008) ……………………………………………………………….…..……75 Tableau 14 : Concentrations moyennes en PCB, DDT, CHL, HCH, HCB et PBDE (µg/g de lipides) dans le lard de marsouins aptères de la mer de Seto et de la baie d’Omura au Japon entre 1999 et 2007 (d’après Isobe et al., 2011)…………………………………………….…………..76 Tableau 15: Concentrations moyennes (µg/g de lipides ± écart-type) en PCB, DDT, CHL, HCH, HCB et PBDE dans le lard de marsouins aptères vivant le long des côtes coréennes (d’après Park et al., 2010)……………………………..……………………………………..……………………………..77 Tableau 16 : Concentrations moyennes (µg/g de lipides ± écart-type) en PCB, DDT, CHL, HCH, HCB et PBDE dans le foie et le lard de petits rorquals vivant le long des côtes coréennes en 2006 (d’après Moon et al., 2010)………………………………………………….……………….78 Tableau 17 : Concentrations moyennes (µg/g de lipides) en PCB, DDT, CHL, HCH, HCB dans le lard de petits rorquals en Atlantique Nord en 1998 (d’après Hobbs et al., 2002)…….…...…79 Tableau 18 : Concentrations moyennes (µg/g de lipides ± écart-type) en PCB, DDT et HCH dans le lard de grands cachalots échoués en 1998 sur les côtes de l’Australie du Sud en 1998 (d’après Evans et al., 2004)…………………………………………………………………………………….…..81 Tableau 19 : Concentrations (µg/g de lipides) en organochlorés chez 8 dugongs échoués sur les côtes du Queensland en Australie entre 1996 et 1999 (d’après Vetter et al., 2001)……………………………………………………………………………………………………………………………..……82 Tableau 20 : Concentrations (mg/kg poids frais) en éléments toxiques dans le foie de Dugong entre 1996 et 2000 en Australie (d’après Belanger et Wittnich, 2008)…………………..83 Tableau 21 : Concentrations (µg/g) en PCB et organochlorés dans le lard de lamantins des caraïbes de Floride et du Mexique (biopsies et échouages) en 2006-2007 (d’après Wetzel et al., 2008)…………………………………………………………………………………………………….…………………..83 Tableau 22 : Concentrations moyennes (µg/g de lipides ± écart-type) en en PCB, DDT et HCH dans le lard de phoques communs (11 femelles et 20 mâles) capturés entre 2000 et 2001 dans le Golfe de l’Alaska (d’après Wang et al., 2007)…………..………………………….………….84 Tableau 23 : Concentrations moyennes (µg/g de lipides ± écart-type) en PCB, DDT, CHL, HCH et HCB dans le lard de phoques communs échoués sur les côtes nord-ouest de l’Atlantique entre 2000 et 2001 (d’après Shaw et al., 2005)……………………………….……………….84 8 Tableau 24 : Concentrations moyennes (µg/g de lipides) en PBDE dans le lard de phoques communs échoués sur les côtes de l’Atlantique nord-ouest entre 1991 et 2005 en fonction de la classe d’âge (d’après Shaw et al., 2008)……………….………………………………………85 Tableau 25 : Concentrations moyennes (µg/g de poids frais; moyenne arithmétique pour l’ensemble des individus puis pour les femelles à gauche et les mâles à droite) en métaux lourds dans le lard, le foie et les reins de des phoques communs échoués sur la côte ouest de la mer du Nord aux Pays-Bas entre mai 2002 et février 2003 (d’après Agusa et al., 2011)…………………………………………………………………………………………………………………………………..87 Tableau 26 : Concentrations (µg/g de poids frais) de métaux lourds dans le foie de phoques communs échoués sur les côtes de la Californie du Nord entre 2003 et 2005 (d’après Brookens et al., 2007)………………..…………….…………………………………………………………………………88 Tableau 27 : Concentrations en POP (µg/g de lipides) chez 10 couples mères-petits de phoques gris d’Amet Island au Canada pendant la période de reproduction en 1995 (d’après Sørmo et al., 2003)……………….……………………………………………………..………………………..89 Tableau 28 : Concentrations en PCB (26 congénères) dans la couche supérieure et inférieure du lard, le lait et le sérum de phoques gris chez des femelles et leurs petits en début (entre 0 et 5 jours) et en fin de lactation (>11 jours) (d’après Debier et al., 2003)….……………………………………………………………………………………………………………..….…………….90 Tableau 29 : Concentrations (µg/g de lipides ± écart-type) en PCB, DDT, HCH et CHL dans le lard de lion de mer de Californie du Golfe de Californie au Mexique entre avril 2005 et juillet 2006 (d’après Niño- Torres, 2008)…………………………..…………………………………….…………..91 Tableau 30 : Concentrations (µg/g de lipides avec intervalle de confiance à 95%) en PCB, DDT, PBDE, CHL et HCH dans le lard de 3 échantillons de femelles lion de mer de Californie échouées entre 2003 et 2005 (d’après Hall et al., 2008)……………………………………….…………….92 Tableau 31 : Concentrations (µg/g de poids frais ± écart-type) en métaux lourds dans le foie de 80 phoques gris échoués en 2003 et 2004 (d’après Harper et al., 2007)………….……..93 Tableau 32 : Concentrations (µg/g de lipides) en PCB dans différents tissus de lion de mer de Steller de l’île d’Aleutian dans la mer de Béring et de l’ile d’Hokkaido au Japon entre 1998 et 2002 (d’après Wang et al., 2011)………………….…………………………………………………..……93 Tableau 33 : Concentrations (µg/g de lipides ± écart-type) en PCB et DDT dans le sang de nouveau-nés dans les colonies de lions de mer de Steller de l’Alaska de l’ouest (en rouge) et de l’Est de la Russie (en violet) en 2002 (d’après Myers et al., 2008)………………………………95 9 Tableau 34 : Concentrations en métaux lourds (µg/g de poids frais) dans différents tissus de 27 nouveau-nés lions de mer de Steller retrouvés morts sur les côtes de l’Alaska (est), en mer de Béring et le long des côtes de la Russie (ouest) (d’après Holmes et al., 2008)….……………………………………………………………………………………………………………………………….96 Tableau 35 : Concentrations moyennes en différents contaminants dans le lard sous-cutané et le sang de 57 échantillons de lard et 46 échantillons de sang d’ours polaire de la mer de Beaufort au printemps 2003 (d’après Bentzen et al., 2008)…………………………..97 Tableau 36 : Associations entre les organochlorés et des modifications morphologiques, hormonales ou fonctionnelles de la fonction de reproduction des mammifères marins……………………………………………………………………………………………………………………………….116 10 LISTE DES FIGURES Figure 1: Classification des mammifères marins……………………………………………….……….……21 Figure 2 : Classification des cétacés…………………………………………………………………………………23 Figure 3 : Organes génitaux d’un jeune mâle marsouin (Phocoena phocoena) en vue ventrale (Macé, 2003)………………………………………………………………………………………………………25 Figure 4 : Appareil reproducteur d’une femelle baleine boréale (Balaena mysticetus) (Macé, 2003)…………………………………………………………………………….…………………………………..…26 Figure 5 : Coupe schématique de mamelle de Cétacé (Lamisse, 1999)……………………………..27 Figure 6 : Grand dauphin ………………………………………………………………………………………………...31 Figure 7 : Répartition du grand dauphin dans le monde (à partir de Jefferson et al., 2008)…………………………………………………………………………………………………………………………………32 Figure 8 : Dauphin commun……………………………………………………………………………………….………32 Figure 9 : Répartition du dauphin commun dans le monde (d’après Jefferson et al., 2008)………………………………………………………………………………………………………………………………...33 Figure 10 : Orque (Jefferson et al., 1994)……………………………………………..………………………….…33 Figure 11 : Répartition mondiale de l’orque (d’après Jefferson et al., 2008)…………………...….34 Figure 12 : le marsouin commun (Jefferson et al., 1994)……………………………………………….……34 Figure 13 : Répartition mondiale du marsouin commun (d’après Jefferson et al., 2008)..……35 Figure 14 : le marsouin aptère (Jefferson et al., 1994)………………………………………….…………….35 Figure 15 : Répartition mondiale du marsouin aptère (d’après IUCN, 2011)……………....………36 Figure 16 : le petit rorqual (Jefferson et al., 1994)………………………………………………………………36 Figure 17 : le grand cachalot (Jefferson et al., 1994)……………………………………….………………….37 Figure 18 : le dugong (Jefferson et al., 1994)………………………………………………………….…….…….40 Figure 19 : Répartition mondiale du Dugong dugon (d’après IUCN, 2011)……………………….….40 Figure 20 : Le lamantin des Caraïbes (Jefferson et al., 1994)………………………………….……………41 Figure 21 : Répartition mondiale du lamantin des Caraïbes (d’après IUCN, 2011)………….……41 11 Figure 22 : Anatomie de l’appareil reproducteur mâle chez les Otariidés a) et chez les Phocidés b) (Atkinson, 1997)……………………………………………………………………….…………………....43 Figure 23 : Anatomie de l’appareil reproducteur femelle des pinnipèdes (Atkinson, 1997)……………………………………………………………………………………………………………………………….. .44 Figure 24 : Le phoque commun (Jefferson et al., 1994)…………………………………………..…….……47 Figure 25 : Répartition géographique de Phoca vitulina (d’après IUCN, 2011)…………………….47 Figure 26 : Le phoque gris (Jefferson et al., 1994)………………………………………………….……….….48 Figure 27 : Répartition géographique d’ Halichoerus grypus (IUCN, 2011)……………………...….48 Figure 28 : Lion de mer californien (Jefferson et al., 1994)……………………………………….…………49 Figure 29 : Répartition géographique de Zalophus Californianus (IUCN, 2011)……………..…….49 Figure 30 : Lion de mer de Steller (Jefferson et al., 1994)……………………………………………….….50 Figure 31 : Répartition géographique d’Eumetopias jubatus (d’après IUCN, 2011)……..….....50 Figure 32 : Structure chimique des PCB (Budavari, 1989)……………………………………………….……53 Figure 33 : Structure chimique du p,p’-DDT (Budavari, 1989)………………………………………………54 Figure 34 : Structure chimique du p,p’- DDE (Budavari, 1989)……………………………………..………54 Figure 35 : Structure chimique du p,p’-DDD (Budavari, 1989)………………………………………..……55 Figure 36 : Structure chimique du chlordane (Campagna C, 2008)……………………………..……….56 Figure 37 : Structure chimique de l’heptachlor (Campagna C, 2008)……………………………………56 Figure 38 : Formule chimique du cis- nonachlor (Campagna C, 2008)………………………..………..56 Figure 39 : Structure chimique de l’HCH (Campagna, 2008)…………………………………………..…...57 Figure 40 : Structure chimique de l’HCB (Campagna, 2008)…………………………………………………58 Figure 41 : Structure chimique globale des PBDE (Campagna, 2008)…………………………………..58 Figure 42 : Planisphère figurant les différentes zones d’étude…………….………………………………61 Figure 43: Taux de PCB dans le lard des dauphins en fonction de l’âge et du sexe (Wells et al., 2005)…………………………………………..…………………………………..………………………………………105 Figure 44 : Concentration en PCB dans le lard de femelles dauphins en fonction de la parité (Wells et al., 2005)………………………..…………………………………………………….………………….106 12 Figure 45 : Comparaison de la concentration en PCB dans le lard en fonction de l’ordre de naissance. L’âge fait référence à l’âge du dauphin au moment du prélèvement (Wells et al., 2005)…………………………………………………………………………………………………..…………………106 Figure 46 : Contamination en PCB dans les couches supérieures et inférieures du lard de mères allaitantes entre le début et la fin de lactation (Debier et al., 2003)…..…………………..107 Figure 47 : Modification de la concentration en PCB d’un compartiment à un autre pour 2 couples mère-petit (Debier et al., 2003)……………………………………………………………….………..108 Figure 48 : Activation du récepteur aux œstrogènes par les perturbateurs endocriniens (Massaad et Barouki, 1999)……………………………………………………………………………………………….112 Figure 49 : Tissu testiculaire au sein du cortex ovarien chez un vrai hermaphrodite dauphin commun. (Murphy et al., 2010)…………………………………………………………………….…….118 Figure 50 : Pseudohermaphrodite femelle parmi les ours polaires de Svalbard avec un clitoris élargi. Échelle 20mm. (Wiig et al., 1998)…………………………………………………….……….…119 Figure 51: Masse sous-cutanée chez le fœtus phoque commun hôte (Buckles et al., 2006)…………………………………………………………………………………………………………………………………122 Figure 52 : Vue ventrale du fœtus in fetu après son retrait de la région cervicale du fœtus hôte (Buckles et al., 2006)……………………………………..………………………………………………………….123 Figure 53: Représentation schématique d’un utérus avec occlusion des deux cornes utérines. (Helle et al., 1976)………………………………………………………………………………………………123 13 LISTE DES ABREVIATIONS AhR : Récepteur arylhydrocarbone Cd : Cadmium CHL : Chlordane Cu : Cuivre DDD: Dichlorodiphenyldichloroethane DDE: Dichlorodiphenyldichloroethylene DDT : Dichlorodiphenyltrichloroethane EPA: United States Environmental Protection Agency Fe: Fer FSH: Follicle stimulating hormone GNRH: Gonadotropin releasing hormone HCB : Hexachlorobenzène HCH : Hexachlorocyclohexane Hg: Mercure ICES: International Council for the Exploration of the Sea IUCN: International Union for Conservation of Nature and Natural Ressources IUPAC : International Union of Pure and Applied Chemistry LH: Luteinizing hormone Mn: Manganese Ni: Nickel PBDE : Polybrominated diphenyl ether PCB : Polychlorobyphényles POP: Persistent Organic Pollutant Se : Sélénium Zn : Zinc 14 INTRODUCTION Depuis la déclaration de Wingspread en 1991, les scientifiques ont tenté d’alerter l’opinion publique et le monde politique sur les méfaits de certaines substances chimiques, retrouvées dans l’environnement, sur les organismes vivants (Colborn et al., 1991). Ces substances chimiques sont pour la plupart d’entre elles des perturbateurs endocriniens, c’est-à-dire selon Kavelock et al. (1996), des « substances exogènes qui interfèrent avec la synthèse, la sécrétion, la libération, le transport, le métabolisme, la fixation, l’action ou l’élimination des hormones naturelles du corps responsables de l’homéostasie, de la reproduction et du développement ». Les mammifères marins, de par leur position élevée dans la chaîne alimentaire, leur épaisse couche de lard et leur habitat, sont des espèces particulièrement sensibles à la bioaccumulation des polluants (Moeller, 2004). De nombreuses études ont montré des taux importants de ces substances chimiques dans différentes espèces de mammifères marins : dauphins communs, marsouins communs, orques, ours polaire… (Pierce et al., 2008 ; Letcher et al., 2010 ; Ross , 2006). Même si peu d’études ont pu être menées sur l’action réelle des polluants sur les mammifères marins, les recherches effectuées sur les animaux de laboratoire mâles et femelles et les anomalies de l’appareil reproducteur ou de la fertilité observées sur le terrain laissent à penser que ces substances chimiques ont un réel impact sur la fonction de reproduction (Reijinders , 2004 ; Nikaido et al., 2004 ; Stoker et al., 2000). C’est pourquoi, de par leur similitude avec l’homme tant au niveau du système endocrinien que de l’appareil reproducteur, les mammifères marins constituent, non seulement des sentinelles de la contamination aquatique, mais également des sentinelles de la santé humaine (Ross, 2000 ; Bossart, 2006). Nous allons tout d’abord définir les espèces étudiées et les particularités de leur reproduction, puis nous nous intéresserons à l’état de la contamination des mammifères marins étudiés entre 2002 et 2011. Ensuite, nous étudierons les mécanismes d’action des polluants découverts essentiellement sur les animaux de laboratoire. Enfin, nous recenserons les effets observés sur le terrain des polluants sur la reproduction des mammifères marins depuis les années 70. 15 16 PREMIÈRE PARTIE : LES MAMMIFÈRES MARINS MENACÉS PAR DES CONTAMINANTS: PRÉSENTATION DES ESPÈCES RENCONTRÉES Le terme de mammifère marin ne constitue pas un réel élément de phylogénie ou de taxonomie. Cependant, il est communément utilisé pour regrouper les espèces de mammifères qui vivent en permanence ou pour certains aspects de leur existence dans l’eau, et tirent leur nourriture du monde marin. La classification des mammifères marins est présentée en figure 1. Elle comporte l’ordre des cétacés, l’ordre des siréniens et quelques familles au sein de l’ordre des carnivores regroupées autrefois sous le nom de pinnipèdes : les otaridés (otaries et lions de mer), les phocidés (phoques et éléphants de mer), les odobénidés (morses). On ajoute communément à cette classification deux espèces de carnivores : l’ours polaire et la loutre marine (Jefferson et al., 1994 ; Rice, 1999). Les espèces les plus communément rencontrées dans la littérature scientifique concernant une contamination par les polluants environnementaux seront plus particulièrement détaillées. Figure 1 : Classification des mammifères marins Mammifères marins Cetacae Otaridae Sirenia Phocidae Carnivores: Caniformia Odobenidae Ursidae Ursinae Ursus Ursus maritimus: ours polaire Mustelidae Lutrinae Lontra Lontra felina: loutre marine 17 I. LES CÉTACÉS En tant que mammifères, les cétacés présentent certains points communs avec les mammifères terrestres tels que la viviparité, l’allaitement des petits, l’homéothermie ou encore la respiration grâce à des poumons. Cependant, les cétacés sont adaptés à la vie aquatique (Jefferson et al. ,1994) : Les voies digestives et respiratoires sont séparées. Ils ne peuvent pas respirer par la bouche ou émettre des sons via cet orifice ; Les narines ont migré sur le sommet du crâne au cours de l’évolution et s’ouvrent sur le milieu extérieur grâce à un évent ; Les organes génitaux sont internalisés ce qui facilite l’hydrodynamisme de l’animal ; Ils possèdent de grandes aptitudes à la plongée grâce à des modifications anatomiques et physiologiques : cage thoracique déformable, forte quantité d’hémoglobine et de myoglobine… A. CLASSIFICATION L’ordre des cétacés se divise en deux sous-ordres (Rice, 1999) : les odontocètes et les mysticètes, comme indiqué sur la figure 2. 1) Les odontocètes Ils se caractérisent par la présence de dents plus ou moins nombreuses chez l’adulte, parfois non visibles, un évent simple, un crâne asymétrique avec un profil concave, un sternum en trois parties au moins, un système complexe de sacs nasaux et un organe chargé en graisse au niveau du front : le melon (Jefferson et al., 1994). Ils ont la capacité de produire des sons et d’utiliser leur écho pour se repérer dans l’espace, chasser et éviter les prédateurs ; c’est l’écholocation (Norris, 1968). A l’exception du grand cachalot (Physeter macrocephalus), ce sont des cétacés de petite taille à taille moyenne, présentant un dimorphisme sexuel. (Jefferson et al., 1994). Le sous-ordre des odontocètes comprend 69 espèces réparties en 10 familles présentées sur la figure 2. 18 Figure 2 : Classification des cétacés Delphinidae Monodontidae Phocoenidae Physeteridae Platanistidae Odontoceti Ziphiidae Kogiidae Pontoporiidae Cetacea Iniidae Lipotidae Balaenidae Neobalaenidae Mysticeti Eschrichtidae Baleinoptéridae 19 On peut classer les différentes familles d’odontocètes selon leur habitat (Rice , 1999). Les familles d’odontocètes marines ou océaniques sont : les Physétéridés comprenant les cachalots ; les Kogiidés comprenant le cachalot nain et le cachalot pygmée ; les Monodontidés comprenant le narval et le beluga ; les Ziphiidés comprenant les baleines à bec ; les Delphinidés comprenant les dauphins ; les Phocoenidés comprenant les marsouins ; les Pontoporiidés comprenant le dauphin de la Plata . Les familles d’odontocètes fluviatiles sont les Platanistidés, les Iniidés, les Lipotidés. 2) Les mysticètes Ils se caractérisent par l’absence de dents et la présence de fanons sur la mâchoire supérieure, un évent double, un crâne symétrique. Le sternum est en une seule partie (Vaughan et al., 2011). Ce sont des animaux de grande taille avec notamment parmi ce sous ordre la baleine bleue (Balaenoptera musculus) qui peut faire jusqu’à 33 mètres de long et 160 tonnes et qui est de ce fait le plus grand animal sur terre (Jefferson et al., 1994). Le sous-ordre des mysticètes comprend 4 familles (Rice, 1999) présentées sur la figure 2 qui sont : B. les Balénidés comprenant la baleine franche ; les Néobalénidés comprenant la baleine pygmée ; les Eschrichtiidés comprenant la baleine grise ; les Balénoptéridés comprenant le rorqual commun, la baleine bleue. ALIMENTATION Les odontocètes ou cétacés à dents se nourrissent majoritairement de poissons divers : perciformes comme le bar ou le maquereau, ou gadiformes comme la morue ou le merlu. Ce sont donc des ichtyophages. Ils peuvent aussi se nourrir de céphalopodes ou de proies de taille plus importante comme des requins, des oiseaux ou d’autres mammifères marins (Pauly et al., 1998). Ils sont donc également respectivement teuthophages et sarcophages. 20 Les mysticètes ou cétacés à fanons sont des microphages filtreurs : ils récupèrent dans leur bouche une grande quantité d’eau, puis filtrent les petits poissons et autres invertébrés à travers leurs fanons (Jefferson et al., 1994). La base de leur régime alimentaire est constituée d’invertébrés benthiques, de zooplancton et de calamars (Pauly et al., 1998). C. BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION 1) Particularités de l’anatomie de l’appareil reproducteur des cétacés Les cétacés se reproduisent dans le milieu aquatique. Les organes génitaux sont internalisés ce qui permet de ne pas gêner l’hydrodynamisme de l’animal. a) Chez le mâle Figure 3 : Organes génitaux d’un jeune mâle marsouin (Phocoena phocoena) en vue ventrale. An : anus ; Cd : canal déférent ; P : pénis ; pp : poche du pénis ; R : rectum ; Re : rein ; Su : surrénale ; Sv : sacum ventral ; T : testicule ; U : urêtre ; Ur : uretère ; V : vessie (Macé, 2003) Chez les cétacés adultes, les testicules sont en position intra-abdominale (Rommel et al., 1992). Ils sont larges et reposent sur le plancher de la cavité abdominale, ventralement aux reins, comme présenté sur la figure 3. Le testicule est attaché à la paroi dorso-latérale de l’abdomen par un mésorchium. De plus, le scrotum est inexistant. Contrairement aux mammifères terrestres, l’internalisation des testicules et la température corporelle des cétacés n’ont pas de conséquences néfastes sur la spermatogénèse. Il n’y a pas de séparation physique entre le testicule et le reste de l’abdomen et pas de plexus pampiniforme, responsable chez les mammifères terrestres d’échanges de chaleur entre le testicule et la circulation sanguine (Rommel et al., 2007). Cependant, grâce à un système de refroidissement sanguin, les testicules et le sang qui les irriguent sont plus froids que le reste 21 du corps. En effet, le retia mirabile ou réseau admirable, est un système d’échange de chaleur à contre-courant. Ces réseaux se retrouvent principalement dans les régions peu isolées comme les nageoires chez les cétacés. Ils sont formés d’artères, chacune entourées de plusieurs veines. La chaleur du sang des artères (qui part des organes internes et se dirige vers les extrémités) est récupérée par le sang des veines (qui part des extrémités et se dirigent vers les organes internes). De cette façon, le sang qui atteint les capillaires à la surface du corps est déjà refroidi, limitant les pertes de chaleurs. Parallèlement, le sang qui revient des capillaires de la surface du corps et qui atteint les organes est réchauffé et risque moins d’abaisser la température interne du corps. Dans le cas des testicules, ces réseaux jouent le rôle inverse et évacuent le surplus de chaleur. En se dilatant, l’artère centrale écrase les veines qui l'entourent, ce qui limite le flux de sang dans ces veines et par conséquent l'échange de chaleur. Le sang artériel qui atteint les capillaires est donc encore chaud et perd de sa chaleur vers l'environnement. Quant au sang qui retourne vers les organes, il emprunte des veines à l'écart des réseaux admirables et se réchauffe moins avant d'atteindre les organes. Le rete mirabile sert non seulement à contrôler les pertes de chaleur par la peau, mais aussi à réguler la température interne de certains organes. Par exemple, des réseaux admirables localisés dans les nageoires dorsales et caudales permettent de maintenir les testicules des mammifères marins à une température 1oC inférieure à la température du corps, sans quoi des spermatozoïdes mal formés ou non-fonctionnels peuvent être produits. Le pénis, qui est caché sous un repli tégumentaire est fibroélastique et rétractile. Les cétacés ne possèdent pas d’os pénien (Harrison, 1969) et le pénis, non érectile, se courbe sur la gauche de façon sigmoïde. La seule glande annexe décrite chez les cétacés est la prostate qui est entourée d’un muscle compresseur puissant (Collet et Robineau, 1988). b) Chez la femelle La forme et la disposition de l’appareil reproducteur des cétacés sont similaires à celles des mammifères terrestres : deux ovaires, un utérus bicorne, un vagin et des glandes mammaires comme présenté sur la figure 4. 22 Figure 4 : Appareil reproducteur d’une femelle baleine boréale (Balaena mysticetus).R : rein ; Su : surrénale ; Ur : uretère ; Ov : ovaire ; V : vagin ; Vu : vessie urinaire ; Urh : urètre, Cl : clitoris : Re : rectum ; Tf : trompes de Fallope (Macé, 2003) Le vagin dans sa partie profonde présente de nombreux plis annulaires, constituant une barrière vis-à-vis de l’eau, une stimulation pour le pénis et un moyen d’augmenter la place disponible pour le fœtus dans le vagin au moment de la parturition (Plön et Bernard, 2007). Les ovaires sont situés juste derrière les reins, tout comme les testicules chez le mâle. Ils sont ronds et uniformes chez les odontocètes alors qu’ils sont allongés et en forme de grappe chez les Mysticètes (Macé, 2003) L’utérus comporte deux cornes inégales chez les odontocètes, la gestation se déroulant majoritairement dans la corne gauche. En revanche, chez les mysticètes, l’utérus a deux cornes égales, la gestation se déroulant indifféremment d’un côté ou de l’autre (Macé, 2003). La vulve est incluse dans un repli de peau, associée à l’anus chez les Odontocètes et séparée de celui-ci chez les Mysticètes chez qui, il existe un périnée. Elle comporte des lèvres et un clitoris recourbé. Les glandes mammaires sont ventrolatérales et plutôt caudales. Il existe deux fentes de chaque côté de la vulve permettant l’éjection du lait et un muscle compresseur présenté en figure 5. 23 Figure 5 : Coupe schématique de mamelle de Cétacé (Lamisse, 1999) Tout comme chez le mâle, la température interne des femelles n’est pas identique dans l’ensemble de leur corps. L’utérus, grâce à un système de refroidissement sanguin et maintenu à une température plus faible (Rommel et al., 2007). 3) Éléments d’endocrinologie a) Chez le mâle i) Maturité sexuelle Différentes méthodes permettent de déterminer le moment de la maturité sexuelle. La plus décrite consiste à mesurer la longueur de l’animal, évaluer le poids des testicules et les mettre en lien avec le taux plasmatique en testostérone (Harrison et Ridgway, 1971 ; Kita et al., 1999). Kita et al. (1999) ont conclu de leur étude sur la baleine pilote (Globicephala macrorhynchusla) que la concentration en testostérone dans le sang et dans les testicules était corrélée de façon positive au poids des testicules chez les animaux immatures et prépubères. En revanche, il n’y avait plus de relation significative après la maturité sexuelle. Le taux de testostérone est plus élevé chez les mâles matures par rapport aux mâles immatures ce qui laisse supposer que tout comme les mammifères terrestres, la fonction de reproduction chez le mâle est sous influence de la testostérone. Cependant, un taux bas de testostérone dans le sang n’est pas forcément synonyme d’immaturité car les variations saisonnières sont importantes. Le tableau 1 présente quelques données concernant l’âge de la maturité sexuelle des mâles de certaines espèces de cétacés. 24 ii) Variations saisonnières Chez le grand dauphin en captivité (Tursiops truncatus), Harrison et Ridgway (1971) ont mesuré les taux plasmatiques en testostérone sur deux ans et ont montré une plus forte concentration entre mai et novembre. De même, Kjeld et al. (1992) ont récolté 352 échantillons de sang sur des rorquals communs (Balaenoptera physalus) tout au long de l’année et ont pu mettre en évidence une augmentation de la concentration en testostérone entre juin et août. Des variations saisonnières dans la concentration en testostérone existent donc et sont variables selon les espèces. Peu de données existent en revanche sur la régulation de la concentration en testostérone chez le mâle cétacé par la LH (Luteinizing hormone) ou la FSH (Folliclestimulating Hormone). b) Chez la femelle i) Pré-puberté et maturité sexuelle La stéroïdogénèse débute avant la naissance (Muranashi et al., 2004). La croissance des follicules primordiaux est indépendante de la FSH et de la LH chez le petit rorqual de l’Antarctique (Balaenoptera bonaerensis). En revanche, ce n’est pas le cas par la suite des follicules pré antraux. Il doit donc exister des mécanismes différents de contrôle suivant la maturité des follicules. La maturité sexuelle est marquée par une augmentation de la concentration en progestérone dans le sang. Il est très difficile en revanche de discerner une augmentation de la concentration en œstrogènes juste avant l’ovulation car l’élévation ne dure que quelques heures. Chez les individus immatures, la concentration en progestérone est inférieure à 1ng/ml pour diverses espèces d’odontocètes comme Stenella coeruleoalba ou dauphin bleu et blanc (Yoshioka et al., 1989), Phocoenoides dalli ou marsouin de Dall (Temte et Spielvogel, 1985), Tursiops truncatus ou grand dauphin (Sawyer-Staffan et al., 1983) et Delphinapterus leucas ou béluga (Katsumata et al., 2006). On retrouve cette même valeur chez les mysticètes comme Balaenoptera physalus ou rorqual commun (Kjeld et al., 1992) et Balaenoptera acutorostrata ou baleine de Minke (Kjeld et al., 2004). Les concentrations en hormones hypophysaires FSH et LH ont été mesurées par Schneyer et al. (1985) sur des grands dauphins en captivité (Tursiops truncatus) et par Suzuki et al. (2001) sur des petits rorquals de l’Antarctique (Balaenoptera bonaerensis). Les concentrations en LH et FSH étaient plus élevées chez les femelles par rapport aux mâles et plus élevées chez les individus matures par rapport aux immatures. 25 ii) Cycle ovarien L’ovulation est spontanée chez le grand dauphin (Tursiops truncatus, Robeck et al., 2005) et chez l’orque (Orcinus orca, Combelles , 1995). Un pic de LH précède l’ovulation de quelques jours chez ces deux espèces. Le cycle ovarien varie en fonction des espèces : 41 jours en moyenne chez l’orque (Robeck et al., 1993) , 17 à 35 jours chez le grand dauphin (Robeck et al., 2005). Chez le béluga, la longueur du cycle est d’en moyenne 36 jours avec des variations en fonction de la température corporelle et de la concentration en progestérone (Katsumata et al., 2006). De plus, l’ovulation est saisonnière chez certaines espèces : chez le grand dauphin, les ovulations ont lieu du début de l’été jusqu’à la fin de l’automne (Ozharovskaya, 1990) et aucune ovulation n’est rapportée en hiver (Yoshioka et al., 1989). Tandis que l’orque en captivité ovule toute l’année (Robeck et al., 1993). De longues périodes d’anœstrus sont également rapportées chez le grand dauphin et l’orque (Wells, 1984 ; Robeck et al., 1993). iii) Sénescence Marsh et Kasuya (1984) ont confirmé l’existence d’une sénescence des ovaires chez l’orque (Orcinus orca) et la baleine pilote (Globicephala macrorhynchusla). 4) Accouplement L’accouplement a lieu dans les zones chaudes ou tempérées et se fait ventre contre ventre. Les individus ne forment pas de couples permanents mais changent de partenaires au cours des saisons de reproduction (Schaeff, 2007). La période de fécondité de la femelle est variable selon les espèces, comme le montre le tableau 1. 5) Gestation La femelle cétacé ne met en général qu’un seul petit au monde par gestation. La placentation est de type épithélio-choriale et l’implantation est diffuse (Zhemkova, 1967). La durée de la gestation est variable suivant les espèces de 10 à 15 mois (Atkinson et Yioshioka, 2007), comme le montre le tableau 1. Chez les odontocètes, le petit naît en présentant la queue en premier alors que chez les mysticètes, c’est la tête qui arrive en premier. Dès la naissance, la mère le porte jusqu’à la surface car ses poumons ne contenant pas d’air, le nouveau-né ne flotte pas. Les femelles mettent bas tous les 2 ou 3 ans environ . 26 6) Lactation La durée de la lactation est importante chez les cétacés et peut s’étendre jusqu’à 2 ans, comme le montre le tableau 1 (Schaeff, 2007). Le lait des cétacés est très riche en gras (30 à 40%), ce qui lui permet de ne pas se dissoudre dans l’eau lors de l’éjection et qui permet aux petits une croissance rapide (Lamisse, 1999). 7) Tableau de synthèse Tableau 1 : Quelques données sur la reproduction des cétacés (Atkinson et Yoshioka 2007 ; Macé, 2003) Tursiops truncatus : grand dauphin Orcinus orca : orque Delphinus delphis :dauphin commun Phocoena phocoena : marsouin commun Neophocaena phocaenoides : marsouin aptère Balaenoptera acutorostrata : baleine de Minke ou petit rorqual Physeter macrocephalus : grand cachalot D. Age de la maturité des femelles 5-10 ans Age de la maturité des mâles Durée Durée de la Durée de Durée de entre deux gestation la vie gestations lactation 10-13 ans 2-3 ans 12 mois 18 mois 30-40 ans 15 ans 15 ans 5 ans 15-18 mois 24 mois 30-50 ans (mâlesfemelles) 5-12 ans 5-12 ans 2 ans 11 mois 15-18 mois 25-30 ans 3-4 ans 2-3 ans 2 ans 10-11 mois 8-9 mois 12 ans 6-9ans 4-6 ans 10-11mois 6-15mois 23 ans 2ans 10 mois 5-10mois 20 ans 3-6ans 14-16mois 19-42 mois 7-13ans 18 ans 70 n s ESPÈCES D’INTÉRÊT POUR L’ÉTUDE DE LA CONTAMINATION DU MILIEU MARIN PAR DES SUBSTANCES CHIMIQUES Cette partie présente les espèces qui, dans la littérature scientifique, semblent le plus concernées par la pollution par des substances chimiques. Ce sont pour la plupart soit des espèces très présentes dans les mers et océans du globe, soit des espèces en voie de disparition. 27 1) Tursiops truncatus : le grand dauphin Figure 6 : Grand dauphin (Jefferson et al., 1994) Le grand dauphin est un Cétacé à dents appartenant à la famille des Delphinidés. C’est le plus connu des petits cétacés car il est l’un des seuls à être détenu en captivité. De plus, il fréquente souvent les côtes et a été longuement étudié. Il mesure de 2 à 4 mètres et pèse de 150 à 600kg. Le melon, bien distinct, est séparé du rostre, court et plus ou moins effilé, par un profond sillon frontal. La mâchoire inférieure déborde de la mâchoire supérieure. La ligne de la bouche, qui s'infléchit vers le haut, lui confère un "sourire" caractéristique. Les nageoires pectorales, larges à la base, sont triangulaires. L'aileron dorsal, falciforme et de taille moyenne, est placé au milieu du dos. La caudale, en forme de parfaite accolade, est large, légèrement concave, et possède une profonde encoche médiane (Jefferson et al., 2008). Sa robe est entièrement grise avec une teinte plus claire au niveau du ventre. Il est présent dans de nombreux océans et de nombreuses mers des régions tropicales et tempérées du globe. Il apparaît notamment dans la mer du Nord, le mer Méditerranée, la mer Noire, la mer des Caraïbes, la mer Rouge, le Golfe du Mexique, le Golfe de Californie, l’océan Atlantique mais également dans des lagons, des baies, des embouchures de rivières. Il fréquente parfois les eaux plus profondes de certaines régions océaniques comme le Pacifique est comme le montre la figure 7. 28 Figure 7 : Répartition du grand dauphin dans le monde (à partir de Jefferson et al., 2008) Le grand dauphin, bien que n’étant pas classé parmi les espèces menacées par l’IUCN (International Union for Conservation of Nature and Natural Ressources) et comptant plus de 600 000 individus à travers le monde est particulièrement touché par les actions de l’homme : chasse, pollution, nuisance (The IUCN Red List of Threathened species, 2011). 2) Delphinus delphis : le dauphin commun Figure 8 : Dauphin commun (Jefferson et al., 1994) Le dauphin commun est un cétacé de la famille des Delphinidés. Il mesure entre 1.50 et 2.50 mètres et pèse aux alentours de 200kg. Il est noir sur le dos, blanc sur le ventre et présente deux grandes tâches claires sur le flanc se rejoignant à l’aplomb de la dorsale, grise pour celle à l’arrière, ocre à l’avant, comme le montre la figure 8. Le melon est bien séparé du rostre par un profond sillon frontal comme chez le grand dauphin (Jefferson et al., 2008). 29 Le dauphin commun fréquente de nombreuses zones tempérées et tropicales de l’océan Pacifique et de l’océan Atlantique, ainsi que la mer Noire et la mer Méditerranée, comme le montre la figure 9. Il peut se déplacer dans des zones proches des côtes mais se retrouve souvent en pleine mer. Il apprécie les reliefs marins avec de nombreuses dénivellations (Jefferson et al., 2008). Figure 9 : Répartition du dauphin commun dans le monde (d’après Jefferson et al., 2008) Le dauphin commun n’est pas une espèce menacée et compte plusieurs dizaines de milliers d’individus. Cependant, une forte diminution de la population de dauphins communs a pu être observée ces 30 dernières années en Méditerranée (The IUCN Red List of Threathened species, 2011). 3) Orcinus orca : l’orque Figure 10 : Orque (Jefferson et al., 1994) L’orque, encore appelée épaulard ou baleine tueuse, est un cétacé à dents de la famille des Delphinidés. Il mesure de 5 à 9 mètres de long et pèse jusqu’à 9 tonnes. Sa couleur noire et blanche est caractéristique. Comme visible sur la figure 10, la partie ventrale, de la 30 mâchoire inférieure jusqu’à la région urogénitale est blanche ainsi qu’une zone ovale entourant les yeux et deux extensions en arrière de la nageoire dorsale. Le reste est noir. Les limites entre les deux couleurs sont bien marquées. Un autre critère distinctif de l’orque est sa grande nageoire dorsale qui peut atteindre jusqu’à 2 mètres chez les mâles. Le rostre est également très court. (Jefferson et al., 2008). L’orque est le plus cosmopolite de tous les cétacés. Bien qu’il soit plus fréquemment rencontré près des côtes, on le trouve dans la plupart des océans et des mers du globe, à l’exception de la mer Noire et de la mer Baltique, comme présenté sur la figure 11. Figure 11 : Répartition mondiale de l’orque (d’après Jefferson et al., 2008) À l’heure actuelle, l’IUCN (The IUCN Red List of Threathened species, 2011) manque de données pour classer l’orque parmi les espèces menacées ou non. Cependant, on estime la population d’orque à plus de 50 000 individus et ce chiffre est sous-estimé car de nombreuses données concernant les populations dans l’Atlantique sud, le Pacifique sud et certaines zones de l’hémisphère nord sont manquantes. 31 4) Phocoena phocoena : le marsouin commun Figure 12 : le marsouin commun (Jefferson et al., 1994) Le marsouin commun est un cétacé à dent de la famille des Phocénidés vivant dans les eaux froides à tempérées. On compte quatre sous espèces de marsouins communs : une dans l’Atlantique Nord, une dans le Pacifique Nord, une dans la Mer Noire et une dans l’ouest du Pacifique Nord. On les trouve généralement dans des eaux peu profondes près des côtes, comme le montre la figure 13. Figure 13 : Répartition mondiale du marsouin commun (d’après Jefferson et al., 2008). Le marsouin commun, présenté sur la figure 12 possède un rostre court, une nageoire dorsale noire, courte, de forme triangulaire élargie à sa base et présentant de petites bosses. Les nageoires pectorales sont courtes et arrondies. La ligne de la bouche s’étend jusqu’au niveau des yeux. Les dents sont petites et recourbées. Le marsouin commun est de couleur gris foncé à noire sur le dos, puis se dégrade via différentes nuances de gris vers le ventre qui lui est blanc. L’animal mesure de 1,50 à 2 mètres et pèse jusqu’à 170 kg (Jefferson et al., 2008). Même si le marsouin commun n’est pas une espèce menacée et compte au minimum 700 000 individus à travers le monde (The IUCN Red List of Threathened species, 2011), certaines populations de marsouins communs ont vu leurs effectifs diminuer ces dernières années, notamment en Mer Noire (Reeves et Notarbartolo di Sciara, 2006). 32 5) Neophocaena phocaenoides : le marsouin aptère Figure 14 : le marsouin aptère (Jefferson et al., 1994) Le marsouin aptère est un cétacé à dents de la famille des Phocénidés qui compte trois sous espèces. Il mesure jusqu’à 2 mètres. Il se caractérise par son absence de nageoire dorsale et son absence de rostre, comme présenté sur la figure 14. Il est de couleur grise (Jefferson et al., 1994). Figure 15 : Répartition mondiale du marsouin aptère (d’après IUCN, 2011) Le marsouin aptère vit dans les eaux chaudes de l’océan indien et du Pacifique ouest, près des côtes, comme le montre la figure 15. On le retrouve dans de nombreuses rivières asiatiques comme dans la rivière Yangtze en Chine. Selon l’IUCN, le marsouin aptère est classé depuis 2011 parmi les espèces vulnérables (The IUCN Red List of Threathened species, 2011). 33 6) Balaenoptera acutorostrata : le petit rorqual Figure 16 : le petit rorqual (Jefferson et al., 1994) Le petit rorqual est un Mysticète mesurant de 6 à 9 mètres et pesant de 5 à 8 tonnes. Il possède une tête allongée, sa nageoire dorsale est grande, recourbée et localisée dans le tiers caudal de l’animal, comme le montre la figure 16. Il possède 30 à 70 replis en partie ventrale en arrière des nageoires pectorales. Il est gris foncé sur le dos et blanc sur le ventre avec des marques blanches sur chaque nageoire pectorale et des taches plus ou moins grises sur les flancs (Jefferson et al., 1994). Le petit rorqual est une espèce cosmopolite. Il est présent dans l’ensemble des océans et des mers du globe et n’est pas une espèce menacée selon l’IUCN (The IUCN Red List of Threathened species, 2011). 7) Physeter macrocephalus : le grand cachalot Figure 17 : le grand cachalot (Jefferson et al., 1994). Le grand cachalot est le plus grand des cétacés à dents. Il appartient à la famille des Physétéridés, mesure de 12 à 19 mètres de long et pèse jusqu’à 57 tonnes. Il se caractérise par une tête énorme qui représente plus du quart de l’animal, une mâchoire inférieure plus étroite que la mâchoire supérieure. Les nageoires sont courtes mais larges. Le grand cachalot est de couleur noire à gris brun avec des zones plus claires autour de la bouche et sur le ventre, comme le montre la figure 17. 34 Le grand cachalot vit en pleine mer, dans les eaux profondes. Il est présent dans la plupart des océans et des mers et est classé depuis 2008 comme espèce vulnérable par l’IUCN (The IUCN Red List of Threathened species, 2011). En effet, entre 1880 et 1990, la population de grands cachalots a diminué de 67% selon Whitehead (2002). Il ne resterait qu’environ 360 000 individus dans le monde. II. LES SIRÉNIENS A. CLASSIFICATION L’ordre des Siréniens se divise en deux familles, composées exclusivement de mammifères marins herbivores, strictement aquatiques que l’on retrouve dans les eaux tropicales et subtropicales sombres. La première est la famille des Dugongidae dont le seul représentant vivant est le dugong. La seconde est la famille des Trichechidae qui compte trois espèces à l’heure actuelle : Trichechus manatus ou lamantin des Caraïbes, Trichechus inunguis ou lamantin d’Amazonie et Trichechus senegalensis ou lamantin d’afrique de l’ouest (Vianna et al., 2006). Les siréniens ont des caractéristiques morphologiques en commun : un corps robuste, une peau épaisse et rugueuse avec quelques poils, deux narines sur le dessus ou le devant d’un épais museau, pas d’oreille externe, pas de membres postérieurs, des mamelles localisées en région axillaire, les membres antérieurs transformés en nageoires, une queue plate et une ossature lourde (Jefferson et al., 2008). Les Trichechidés possèdent une queue plate et arrondie ; ils ne possèdent que six vertèbres cervicales, contrairement aux mammifères terrestres qui en ont sept. Leurs dents se renouvellent en permanence et leur méat auditif externe est large et peu profond (Jefferson et al., 2008). Bien que tous les lamantins aient une morphologie similaire, le lamantin d’Amazonie est de plus petite taille et possède une zone pigmentée blanche sur la poitrine ou l’abdomen (Vianna et al., 2006). C’est la seule espèce vivant en eaux douces. Les lamantins vivent dans les zones tropicales à subtropicales de l’océan Atlantique et sont très sensibles au froid. Le dugong quant à lui, possède une queue plate transformée en nageoire, un rostre dévié vers le bas, des défenses chez le mâle. Il n’a pas d’ongles sur les nageoires et son corps est plus allongé que celui des lamantins (Jefferson et al., 2008). Le dugong évolue dans les eaux du Pacifique sud et de l’océan Indien. B. ALIMENTATION Ce sont des herbivores, non ruminants, qui se nourrissent d’herbes flottantes ou immergées. Marsh et al. (1982) ont analysé le contenu intestinal de 96 dugongs de la région de Queensland en Australie. La majorité du contenu du tube digestif était composée d’herbes marines de type halodule,halophila ou encore cymodocea et d’algues en petites quantités. 35 C. BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION 1) Particularités de l’anatomie de l’appareil reproducteur des siréniens Comme chez les Cétacés, les organes génitaux sont internalisés. a) Chez le mâle Les testicules sont en position intra-abdominale, caudalement aux reins, et sont aplaties dorso-ventralement, de forme ovoïde. Tout comme chez les Cétacés, le plexus pampiniforme est absent. Le pénis est également internalisé et n’est visible que lors de la copulation (Marsh et al., 1984). De nombreuses études histologiques ont montré que les siréniens mâles matures, chez le dugong ou le lamantin des Caraïbes notamment, ne produisent pas continuellement des spermatozoïdes et ont des périodes d’inactivité sexuelle (Pomeroy, 2010). b) Chez la femelle Chaque ovaire se trouve dans une bourse accrochée à la paroi dorsale de la cavité abdominale en arrière du rein et latéralement à l’uretère. Ils sont larges, de forme ellipsoïdale et de taille importante, jusqu’à 15 centimètres de long chez une femelle mature. La surface de l’ovaire est finement ridée. Bien que difficile à observer macroscopiquement, l’ovaire est marqué chez la femelle mature par la présence de corps jaunes, de follicules en croissance et de corps blancs qui remplacent le corps jaune après une gestation ou une phase lutéale. L’utérus est composé de deux cornes. La placentation de type zonaire laisse des cicatrices au sein de l’utérus ce qui permet de quantifier le nombre de gestation chez une femelle (Marsh et al., 1984) La femelle sirénien présente de nombreuses similitudes avec l’éléphante d’Afrique (Loxodonta africana) : elle poly-ovule, présente les mêmes modifications de l’endomètre au cours du cycle, et a la même morphologie de l’utérus (Marsh et al.,1984) 2) Quelques données sur la reproduction des siréniens L’âge de la maturité sexuelle des siréniens est variable et est approximativement de 6 à 8 ans chez les lamantins et de 10 ans pour le dugong (Day, 2010). La femelle peut avoir plusieurs œstrus avant de concevoir pour la première fois (Pomeroy, 2010). La femelle sirénien met bas en général un petit par gestation, même si des jumeaux lamantins sont nés en captivité (Boyd et al., 1999). La gestation dure 12 à 14 mois chez le lamantin des Caraïbes et 14 mois chez le dugong (Pomeroy, 2010). L’intervalle entre deux gestations est de l’ordre de plusieurs années : 2 à 5 ans chez les lamantins, 6 ans chez le dugong. La durée d’un cycle de reproduction est dépendante de l’état nutritif et corporel de la femelle (Boyd et al., 1999). 36 La lactation dure de 12 à 18 mois et peut s’étendre jusqu’ 24 mois chez le dugong (Day, 2010), mais le petit commence à manger des herbes marines dès ses premiers mois. Le lait est riche en lipides, protéines et sels. La glande mammaire des siréniens ne possédant pas de zone de stockage du lait, le nouveau-né tète sur de courtes périodes, de petites quantités de lait. D. ESPÈCES D’INTÉRÊT POUR L’ÉTUDE DE LA CONTAMINATION DU MILIEU MARIN PAR DES SUBSTANCES CHIMIQUES 1) Dugong dugon : le dugong Figure 18 : le dugong (Jefferson et al., 1994) C’est l’unique représentant de la famille des Dugongidae. Il mesure environ 3,30 mètres et pèse 400 kg. Il vit dans les eaux tropicales à subtropicales de l’océan Indien et de l’océan Pacifique. Il est présent sur la côte est africaine, dans le golfe persique, dans la mer rouge, le long de la côte ouest de l’Inde, autour des îles indonésiennes et pacifiques et au nord de l’Australie, comme le montre la figure 19. Figure 19 : Répartition mondiale du Dugong dugon (d’après IUCN, 2011). Il est classé depuis 2008 par l’IUCN parmi les espèces vulnérables. En effet, bien que la taille de sa population demeure inconnue, des études, notamment sur les individus 37 évoluant dans les eaux du Queensland en Australie, montrent un déclin de la population des dugongs. L’activité humaine, et notamment la pollution de l’eau et la disparition des herbes marines sont en cause (IUCN, 2011). 2) Trichechus manatus : le lamantin des Caraïbes Figure 20 : Le lamantin des Caraïbes (Jefferson et al., 1994) De couleur brune à grise, il mesure jusqu’à 3,50 mètres et pèse jusqu’à 1600 kg (Jefferson et al. ,1994). On distingue deux sous espèces, l’une vivant dans les eaux de la côte de Floride (Trichechus manatus latirostris) et l’autre vivant dans les eaux de l’archipel des Antilles et le long des côtes du Mexique (Trichechus manatus manatus), comme le montre la figure 21. Figure 21 : Répartition mondiale du lamantin des Caraïbes (d’après IUCN, 2011) Le lamantin de Floride ainsi que le lamantin des Antilles sont classés par l’IUCN depuis 2008 parmi les espèces menacées car moins de 2500 individus matures de chacune de ces deux sous espèces sont encore en vie. L’IUCN estime que d’ici 40 ans, leur population aura diminué de 20% en raison du réchauffement climatique et des pollutions humaines. 38 III. LES CARNIVORES MARINS L’ordre des Carnivores regroupe quelques familles de mammifères marins telles que les Otariidae, les Phocidae, les Odobenidae qui constituaient dans l’ancienne phylogénie les Pinnipèdes. L’ours polaire et la loutre marine sont également deux espèces associées aux carnivores marins. Ce sont des animaux carnassiers qui passent tout ou une partie de leur existence sur la terre ferme (Jefferson et al., 1994). Nous nous intéresserons parmi ces deux derniers uniquement à l’ours polaire. A. LES PINNIPÈDES Il existe 34 espèces de pinnipèdes réparties en 3 familles : les Otariidae, les Odobenidae et les Phocidae. Ce sont des carnivores aquatiques partageant divers habitats à la fois terrestre, marin et d’eau douce. En effet, bien que vivant une grande partie de leur vie dans l’eau, ils retournent sur la terre ferme pour mettre bas et élever leurs petits. Ils possèdent tous une fourrure, deux paires de membres (nageoires antérieures et postérieures), de longues moustaches, des narines à l’extrémité du museau et des oreilles externes absentes ou réduites. Ils muent chaque année et les petits naissent avec une fourrure blanche, différente de celle des adultes (Jefferson et al., 1994). 1) Classification a) Les Otariidae Cette famille comporte 14 espèces différentes. Elles se caractérisent par la présence de pavillons auditifs externes de petite taille, de vibrisses lisses et d’une peau claire. Leur fourrure présente une double couche. Les nageoires antérieures et postérieures sont sans poils. La femelle possède quatres tétines et le mâle des testicules en position scrotale. Le dimorphisme sexuel est très marqué. Ils nagent à l’aide de leurs nageoires antérieures et replient leurs nageoires postérieures sous leur corps pour marcher et grimper sur la terre ferme (Jefferson et al., 1994). On compte parmi cette famille les lions de mer et les otaries. b) Les Odobenidae Cette famille comporte une seule espèce : Odobenus rosmarus ou morse. Le morse est un animal imposant, dépourvu de pavillons externes au niveau de l’oreille mais possédant des nageoires antérieures développées qui lui permettent de se hisser sur la terre ferme. Il se caractérise également par deux défenses, qui jouent un rôle important dans les parades amoureuses et la défense du territoire. Les testicules chez le mâle sont internalisés et la femelle possède quatres tétines rétractables. Le morse possède également un grand nombre de vibrisses souples. Les jeunes animaux possèdent une peau foncée qui s’éclaircit avec l’âge (Jefferson et al., 1994). 39 c) Les Phocidae Cette famille comporte 19 espèces parmi lesquelles les éléphants de mer et les phoques. Ils se caractérisent par l’absence de pavillon au niveau de l’oreille, un museau court, des vibrisses perlées, une peau foncée et une fourrure peu épaisse. Le mâle possède des testicules internalisés et la femelle a deux tétines. Les nageoires antérieures et postérieures sont entourées de fourrure. La propulsion dans l’eau est assurée par les nageoires postérieures dans un mouvement de godille. Hors de l’eau, les Phocidés ne peuvent utiliser que leurs nageoires antérieures (Jefferson et al., 1994). 2) Alimentation Les pinnipèdes se nourrissent majoritairement de poissons benthiques et pélagiques et d’invertébrés comme les céphalopodes. Dans de rares cas, les pinnipèdes consomment des oiseaux marins (pingouins notamment) ou d’autres mammifères (jeunes phoques…) (Casaux et al., 2003 ; Costa et al., 2007 ; Drago, 2010). 3) Biologie de la reproduction a) Particularités de l’anatomie de l’appareil reproducteur des pinnipèdes i) chez le mâle Chez les Otariidés, les testicules se trouvent dans un scrotum tandis que chez les phocidés et chez le morse, les testicules sont internalisés, sous la couche de graisse et la musculature abdominale, comme le montre la figure 22. Les pinnipèdes possèdent un os pénien, qui grandit avec l’âge. Figure 22 : Anatomie de l’appareil reproducteur mâle chez les Otariidés a) et chez les Phocidés b) (Atkinson, 1997) La puberté correspond au début de la spermatogénèse par les testicules et s’accompagne de l’augmentation du poids et de la masse des testicules, de la croissance de 40 l’os pénien et du développement de caractères sexuels secondaires tels que l’augmentation de la pilosité, du changement d’odeur… ii) chez la femelle L’anatomie de l’appareil reproducteur des femelles pinnipèdes est similaire à celle des autres mammifères terrestre à l’exception de la partie inférieure du vagin qui comporte un système de fermeture composé de tissu fibreux : les replis de l’hymen, présentés sur la figure 23. Cette structure faite de cellules musculaires se contracte lors de la plongée ou de la pénétration permettant ainsi d’évacuer l’eau, le sable et autres débris. Figure 23 : Anatomie de l’appareil reproducteur femelle des pinnipèdes (Atkinson, 1997) L’utérus des pinnipèdes comporte deux cornes. La longueur du corps et des cornes de l’utérus varie avec la parité de la femelle : elle est plus grande chez les multipares. Les ovaires sont sphériques à ovoïdes, d’environ 2 à 4 cm de longueur et 2 à 3 cm de largeur. Chez les femelles pré-pubères, la bourse ovarique recouvre complètement les ovaires, ce qui n’est plus le cas après la puberté. 41 b) Éléments d’endocrinologie i) chez le mâle i1) Maturité sexuelle L’âge de la maturité sexuelle, marquée par la présence de spermatozoïdes dans les testicules et l’épididyme (Bester, 1990) n’est atteint qu’entre 3 et 6 ans selon les espèces. Cependant, les pinnipèdes mâles ne se reproduisent effectivement que vers 9 à 15 ans lorsqu’ils atteignent une maturité physique et sociale. La puberté est marquée par une augmentation de la testostérone circulante (Atkinson, 1997). i2) Variations saisonnières La saison de reproduction, le plus souvent au printemps, débute avec l’œstrus des femelles et se terminent avec l’accouplement. La sécrétion de testostérone chez les mâles pinnipèdes est variable au cours de l’année (Bartsh et al., 1992). En effet, chez le phoque gris, la concentration en testostérone est 10 à 20 fois supérieure pendant la saison de reproduction par rapport au reste de l’année (Sangalang et Freeman, 1976). De la même façon, chez le phoque commun, la concentration en testostérone est en dessous des limites de détection en dehors de la période de reproduction, alors que les concentrations sont élevées durant la période de reproduction (Atkinson, 1997). ii) chez la femelle ii1) Pré-puberté et maturité sexuelle L’âge de la maturité sexuelle est atteint entre deux ans (pour le phoque léopard par exemple) et neuf ans (pour le phoque de Nouvelle-Zélande) (Atkinson, 1997). Cette maturité est marquée par l’augmentation de la concentration en hormones stéroïdes et l’arrivée à maturation d’un follicule qui deviendra ensuite corps jaune (Atkinson, 1994). ii2) Cycle ovarien A l’exception du lion de mer australien, tous les pinnipèdes se reproduisent annuellement (Gales et al., 1992). Les femelles ovulent donc une seule fois dans l’année, parfois deux pour certaines espèces lorsque la première n’a pas abouti. La maturation folliculaire s’accompagne d’une augmentation de la concentration en œstrogène tandis que l’ovulation est suivie par une augmentation de la concentration en progestérone comme chez la plupart des mammifères. Chez les Phocidés, la femelle recommence un nouveau cycle uniquement en fin de lactation tandis que chez les Otariidés, la femelle débute un nouveau cycle quelques semaines après la parturition (Atkinson, 1997). c) Accouplement Les pinnipèdes sont des espèces polygynes (un mâle peut s’accoupler avec plusieurs femelles). L’accouplement se fait dans l’eau ou sur terre pour les Otariidés mais uniquement 42 sur terre pour les Phocidés. La parade amoureuse s’accompagne de vocalises, de morsures, de menaces bouche ouverte (Atkinson, 1997). d) Gestation La gestation des pinnipèdes est marquée par une diapause embryonnaire. Durant les 4 premiers mois, l’embryon suspend son développement et demeure sous forme de blastocyste, avant de s’implanter dans l’utérus. Le phénomène est sous contrôle de la photopériode et permet d’optimiser la saison des naissances. L’hormone de la gestation est la progestérone, sa concentration reste faible pendant la diapause et augmente sensiblement lors de la réactivation du blastocyste (Boyd, 1991). Les Otaridées peuvent concevoir une à deux semaines après la parturition tandis que les Phocidés ne peuvent concevoir qu’à la fin de la lactation (Atkinson, 1997) La placentation est de type diffuse. Le fœtus se développe uniquement dans une corne de l’utérus. La durée de la gestation est variable selon les espèces mais est en moyenne de 11 mois, comme le montre le tableau 2. e) Lactation Chez les Otariidés, la lactation est prolongée, elle dure de 4 à 36 mois (Crawley, 1990) tandis que chez les Phocidés, la lactation est de courte durée, de 4 à 120 jours (Oftedal, 1993).La composition du lait est riche en lipides et varie entre le début et la fin de la lactation. En début de lactation, elle comporte de 20 à 60% de lipides et passe de 55 à 65% de lipides en fin de lactation (Oftedal, 1993). 43 f) Tableau de synthèse Tableau 2 : Quelques données sur la reproduction des pinnipèdes (d’après Atkinson, 1997 ; Pomeroy, 2010) Âge de la Âge de la Durée entre Durée de la Durée de la maturité maturité deux gestation lactation des mâles des parturitions femelles 3-7 ans 3-6 ans 12 mois 9-11 mois 4-6 ou semaines Phoca vitulina phoque commun Halichoerus 4-8 ans grypus ou phoque gris Zalophus 5 ans californianus ou lion de mer de Californie Eumetopias 3-7 ans jubatus ou lion de mer de Steller 3-5 ans 12 mois 11 mois 17-21 jours 5-9 ans 12 mois 11-12 mois 6-12 mois 4-6 ans 12 mois 11.5 mois 3-12 semaines Durée de vie 25-35 ans (mâlefemelle) 26-36 ans (mâlefemelle) 18-25 ans 18-25 ans 4) Espèces d’intérêt pour l’étude de la contamination du milieu marin par les substances chimiques a) Phoca vitulina ou phoque commun Figure 24 : Le phoque commun (Jefferson et al., 1994) Le phoque commun appartient à la famille des Phocidés. Son corps est charnu, sa tête est de petite taille marquée par un léger front. Les narines sont petites en forme de V sur le bout du museau. Les yeux sont larges et rapprochés. Les ouvertures des oreilles externes sont larges et visibles, en dessous et en arrière des yeux. Il présente des vibrisses de grande taille de couleur claire. Il n’existe pas de dimorphisme sexuel chez le phoque commun. Les nageoires sont courtes, de forme carrée. La robe du phoque commun est 44 tachetée (figure 24), sa couleur s’étend du gris clair au brun, le ventre étant toujours plus pâle (Jefferson et al., 1994). Les adultes mesurent jusqu’à 2 mètres et pèsent jusqu’à 150 kg (Burns, 2002). Le phoque commun vit le long des côtes de l’hémisphère nord, des régions tempérées à polaires. On distingue quatre sous espèces en fonction de la zone géographique, comme le montre la figure 25 : - Phoca vitulina vitulina : dans l’Atlantique est, du nord du Portugal à l’Arctique ; Phoca vitulina concolor : dans l’Atlantique ouest, des États-Unis au Canada ; Phoca vitulina richardsi : dans le Pacifique est, de la basse Californie aux îles Aleutian ; Phoca vitulina stejnegeri : dans le Pacifique ouest, du japon à la péninsule du Kamchatka. Figure 25 : Répartition géographique de Phoca vitulina (d’après IUCN, 2011) L’IUCN classe le phoque commun parmi les espèces les moins menacées avec entre 300 000 et 500 000 individus à travers le monde. Il existe cependant de grande disparité selon les sous-espèces et les régions. En effet, la population au nord de l’Angleterre et celle de la mer Baltique ont fortement diminué ces dernières décennies, tandis que la population du Pacifique Est n’a cessé d’augmenter depuis les années 1980. b) Halichoerus grypus ou phoque gris Figure 26 : Le phoque gris (Jefferson et al., 1994) 45 Le phoque gris appartient à la famille des Phocidés. Le dimorphisme sexuel est très marqué dans cette espèce. Le mâle est plus grand que la femelle. Sa mâchoire inférieure est convexe, le museau est long et étendu. Les narines sont séparées et forment un W. Les yeux sont de petite taille, les nageoires courtes et larges. Les mâles ont un cou beaucoup plus épais que les femelles. La robe est grise, plus foncée sur le dos que sur le ventre et tachetée, comme présentée sur la figure 26. Les mâles s’assombrissent avec l’âge. Les nouveau-nés ont un pelage particulier appelé laguno, de couleur crème qui disparaît en 2 à 4 semaines. Les adultes mâles mesurent jusqu’à 2,30mètres et pèsent jusqu’à 300 kg (Jefferson et al, 1994). Le phoque gris évolue dans les eaux de l’Atlantique Nord, en région côtière comme le montre la figure 27 (Hall, 2002). Il existe trois populations qui diffèrent par leur localisation géographique et leur période de reproduction (Bonner, 1981) : une population dans la mer Baltique, une population dans l’Atlantique est et une population dans l’Atlantique ouest. Figure 27 : Répartition géographique d’ Halichoerus grypus (IUCN, 2011) L’IUCN classe le phoque gris parmi les espèces qui ne sont pas menacés. En effet, la population en mer Baltique est estimé à 22 000 individus et est en constante progression ; la population en Atlantique Est est estimé à 7300 individus et la population en Atlantique Ouest à 19 individus (IUCN, 2011). c) Zalophus californianus ou lion de mer de Californie Figure 28 : Lion de mer californien (Jefferson et al., 1994) 46 Le lion de mer de Californie appartient à la famille des Otariidés. C’est l’espèce que l’on retrouve dans les zoos, les cirques et les parcs aquatiques. Son museau est long et effilé à son extrémité. Le mâle est plus imposant que la femelle et possède une crête sagittale pointue qui apparaît au moment de la maturité sexuelle. La plupart des mâles sont plus foncés que les femelles. Tous les individus ont des nageoires foncées, dépourvues de poils à l’exception d’une petite zone de fourrure foncée sur le dessus (Jefferson et al., 1994). Le mâle mesure jusqu’à 2,30 mètres et pèse autour de 400 kg ; la femelle mesure 2mètre environ et pèse 110kg. Le lion de mer de Californie vit le long des côtes du Pacifique. On distingue 3 sous espèces, comme le montre la figure 27 : Zalophus californianus californianus dans le Pacifique Est, s’étendant du Mexique à la Colombie britannique, Zalophus californianus wollebaeki autour des îles galapagos et Zalophus californianus japonicus dans le Pacifique Ouest près du Japon. Figure 29 : Répartition géographique de Zalophus Californianus (IUCN, 2011) Selon l’IUCN, le lion de mer de Californie du Pacifique Est, avec plus de 355 000 individus, n’est pas une espèce menacée tandis que le lion de mer du Japon est une espèce disparue depuis 1994 et le lion de mer des Galápagos est une espèce menacée (IUCN, 2011). Cependant, Szteren et al. (2006) ont montré que la population de lion de mer de Californie a diminué de 20% ces quinze dernières années. 47 d) Eumetopias jubatus ou lion de mer de Steller Figure 30 : Lion de mer de Steller (Jefferson et al., 1994) Le lion de mer de Steller appartient à la famille des Otariidés. Ce sont des animaux imposants qui se caractérisent par leur museau massif et large. Les yeux et les orifices auditifs sont de petite taille proportionnellement à la tête. Les adultes possèdent des vibrisses très longues. Seul le mâle possède une démarcation entre le haut du crâne et le museau et un poitrail développé. Les nageoires sont très longues pour une otarie. Leur robe est de couleur jaune pâle à brun. Quand ils sont mouillés, ils deviennent plus pâles. Le mâle mesure jusqu’à 3,30mètres et pèse jusqu’à une tonne ; la femelle mesure autour de 2,50 mètres et pèse jusqu’à 250 kg (Jefferson et al., 1994). Le lion de mer de Steller vit sur les côtes Pacifique Nord, entre la Californie et le détroit de Béring, puis de la péninsule du Kamchatka jusqu’au Japon, comme le montre la figure 29. C’est une espèce menacée selon l’IUCN (2011), depuis 1996. Les dernières études sur la population vivant dans le Pacifique Est montre que la population de lion de mer de Steller a diminuée de 50% depuis les années 1970 (Pitcher et al., 2007). Figure 31 : Répartition géographique d’Eumetopias jubatus (d’après IUCN, 2011) 48 B. L’OURS POLAIRE 1) Classification, aspect physique et distribution géographique L’ours polaire appartient à la famille des Ursidés. Son aspect est similaire à celui des autres ours mais il possède un long cou et une tête élancée. Il est également plus mince. Ses oreilles sont de petite taille. Chaque patte possède 5 doigts pourvus de griffes non rétractables. L’ours polaire est couvert d’une fourrure blanche et d’une épaisse sous couche de poils de plus de 15 cm d’épaisseur. Le nez et la peau sont noirs. Le mâle mesure jusqu’à 2,50 mètres et pèse 800 kg. La femelle mesure 2 mètres et pèse 300kg (Jefferson et al., 1994). L’ours polaire vit sur la banquise autour du cercle polaire Arctique. Il est classé par l’IUCN parmi les espèces vulnérables. Il ne resterait qu’entre 20 000 et 25 000 individus sur la planète (IUCN, 2008). 2) Alimentation L’ours polaire se nourrit essentiellement de phoques : Phoca hispida ou Erignathus barbatus (Thiemann, 2006). Il peut également se nourrir d’oiseaux ou de baleines, morses et beluga (Calvert et Sterling, 1990). L’ours polaire digère plus facilement les graisses que les protéines (Best, 1984), c’est pourquoi il se nourrit préférentiellement des parties grasses des phoques, ce qui lui permet de plus d’obtenir le maximum de calories en un minimum de temps. Les femelles gestantes sont les seules à hiberner du début de l’automne au printemps suivant : elles jeûnent alors pendant plusieurs mois (Ramsey et Sterling, 1988). 3) Biologie de la reproduction a) Chez le mâle Les testicules sont intra-abdominaux la plupart de l’année et descendent dans le scrotum à la fin de l’hiver et ce jusqu’en mai. La descente des testicules permet la spermatogénèse qui commence en février et se termine généralement en Mai (Lentfer et Miller, 1969). La maturité sexuelle est atteinte vers 6 ans (Rosing-Asvid et al., 2002). Cependant, Lentfer et Miller (1969) ont trouvé des spermatozoïdes matures dans l’épididyme d’ours polaires de 3 ans, mais en faible quantité. Les mâles parcourent de grandes distances pour trouver des femelles en période d’œstrus et doivent parfois se battre entre eux pour se reproduire (Wiig et al., 1992). 49 b) Chez la femelle La maturité sexuelle est atteinte entre 4 et 5 ans (Wiig, 1998). La femelle présente une période d’œstrus de mars à juin. L’ovulation est induite par le coït (Derocher et Stirling, 1992). L’implantation de l’embryon n a lieu qu’en automne. La durée de la gestation est de 195 à 265 jours (Uspenki, 1977). Les petits naissent en Janvier et restent dans la tanière jusqu’en Mars (Amstrup et Gardner, 1994). En général, la femelle donne naissance à deux petits qu’elle garde avec elle pendant 2 à 3 ans. Pendant la période de lactation, qui dure de 1 à 2 ans, la femelle est en anoestrus. Ainsi, l’intervalle entre deux gestations est de 3 ans environ (Derocher et Stirling, 1992). Après 20 ans, la femelle n’est plus féconde (Derocher et al., 1992). Au bilan, les mammifères marins partagent donc certaines caractéristiques en commun qui leur confèrent une adaptation au milieu aquatique : hydrodynamisme, épaisse couche de lard… Ce sont également tous des animaux vivipares qui allaitent et s’occupent de leurs petits pendant une période longue pouvant aller jusqu’à plusieurs années et dont le lait est très riches en matières grasses. Or, ces caractéristiques influencent le taux de contamination des mammifères marins par les polluants environnementaux. 50 DEUXIÈME PARTIE : LES MAMMIFÈRES MARINS, SENTINELLES DE LA CONTAMINATION ENVIRONNEMENTALE Les mammifères marins, de par leur position dans la chaîne alimentaire, sont le reflet de la contamination de l’écosystème marin. Nous allons évaluer à partir de plusieurs exemples pris entre 1996 et 2010, les taux de contamination en différents polluants de certains cétacés, siréniens, pinnipèdes et de l’ours polaire dans différentes régions du globe, après avoir étudié les substances recherchées et précisé les méthodes d’obtention des échantillons. I. SUBSTANCES RECHERCHÉES A. Les PCB ou polychlorobiphényles 1) Structure chimique Les PCB sont des mélanges de composés formés de deux cycles aromatiques auxquels sont substitués un nombre variable d’atomes de chlore (figure 32). Cette famille comporte 209 congénères qui diffèrent par leur nombre d’atomes de chlore et leur position sur le noyau biphényle. La toxicité et la stabilité des PCB augmentent généralement avec le nombre d’atomes de chlore présents. Figure 32 : Structure chimique des PCB (Budavari, 1989) 2) Principales sources Les PCB sont des composés chimiques industriels. Ils ont été commercialisé sous la marque Pyralène à partir de 1929 et jusque dans les années 1970 comme lubrifiant pour la fabrication des transformateurs électriques, condensateurs, sectionneurs de puissance, ou comme isolants dans des environnements à très haute tension en raison de leur relative ininflammabilité et de leurs excellentes caractéristiques diélectriques (ils étaient alors mélangés à des chlorobenzènes). Ils ont aussi été utilisés comme fluides caloporteurs (dans les environnements à risque d'incendie, dont les navires transportant des carburants), ou comme fluides hydrauliques dans des environnements à risque ou à contraintes thermiques 51 (mines..). On les a aussi utilisés dans les moteurs de pompe, fours à micro-ondes, ou comme additifs d’huiles ou de produits de soudures, dans certains adhésifs, peintures, plastiques… 3) Législation En Europe, l’utilisation des PCB dans les encres d’imprimerie et dans les adhésifs est interdite depuis 1979. La vente et l’acquisition de PCB ou d’appareils contenant des PCB sont interdites en France depuis le décret n°87-59 du 2 février 1987 (Légifrance, 1987). 4) Propriétés physiques et chimiques Les PCB sont des composés très stables physiquement et chimiquement. Ce sont donc des contaminants redoutables : leur dégradation est difficile et ils se répandent aussi bien dans l’air, dans l’eau et dans la terre. Ils sont inodores, volatils et hydrophobes. En tant que composés liposolubles, ils s’accumulent dans la chaîne alimentaire, notamment chez les poissons et les mammifères marins comme nous le verrons ultérieurement (Bignert et al., 1998b). B. Les DDT ou dichlorodiphenyltrichloroethanes 1) Structure chimique Le DDT ou 1, 1, 1, trichloro-2,2- bis (p-chlorophényl) éthane est un organochloré issu de la réaction entre le chloral et le chlorobenzène en présence d’acide sulfurique (figure 33). Figure 33 : Structure chimique du p,p’-DDT (Budavari, 1989) Le DDT commercialisé est un mélange de plusieurs isomères dont le composé majoritaire est le p, p’-DDT (Figure 33). La dégradation du DDT après ingestion conduit à la formation de 1,1- dichloro-2,2bis (4-chlorophényl) éthylène ou DDE (figure 34) et de 1chloro-4-[2,2-dichloro-1-(4-chlorophenyl)éthyl]benzène ou DDD (figure 35). 52 Figure 34 : Structure chimique du p,p’- DDE (Budavari, 1989) Figure 35 : Structure chimique du p,p’-DDD (Budavari, 1989) Trois autres métabolites existent : l’o,p’-DDT, l’o,p’-DDE et l’o,p’-DDD qui diffèrent de leurs congénères en p,p’-DDT, DDE ou DDD par le fait que l’atome de chlore sur le premier cycle est substitué non pas en para mais en ortho. 2) Principales sources Le DDT est utilisé comme insecticide depuis les années 40 dans la lutte contre certains vecteurs de maladies telles que le typhus ou la malaria (Kannan et al., 1995). En 2009, 3314 tonnes de DDT ont été produit afin de lutter contre la malaria et la leishmaniose. L’Inde, qui est le dernier producteur de DDT depuis que la Chine a cessé sa production en 2007, est également le plus gros consommateur de DDT (UNEP, 2010) 3) Législation L’utilisation du DDT en agriculture est interdite dans la plupart des pays développés : depuis 1972 aux États-Unis, en Allemagne et en France et depuis 1984 au Royaume-Uni. Cependant, son usage est toléré aux États-Unis dans la lutte contre les moustiques à l’intérieur des habitations. L’Inde en revanche, continue à l’utiliser pour son agriculture (UNEP, 2010). La limite maximale résiduelle du DDT est de 0,05mg/kg. 53 4) Propriétés physiques et chimiques Le DDT est un composé hydrophobe très résistant dans le milieu extérieur, tout comme ses métabolites (Heberer et al., 1999). Ils s’accumulent dans la chaîne alimentaire grâce à leur liposolubilité. C. Le chlordane, l’heptachlore et leurs dérivés 1) Structure chimique Le chlordane (figure 36), l’heptachlore (figure 37) et leurs métabolites sont des composés organochlorés dérivés de l’hexachlorocyclopentadiène. Ils sont constitués de deux cycles, l’un à 6 et l’autre à 5 carbones substitués par des atomes de chlore. Parmi ces molécules se trouvent le nonachlor (figure 38), l’oxychlordane, l’heptachlor époxyde ainsi que tous les isomères de ces molécules. Figure 36 : Structure chimique du chlordane (Campagna, 2008) Figure 37 : Structure chimique de l’heptachlore (Campagna, 2008) Figure 38 : Formule chimique du cis- nonachlore (Campagna, 2008) 54 2) Principales sources Le chlordane, l’heptachlore et leurs dérivés ont été utilisés somme pesticides et comme outils de lutte contre les termites. Le chlordane a notamment été utilisé entre 1948 et 1988 en Amérique du Nord sur les cultures de maïs (Commission de coopération environnementale de l’Amérique du Nord, 2003). 3) Législation Depuis 1988, l’EPA (United States Environmental Protection Agency) a interdit tout usage du chlordane aux États-Unis et sur le continent Nord-Américain. En France, toute vente ou utilisation du chlordane est interdite depuis 1992 (Bisson, 2011). De même, l’heptachlore est interdit d’utilisation et de vente depuis 1973 en France. La limite maximale résiduelle du chlordane est de 0.01 mg/kg. 4) Propriétés physiques et chimiques Le chlordane et les composés analogues sont des molécules lipophiles capables de s’accumuler dans la terre et les organismes vivants. Leur dégradation est très lente. Ce sont des composés incolores et inodores (Habeck, 1996). D. L’hexachlorocyclohexane ou HCH 1) Structure chimique Figure 39 : Structure chimique de l’HCH (Campagna, 2008) L’hexachlorocyclohexane est un composé chimique de la famille des organochlorés composé d’un cycle à 6 carbones substitués par des atomes de chlore (figure 39). Il existe sept isomère de cette substance : l’alpha (α), le béta (β), le gamma (γ), le lambda (λ), le delta (δ), l’epsilon (ε) et le nu (ν) hexachlorocyclohexane. 2) Principales sources Le lindane ou γ-HCH représente 99% des HCH et a été le seul utilisé comme insecticide en agriculture à partir de 1938. Il a également été utilisé comme produit phytosanitaire dans le traitement de la gale et des poux. 55 3) Législation En France, l’utilisation du HCH technique est interdite depuis 1988 tandis que le lindane est interdit sauf pour le traitement du bois et la formulation de produits antiparasitaires d’après le décret 92-1074 du 2 octobre 1992 (Journal officiel du 4 octobre 1992). 4) Propriétés physiques et chimiques L’HCH se présente sous l’aspect d’un solide blanc cristallin qui se dégage dans l’air par des vapeurs incolores avec une légère odeur de moisissures. Les isomères du HCH sont peu solubles dans l’eau et peuvent être adsorbés dans les sédiments, biodégradés ou adsorbés par la faune (INERIS, 2007) E. L’hexachlorobenzène ou HCB 1) Structure chimique Figure 40 : Structure chimique de l’HCB (Campagna, 2008) L’hexachlorobenzène est un composé aromatique dérivant du benzène auquel des atomes de chlore ont été substitués (figure 40) 2) Principales sources L’HCB est un pesticide utilisé depuis 1965 comme fongicide dans le monde, mais pas en France. Le principal émetteur de HCB est l’industrie manufacturière dont la métallurgie des métaux non ferreux (en particulier la production d’aluminium de seconde fusion), puis viennent le traitement des déchets, les véhicules diesel, la combustion du bois et du charbon. 3) Législation L’usage de l’hexachlorobenzène est interdit dans la communauté européenne depuis 1981.La limite maximale résiduelle de l’HCB est de 0.01mg/kg. 4) Propriétés physiques et chimiques L’HCB se présente sous la forme d’une poudre blanche. Il est très faiblement soluble dans l’eau mais l’est beaucoup plus dans les composés organiques de type benzène. Il est considéré pour ces raisons comme un polluant organique persistant depuis la convention de Stockholm depuis 2001. 56 F. Les polybromodiphénylethers ou PBDE 1) Structure chimique Figure 41 : Structure chimique globale des PBDE (Campagna, 2008) La famille des polybromodiphénylethers ou PBDE comprend 209 congénères. Ce sont des éthers aromatiques bicycliques (figure 41). Leur classification suit le système IUPAC (International Union of Pure and Applied Chemistry) et s’appuie sur le nombre et la position des atomes de brome dans le cycle. Leur synthèse s’effectue industriellement à partir de diphényléther, en présence de dibrome et d’un acide de Lewis comme catalyseur (Kinani et al., 2007). 2) Principales sources Les PBDE sont utilisés comme retardateurs de flammes dans de nombreux produits comme les matériaux de construction, les composants électroniques, les moteurs de véhicules et d’avions, les plastiques, le textile… Au début des années 1990, la production mondiale de PBDE était d’environ 40 000 tonnes annuelles (dont 75% de déca-BDE). En 1999, la production de composés polybromés était d’environ 300 000 tonnes dont un tiers de PBDE. Il existe trois mélanges utilisés pour être incorporés dans les polymères industriels (Kinani et al., 2007). 3) Législation Depuis 2004, le pentaBDE et l’octaBDE sont interdits en Europe. De plus, depuis la directive RoHS de 2004 sur la restriction des substances chimiques dangereuses dans les équipements électriques et électroniques, la concentration maximale en PBDE est limitée. En 2005, ce règlement a fait l’objet d’un amendement spécifique limitant les PBDE dans un produit à 0,1% du poids. 4) Propriétés physiques et chimiques Les PBDE sont des composés lipophiles et sont peu dégradables dans l’environnement. Le degré de bromation influence la dégradation du composé : plus un composé possède d’atomes de brome, plus il est dégradé et donc peu bioaccumulé. En revanche, les PBDE tri- à hexa-brominés sont fortement adsorbés et donc hautement bioaccumulés et biodisponibles (Kinani et al., 2007). Les polluants environnementaux étudiés sont donc encore pour certains largement utilisés dans l’industrie et l’agriculture et se retrouvent au sein des échantillons étudiés. 57 II. MÉTHODE D’OBTENTION DES ÉCHANTILLONS Nous allons présenter ici les échantillons animaux pris en considération dans les études retenues, les paramètres biologiques et enfin les méthodes de prélèvement et d’analyse. A. LES ÉCHANTILLONS ANIMAUX 1) Taille et nature des échantillons Les données des articles étudiés dans cette thèse sont présentées dans le tableau 3. Tableau 3 : Taille et nature des échantillons étudiés dans les articles retenus pour cette thèse Espèces Articles Grands dauphins Shoham et Frider (2009) Yordy et al. (2010) Dauphins Stockin et al. communs (2007) Pierce et al. (2008) Orques Haraguchi et al. (2009) Krahn et al. (2009) Marsouins Weijs et al. communs (2010) Pierce et al. (2008) Marsouins Isobe et al. aptères (2011) Parks et al. (2010) Petits rorquals Moon et al. (2010) Hobbs et al. (2002) Grands Evans et al. cachalots (2004) Dugongs Vetter et al. (2001) Belanger et Wittnich (2008) Lamantins des Wetzel et al. caraïbes (2008) Echouages Pêches accidentelles Biopsies 6 104 14 5 70 9 12 28 67 51 52 27 155 37 8 Nombre inconnu Nombre inconnu 9 58 Espèces Articles Wang et al. (2007) Shaw et al. (2005) Agusa et al. (2011) Brookens et al. (2007) Phoques gris Sormo et al. (2003) Debier et al. (2003) Lions de mer de Nina Torres Californie (2008) Hall et al. (2007) Harper et al. (2007) Lions de mer de Wang et al. Steller (2011) Myer et al. (2008) Homes et al. (2008) Ours polaires Bentzen et al. (2008) Echouages Phoques communs Pêches accidentelles 31 Biopsies 30 58 53 10 22 34 3 80 10 212 27 59 Figure 42 : Planisphère figurant les différentes zones d’étude (fait par mes soins) 59 a) Lors d’échouages Le nombre d’animaux échoués est très variable selon les années, les saisons et les zones géographiques. En France, le réseau-cétacés a recensé entre 565 et 945 animaux échoués par an entre 2000 et 2008 sur les côtes françaises (Centre de recherche sur les animaux marins, 2012). L’un des derniers échouages massifs recensé dans le monde s’est produit à Farewell Split en Nouvelle Zélande début novembre 2011. Une soixantaine de globicéphales ont été retrouvés deux jours après l’échouage de 22 cachalots 1500 km plus loin en Tasmanie. Les animaux échoués constituent l’essentiel des échantillons d’animaux étudiés dans la presse scientifique en ce qui concerne la contamination par les polluants environnementaux, comme le montre le tableau 3. Cependant le nombre d’animaux recrutés dans les études par ce biais est plus faible que dans le cas de biopsies par exemple. Les espèces les plus répandues et fréquentant un habitat côtier ont une probabilité d’échouage supérieure. b) Lors de pêches accidentelles Les animaux capturés lors de pêches accidentelles sont des animaux de petite taille et sont minoritaires. c) Lors de biopsies Les biopsies sont le mode d’obtention des échantillons qui est de plus en plus favorisé. Une fois l’espèce cible repérée, cette méthode permet d’obtenir plusieurs prélèvements, de lard notamment en interférant le moins possible avec le bien-être de l’animal dans son habitat. Certaines études obtiennent ainsi par ce biais plus de 200 prélèvements (Myer et al., 2008). 2) Les paramètres biologiques étudiés Ces paramètres sont des informations concernant les animaux étudiés et qui vont aider à l’interprétation des résultats. Afin d’établir des comparaisons entre les différentes études, il est important en plus des lieux, date du prélèvement et espèce cible de connaître la longueur et le poids du spécimen, son âge, son sexe, son statut de reproduction, son état d’engraissement et son état de santé. a) Le poids Il peut être déterminé de façon précise pour les animaux de petit format comme la plupart des odontocètes et des pinnipèdes ou estimé, comme pour les mysticètes par une relation entre la mesure de la circonférence et la longueur de l’animal. Ces données ne sont obtenues que pour les animaux échoués. 60 b) L’âge La détermination de l’âge chez les odontocètes se fait le plus souvent par comptage des différentes couches de croissance de la dentine sur une coupe longitudinale de dent (Pierce et al., 2008 ; Stocking et al., 2007). De même, chez l’ours polaire, les dents sont utilisées pour déterminer l’âge de l’animal (Bentzen et al., 2008) Dans certains cas, l’âge est estimé en fonction du sexe et de la longueur du corps (Isobe et al., 2011 ; Weijs et al., 2010 ; Harper et al., 2007). Pour les plus jeunes animaux, l’âge est évalué d’après leur apparence (taille, couleur du pelage) et leur comportement c) L’état d’engraissement L’appréciation de l’état d’engraissement se base sur la mesure de l’épaisseur de lard mais ce paramètre présente des limites de signification. d) La maturité sexuelle Elle est le plus souvent déterminée en fonction de l’âge. Weijs et al. (2010) classe les phoques communs en trois catégories : les veaux sont les animaux qui tètent encore leur mère et ont moins d’un an, les jeunes sont les animaux entre un et trois ans et les adultes sont les animaux de plus de 3 ans. Un examen approfondi des organes génitaux est le moyen le plus fiable pour apprécier l’état reproducteur car il existe des variations interspécifiques (Pierce et al., 2008). La présence de lait dans les mamelles ou encore d’un fœtus à l’autopsie permet également de classer les femelles. e) Le sexe Il est primordial de connaître le sexe de l’animal car l’évolution de la contamination au cours de la vie varie entre les mâles et les femelles, du fait de la gestation et de la lactation notamment comme nous le développerons plus loin. f) L’état de santé Les animaux échoués sont souvent des animaux morts ou qui meurent dans les quelques heures suivant leur arrivée sur la côte. Ils peuvent être en apparente bonne santé ou atteint de maladies parasitaires ou infectieuses. g) L’état de conservation Plus le cadavre est frais et plus les résultats des prélèvements sont fiables. Borell et Aguilar (1990) ont étudié l’évolution des teneurs en organochlorés dans le muscle et le lard d’une femelle Stenella coeruleoalba échouée et morte depuis quelques heures. 61 Exprimées par rapport au poids de matière fraîche, les teneurs en lipides et en organochlorés suivent une évolution comparable et sont fortement affectées par les conditions extérieures. Il faut donc exprimer les concentrations en fonction de la quantité de lipides extractibles. Ainsi, l’étude de l’évolution des concentrations (ppm de lipides extractibles) après 55 jours montre qu’il reste par rapport au premier jour : - 39% du DDT total dans le lard ; 60,5% du DDT total dans le muscle ; 61,8% des PCB dans le lard ; 58% des PCB dans le muscle. La volatilisation des organochlorés est dépendante du gradient thermique et des mouvements de l’air. Les dosages faits sur des animaux échoués depuis trop longtemps ne sont donc pas fiables. B. LES PRÉLÈVEMENTS 1) Méthode et nature des prélèvements Les éléments les plus fréquemment prélevés sont : le lard, le muscle, le foie et les reins. a) Le lard C’est le tissu le plus facile d’accès et généralement le plus riche en organochlorés, très lipophiles. Les couches les plus superficielles de lard ont les teneurs les plus élevées. Le site de prélèvement se situe le plus souvent en arrière de la nageoire dorsale chez les cétacés tandis que chez les pinnipèdes, elle se situe au niveau du poitrail. La taille du prélèvement est variable mais de l’ordre de quelques grammes. Elle est rarement précisée. Dans les études les plus précises, les données sont fournies en quantité par g de lipides et non de poids frais pour tenir compte du fait que le lard est un concentrateur préférentiel de polluants. Mais ce n’est pas le cas de toutes les études ce qui complique les comparaisons. b) Le muscle C’est le second tissu le plus utilisé du fait du volume de masse musculaire des mammifères marins et de sa relative aisance à être prélevé. Le site de prélèvement n’est jamais précisé. c) Autres tissus et organes Les sites de prélèvements et la taille de l’échantillon ne sont jamais précisés. 2) La conservation et le stockage des prélèvements La conservation et le stockage des prélèvements se font par congélation 62 C. LES MÉTHODES D’ANALYSE 1) Les métaux lourds Après dégradation par un acide fort, le dosage des métaux lourds se fait par spectrophotométrie d’absorption atomique le plus souvent (Shoham-Frider et al., 2009 ; Stockin et al., 2007). 2) Les organochlorés L’extraction de la fraction lipidique se fait le plus souvent par mélange des échantillons à du n-hexane, passage dans un appareil Soxhelt et séchage avec du sulfate de sodium anhydre. Les organochlorés sont ensuite extraits par chromatographie à gel perméable ou chromatographie d’exclusion stérique qui permet de séparer des macromolécules en fonction de leur volume hydrodynamique. Puis une colonne de gel de silice permet de séparer les différents composés. Une spectrométrie et une chromatographie en phase gazeuse sont ensuite utilisées pour quantifier les éléments. À partir des prélèvements obtenus dans différentes études, la contamination de mammifères marins dans différents endroits du globe peut être évaluée. Du fait de la grande variabilité des paramètres biologiques entre les études et du manque de données dans certains cas, nous ne comparerons que succinctement les résultats entre les espèces. III. CONTAMINATION DES CÉTACÉS Les moyennes et les écarts-types, quand ils ne sont pas fournis par les études ont été calculés par mes soins sur la base des données du texte. A. LE GRAND DAUPHIN : Tursiops truncatus 1) En Méditerranée Shoham-Frider et al. (2009) ont étudié la contamination en métaux lourds et organochlorés de 6 dauphins échoués sur la côte est d’Israël entre 2004 et 2006. Parmi ses dauphins âgés de 1 mois à 14.5 ans, 3 sont des femelles et 2 sont des mâles. Un des animaux n’a pas pu être sexé car la zone génitale était trop endommagée. L’âge des dauphins a été déterminé à l’aide de la dentition. a) Les métaux lourds Des échantillons de muscle, de foie et de reins ont été prélevés. 63 Tableau 4: Concentrations en métaux lourds et en minéraux (mg/kg, poids frais) dans le muscle, le foie et les reins de 6 dauphins échoués sur la côte est israélienne entre 2004 et 2006 (d’après Shoham-Frider et al., 2009) Métaux lourds Tissus Hg Muscle Foie Rein Moyenne écart type 1,12±1,19 35,6±51,5 6,7±7,1 Cd Muscle Foie Rein <0,04 <0,04 0,57±0,47 Cu Muscle Foie Rein 1,1±0,6 11,4±10,7 3,0±0,93 Mn Muscle Foie Rein 0,29±0,31 2,3±0,85 0,52±0,42 Fe Muscle Foie Rein 139±28 386±89 139±41 Zn Muscle Foie Rein 20,8±7,1 49,5±15,3 24,9±3,9 Ni Muscle Foie Rein 8,95±6,87 18,2±17,2 8,46±4,74 ± La concentration en mercure varie de 0,009 à 123 mg/kg avec des variations importantes suivants les organes comme le montre le tableau 3. Le foie est l’organe le plus contaminé par le mercure suivi par le rein puis le muscle. Cependant, le seuil de tolérance au-delà duquel des lésions sont observées sur le foie (de 100 à 400mg/kg de poids humide) chez les mammifères (Wageman et Muir, 1984) n’est pas atteint ici. Le cadmium a été détecté dans les reins à des concentrations variant de 0.5 à 1,11 mg/kg et dans le foie et le muscle a des concentrations inférieure à 0,04 mg/kg. Le rein est l’organe qui accumule le plus ce métal (Thompson, 1990). 64 Le cuivre, le fer, le zinc, le nickel et le manganèse s’accumulent préférentiellement dans le foie. De plus, Shoham-Frider et al. (2009) ont montré que la contamination en métaux lourds ne varie pas en fonction de l’âge dans cette espèce. b) Les organochlorés Des échantillons de muscles, de foie, de reins et de lard ont été prélevés (Tableau 5). Pour certains animaux, des données sont manquantes en raison de l’état de décomposition avancée de certains spécimens. Les deux familles de polluants recherchées sont celle du DDT (dichlorodiphenyltrichloroethane) dont les dérivés recherchés sont le pp-DDD, le pp-DDE et le pp-DDT, et celle des PCB (polychlorobyphényle) dont les éléments recherchés sont le PCB 28, le PCB 52, le PCB 101, le PCB 118, le PCB 138, le PCB 153 et le PCB 180. Tableau 5 : Concentrations en POP (Polluants organiques persistants) en µg/kg de poids frais dans des échantillons de muscle, de foie et de lard prélevés sur 6 dauphins échoués sur la côte israélienne entre 2004 et 2006 (d’après Shoham-Frider et al., 2009) Tissus Contaminants Muscle ΣDDT ΣICES 7 PCB Moyenne (nombre Maximum d’animaux) 276 (2) 526 79 (1) 79 Rein ΣDDT ΣICES 7 PCB 713 (1) 546 (3) 713 947 Foie ΣDDT ΣICES 7 PCB 277 (5) 53 (1) 980 53 Lard ΣDDT ΣICES 7 PCB 34800 (5) 6300 (2) 141000 79000 Dans cette étude, la concentration en PCB est inférieure à celle en DDT. Les concentrations en PCB et DDT sont plus élevées dans le lard que dans les autres tissus. Ces concentrations sont inférieures à celles retrouvées chez l’aigle de la mer baltique étudié par Helander et al. (2002) ; la concentration en PCB chez les 14 femelles étudiées était de 570 µg/g soit 10 fois moins que la teneur dans le lard des dauphins de Shoham-Frider et la teneur en DDE, l’un des dérivés du DDT de 200 µg/g. 2) Dans la baie de Saratosa en Floride Yordy et al. (2010) ont mesuré les concentrations en POPs et notamment en PCB, DDT, PBDE (polybrominated diphenyl ether) et CHL (chlordhane) sur 104 biopsies de lard et 19 échantillons de lait réalisés entre juin 2000 et juin 2005 dans la baie de Saratosa en 65 Floride. Ils ont classé les dauphins selon leur âge, leur sexe et leur maturité. Les résultats sont présentés dans le tableau 6. Tableau 6 : Concentrations moyenne en POP (en mg/kg de lipides ±écart-type) dans le lard et le lait de grands dauphins de la baie de Saratosa en Floride (d’après Yordy et al., 2010) Mâle juvénile Femelle juvénile Tissus Lard Lard Taille de 19 22 l’échantillon Âge (ans) 1,5-9 1,5-7 Mâle adulte Σ PCB ΣDDT ΣPBDE ΣCHL ΣPOP 38,5±24,7 19,1±18,1 1,39±0,615 14,3±13,6 76,7±56,9 38,9±30,2 20,6±16,6 1,50±0,837 13,0±9,76 77,8±56,2 Lard 16 Femelle adulte Lard 31 Femelle adulte Lait 19 11-43 9-50 9-31 98,6±159 51,5±123 1,75±1,42 31,4±43,5 191±333 4,66±5,40 1,28±3,10 0,151±0,204 1,02±2,13 7,84±11 1,61±1,01 0,643±0,554 0,082±0,064 0,495±0,347 3,01±2,05 Les concentrations en POP sont similaires chez le mâle et la femelle juvéniles. Avec l’âge, la concentration en POP augmente chez le mâle tandis qu’elle diminue chez la femelle. Chez la femelle mature, la concentration en POP dans le lait est inférieure à celle retrouvée dans le lard. Dans la baie de Saratosa, les dauphins sont majoritairement contaminés par les PCB et les DDT. Les niveaux retrouvés dans cette étude sont élevés. La contamination des mâles adultes en PCB et DDT est en effet bien supérieure dans la baie de Saratosa que celle des dauphins le long des côtes israéliennes, d’après Shoham-Frider et al. (2009). Cependant, la moyenne de la contamination en DDT des individus en Floride est de 18,6 mg/kg ce qui est inférieure aux valeurs retrouvées en Israël. L’âge et le sexe des individus recrutés dans l’étude influencent les résultats B. LE DAUPHIN COMMUN : Delphinus delphis 1) Le long des côtes de la Nouvelle-Zélande, Pacifique ouest Stockin et al.(2007) ont étudié la contamination en métaux lourds, PCB et composés organochlorés de 19 dauphins échoués ou capturés accidentellement dans des filets de pêche entre 1999 et 2005 le long des côtes néo-zélandaises. L’échantillon est constitué de 12 mâles de 1 à 11 ans et 7 femelles de 1 à 10 ans. La concentration en métaux lourds a été analysée sur des échantillons de lard, de foie et de rein, tandis que la concentration en POP a été évaluée à partir d’échantillon de lard. Les résultats sont présentés dans les tableaux 7 et 8. 66 a) Les métaux lourds Tableau 7 : Concentration moyenne en métaux lourds (mg/kg, poids frais) dans le lard, le foie et les reins de 14 dauphins échoués ou capturés sur les côtes néo-zélandaises entre 1999 et 2005 (d’après Stockin et al., 2007) Métaux lourds Tissus (nombre d’échantillons analysés) Lard (8) Foie (3) Rein (3) Moyenne ± écart type 0,89 ±0,53 71 ±27 7,3 ±1,1 Cd Lard (8) Foie (3) Rein (3) 0,058 ±0,05 10,5 ±7,6 29 ±16 Cu Lard (8) Foie (3) Rein (3) 0,98 ±1,3 10,1 ±2,9 5,0 ±0,28 Mn Lard (8) Foie (3) Rein (3) 0,08 2±0,017 4,0 ±0,9 0,71 ±0,05 Fe Lard (8) Foie(3) Rein (3) 14,6 ±5,8 206 ±35 133 ±19 Zn Lard (8) Foie (3) Rein (3) 30,8 ±30 59±12 34,6±2,7 Ni Lard (8) Foie (3) Rein (3) 0,17±1,1 <0.1 <0.1 Se Lard (8) Foie (3) Rein (3) 7,4 ± 5,1 25 ± 10 5,6 ±1.0 Hg Les moyennes et les écarts-type ont été réalisées par mes soins. À l’exception du nickel, tous les métaux lourds sont plus concentrés dans le foie et les reins que dans le lard, conformément à ce qui est retrouvé chez les espèces terrestres. Le mercure et le zinc sont les plus concentrés dans le foie de ces animaux. Les dauphins communs de cette étude sont plus contaminés en mercure, cadmium, manganèse et zinc que les grands dauphins d’Israël de l’étude de Shoham-Frider et al. (2009). 67 b) Les pesticides organochlorés et PCB Tableau 8 : Concentrations moyenne en POP (en µg/kg de poids frais ±écart-type) dans le lard de 14 dauphins échoués ou capturés sur les côtes néo-zélandaises entre 1999 et 2005 (d’après Stockin et al., 2007) Taille de l’échantillon Âge (ans) Mâle 12 1-11 Femelle 7 0,5-10,5 Pesticides organochlorés ΣDDT HCB HCH Chlordane Dieldrin 1877 ±1166 19 ± 7,4 2,05 ±0,4 21 ±8 47 ±20 246 ±203 29 ±45 1,5 ± 1,3 15 ±9,8 25 ± 33 PCB PCB28 1,1 ±1,1 PCB52 6,9 ±3,5 PCB101 34 ±20 PCB118 43 ±28 PCB138 175 ±94 PCB153 244 ±147 PCB180 104 ±49 ΣICES 7PCB 609 ±324 Les ICES 7PCB correspondent aux 7 PCB retenus par Exploration of the Sea afin de pouvoir comparer les taux de océans et mers. 0,33 ±0,18 1,2 ±1,1 5,5 ±5,1 6,3 ±5,2 29 ±10 32 ±32 22 ±14 96 ±88 l’International Council for the contamination dans différents Bien que le stade de maturité des animaux ne soit pas connu, la comparaison mâlefemelle indique que les mâles sont plus contaminés que les femelles, sauf pour le HCB (hexachlorobenzène). Les dauphins communs de Nouvelle Zélande sont plus contaminés par les pesticides et notamment par le DDT et ses dérivés, que par les PCB. Les PCB majoritairement présents sont le PCB 138, le PCB 153 et le PCB 180. Ces dauphins communs sont bien moins contaminés en PCB et DDT que les grands dauphins échoués sur les côtes israéliennes de l’étude de Shoham-Frider et al. (2009) ou ceux de la baie de Saratosa de Yordy et al. (2010) en PCB, DDT et chlordane. 2) En Europe de l’ouest : Atlantique est et mer du Nord Pierce et al. (2008) ont étudié la contamination en PCB, PBDE (polybromodiphénylether) et HBCD du dauphin commun sur les côtes irlandaises, françaises et galiciennes. L’échantillon étudié est composé de dauphins femelles matures sexuellement, échouées entre 1999 et 2004. Les résultats sont présentés dans le tableau 9. 68 Tableau 9 : Concentrations moyennes en PCB, PBDE et HBCD (µg/kg de lipides ± écart-type) dans le lard de femelles dauphins communs d’Europe de l’ouest entre 1999 et 2004 (d’après Pierce et al., 2008) ΣICES 7 PCB ΣPBDE HBCD Toutes régions confondues 6764 ±7064 (70) 573 ± 384 (70) 415 ±478 (61) France Irlande Galice 8214 ±7646 (36) 612 ±413 (36) 433± 211 (31) 2306 ±2134 (11) 758 ±505 (11) 1086 ±1137 (7) 6625 ±6932 (23) 422± 182 (23) 185 ±101 (23) La taille des échantillons est précisée entre parenthèses Les dauphins communs d’Europe de l’ouest sont majoritairement contaminés par les PCB et on peut noter des variations régionales dans les concentrations en polluants. La France est plus contaminés par les PCB par exemple que l’Irlande ou la Galice. En revanche, L’Irlande est plus contaminée en HBCD que la France et la Galice. Les teneurs en PCB sont bien supérieures à celles retrouvées en Nouvelle-Zélande par Stockin et al. (2007). C. L’ORQUE : Orcinus orca 1) Dans le Pacifique ouest : les côtes du Japon Haraguchi et al. (2009) ont analysé la concentration en PCB, DDT, PBDE et CHL (chlordane) de 9 orques échoués sur le littoral japonais dans l’île d’Hokkaido en 2005. L’échantillon comprenait un mâle mature, 5 femelles matures et 3 petits (2 femelles et un mâle). Les résultats sont présentés dans le tableau 10. 69 Tableau 10 : Concentrations moyennes en PCB, DDT, PBDE et CHL (µg/kg de poids frais ±écart type) de 9 orques échoués sur l’île d’Hokkaido en 2005 (d’après Haragushi et al., 2009) Mâle juvénile Femelle juvénile Tissus Lard Taille de 1 l’échantillon Âge (ans) 0 Femelle adulte Lard 2 Mâle adulte Lard 1 0 34 13-59 Lard 5 PCB PCB52 PCB101 PCB118 PCB 138 PCB 153 PCB180 Σ PCB 2 210 3 740 4 140 7 620 11 900 1 110 41 600 3 250 ±990 4 795 ± 1305 5 500 ± 1560 11 675± 2525 14 750±3189 1 300 ± 70 55 250 ±12950 2 000 2 990 3 590 12 000 16 900 2 170 53 400 984 ±391 1 718±589 2 096±651 6 084±2053 8 558 ±2730 1 580 ±290 28 140 ±8311 ΣDDT ΣPBDE ΣCHL 132 000 567 35 900 171 500 ±68500 594 ±43 63 450 ±16250 190 000 216 39 500 70 000 ±5639 313 ±81 24 300 ±6220 Les orques de cette étude sont majoritairement contaminés le DDT et ses dérivés, notamment le p,p’-DDE. La contamination en PCB est dominée par le PCB 153 et le PCB 138. Les mâles adultes et les femelles juvéniles sont les plus contaminés en PCB, DDT et CHL. Les femelles adultes sont 1,5 fois moins contaminées que les plus jeunes. Pour le PBDE, les adultes sont 2 fois moins contaminés que les plus jeunes. Les niveaux retrouvés dans cette étude, tous polluants confondus sont très élevés en comparaison aux autres espèces étudiées. Ils dépassent pour les PCB le seuil d’apparition d’effets délétères fixé par Kannan et al. (2002) à 17 µg/g de lipides. 2) Dans le Pacifique est : les côtes américaines Krahn et al. (2009) ont mesuré en 2007 les concentrations en PCB, DDT, PBDE et CHL dans le lard de 12 orques appartenant aux groupes des « Southern Resident killer whales » évoluant dans les eaux du Pacifique et le long des côtes américaines. Ce groupe d’orque constitue une espèce menacée au Canada depuis 2001 et aux États-Unis depuis 2005. Les résultats de cette étude sont présentés dans le tableau 11. 70 Tableau 11 : Concentrations moyennes en PCB, DDT, PBDE et CHL (µg/kg de lipides ± écarttype) chez 12 orques « Southern Resident », sur des biopsies de lard (d’après Krahn et al., 2009) Taille de l’échantillon Âge (ans) ΣPCB* ΣDDT ΣCHL ΣPBDE *analyse sur 45 congénères. Mâle 5 4-21 Femelle 7 4-97 34 800 ±9654 51 400 ± 16596 5 880 ± 1183 6 580 ± 4609 39 014 ± 16780 40 257 ± 38337 6 231 ± 5790 4 722 ± 4682 Sur ces biopsies, on constate que les orques du Pacifique est sont majoritairement contaminés par les PCB et les DDT. Il n’y a pas de différence réelle entre les mâles et les femelles ici. Les valeurs obtenues sont très élevées. L’orque semble être une espèce très touchée par les polluants environnementaux. D. LE MARSOUIN COMMUN : Phocoena phocoena 1) En Mer Noire Weijs et al. (2010) ont analysé les concentrations en PCB, DDT, PBDE, HCB et CHL dans le lard, le rein et le foie de marsouins communs de la Mer Noire entre 2000 et 2008. Ils ont obtenu 28 échantillons de lards, 18 échantillons de foie et 6 échantillons de reins parmi 3 nouveau-nés, 15 petits, 6 jeunes adultes et 4 adultes. Les résultats sont présentés dans le tableau 12. 71 Tableau 12 : Concentrations moyennes (µg/g ± écart-type) en PCB, DDT, PBDE, HCB et CHL de lard, rein et foie de marsouins communs de la Mer du Nord entre 2000 et 2008 (d’après Weijs et al., 2010) Nouveau-nés Jeunes Adultes juvéniles <1an (encore en 1-3 lactation) Adultes Âge 0 >3ans Tissus Taille de l’échantillon ΣPCB ΣDDT ΣPBDE ΣCHL HCB Lard 2 Lard 11 Lard 5 Lard 2 16,8 (4,7-29) 1,8 (0,5-3) 462 (82-841) 186 (24-349) 104 (25-184) 10 (8,2-11,6) 2.4 (0,8-3,6) 552 (229-1457) 268 (72-382) 100 (54-195) 9,9 (1,1-68,2) 1,7 (0,4-6,4) 494 (280-1501) 194 (68-551) 141 (53-214) 24,9 (15,3-34,5) 3,4 (2,3-4,4) 1194 (563-1825) 688 (371-1004) 80 (67-94) Tissus Taille de l’échantillon ΣPCB ΣDDT ΣPBDE ΣCHL HCB Rein 2 Rein 1 Rein 2 4,0 (2,8-5,2) 0,5 (0,4-0,5) 119 (86-152) 50 (42-59) 75 (55-94) 16,5 1,3 575 129 129 6,1 (4,1-8,2) 0,7 (0,5-0,9) 221 (114-328) 151 (78-225) 56 (54-58) Tissus Taille de l’échantillon ΣPCB ΣDDT ΣPBDE ΣCHL HCB Foie 8 Foie 3 Foie 2 11,2 (3,8-23,4) 0,9 (0,7-2,9) 337 (135-1419) 83 (58-245) 184 (67-313) 8,3 (6,8-36,7) 0,8 (0,7-3,2) 318 (290-1305) 90 (56-289) 141 (114-238) 11,3 (10,0-12,5) 1,3 (1,2-1,4) 426 (329-522) 270 (199-341) 97 (96-97) a) 35 PCB ont été pris en compte (18.28, 44, 47, 49, 52, 87, 95, 99, 101, 105, 110, 118, 128, 132, 138, 146, 149, 151, 153, 156, 170, 171, 172, 174, 177, 180, 183, 187, 194, 195, 199, 205, 206, et 209 c) 6 élements sont pris en compte : o,p’-DDD, o,p’-DDT, p,p’-DDD, o,p’-DDE, p,p’-DDE et p, p’-DDT. d) 7 PBDE ont été pris en compte : 28, 47, 49, 99, 100, 153, 154 e) 3 éléments ont été pris en compte : cis-nonachlor, trans-nonachlor, oxychlordane L’étude de Weijs et al. (2010) montre tout d’abord que le tissu le plus contaminé par les différents polluants est le lard. Les PBDE sont majoritaires dans cette étude, suivi par respectivement les CHL, l’HCB, les PCB et en fin les DDT. On constate également que les 72 adultes sont plus contaminés en PCB, DDT, PBDE et CHL que les animaux plus jeunes. Les valeurs retrouvées bien qu’élevées restent inférieures aux données fournies chez l’orque. 2) En Europe de l’ouest : Atlantique est et mer du Nord Pierce et al. (2008) ont étudié la contamination en PCB, PBDE et HBCD du marsouin commun sur les côtes irlandaises, françaises, écossaises et galiciennes, ainsi que dans la mer du Nord. L’échantillon étudié est composé de marsouins femelles matures sexuellement, échouées entre 1999 et 2004. Les résultats sont présentés dans le tableau 13. Tableau 13 : Concentrations moyennes en PCB, PBDE et HBCD (µg/g de lipides ± écart-type) dans le lard de femelles marsouins communs d’Europe de l’ouest entre 1999 et 2004 (d’après Pierce et al., 2008). Toutes régions France Irlande Galice Écosse confondues ΣICES 7 7,0 (±7,0;67) 9,2 3,5 3,4 6,7 PCB (±6,9;2) (±3,1;12) (±2,6 ; 3) (±8,4;31) ΣPBDE 1,1 (±1,0;67) 1,4 0,6 0,3 1,4 (±0,93;2) (±0,4;12) (±0,04;3) (±1,3;31) HBCD 1,8 (±2,1 ; 44) 1,5 2,9 0,1 2,2 (±1,1;2) (±2,7;12) (±0,03;3) (±2,5;20) La taille des échantillons et l’écart type sont précisés entre parenthèses Mer du Nord 10,2 (±6,0;19) 1,0 (±0,8;19) 1,0 (±0,3;12) Les marsouins communs d’Europe de l’ouest de cette étude sont donc contaminés majoritairement par les PCB, notamment en mer du Nord et le long des côtes françaises. En mer du Nord, les concentrations en PCB dépassent le seuil au-delà duquel des effets délétères pour la reproduction sont observés. Ce seuil de 17 µg/g de lipides a été fixé par Kannan et al. (2000) à partir de résultats sur des phoques et des loutres marines mises en présence d’une mixture d’Aroclor 1254. Pour pouvoir comparer avec l’étude de Pierce et al, il faut multiplier les valeurs d’ICES 7PCB trouvées par 3 (Jepson et al. , 2005). Pour les PBDE, les concentrations dans le lard des marsouins en France et en Écosse sont plus importantes que celles des marsouins en Galice et en Irlande, alors que ceux d’Irlande et d’Écosse sont les plus contaminés en HBCD. Ces valeurs restent inférieures à celles retrouvées dans les autres espèces présentées jusqu’ici. E. LE MARSOUIN APTÈRE : Neophocoena phocoenoides 1) Au Japon Isobe et al. (2011) ont évalué, entre 1999 et 2007, la contamination en différents polluants dans le lard de 51 marsouins aptères échoués de la mer de Seto et de la baie d’Omura au Japon. Les résultats sont présentés dans le tableau 14. Les animaux sont divisés en 6 groupes selon la longueur de leur corps, d’après Shirakiraha et al. (1993). Les moyennes et les écart-types sont calculés à partir des données individuelles fournies par l’étude. 73 Tableau 14 : Concentrations moyennes en PCB, DDT, CHL, HCH, HCB et PBDE (µg/g de lipides) dans le lard de marsouins aptères de la mer de Seto et de la baie d’Omura au Japon entre 1999 et 2007 (d’après Isobe et al., 2011) Nouveaunés mâles Longueur du 72-84 corps (cm) Taille de 9 l’échantillon NouveauMâles nés femelles immatures 76-77 85-135 Femelles immatures 86-121 Mâles matures 142-178 Femelles matures 144-148 2 18 7 12 3 ΣPCB ΣDDT ΣCHL ΣHCH HCB ΣPBDE 8,8 (±5,2) 4,1 (±1,9) 3,1 (±1,7) 0,25 (±0,11) 0,19 (±0,03) 0,14 (±0,03) 7,6 (±3,0) 6,4 (±12) 1,9 (±1,09) 0,13 (±0,15) 0,09 (±0,07) 0,20 (±0,16) 6,3 (±5,3) 5,8 (±6,1) 3,5 (±3,8) 0,14 (±0,13) 0,14 (±0,03) 0,12 (±0,08) 25 (±16) 13 (±12) 6,9 (±4,2) 1,2 (±1,8) 0,1 (±0,04) 0,41 (±0,83) 10,2 (±7,6) 2.0 (±2) 1,7 (±1,5) 0,1 (±0,26) 0,06 (±0,04) 0,19 (±0,11) 3,6 (±2,1) 1,7 (±1,4) 0,86 (±0,48) 0,08 (±0,09) 0,08 (±0,05) 0,07 (±0,02) PCB : somme de 62 congénères ; DDT : somme du o,p’-DDD, o,p’-DDE, o,p’-DDT p,p’-DDE, du p,p’-DDD et du p,p’-DDT; CHL : somme de cis-nonachlor, trans-nonachlor, trans-chlordane, cis-chlordane et oxychlordane; HCH : somme du α-,β-,γ- et δ-HBCD; PBDE : somme de 14 congénères(3, 15, 28, 47, 99, 100, 153, 154, 183, 196, 197, 206, 207 et 209) Les concentrations en PCB, DDT et CHL sont au moins deux fois supérieure à celles en HCH, HCB et PBDE. Les concentrations en PCB mesurées dans cette étude dépassent les valeurs seuils fixées par Kannan et al. (2000) au-delà desquelles des effets délétères sur la reproduction sont observés. Parmi les PCB, le PCB 153 prédomine, suivi par les PCB 180, 187, 149, 99 et 101. Parmi les DDT, le métabolite DDE est majoritaire. Parmi les CHL, le trans-nanochlor prédomine. Parmi les HCH, le β-HCH est majoritaire. Parmi les PBDE, le PBDE 47 est celui qui est le plus concentré dans le lard. Les composés avec le moins d’atomes de la famille des halogènes sont les plus représentés chez les nouveau-nés et les juvéniles. Les mâles matures sont plus contaminés en polluants que les femelles (p<0.05, test de Student). 2) Le long des côtes coréennes Parks et al. (2010) ont analysé la contamination en PCB, DDT, CHL, HCH, HCB et PBDE de 52 échantillons de lard de marsouins aptères pris dans des filets de pêche entre mai et août 2003 dans la Mer Jaune et la Mer de l’Est bordant la Corée. Les animaux sont classés selon leur âge et leur maturité sexuelle, évalués à partir de la longueur du corps (Shirakiraha et al. ,1993). Les résultats sont présentés dans le tableau 15. 74 Tableau 15: Concentrations moyennes (µg/g de lipides ± écart-type) en PCB, DDT, CHL, HCH, HCB et PBDE dans le lard de marsouins aptères vivant le long des côtes coréennes (d’après Park et al., 2010) Taille l’échantillon ΣPCB ΣDDT ΣCHL ΣHCH HCB ΣPBDE Mâles immatures de 15 1,1 ±0,67 6,5 ±6,3 0,2 ±0,19 0,58 ±0,32 0,140 ±0,040 0,89 ±0,29 Femelles immatures 20 Mâles matures 7 Femelles matures 10 1,3 ±0,85 8,2 ±10 0,25 ±0,22 0,71 ±0,44 0,14 ±0,040 0,87 ±0,3 1,7 ±1 11 ±8,4 0,36 ±0,27 1,3 ±1 0,13 ±0,04 0,87 ±0,22 0,57 ±0,37 2,3 ± 1,7 0,08 ±0,05 0,21 ±0,16 0,04 ±0,04 0,51 ±0,31 ΣPCB : somme de 22 congénères(PCB 8, 18, 28, 29, 44, 52, 87, 101, 105, 110, 118, 128, 138, 153, 170, 180, 187, 194, 195, 200, 205, 207, 209) ; ΣDDT : somme du o,p’-DDD, o,p’-DDE, o,p’-DDT p,p’-DDE, du p,p’-DDD et du p,p’DDT ; ΣPBDE : somme de 23 congénères (PBDE 17, 28, 47, 49, 66, 71, 85, 99,100, 119, 126, 138, 153, 154, 156, 183,184, 191, 196, 197 206,, 207, 209) ; ΣHCH : somme du α-HCH, β-HCH et γ-HCH ; ΣCHL : somme de cisnonachlor, trans-nonachlor, trans-chlordane, cis-chlordane et oxychlordane Les concentrations en DDT et PCB sont les plus élevées dans le lard des marsouins aptères de cette étude. Les concentrations en organochlorés et PBDE de cette étude ne sont pas significativement différentes entre les mâles immatures et les femelles (Test de Student, p>0.05). En revanche, les concentrations moyennes en PCB, DDT, HCH et CHL chez les mâles sont plus importantes que celles chez les animaux immatures, même si seule la concentration en HCH est significativement différente entre les deux groupes (p=0.008). La différence est significative entre les concentrations en organochlorés et en PBDE chez les mâles matures et celles chez les femelles matures. La concentration en organochlorés chez les mâles est proportionnelle à la taille de l’animal, à l’exception du HCB ; tandis que les concentrations en organochlorés et en PBDE chez les femelles matures sexuellement décroît avec l’augmentation de la taille du corps. Le composé majoritaire parmi les DDT est le p,p’-DDE, qui représente 70% du total des DDT. Le β-HCH est prédominant parmi les HCH. Les PCB à 6 chlores sont majoritaires. Les composés les plus présents sont les PCB 153, 138, 118 et 101. Le lard des femelles matures est plus concentrés en PCB avec entre 7 et 9 atomes de chlore par rapport aux femelles immatures et aux mâles. Parmi les PBDE, les PBDE 47, 99, 153 et 154 prédominent. Les taux en PCB et DDT ne dépassent pas dans cette étude les seuils d’effets toxiques proposés par Kannan et al. (2000). 75 F. LE PETIT RORQUAL : Balaenoptera acutorostrata 1) Le long des côtes coréennes Moon et al. (2010) se sont intéressés à la contamination en différents polluants dans le lard et le foie de 27 petits rorquals pris dans des filets de pêche le long des côtes coréennes en 2006. Les animaux ont été sexés et mesurés afin d’établir leur stade de maturité. Les résultats sont présentés dans le tableau 16. Tableau 16 : Concentrations moyennes (µg/g de lipides ± écart-type) en PCB, DDT, CHL, HCH, HCB et PBDE dans le foie et le lard de petits rorquals vivant le long des côtes coréennes en 2006 (d’après Moon et al., 2010) Mâles immatures Longueur 5,6 ±0,7 du corps (m) Taille de 7 l’échantillon Femelles immatures 5,1 ±0,3 Mâles matures 7,4 ±0,2 9 11 Foie ΣPCB ΣDDT ΣCHL ΣHCH HCB ΣPBDE 0,28 ±0,21 0,13 ±0,14 0,02 ±0,02 0,11 ±0,03 0,03 ±0,02 0,008±0,005 0,46 ±0,49 0,16 ±0,15 0,03 ±0,03 0,12 ±0,04 0,06 ±0,04 0,02 ±0,02 1,3 ±1,3 0,57 ±0,38 0,06 ±0,06 0,25 ±0,1 0,04 ±0,025 0,04 ±0,02 Lard ΣPCB ΣDDT ΣCHL ΣHCH HCB ΣPBDE 0,99 ±0,42 0,93 ±0,28 0,16 ±0,10 0,19 ±0,09 0,10 ±0,05 0,07 ±0,02 1,4 ±1 1,6 ±2,2 0,27 ±0,19 0,26 ±0,26 0,17±0,13 0,10 ±0,10 3,1 ±1,9 4,5 ±2,5 0,391 ±0,25 0,960 ±0,47 0,10 ±0,04 0,27 ±0,11 PCB : somme de 22 congénères ; DDT : somme du o,p’-DDD, du p,p’-DDE, du p,p’-DDD et du p,p’-DDT ; PBDE : somme de 23 congénères ; HCH : somme du α-HCH, β-HCH et γ-HCH ; CHL : somme de cis-nonachlor, transnonachlor, trans-chlordane, cis-chlordane et oxychlordane Les PCB et les DDT sont les polluants majoritaires dans le foie et le lard des animaux étudiés. La concentration en PBDE est inférieure à celle en CHL, HCH et HCB. Chez les mâles, à l’exception du HCB, la concentration en polluants est corrélée de façon positive à la longueur du corps (p>0.01, test de Student) et donc à l’âge, ce qui n’est pas le cas chez les femelles. Parmi les PCB, les composés majoritaires sont les composés à cinq, six et sept groupements biphényls tels que les PCB 153, 138, 118, 101 et 180. Parmi les PBDE, les PBDE 76 47, 99, 154, 100 et 153 dominent. Parmi les HCH, le β-HCH est en concentration plus importante. Les valeurs retrouvées sont inférieures à celles retrouvées dans les autres espèces. 2) En Atlantique Nord Hobbs et al. (2002) ont étudié la contamination en différents polluants dans le lard de 155 petits rorquals de l’Atlantique Nord en 1998. Les individus provenaient de différents sites : Groenland, Mer du Nord, Lofoten… Les animaux ont été sexés et mesurés. Quelques résultats sont présentés dans le tableau 17. Tableau 17 : Concentrations moyennes (µg/g de lipides) en PCB, DDT, CHL, HCH, HCB dans le lard de petits rorquals en Atlantique Nord en 1998 (d’après Hobbs et al., 2002) Groenland Ouest Mer du Nord Lofoten Svalbard ouest Mer de Barents M F M F M F M F M F Taille de l’échantillon Longueur du corps en cm (moyenne) 8 34 9 14 7 7 1 15 3 30 495800 (663) 500850 (683) 605825 (755) 550905 (786) 420810 (624) 512870 (719) 700 670820 (768) 710815 (764) 633870 (757) ΣPCB ΣDDT ΣCHL ΣHCH HCB 3,49 0,999 0,485 0,099 0,114 3,19 0,903 0,432 0,094 0,114 6,12 3,19 0,855 0,114 0,362 1,84 0,964 0,383 0,068 0,066 3,61 2,45 0,679 0,078 0,131 1,36 0,667 0,386 0,049 0,087 1,77 0,683 0,159 0,049 0,034 2,48 0,891 0,364 0,066 0,117 7,14 2,71 0,703 0,125 0,260 3,63 1,070 0,528 0,057 0,138 PCB : somme de 102 congénères ; DDT somme du o,p’-DDD, o,p’-DDE, o,p’-DDT p,p’-DDE, du p,p’-DDD et du p,p’-DDT ; HCH : somme du α-HCH, β-HCH et γ-HCH ; CHL : somme de cis-nonachlor, trans-nonachlor, transchlordane, cis-chlordane, heptachlor, heptachlor epoxide et oxychlordane ; M : mâle ; F : femelle. Les PCB et les DDT sont les deux types de polluants majoritaires dans cette étude. Les mâles sont plus contaminés en PCB et DDT que les femelles. Des variations régionales sont observées : les mâles de la Mer de Barents et de la Mer du Nord sont plus contaminés que ceux de Svalbard, du Groenland et des Lofoten. G. LE GRAND CACHALOT : Physeter macrocephalus Evans et al. (2004) ont étudié la contamination en PCB, DDT et HCH dans le lard de 37 grands cachalots échoués sur les côtes australiennes en 1998. Les animaux sont classés en fonction de leur âge (étude de la dentition) et de leur statut de reproducteur. Les résultats sont présentés dans le tableau 18. 77 Tableau 18 : Concentrations moyennes (µg/g de lipides ± écart-type) en PCB, DDT et HCH dans le lard de grands cachalots échoués en 1998 sur les côtes de l’Australie du Sud en 1998 (d’après Evans et al., 2004) Femelles Femelles (<13 ans) Taille de ΣPCB l’échantillon 32 0,8 ±0,4 immatures 3 1,0 ±1,1 ΣDDT ΣHCH 1,7 ±1,9 1,9 ±1,6 0,01 ±0,1 - Femelles matures 4 sexuellement mais pas physiquement (13<A<30 ans) 1,0 ±0,6 1,4 ±0,8 - Femelles matures (>30ans) Femelles allaitantes Femelles non allaitantes Mâles Mâles immatures (<19 ans) Mâles matures sexuellement mais pas physiquement (19<A<35 ans) 21 0,8 ±0,3 1,9 ±2,2 0,02 ±0,1 2 16 5 2 0,7 ± 0,5 0,8 ±0,4 1,3 ± 1,2 1,9 ± 2,1 5,5 ±4,7 1,5 ±1,2 3,1 ± 3,6 1,7 ±1,7 0,01 ±0,02 - 3 0,8 ±0,4 2,6±0,4 - PCB : somme de 7 congénères (28, 52, 101, 118, 138, 153, 180) ; DDT : somme du p,p’-DDE, p ,p’-DDT et du p,p’DDD; HCH : somme du α-HCH, β-HCH et γ-HCH Sur les 37 échantillons analysés, les PCB et les DDT sont majoritaires. Les tests GLM et ANOSIM ne montrent aucune différence significative entre les mâles et les femelles d’une part et les individus matures et immatures d’autre part concernant les concentrations en PCB, DDT et HCH. La stratification du lard en plusieurs couches montre que les DDT se concentrent préférentiellement dans la couche inférieure et les PCB dans la couche supérieure. IV. CONTAMINATION DES SIRÉNIENS Les moyennes et les écarts-types, quand ils ne sont pas fournis par les études ont été calculés par mes soins sur la base des données du texte. 78 A. LE DUGONG : Dugong dugon 1) En Australie : les organochlorés Vetter et al. (2001) ont étudié la contamination en PCB et DDT de huit dugongs échoués sur les côtes australiennes entre 1996 et 1999. Les résultats sont présentés dans le tableau 19. Tableau 19 : Concentrations (µg/g de lipides) en organochlorés chez 8 dugongs échoués sur les côtes du Queensland en Australie entre 1996 et 1999 (d’après Vetter et al., 2001). Sexe Statut 1 femelle adulte 2 femelle adulte 3 mâle fœtus 4 mâle adulte 5 mâle Juvénile 6 mâle adulte 7 femelle ? 8 Mâle adulte ΣPCB PCB 153 PCB 138 PCB 180 PCB 170 0,209 0,068 0,034 0,031 0,005 0,089 0,020 0,013 0,009 0,002 0,096 0,019 0,015 0,011 0,002 0,042 0,031 0,010 - 0,048 0,045 - 0,066 0,052 0,019 0,011 0,171 0,127 0,035 0,029 0,034 0,025 0,006 0,003 ΣDDT p.p’-DDE 0,173 0,161 0,035 0,030 0,015 0,007 - - 0,012 0,048 - p.p’-DDD 0,005 0,004 0,004 - - - - - p.p’-DDT 0,006 0,001 0,002 - - - - - ΣPCB : somme de 10 congénères, PCB 153, 138, 180, 170, 194, 149, 118, 101, 52, 28. Dans cette étude, la contamination en PCB dans la plupart des échantillons est supérieure à la contamination en DDT. Le métabolite du DDT le plus représenté est le p,p’DDE. La différence de contamination entre les mâles et les femelles n’est pas significative, tout comme la différence entre les individus immatures et les adultes. Les valeurs retrouvées chez le dugong sont globalement plus faibles que celles retrouvées chez les cétacés. 2) En Australie : les métaux lourds Belanger et Wittnich (2008) ont rassemblé des informations sur la concentration en métaux lourds dans le foie de dugong en Australie de 1996 à 2000, à partir de données de rapports, publications, livres du gouvernement australien, d’agences officielles (Nations Unies, Commission des Mammifères marins) et d’agences non gouvernementales ( Oceanographic Environmental Research Society). Les résultats sont présentés dans le tableau 20. 79 Tableau 20 : Concentrations (mg/kg poids frais) en éléments toxiques dans le foie de Dugong entre 1996 et 2000 en Australie (d’après Belanger et Wittnich, 2008) Métaux lourds Arsenic Cuivre Plomb Mercure Quantité (Minimum- Maximum) 0,45 7,7 9,5 303 <0,08 3,08 0,05 1,11 Le cuivre est le métal majoritaire dans le foie des dugongs d’Australie. Depuis les années 1980, les taux en métaux lourds ont fortement augmenté notamment pour l’arsenic, le plomb et le mercure. B. LE LAMANTIN DES CARAÏBES : Trichechus manatus Wetzel et al. (2008) ont analysé les différents polluants dans le lard de lamantins des Caraïbes échoués sur les côtes de la Floride lors de l’ouragan Charley et dans les biopsies de lard de neuf lamantins de la baie de Chetumal au Mexique entre 2006 et 2007. Les résultats sont présentés dans le tableau 21. Tableau 21 : Concentrations (µg/g) en PCB et organochlorés dans le lard de lamantins des caraïbes de Floride et du Mexique (biopsies et échouages) en 2006-2007 (d’après Wetzel et al. , 2008) Floride Mexique ΣPCB (nombre de congénères) 1,07 ±0,02 (49) 1,81 ±1,82 (62) ΣOCP (nombre de congénères) 0,24 ± 0,02 (25) 2.73 ±6,65 (30) ΣOCP : somme de α-BHC, HCB, δ-BHC , γ-BHC, β-BHC, heptachlor, aldrin, chlorpyrifos, dacthal, oxychlordane, heptachlor epoxide, cis-chlordane, trans-chlordane, 4-4'-DDMU, o,p'-DDE, p,p'-DDE, o.p'-DDD, p,p'-DDD, o,p'DDT, p,p'-DDT, cis-nonachlor, transnonachlor, dieldrin, oxadiazon, endrin, endosulfan I, endosulfan II, endosulfan sulfate, methoxychlor, mirex Chez les lamantins de Floride, les PCB sont majoritaires. La différence entre les concentrations en PCB et en DDT est significativement différente (Test de Student, p=0.0005). Parmi les PCB, les composés les moins chlorés sont majoritaires (PCB 18, 99, 95, 89/101). Parmi les autres organochlorés, les lindanes (δ-BHC, γ-BHC, β-BHC) ont les concentrations les plus élevées. Chez les lamantins du Mexique, la différence entre la concentration en PCB et celle en OCP n’est pas significative (p=0.70). Les PCB qui prédominent sont les PCB 95, 74, 89/101, tandis que les OCP qui prédominent sont l’heptachlor, le dieldrin et le mirex. 80 Chez les lamantins du Mexique, la concentration en PCB chez les mâles juvéniles est significativement plus importante que celle des mâles matures (p=0.02). En revanche, aucune différence n’est observable entre les mâles et les femelles. V. CONTAMINATION DES PINNIPÈDES Les moyennes et les écarts-types, quand ils ne sont pas fournis par les études ont été calculés par mes soins sur la base des données du texte. A. LE PHOQUE COMMUN : Phoca vitulina 1) Les organochlorés a) Dans le nord du Golfe de l’Alaska Wang et al. (2007) se sont intéressés à la contamination en PCB, DDT et HCH dans le lard de 31 phoques communs capturés par des chasseurs dans le nord du Golfe de l’Alaska entre 2000 et 2001. L’échantillon se compose de 20 mâles (17 immatures et 3 matures) et 11 femelles (5 immatures et 6 matures). Les moyennes et les écart-type ont été calculés à partir des données de l’étude pour chaque individu. Les résultats sont présentés dans le tableau 22. Tableau 22 : Concentrations moyennes (µg/g de lipides ± écart-type) en en PCB, DDT et HCH dans le lard de phoques communs (11 femelles et 20 mâles) capturés entre 2000 et 2001 dans le Golfe de l’Alaska (d’après Wang et al., 2007) Mâles immatures Âge (ans) 0-4 Taille de 17 l’échantillon Mâles matures >5 3 Total mâles 0-8 20 Femelles immatures 0-4 5 Femelles matures >5 6 Total femelles 0-12 11 Total 0-12 31 ΣPCB 0,210 0,566 0,258 0,134 0,122 0,133 0,215 (± (±0,100) (±0,117) (±0,513) (±0,019) (±0,069) (±0,045) 0,151) ΣDDT 0,197 0,233 0,202 0,189 0,166 0,176 0,193 (±0,065)) (±0,034) (±0,064) (±0,078) (±0,075) (±0,078) (±0,070) ΣHCH 0,020 0,010 0,019 0,026 ± 0,0049 0,018 0,019 (±0,019) (±0,001) (±0,018) (0,034) (±0,0033) (±0,028) (±0,022) ΣPCB : somme de 28 congénères (8, 18, 28, 44, 52, 66, 77, 81, 101, 105, 114 , 118, 123, 153, 138, 126, 128, 167, 156, 157, 169, 187, 180, 170, 189, 195, 206, 209) ; ΣDDT : somme du p,p’DDE, du p,p’-DDD et du p,p’-DDT ; ΣHCH : somme du α-HCH, β-HCH, γ-HCH et du δ-HCH Les PCB et les DDT sont les polluants qui prédominent dans le lard des phoques communs de l’Alaska. Grâce à un test de Student (p<0.005), Wang et al ont mis en évidence une corrélation positive entre l’âge des mâles et la concentration en PCB dans le lard, ce qui n’est pas le cas pour les femelles. En revanche, l’âge des mâles et des femelles n’est pas 81 corrélé à la concentration en DDT et HCH dans cette étude. Les valeurs retrouvées sont inférieures à celle du grand dauphin dans l’étude de Shoham-Frider et al. (2009) notamment. b) Le long des côtes nord-ouest de l’Atlantique Shaw et al (2005) ont mesuré les concentrations en différents polluants dans le lard des 30 phoques communs échoués entre Mount Desert Island dans le Maine et la côte est de Long Island près de New York entre le printemps 2001 et l’été 2002. L’échantillon ainsi étudié est composé de six adultes, dix-sept jeunes de moins d’un an, quatre nouveau-nés et trois fœtus. Les résultats sont présentés dans le tableau 23. Tableau 23 : Concentrations moyennes (µg/g de lipides ± écart-type) en PCB, DDT, CHL, HCH et HCB dans le lard de phoques communs échoués sur les côtes nord-ouest de l’Atlantique entre 2000 et 2001 (d’après Shaw et al., 2005) Fœtus Nouveaunés 12.6 ±0.9 Jeunes de moins Adultes d’un an mâles 17.1 ±3.9 57.2 Adultes femelles 68.5 ± 9.6 Taille de 3 l’échantillon 4 17 3 3 Σ10PCB 42,3 (±22,7) 32,7 (±39,8) 10,7 (±3,8) 43 (±23,3) 33,3 (±40,5) 53,5 (±39,5) 55(±40,8) 21,1 (±19,7) 13 (±14,4) 6,08 (±5,54) 3,23 (±4,18) 0,220 (±0,144) 0,012 (±0,011) 0,0046±0,0014 Poids (kg) ΣPCB ΣDDT ΣCHL ΣHCH HCB 5,4 ± 1,1 5,53 (±1,6) 5,66 (±1,61) 2,2 (±0,62) 0,668 (±0,130) 0,052 (±0,010) 0,006 (±0,0026) 0,007 (±0,0054) 11,1 (±3,68) 4,6 (±2,56) 12,4 (±6,65) 5,3 (±5,02) 0,775 (±0,0718) 0,100 0,033 (±0,025) (±0,015) 0,0082 0,0066 (±0,0046) (±0,0048) ΣPCB : somme de 20 congénères ; Σ10PCB : somme des PCB 52, 101, 105, 118, 128, 138, 153, 170, 180, 187 ; ΣDDT : somme du o,p’-DDD, o,p’-DDE, o,p’-DDT p,p’-DDE, du p,p’-DDD et du p,p’-DDT ; ΣCHL : somme de α-chlordane, γ-chlordane, cis-nonachlor, trans-nonachlor, oxychlordane, heptachlor et l’heptachlor epoxide ; Σ HCH : somme de l’ α-HCH, β-HCH, β-HCH et γ-HCH. Les PCB, DDT et CHL sont les composés majoritaires dans le lard des phoques communs de cette étude (les moyennes sont comparées à l’aide d’un test de Student ou un test de Mann-Whitney). L’HCB est présent mais en faible quantité. La somme des PCB et DDT représente plus de 95% du total des polluants mesurés. Les PCB prédominent et notamment 10 d’entre eux regroupés sous l’appellation Σ10PCB. Parmi les DDT, le p’p’-DDE est le métabolite majoritaire. Parmi les CHL, le trans-nonachlor prédomine. Parmi les HCH, le αHCH domine. 82 Les concentrations en PCB, DDT et CHL dans le lard des mâles sont respectivement cinq fois, trois fois et sept fois plus élevées que les concentrations dans le lard des femelles. Les nouveau-nés ont des concentrations en PCB et DDT élevées et sont plus contaminés que les fœtus. La contamination en PCB et DDT est quatre fois plus élevées chez les nouveau-nés que chez les adultes femelles. La contamination en HCH et CHL est respectivement sept et huit fois plus élevée chez les nouveau-nés par rapport à la contamination des adultes femelles. Les taux en PCB chez les adultes mâles, les nouveau-nés et les jeunes de moins d’un an dépassent le seuil estimé par Kannan et al (2002) de 17 µg PCB/g de lipides et celui de l’AMAP (2000) de 25-77 µg PCB/g au-delà duquel des effets délétères pour la reproduction et le système immunitaire sont observés. Les valeurs retrouvées dans cette étude sont plus élevées que celles retrouvées pour les phoques communs du Golfe de l’Alaska. 2) Les PBDE en Atlantique nord-ouest Shaw et al. (2008) ont analysé les concentrations en différents PBDE dans le lard de 42 phoques communs récemment échoués sur les côtes de l’Atlantique nord-ouest entre le Maine et Long Island de 1991 et 2005. L’échantillon se compose de sept adultes mâles, huit adultes femelles, quatorze jeunes de moins d’un an et treize nouveau-nés. Les résultats sont présentés dans le tableau 24. Tableau 24 : Concentrations moyennes (µg/g de lipides) en PBDE dans le lard de phoques communs échoués sur les côtes de l’Atlantique nord-ouest entre 1991 et 2005 en fonction de la classe d’âge (d’après Shaw et al., 2008). Nouveau-nés de 13 Taille l’échantillon ΣPBDE (min- 3,645 max) (0,080-2,57) Juvéniles 14 Adultes mâles 7 Adultes femelles 8 2,945 (0,250-23,51) 1,385 (0,454-3,83) 0,326 (0,131-0,713) ΣPBDE : somme de 36 congénères Les concentrations moyennes en PBDE sont par ordre décroissant plus importantes chez les nouveau-nés, puis les jeunes de moins d’un an, puis les adultes mâles puis les femelles. Les disparités entre individus de sexe différent apparaissent uniquement chez les adultes : les femelles sont plus contaminées que les mâles (Test de Kruskal-Wallis, p= 0.01). Dix PBDE représentent 98% du total des PBDE. Le PBDE 47 prédomine dans tous les échantillons, suivi par les composés à cinq atomes de brome PBDE 99 et PBDE 100. Les profils des différents congénères révèlent des disparités en fonction de l’âge. Chez les nouveau-nés, le PBDE 47 prédomine et représente 73% du total des PBDE tandis que chez les femelles adultes, le PBDE 47 représente 58% du total des PBDE. Ces chiffres soulignent 83 donc des différences entre les individus jeunes et les adultes dans l’exposition aux polluants et leur capacité à les métaboliser. Des composés hautement brominés sont également présents dans les échantillons comme le PBDE 183. Les phoques communs de l’Atlantique Nord sont bien moins contaminés en PBDE que les dauphins de la baie de Saratosa (Yordy et al., 2010) ou que les orques du Pacifique ouest (Haragushi et al., 2009). 3) Les métaux lourds a) En Mer du Nord Agusa et al. (2011) ont mesuré les concentrations en différents métaux lourds dans différents tissus de 58 phoques communs échoués sur les côtes nord-ouest des Pays-Bas entre mai 2002 et février 2003. L’échantillon d’animaux comprend 20 adultes, 20 juvéniles et 20 sub-adultes, qui sont classés en fonction de la taille des cornes utérines pour les femelles et le poids des testicules pour les mâles. Les résultats sont présentés dans le tableau 25. 84 Tableau 25 : Concentrations moyennes (µg/g de poids frais; moyenne arithmétique pour l’ensemble des individus puis pour les femelles à gauche et les mâles à droite) en métaux lourds dans le lard, le foie et les reins de des phoques communs échoués sur la côte ouest de la mer du Nord aux Pays-Bas entre mai 2002 et février 2003 (d’après Agusa et al., 2011) Foie Juvénile (20 individus) Sub-adulte (18 individus) Adulte (20 individus) Mn Cu Zn As Cd Hg 15,4 (9,9421,3) 13,5 (9,4422,3) 11,2 (7,2018,6) 20,4 (11,134,2) 24,6 (7,5344) 18,2 (7,7331,8) 115 (75,3162) 125 (78,5222) 138 (81,9225) 1,1 (0,127,8) 0,50 (0,162,0) 0,31 (0,160,74) 0,008 (<0,0010,084) 0,100 (0,0140,367) 0,154 (0,0720,30) 4,6 (1,5- 0,143 53) (0,0420,866) 47 (8,0- 0,054 290) (0,0260,191) 210 (66- 0,085 700) (0,0440,150) 3,4 (1,622) 24 (6,6112) 90 (32290) 15,7 (10,129,6) 115 (90,1140) 0,48 (0,221,0) 1,16 (0,4132,36) 22 (13- 0,035 43) (0,0180,058) 11 (6,216) 0,264 (0,1660,728) 3,24 (1,748,41) 1,2 (0,282,2) 0,002 (<0,0010,008) 0,11 (<0,0050,56) 0,41 (<0,010,82) 18,1 (18,517,7) 53,7 (55,452,0) 0,27 (0,290,24) 0,002 (0,004<0,001) 2,7 (2,1- 0,013 3,2) (0,0150,012) 1,7 (1,61,7) 13,1 68,8 0,37 0,058 3,5 0,020 1,6 3,78 37,9 0,32 0,025 1,7 0,034 2,7 4,29 (3,994,59) 174 (164184) 0,23 (0,250,21) 0,056 (0,0470,065) 3,5 (2,7- 0,160 4,3) (0,2090,112) Rein Adulte (20 2,90 individus) (2,343,81) Lard Adulte (20 0,162 individus) (0,038— 1,02) Cerveau Adulte 0,962 (2 (0,926individus) 1,00) Testicules Adulte 1,50 (1 individu) Ovaires Adulte 0,951 (1 individu) Thyroïde Adulte (2 1,41 individus) (1,191,64) Pb 0,016 (<0,0010,156) Se 3,5 (2,84,1) Les concentrations les plus élevées en Hg et Mn sont dans le foie, en Cd dans le rein et en As dans la graisse. Les concentrations en Cu et Mn sont plus importante dans le foie des femelles (test de Student, p<0,006). En revanche, le Hg s’accumule plus dans la graisse chez les mâles (p=,.002) par rapport aux femelles. De plus, les adultes accumulent plus de mercure dans la graisse que les juvéniles ou les sub-adultes. De même, le cadmium s’accumule plus dans le foie des adultes et des sub-adultes que dans le foie des juvéniles 85 (p<0.05). Les concentrations en Hg, Cd et Zn dans le foie sont également corrélées positivement à la longueur du corps des animaux. Plus un animal est long, plus les concentrations sont élevées, ce qui souligne l’accumulation croissance dépendante des métaux lourds dans le foie de ces animaux. En revanche, l’As et le Mn sont corrélés de façon négative à la longueur du corps. Les concentrations en Pb et en As dans le foie des juvéniles est significativement plus importante que celles des foies des adultes et des sub-adultes. L’épaisseur de la graisse et la concentration en Cd dans le rein sont corrélées de façon positive. b) En Californie Brookens et al. (2007) se sont intéressés à la contamination en métaux lourds de 53 phoques communs échoués le long des côtes de la Californie entre mars 2003 et septembre 2004. Les foies de ces animaux ont été prélevés et les teneurs en méthyl-mercure, mercure total, plomb et sélénium ont été mesurés. Les résultats sont présentés dans le tableau 26. Tableau 26 : Concentrations (µg/g de poids frais) de métaux lourds dans le foie de phoques communs échoués sur les côtes de la Californie du Nord entre 2003 et 2005 (d’après Brookens et al., 2007) THg Jeunes (sur 28 1,414 ±0,254 individus) Adultes (sur 12 63,673 ±15,068 individus)) MeHg 0,449 ±0,071 Pb 0,029 ± 0,008 Se 0,751 ±0,049 1,211 ± 0,179 0,027 ± 0,007 24,060 ±5,343 THg: Mercure total; MeHg: methyl-mercure Le mercure et le sélénium sont les deux métaux lourds qui prédominent dans le foie de ces phoques communs. Les concentrations en Thg, MeHg et Se diffèrent significativement en fonction de l’âge : le foie des adultes est plus contaminé que celui des jeunes (test ANOVA, modèle 1 à deux chemins, p<0,001). La différence n’est pas significative entre la concentration dans le foie des adultes et la concentration dans le foie des jeunes pour le plomb. Tandis que la relation qui lie la concentration en THg et en Se dans le foie à l’âge est de type linéaire, celle entre la concentration en MeHg dans le foie est l’âge est de type exponentielle à partir de cinq ans. Les concentrations en métaux lourds dans le foie ne diffèrent pas en fonction du sexe dans cette étude. Les valeurs retrouvées sont inférieures à celles retrouvées chez les phoques communs de la mer du Nord. B. LE PHOQUE GRIS : Halichoerus grypus 1) Au Canada Sørmo et al. (2003) ont étudié la contamination PCB, DDT, CHL et HCB de 10 phoques femelles et leurs petits dans le Golfe du Saint Laurent au Canada en Janvier 1995. Des 86 échantillons de lard, de sang et de lait ont été prélevés sur les mères et des échantillons de lard sur les petits. Les résultats sont présentés dans le tableau 27. Tableau 27 : Concentrations en POP (µg/g de lipides) chez 10 couples mères-petits de phoques gris d’Amet Island au Canada pendant la période de reproduction en 1995 (d’après Sørmo et al., 2003) ΣPCB ΣDDT ΣCHL HCB Lard maternel Sang maternel Lait Lard du petit 6,81 2,55 0,574 0,021 1,54 NF NF NF 1,88 0,905 0,244 0,017 1,51 1,072 0,247 0,021 ΣPCB : somme de 32 congénères (28, 31,52, 47, 74, 66, 56, 101, 99, 87, 136, 110, 118, 151, 149, 114, 153, 105, 141, 137, 138, 187, 183, 128, 156, 157, 180, 170, 199, 196, 189, 206, 209) ; ΣDDT : somme du p,p’-DDE, du p,p’-DDD, o,p’-DDT, o,p’-DDD et du p,p’-DDT ; ΣCHL : somme de cis-nonachlor, transnonachlor, trans-chlordane, cis-chlordane et oxychlordane Les concentrations en polluants sont significativement inférieures dans le sang maternel, le lait et le lard des petits comparées aux concentrations dans le lard maternel (test de Student). La différence est d’autant plus marquée pour les composés les plus chlorés (à sept et 9 atomes de chlore notamment). La concentration moyenne en PCB dans le lait et le lard des petits correspond à moins de 10% de celle dans le lard maternel. Les concentrations en DDT et chlordane dans le lait et le lard des petits correspondent à la moitié de la concentration dans le lard maternel. En revanche, les concentrations en HCB sont similaires chez les mères et les petits. Les valeurs sont inférieures à celles retrouvées chez la plupart des cétacés mais plus élevées que chez les siréniens. 2) En Écosse Debier et al. (2003) ont étudié la contamination en PCB dans le lard, le lait et le sérum de 22 phoques femelles en début et fin de lactation en Écosse entre novembre 1998 et 2000. Les résultats sont présentés dans le tableau 28. 87 Tableau 28 : Concentrations en PCB (26 congénères) dans la couche supérieure et inférieure du lard, le lait et le sérum de phoques gris chez des femelles et leurs petits en début (entre 0 et 5 jours) et en fin de lactation (>11 jours) (d’après Debier et al., 2003) Début de lactation supérieure 3,16 ±1,34 Lard- couche (µg/g de lipides) Lard- couche inférieure (µg/g de lipides) Lait (µg/g de lipides) Sérum de la mère (ng/ml) Sérum du petit (ng/ml) Fin de lactation 3,59 ±1,46 1,26 ±0,72 3,24 ±2,60 0,76 ±0,43 6,69 ± 3,45 11,86 ±7,00 1,22 ±0,78 12,18±7,15 27,89 ±18,13 PCB : 26 congénères (8, 18, 28, 44, 52, 66, 70, 87, 95, 101, 105, 110, 118, 128, 138, 149, 153, 156, 170, 180, 183, 187, 194, 195, 206, 209) Dans le lard maternel, en début de lactation, la couche inférieure de lard est moins contaminée que la couche supérieure (GML procedure, p<0,01). Cette différence disparaît en fin de lactation, car la concentration en PCB dans la couche inférieure augmente significativement entre le début et la fin de la lactation. Dans le sérum maternel, les concentrations en PCB sont supérieures en fin de lactation. L’augmentation varie selon les individus. Dans le lait, les concentrations en PCB sont très variables selon les femelles, notamment en fin de lactation. Les concentrations semblent rester constantes jusqu’au dixième jour puis augmentent jusqu’en fin de lactation. Dans le sérum des petits, les taux de contamination diffèrent selon les individus, mais sont plus importants en fin de lactation qu’en début de lactation. En considérant l’ensemble de la lactation, la contamination en PCB est significativement supérieure dans le sérum des petits par rapport à celle dans le sérum des mères. La concentration en PCB dans le sérum des petits en fonction de la concentration en PCB dans le sérum de la mère est une fonction exponentielle. Debier et al. (2003) ont montré l’existence d’une corrélation positive entre la contamination dans la couche inférieure de lard et dans le sérum maternel, dans le sérum maternel et le lait et dans le lait et le sérum des petits. Les variations dans les concentrations sont similaires dans les différents compartiments tout au long de la lactation. Cette étude souligne l’existence d’un transfert des PCB de la mère aux petits, que nous développerons en troisième partie. 88 C. LE LION DE MER DE CALIFORNIE : Zalophus californianus 1) Les PCB et organochlorés a) Chez des adultes et des jeunes dans le Golfe de Californie entre avril 2005 et juillet 2006 Niño-Torres et al. (2008) ont étudié les concentrations en PCB, DDT, CHL et HCH dans le lard de lions de mer de Californie à partir de biopsies réalisées sur 34 individus (dont 11 adultes mâles, 11 adultes femelles et 12 jeunes) du Golfe de Californie et de l’île de San Pedro entre le printemps 2005 et l’été 2006. Les résultats sont présentés dans le tableau 29. Tableau 29 : Concentrations (µg/g de lipides ± écart-type) en PCB, DDT, HCH et CHL dans le lard de lion de mer de Californie du Golfe de Californie au Mexique entre avril 2005 et juillet 2006 (d’après Niño- Torres, 2008) Taille de l’échantillon Adulte mâle 11 Adulte femelle 11 Jeunes 12 ΣPCB ΣDDT ΣCHL ΣHCH 1,6 ±0,7 3,4 ±2,2 0,055 ±0,030 0,059±0,040 1,3 ±0,4 2,1 ±0,9 0,048 ±0,030 0,085 ± 0,030 1,2 ±0,800 1,4 ± 0,380 0,062 ± 0,023 0,033 ±0,015 ΣPCB : somme de 16 congénères (77, 101, 105, 114, 126, 128, 153, 138, 156, 157, 180, 170,+190, 189, 198, 200, 209) ; ΣDDT : somme du p,p’-DDE, du p,p’-DDD, o,p’-DDD, o,p’-DDE, o,p’-DDT et du p,p’DDT ; ΣCHL : somme de l’ heptachlor, γ-chlordane, β-chlordane et l’heptachlor epoxide ; Σ HCH : somme de l’ α-HCH, β-HCH, β-HCH et γ-HCH. Les DDT sont les contaminants dominants dans le lard de ces lions de mer de Californie, suivi par les PCB, les HCH et enfin les CHL. Bien que la concentration moyenne en DDT dans le lard des mâles adultes apparaît plus élevée que chez les femelles, la différence n’est pas significative (test de Kruskall-Wallis, p>0,05). Le DDT le plus abondant est le p,p’DDE qui représente plus de 85% du total des PCB. Les PCB sont les deuxièmes contaminants en quantité. Le PCB 153 est le plus détecté et représente 50 % du total des PCB. Les autres contaminants sont en quantité beaucoup plus faible. Parmi les HCH, c’est l’isomère β qui est le plus présent et représente 70% du total des HCH. La différence entre les concentrations des mâles et celles des femelles pour les PCB, HCH et CHL n’est pas significative (test de Kruskall-Wallis, p>0,05). Chez les jeunes, la concentration en DDT, PCB, et HCH est plus faible que chez les adultes. Les concentrations moyennes les plus hautes en CHL sont mesurées chez les jeunes et les adultes mâles. Les femelles sont significativement plus contaminées en DDT et HCH que les jeunes (p=0,036). La différence entre les mâles et les femelles vis à vis de la contamination en polluants au sein des jeunes n’est pas significative. 89 b) Chez des femelles adultes vivantes échouées entre 2003 et 2005 Hall et al. (2008) ont étudié la contamination en PCB, DDT, CHL, HCH et PBDE de femelles adultes lions de mer de Californie échouées vivantes entre 2003 et 2005 dans le Golf de Californie. Les animaux ont subi une intoxication à l’acide domoïque suite à l’ingestion de poissons contaminés. Les animaux ont été pesés et des échantillons de lard ont été prélevés dans les deux jours suivants l’admission, puis entre le jour 6 et 24 (au nadir de la perte de poids juste avant que les animaux reprennent une alimentation normale), puis entre le jour 17 et 44. Les résultats pour les trois échantillons sont présentés dans le tableau 30. Tableau 30 : Concentrations (µg/g de lipides avec intervalle de confiance à 95%) en PCB, DDT, PBDE, CHL et HCH dans le lard de 3 échantillons de femelles lion de mer de Californie échouées entre 2003 et 2005 (d’après Hall et al., 2008) Échantillon 1 Masse graisse (kg) 5,4 (4,46-6,34) Lipides dans le lard 318 (265-371) (mg/g) ΣPCB 2,78 (1,86-4,14) ΣDDT 5,7 (3,76-8,63) ΣCHL 0,260 (0,170-0,420) ΣHCH 0,090 (0,060-0,140) ΣPBDE 0,830 (0,500-1,38) Échantillon 2 2,34 (1,64-3,04) 265 (213-317) Échantillon 3 3,73 (2,92-4,58) 295 (252-338) 6,58 (4,040-10,73) 13,2 (8,11-21,47) 0,630 (0,390-1,020) 0,200 (0,130-0,300) 2,1 (1,210-3,65) 3,89 (2,8-5,39) 6,87 (4,71-10,020) 0,350 (0,230-0,520) 0,120 (0,090-0,170) 1,18 (0,810-1,71) ΣPCB : somme de 44 congénères ; ΣDDT : somme du p,p’-DDE, du p,p’-DDD, o,p’-DDD, o,p’-DDE, o,p’DDT et du p,p’-DDT ; ΣCHL : somme de l’ heptachlor, γ-chlordane, β-chlordane, cis-nonachlor, transnonachlor, oxychlordane et l’heptachlor epoxide ; Σ HCH : somme de l’ α-HCH, β-HCH, β-HCH et γHCH ; ΣPBDE : somme de 10 congénères. Le DDT est le contaminant prédominant chez ces lions de mer de Californie, suivi des PCB puis des PBDE. C’est le deuxième échantillon, quand les animaux ont le poids le plus faible qui présente les concentrations les plus importantes en polluants. Pour tous les groupes de contaminants, il existe une corrélation positive entre le taux de graisse et la concentration en polluants. La concentration en PCB augmente avec la perte de poids corporel et augmente durant la prise de poids. 2) Les métaux lourds Harper et al. (2007) ont étudié la contamination en métaux lourds de 80 lions de mer échoués dans le comté de San Diego entre 2003 et 2004. Les animaux sont classés en fonction de leur taille et de leur poids en trois catégories adulte (plus de 40 kg et de 121cm), sub-adulte (entre 12 et 40 kg et entre 91 et 120 cm) et jeunes (moins de 12 kg et de 60 à 90 cm). Les résultats sont présentés dans le tableau 31. 90 Tableau 31 : Concentrations (µg/g de poids frais ± écart-type) en métaux lourds dans le foie de 80 phoques gris échoués en 2003 et 2004 (d’après Harper et al., 2007) Taille de As Cd Cu Fe Hg Mn Pb Zn l’échantillon Adulte 26 0,7 16,1 36,3 442,5 143,4 4,2 7,5 94,9 ±0,2 ±27,4 ±22,6 ±320,3 ±133,4 ±1,5 ±35,0 ±37,8 Sub34 1,1 2,1 43,2 450,2 9,8 4,6 1,4 94,5 adulte ±2,3 ±2,9 ±25,9 ±225,6 ±13,4 ±1,9 ±3,8 ±37,8 Jeunes 20 0,6 0,8 45,3 693.5 2,6 4,7 0,6 102,5 ±0,2 ±1,7 ±23,4 ±435,5 ±5,3 ±1,7 ±0,2 ±26,2 Femelles 46 1,0 7,7 38,9 578 70,9 4,5 4,6 93,7 ±2,0 ±21,2 ±22,5 ±361,6 ±121,8 ±1,7 ±26,3 ±36,7 Mâles 34 0,6 4,5 45 414,5 25,1 4,6 1,3 100,6 ±0,2 ±8,4 ±26,4 ±267,2 ±46,2 ±1,7 ±3,8 ±28,9 Total 80 0,8 ± 6,3 ± 41,4 ± 508,5 51,4 4,5 3,2 96,6 1,5 16,9 24,2 ± 333 ±99,2 ±1,7 ±20,1 ±33,6 Le cadmium et le mercure sont les deux métaux lourds dont la concentration augmente significativement dans le foie et les reins avec l’âge (Kruskal-Wallis test, p<0,05). La concentration en zinc dans le rein augmente également significativement avec l’âge. Aucune autre association entre l’âge et la concentration en métaux lourds n’a pu être démontrée. Les concentrations hépatiques en fer sont significativement plus importantes chez les femelles que chez les mâles. D. LE LION DE MER DE STELLER : Eumetopias jubatus 1) Concentrations en organohalogénés a) Dans la mer de Béring et au Japon Wang et al. (2011) ont mesuré les concentrations en différents PCB dans le lard, le foie et les reins de mâles lion de mer de Steller du Pacifique Nord. Ils ont également analysé les teneurs en PCB de placentas. Les résuktats sont présentés dans le tableau 32. Tableau 32 : Concentrations (µg/g de lipides) en PCB dans différents tissus de lion de mer de Steller de l’île d’Aleutian dans la mer de Béring et de l’ile d’Hokkaido au Japon entre 1998 et 2002 (d’après Wang et al., 2011) Tissue Lard (mâle) Foie (mâle) Rein (mâle) Taille de 9 l’échantillon 10 9 Placenta (femelle) 9 ΣPCB (écart) 3,7 (2,6-7,9) 1,3 (0,14-2,2) 1,2 (0,4-6,6) 2,3 (1,1-2,9) ΣPCB : somme de 35 congénères 91 Chez les mâles, les PCB sont en concentrations plus importantes dans le foie. Ce sont les composés avec cinq et six chlores qui prédominent. Dans le lard, les PCB 138, 163, 164, 153 et 154 représentent 60 % du total des PCB détectés. 4 PCB dioxin-like ont été mis en évidence : PCB 81, 105, 118 et 157. Les concentrations en PCB demeurent inférieures au seuil de toxicité fixé par Kannan et al. (2000) à 17 µg/g de lipides. Dans les placentas des femelles, 35 congénères ont été détectés. Ce sont les congénères à quatre et cinq chlores qui prédominent. Les PCB 90, 101, 118, 154 et 199 (40% du total des PCB) sont les plus abondants dans le placenta. Puisque les PCB sont présents dans les placentas étudiés, il existe un transfert de ces contaminants de la mère aux petits. Cependant, la concentration moyenne en PCB dans le placenta est faible comparée à celle dans les autres organes ce qui indique une barrière fœto-maternelle à certains PCB dans l’utérus. b) À l’ouest de l’Alaska et à l’est de la Russie Myers et al. (2008) ont mesuré les concentrations en PCB et DDT dans des échantillons de sang prélevés sur 212 jeunes lions de mer de l’ouest de l’Alaska et de l’est de la Russie en 2002. Sur les 212 échantillons, 76 viennent des six colonies de l’Alaska (36 femelles et 40 mâles) et 136 viennent des quatre colonies russes (63 mâles et 73 femelles). Les résultats sont présentés dans le tableau 33. 92 Tableau 33 : Concentrations (µg/g de lipides ± écart-type) en PCB et DDT dans le sang de nouveau-nés dans les colonies de lions de mer de Steller de l’Alaska de l’ouest (en rouge) et de l’Est de la Russie (en violet) en 2002 (d’après Myers et al., 2008) Amak Island Pinnacle Rock Atkins Island Chirikof Island Marmot Island Sugarloaf Island Iony Island Yamskie Medny Island Koslova Cape ΣPCB (15 congénères) Total PCB (nombre d’individus) Mâles (nombre d’individus) Femelles (nombre d’individus) 7,79 ±2,26 (10) 4,32 ±0,499 (5) 11,2 ±4,10 (5) 5,53 ±2,02 (9) 3,78 ±1,21 (6) 9,02 ±5,71 (3) 3,69 ±1,29 (9) 2,78 ±0,454 (4) 4,23 ±2,10 (5) 5,74 ±1,76 (10) 2,60 ±0,503 (5) 8,87 ±2,95 (5) 4,45 ±1,05 (18) 4,40 ±1,49 (9) 4,49 ±1,58 (9) 4,59 ±1,13 (20) 4,53 ±1,75 (11) 4,66 ±1,43 (9) 13 ±2,8 (26) 12 ±2,3 (14) 15 ±5,4 (12) 8.6 ±1,1 (33) 8.2 ±1,3 (20) 9.3 ±1,9 (13) 4.6 ±0.970 (39) 5.0 ±1,8 (18) 4.2 ±1,0 (21) 18 ±3,6 (38) 18 ±5,9 (21) 18 ±3,5 (17) ΣDDT (5 congénères) Total DDT (nombre d’individus) Mâles (nombre d’individus) Femelles (nombre d’individus) 5,46 ±2,05 (10) 2,00 ±0,434 (5) 8,92 ±3,57 (5) 4,17 ±2,11 (9) 2,37 ±1,12 (6) 7,78 ±6,13 (3) 2,42 ±0,995 (9) 1,83 ±0,635 (4) 2,90 ±1,78 (5) 4,11 ±1,40 (10) 1,36 ±0,345 (5) 6,87 ±2,21 (5) 4,07 ±1,25 (18) 4,23 ±1,98 (9) 3,89 ±1,65 (9) 3,75 ±1,03 (20) 3,99 ±1,73 (11) 3,45 ±1,01 (9) 15 ±4,1 (26) 12 ±3,2 (14) 19 ±8,1 (12) 6.6 ±1,2 (33) 5.8 ±1,1 (20) 7.7 ±2,5 (13) 3.6 ±1,0 (39) 3.7 ±1,8 (18) 3.6 ±1,1 (21) 11 ±1,9 (38) 10 ±3,0 (21) 11 ±2,4 (17) ΣPCB : somme de 15 congénères (77, 105, 118, 126, 156, 157, 169, 189,101, 128, 138, 153, 170/194, 180) ; ΣDDT : somme de o,p’-DDD, p,p’-DDD, p,p’-DDE, o,p’-DDT et p,p’-DDT Les concentrations moyennes en PCB sont supérieures à celle en DDT dans les deux régions. Les femelles ont des concentrations moyennes en PCB et DDT supérieures à celles de mâles mais la différence n’est pas significative (Test de Student, p>0,05). De plus, les concentrations moyennes en contaminants (comparées sur la base du poids frais) sont significativement supérieure en Russie par rapport à l’Alaska (p<0,001). 2) Concentrations en métaux lourds Holmes et al. (2008) ont étudié la contamination en métaux lourds de 27 nouveau nés lion de mer de Steller retrouvés morts sur les côtes du Pacifique nord.162 échantillons de différents tissus ont été analysés. Les résultats pour le lard, le foie, le rein, les ovaires et les testicules sont présentés dans le tableau 34. 93 Tableau 34 : Concentrations en métaux lourds (µg/g de poids frais) dans différents tissus de 27 nouveau-nés lions de mer de Steller retrouvés morts sur les côtes de l’Alaska (est), en mer de Béring et le long des côtes de la Russie (ouest) (d’après Holmes et al., 2008) Organe Région Taille de Ag l’échantillon Lard Ouest 7 Non détectable Est 18 0,0047 ±0,0003 Foie Ouest 7 0,91 ±0,042 Est 19 0,078 ±0,052 Rein Ouest 7 0,0055 ±0,0021 Est 19 0,0072 ±0,010 Ovaires Ouest 1 Non détectable Est 1 Non détectable Testicules Ouest 3 0,011 ±0,0002 Est 12 0,011 ±0,0002 As Cd Hg Pb 0,77 ±0,54 0,0074 ±0,0022 0,0066 ±0.0002 0,062 ±0,15 Non détectable 0,62 ±1,60 0,12 ±0,24 0,036 ±0,027 2,41 ±3,19 0,55 ±0,26 0,66 ±0,28 0,32 ±0,18 0,0285 0,088 ±0,16 0,057 0,016 0,096 ±0,070 0,082 ±0,061 0,013 0,00084 0,012± 0,0046 0,50 ±0,36 0,18 ±0,074 0,16 ±0,041 0,17 ±0,062 0,17 ±0,037 Non détectable Non détectable Non détectable 0,40 ± 0,10 0,0069 ±0,0033 Non détectable Non détectable Non détectable 0,014 ± 0,0017 0,028 ±0.019 0,037 ±0,039 0,0097 ±0,0034 0,019 ±0,018 0,012±0,012 0,014 Sur l’ensemble des métaux lourds testés sur cet échantillon de lions de mer de Steller, le mercure est le plus fréquent car présent dans 159 des 162 échantillons et se retrouve de façon importante dans le foie (entre 0,17 et 9,38 µg/g de poids frais). L’arsenic est détecté dans la moitié des échantillons avec des concentrations oscillants entre 0,039 et 0,27µg/g de poids frais. Les concentrations en cadmium sont relativement faibles chez ces nouveaux nés. Le plomb est détecté dans deux tiers des échantillons à des doses faibles notamment dans le foie, entre 0,003 et 0,1 µg/g de poids frais. L’argent est également détecté dans un tiers des échantillons à des doses faibles (0,027 à 0,19 µg/g). Les ovaires concentrent le mercure et le plomb tandis que les testicules concentrent l’ensemble des métaux lourds testés. 94 ± VI. CONTAMINATION DE L’OURS POLAIRE Bentzen et al. (2008) ont étudié la contamination des ours polaires de la mer de Beaufort en PCB, DDT, CHL, HCH et PBDE au printemps 2003 à partir d’échantillons de lard sous cutanés et de prélèvements de sang. Les résultats sont présentés dans le tableau 35. 57 animaux ont été étudiés, 34 mâles et 23 femelles de 1 à 22 ans. Tableau 35 : Concentrations moyennes en différents contaminants dans le lard sous-cutané et le sang de 57 échantillons de lard et 46 échantillons de sang d’ours polaire de la mer de Beaufort au printemps 2003 (d’après Bentzen et al., 2008) ΣPCB Σ10 PCB ΣDDT ΣCHL ΣHCH ΣPBDE Lard (µg/g lipides ± écart- Sang (µg/g de poids frais ± type) écart-type) 7,818 (±1,769) 0,032 (±0,021) 4,315 (±1,837) 0,017 (±0,010) 0,165 (±0,112) 0,001 (±0,0005) 1,478 (±0,984) 0,001 (0,0005) 0,490 (±0,179) 0,003 (± 0,0008) 0,080 (±0,121) - ΣPCB : somme de 104 congénères ; Σ10 PCB : somme des PCB 31-28, 52,101, 153, 105, 118, 156, 180, 163-138 ; ΣDDT : somme du p,p’-DDE, du p,p’-DDD, o,p’-DDD, o,p’-DDE, o,p’-DDT et du p,p’-DDT ; ΣCHL : somme de l’ heptachlor, γ-chlordane, β-chlordane, cis-nonachlor, trans-nonachlor, oxychlordane, methoxychlore, et l’heptachlor epoxide ; ΣHCH : somme de l’ α-HCH, β-HCH, β-HCH et γ-HCH ; ΣPBDE : somme de 13 congénères (sous-estime certainement la vraie valeur) Les échantillons de tissu adipeux prélevés contenaient en moyenne 34.6 % de lipides. Grâce à des régressions linéaires, Bentzen et al. (2008) montrent qu’il existe une corrélation linéaire positive entre le taux de lipides dans l’échantillon et la teneur en PCB, DDT, CHL et HCH. En revanche, ce n’est pas le cas pour les PBDE. Il n’y a pas de corrélation entre la teneur en lipides et le sexe ou l’âge de l’animal. Par ordre décroissant, les contaminants les plus représentés dans le lard des ours polaires sont les PCB, les 10PCB, les CHL, les HCH, les DDT et les PBDE. Dans le sang, par ordre décroissant, on retrouve les PCB, les 10PCB, les HCH et enfin les CHL et les PBDE. Le PCB 153 est le PCB le plus abondant et représente 26 % du total des PCB en poids frais. Le deuxième plus abondant est le PCB 180. Parmi les CHL, l’oxychlordane est le plus abondant et représente 79% des CHL en poids frais. Parmi les DDT, le composant majoritaire est le p,pDDE, qui représente 74 % des DDT en poids frais. Parmi les HCH, c’est le β-HCH qui prédomine et représente 82 % des HCH en poids frais. Le PBDE le plus abondant est le PBDE 47 qui représente 53% des PBDE en poids frais dans le lard (les PBDE étant en dessous des seuils-limites de détection dans le sang). Bentzen et al. (2008) ont montré à l’aide de régressions linéaires simples que chez le mâle, les Σ10PCB, ΣCHL et l’oxychlordane diminuent avec l’âge dans le tissu adipeux des ours. Dans les deux sexes (p<0,05), les concentrations en ΣPCB, Σ10PCB et PCB 153 95 diminuent avec l’âge dans le tissu adipeux et le sang. Les femelles ont des concentrations en ΣCHL plus importante que les mâles tandis que les mâles sont plus contaminés par les HCH que les femelles. En retirant les individus de moins d’un an, Bentzen et al constate qu’il n’existe plus de corrélation positive entre l’âge et la contamination des ours pour la majorité des polluants (ΣPCB, ΣCHL, ΣHCH). Les ours de la mer de Beaufort sont moins contaminés en organohalogènes que les autres populations d’animaux de l’Arctique car ils ont la capacité notamment de biotransformés la plupart des organohalogènes grâce à des oxydases hépatiques (Hoekstra et al., 2003). VII. COMPARAISON DE LA CONTAMINATION ENTRE ESPÈCES A. ENTRE MAMMIFÈRES MARINS Il est difficile de pouvoir comparer les espèces entre elles car les méthodes varient d’une étude à l’autre. Cependant, dans les études présentées, les cétacés sont globalement plus contaminés que les carnivores marins ou les siréniens. B. AVEC D’AUTRES MAMMIFÈRES Helander et al. (2002) ont étudié la contamination en PCB et DDE d’aigles de mer à queue blanche de la mer Baltique entre 1964 et 1999. Les valeurs retrouvées chez 14 femelles varient pour les PCB de 510 à 2000 µg/g lipides et pour les DDE de 130 à 1400 µg/g lipides ce qui est plus élevé que toutes les données fournies chez les mammifères marins. C. AVEC L’HOMME Nakata et al. (2002) ont étudié les concentrations en polluants environnementaux comme le DDT, HCH, le chlordane et les PCB dans différents produits alimentaires et tissus humains en Chine entre 2000 et 2001. Cette population consomme notamment beaucoup de produits de la mer. Des taux élevés en DDT (19 µg/g lipides) et HCH (17 µg/g lipides) ont été retrouvés dans les tissus humains, les autres polluants étant en plus faible quantité. Ces valeurs sont plus élevées que celles retrouvées chez les mammifères marins des études présentées dans ce travail. De même, Minh N.H. et al. (2004) ont montré que le polluant les plus représenté dans le lait maternel de femmes au Vietnam est le DDT très utilisé là-bas dans l’agriculture. Les PCB et autres polluants étaient minoritaires. 96 VIII. CONCLUSION Les différentes études montrent que le lard est le tissu le plus contaminé par les polluants environnementaux chez les mammifères marins. Les principaux polluants retrouvés sont les PCB et les DDT qui sont les molécules les plus utilisés dans l’industrie et l’agriculture. La répartition des polluants évolue pour quasiment toutes les espèces en fonction de l’âge et du sexe. Chez les mâles, l’âge et la concentration en polluants dans le lard évoluent de façon similaire et croissante. Chez les femelles, la maturité sexuelle, les gestations et les lactations permettent de diminuer les concentrations en polluants dans le lard. Les femelles matures sont donc moins contaminées par rapport aux mâles. Les cétacés semblent le genre le plus contaminés par les polluants environnementaux dans les mers du globe. Cependant, les mammifères marins, bien qu’au sommet de la chaine alimentaire dans le monde marin sont moins contaminés que les espèces en haut de la chaine alimentaire terrestre qui consomment les produits de la mer et notamment l’homme. Mais les teneurs retrouvés dans le lard des animaux étudiés dépassent généralement les limites maximales résiduelles autorisées pour la consommation humaine. Après avoir recensé la contamination globale d’échantillons d’espèces de mammifères marins, il est intéressant de comprendre le lien entre contamination et reproduction, de se pencher sur les mécanismes d’action de ces polluants pour mieux appréhender les effets sanitaires observés ces quarante dernières années. 97 98 TROISIÈME PARTIE : MODES D’ACTION ET EFFETS SANITAIRES DES POLLUANTS ENVIRONNEMENTAUX Les polluants environnementaux, de par leurs propriétés physico-chimiques s’accumulent de façon importante dans le lard des organismes aquatiques. Nous allons dans cette partie étudier les données cinétiques concernant cette accumulation, les mécanismes d’action de ces polluants pour mieux comprendre les effets sanitaires observés ces quarante dernières années. I. Données cinétiques A. RÉPARTITION DES POLLUANTS DANS L’ORGANISME 1) Les polluants organochlorés a) Mise en évidence d’une accumulation préférentielle des POP dans le lard Le lard est le tissu le plus fréquemment prélevé pour l’analyse de la contamination des mammifères marins par les organochlorés car il est facilement accessible et contient de fortes concentrations de polluants. Yordy et al. (2010) ont étudié la répartition des polluants dans différents organes de grands dauphins : cerveau, cœur, foie, lard, poumon, glande mammaire, thyroïde, muscle, rate, utérus. La concentration en organochlorés dans un organe dépend de sa concentration en lipides mais pas uniquement. Le lard est le lieu d’accumulation préférentielle des organochlorés : plus de 90% de la charge totale en organochlorés se retrouve dans le lard. Ces résultats sont corroborés par d’autres études sur les phoques communs (Wang et al., 2007 ; Weijs et al., 2010) et sur le grand dauphin (Shoham-Frider et al., 2009). b) Répartition des POP dans le lard et hétérogénéité du lard Le lard des mammifères marins n’est pas homogène. La couche supérieure du lard joue un rôle dans la thermorégulation tandis que la couche inférieure est plus active métaboliquement ; la mobilisation et le dépôt de lipides y sont importants (Koopman et al., 1996). De plus, la couche supérieure du lard, la plus proche de l’environnement extérieur, est plus riche en acides gras à courte chaîne tandis que la couche inférieure du lard est riche en acides gras à longue chaîne, donc relativement moins lipophiles (Hart, 1987). Severinsen et al. (2000) ont montré à partir de biopsies de lard de phoques communs de Svalbard prélevés dans la région du sternum, dans la région du ventre et dans la région du dos, que les organochlorés sont en quantité plus importante dans la couche supérieure du lard que dans la couche inférieure. Les échantillons prélevés dans différents sites ne diffèrent pas dans leur composition. Les PCB les plus largement substitués en Cl, très peu polaires sont plus concentrés dans les couches internes, tandis que les DDT, plus polaires 99 sont préférentiellement dans les couches externes. On peut remarquer que le degré de saturation des acides gras est en général supérieur dans les couches internes. Ainsi, une saturation plus basse abaisse le point de fusion des graisses et protège les extrémités et les parties distales du corps contre le froid. De plus, la couche interne est la plus vascularisée. C’est donc la strate où le turn-over est le plus important : il existe un échange permanent avec le sang. Les triglycérides sont hydroxylés en acides gras et glycérol par la lipase et la majorité des acides gras libres sont resynthétisés en triglycérides. Ce fonctionnement peu économique permet de réguler la disponibilité des acides gras comme source d’énergie par oxydation et comme substrat pour la synthèse de stéroïdes (Reijinders, 1979). Les mécanismes de dépôt et de mobilisation des organochlorés sont influencés par leur polarité. 2) Les métaux lourds Le mercure, le cuivre, le plomb et le sélénium se concentrent préférentiellement et de façon attendue dans le foie et le cadmium dans les reins (Stockin et al., 2007 ; Holmes et al., 2008). B. FACTEURS DE VARIATION 1) Influence de l’âge, du sexe, de l’état de santé a) Influence de l’âge et du sexe Chez les mammifères marins, les teneurs en polluants augmentent avec l’âge chez les mâles. Chez les femelles, la teneur en polluants augmentent jusqu’à la maturité sexuelle puis diminue avec la gestation et la lactation (Shaw et al., 2005 ; Wang et al., 2007 ; Evans et al., 2004 ; Moon et al., 2010 ; Parke et al., 2010 ; Agusa et al., 2011). b) Influence de l’état de santé La concentration en polluants dépend en partie de la teneur en lipides. Les animaux en mauvais état général, qui ont consommé une large part de leurs réserves en graisse ont des teneurs en polluants plus élevées. Il est donc important de connaître l’état de santé d’un animal et la méthode de prélèvement pour pouvoir conclure sur la contamination réelle de l’individu. Ainsi, les animaux échoués ont des teneurs en polluants plus élevées que les animaux biopsiés. 2) Propriétés chimiques des composés et toxicité a) Les métaux lourds le mercure et le sélénium Le mercure dans sa forme organique et méthylée ou inorganique est toxique de par sa grande affinité avec les protéines et les enzymes contenant un groupement thiol. 100 Cependant, sa forme organique, le méthylmercure est la plus néfaste pour les organismes vivants (Khan et Wang, 2009). Contrairement au mercure, le sélénium est un élément essentiel car il permet la formation de la glutathion peroxidase (Dorea, 2002), enzyme de contrôle de la consommation de l’oxygène intra-cellulaire dans la mitochondrie et le cytoplasme, et participe à la protection des animaux contre la toxicité du mercure (Khan et Wang, 2009). En effet, chez les mammifères marins en haut de la chaîne alimentaire, les processus de démethylation du méthylmercure ont lieu dans le foie et se traduisent par la formation de granulés d’HgSe (tiemannite), ce qui explique le ratio 1 :1 du Se et du Hg chez ces animaux (Nigro et Leonzio, 1996). Ces granulés sont des produits inertes du processus de détoxification, qui se lient ensuite à des sélenoprotéines du plasma (Yoneda et Suzuki, 1997) et est éliminé par la bile. C’est pourquoi, le sélénium est nécessaire en faible quantité, mais à plus forte dose, il devient toxique (Janz et al., 2010) : les changements du système d’oxydoréduction du glutathion conduisent à une augmentation de la consommation d’oxygène, à l’oxydation du glutathion et à la perte de NADPH. Il peut entraîner la lyse des cellules. La quantité de sélénium influence donc la quantité de mercure dans l’organisme. le zinc Le Zn a une biodisponibilité importante et une forte affinité pour le sélénium. La liaison Zn-Se est cependant moins forte que la liaison Hg-Se, car le Zn se trouve en faible quantité dans les tissus et il n’y a pas de corrélation entre le Zn et le Se dans le foie (Augier et al., 1993). Le sélénium influence donc également la quantité de Zn dans l’organisme. b) Les organochlorés les PCB Les PCB, grâce à leur structure aromatique, présentent une forte liposolubilité et une grande stabilité chimique. Ils sont peu métabolisés et les plus chlorés sont les plus apolaires. Les cycles phényls des PCB ont une relative liberté de rotation et peuvent adopter une configuration plane. Cependant, les atomes de Cl en position ortho induit des contraintes qui peuvent empêcher les cycles de se mettre en position coplanaire. Plus les PCB sont chlorés et plus ils sont persistants dans les organismes des mammifères marins. Les PCB les plus toxiques sont ceux sans substitution de chlore en position ortho par rapport aux ponts biphényls, mais substitués à la fois en para et au moins deux positions méta. (Borell et al., 1994). 101 les insecticides organochlorés Comme décrit précédemment, ces molécules sont hydrophobes et particulièrement stables de par leur liaison C-Cl non polarisée qui est très solide. Ces produits se dissolvent facilement dans les graisses et ont une forte rémanence (6 à 10 ans dans les sols). 3) Influence de l’espèce Weijs et al. (2010) ont étudié la contamination en PCB et PBDE de marsouins communs (cétacés) et de phoques communs (pinnipèdes) en mer du Nord entre 1999 et 2004. Les résultats montrent que les profils de PCB et de PBDE chez ces deux espèces sont différents. Les marsouins communs ont plus de difficulté à métaboliser les PCB et les PBDE les moins halogénés et les moins rémanents. De même, Fossi et al. (2003) a mis en évidence une différence significative de contamination en organochlorés entre les odontocètes et les mysticètes. Les odontocètes sont plus contaminés que les mysticètes. Ces différences peuvent s’expliquer de différentes manières : régime alimentaire, position dans la chaîne alimentaire, capacité de détoxification de l’organisme. 4) Influence de la zone géographique Les polluants sont répartis sur l’ensemble du globe. Cependant, certaines zones comme la mer Méditerranée par exemple sont particulièrement menacées. En effet, le bassin méditerranéen échange très peu d’eau avec l’océan Atlantique et est entouré par les pays les plus industrialisés de la planète. Les eaux méditerranéennes sont donc fortement contaminées par les polluants environnementaux (Aguilar et al., 2002). De même Aguilar et al. (2002) ont montré que les mammifères marins de l’hémisphère Nord sont plus contaminés que ceux vivants dans l’hémisphère Sud ou en Arctique. Les régions polaires des deux hémisphères possèdent les concentrations en PCB et DDT les plus basses, mais des taux en HCH, chlordane et HCH modérés à élevés. Durant les dernières décennies, la tendance est à l’augmentation de la contamination dans les zones arctiques et à la diminution de la contamination dans les zones les plus pollués ce qui traduit des phénomènes de transport atmosphérique et de redistribution des polluants à travers le monde. 5) Influence éthologique : espèces pélagiques ou côtières La plupart des espèces contaminées par des polluants environnementaux sont des espèces côtières (Reijinders, 2004). Cependant, des concentrations importantes en polluants ont été retrouvées chez le cachalot (Physeter macrocephalus), l’un des seuls cétacés à nager uniquement en eaux profondes (De Boer et al., 1998). 102 6) Influence de l’alimentation Bentzen et al. (2008) ont étudié les effets des changements alimentaires des ours polaires, prédateurs opportunistes, sur leur contamination en organochlorés. Ils ont ainsi montré que plus le niveau trophique des proies des ours polaires est faible (baleine franche), plus leur contamination en organochlorés est faible. À l’inverse, plus le niveau trophique de leurs proies est élevé (phoques annelés), plus la contamination est importante. 7) Influence de la capacité de détoxification Bien qu’au sommet de la chaîne alimentaire en Arctique, les ours polaires, qui consomment des proies variées (pinnipèdes, mysticètes, cétacés…), n’ont pas des concentrations en organochlorés très élevées. En effet, ils possèdent de grande capacité de biotransformation et d’élimination de ces pesticides, ce qui n’est pas le cas des autres mammifères marins (Bentzen et al., 2008). C. TRANSFERT DES ORGANOCHLORÉS DE LA MÈRE AUX PETITS 1) Mise en évidence d’un phénomène de transfert des polluants en péri et post-partum Une étude a été menée par Wells et al. entre 2000 et 2001 dans la baie de Sarasota en Floride à partir de 47 prélèvements dans le lard de grands dauphins et analyses de 22 types de PCB mis en relation avec l’âge, la maturité sexuelle des animaux et les liens de parenté entre eux. Des prélèvements de sang et de lait ont également été réalisés quand cela était possible. L’échantillon étudié est composé de 25 femelles et 22 mâles âgés de 2 à 50 ans, dont 14 paires mère-petit. Pour 16 dauphins, le statut de la mère est connu : 4 d’entre eux sont issus de primipares. Figure 43: Taux de PCB dans le lard des dauphins en fonction de l’âge et du sexe (Wells et al., 2005) 103 Avant la maturité sexuelle soit jusqu’à 10 ans environ, les mâles et les femelles présentent des taux similaires de contamination entre 15 et 50 ppm (Figure 43). Puis, la concentration en PCB continue à croître chez les mâles, jusqu’à 860ppm pour le mâle le plus âgé alors que celle des femelles tend à diminuer avec la maturité sexuelle et à rester basse par la suite. Il semble donc que la concentration en PBC dans le lard des femelles soit corrélée au statut reproducteur de celles-ci. Figure 44 : Concentration en PCB dans le lard de femelles dauphins en fonction de la parité (Wells et al., 2005) Les plus fortes concentrations sont retrouvées parmi les femelles qui n’ont pas encore eu de petits (Figure 44). Après la naissance du premier delphineau, le taux de PCB dans le lard diminue et reste bas par la suite. En moyenne, chez les nullipares, la concentration en PCB est de 27,7 ppm (+/- 10,67) alors que pour les femelles multipares, la concentration est en moyenne de 6.8 ppm (+/- 5,45). Figure 45 : Comparaison de la concentration en PCB dans le lard en fonction de l’ordre de naissance. L’âge fait référence à l’âge du dauphin au moment du prélèvement (Wells et al., 2005) 104 De plus, on constate que la concentration en PCB est supérieure chez les dauphins nés de primipares (Figure 45). Les dauphins âgés de 2 ans sont le meilleur reflet de la contamination en PCB en provenance de la mère via la gestation ou le lait car ils n’ont pas encore obtenus de PCB via leurs proies. 50% des dauphins nés d’une première gestation dans la baie de Sarasota entre 1982 et 2002 sont morts durant leur première année alors que seulement 30% des dauphins nés de multipares sont morts durant cette même période. (Wells, 2000). La concentration en PCB dans le lard de femelles primipares dont le petit a survécu la première année était inférieure à celle dans le lard de femelles primipares dont le petit a dépassé l’âge de deux ans (respectivement 23,1 ppm contre 6,4 ppm). Cette étude soulève bien le problème du transfert des organochlorés de la mère au petit lors de la gestation et de la lactation chez les cétacés. En effet, on constate : - Une diminution de la concentration en PCB dans le lard des femelles avec l’âge alors que cette concentration augmente chez le mâle Une diminution du taux de PCB chez les femelles après leur première gestation et leur première lactation Un maintien d’une concentration faible chez les femelles reproductrices au cours de leur vie Un taux plus élevé chez les petits issus d’une primipare . 2) Mise en évidence du transfert des polluants via le lait Les concentrations en PCB ont été mesurés dans le lait et le sérum de 22 phoques gris femelles et dans le sérum de leurs petits, 2 à 5 fois entre la naissance et le sevrage en Ecosse entre 1998 et 2000(Debier et al., 2003). Des échantillons de lard ont également été prélevés en début et en fin de lactation chez des femelles phoques gris d’Ecosse et les taux en PCB dans la couche superficielle et dans la couche profonde de la graisse ont été évalués. Figure 46 : Contamination en PCB dans les couches supérieures et inférieures du lard de mères allaitantes entre le début et la fin de lactation (Debier et al., 2003) 105 Dans le lard des mères, les concentrations sont variables. En début de lactation, la couche profonde est moins contaminée que la couche superficielle tandis qu’en fin de lactation, les taux deviennent similaires (Figure 46). La concentration en PCB augmente dans la couche profonde au fur et à mesure de la lactation alors qu’elle ne change pas dans la couche profonde. La composition en acide gras des différentes couches de lard semble être une des causes des différences de concentrations observées (Severinsen et al., 2000 ; Strangberg et al., 2008). Figure 47 : Modification de la concentration en PCB d’un compartiment à un autre pour 2 couples mère-petit (Debier et al., 2003) Dans le sérum maternel, la concentration en PCB est plus importante en fin de lactation (Figure 47). L’amplitude de l’augmentation varie avec les individus. Dans le lait, la quantité de lipides augmente au cours de la lactation et la quantité de PCB augmente en fin de lactation avec des variations individuelles importantes. Dans le sérum des petits, la concentration en PCB est plus importante en fin de lactation, avec toujours des variations individuelles importantes. 106 Des variations comparables sont donc observées dans les différents compartiments (sang de la mère, lard, sang du petit et lait) au cours de la lactation (Figure 47). 3) Mécanisme de transfert des PCB de la mère au petit La concentration en PCB dans le lard est stable en début de lactation puis augmente jusqu’à la fin de la période de lactation (Debier et al, 2003). Cette augmentation est due au fait que ces composés sont moins mobilisables dans le lard que les triglycérides par exemple, du fait de leur propriétés physico-chimiques et sont donc retenus dans la couche profonde du lard qui diminue au fur et à mesure de la lactation (Debier et al, 2004). La mobilisation des acides gras dans le tissu adipeux est un processus sélectif qui dépend de la longueur de la chaîne et du degré de saturation des molécules. Les acides gras insaturés à courte chaîne sont les plus facilement mobilisables (Raclot, 2003). Pendant la lactation, la mobilisation des molécules apolaires comme les PCB est lente en début de processus quand les acides gras les plus hydrophiles sont mobilisés (Debier et al, 2006). Les PCB sont mobilisés plus tard, en même temps que les acides gras moins hydrophiles. La couche profonde du lard de la mère est celle qui est en contact avec la circulation sanguine. Des variations similaires dans les différentes concentrations en polluants dans le lard, le sérum de la mère et le lait sont donc observées. . De même, les modifications de la concentration en PCB dans le lait, s’accompagne d’une augmentation des taux dans le sérum des petits également en fin de lactation. L ‘augmentation des taux en PCB dans le lait a lieu alors que la prise alimentaire en lait s’accroit. 4) Mise en évidence d’un transfert différentiel des polluants de la mère aux petits D’après Sørmo et al. (2003), le passage des polluants du tissu adipeux au lait dépend de la valeur du log Kow (coefficient de partage éthanol-eau). Cette valeur mesure la solubilité différentielle de composés chimiques dans deux solvants l’éthanol et l’eau. Elle permet d’appréhender le caractère hydrophile ou lipophile d’une molécule. Dans le lait, les composés au coefficient de partage le plus faible et donc les moins hydrophobes, tels que le HCH (log Kow=4) sont en concentrations plus importantes par rapport aux composés avec des log Kow plus élevés et donc plus lipophiles tels que les PCB ou les DDT (5<log Kow<7). Plusieurs raisons permettent d’expliquer ce phénomène. La première repose sur la stratification du tissu adipeux en différentes couches (Severinsen et al., 2000). La couche profonde du lard est en effet le siège des dépôts et mobilisations de lipides et contient plus d’acides gras à longues chaînes et moins de polluants. Lors de lactation de courte durée, comme chez les phoques gris, les polluants les plus hydrophobes, plus difficilement mobilisables ne se retrouvent qu’en faible quantité dans le lait. En revanche, chez les espèces qui allaitent plus longtemps, ces composés ont le temps d’être mobilisés. La deuxième raison repose sur le fait que le transfert d’un lipide ou d’un polluant du lard vers le 107 lait nécessite de diffuser à travers la glande mammaire, qui constitue un milieu aqueux. Les composés les moins hydrophobes passent donc plus facilement. Cependant, certains composés comme le HCB dont le log Kow vaut 6 diffuse plus facilement dans le lait que d’autres polluants ayant un log Kow similaire tels que le DDT ou les PCB à cinq ou six bromes. Le poids moléculaire ou encore la liaison à des protéines plasmatiques peuvent faciliter ou non le transfert du tissu adipeux au lait via le sang de la mère. Dans le lard du jeune, la concentration en polluants est légèrement plus importante que dans le lait car le jeune utilise les lipides pour couvrir ses besoins énergétiques alors que les polluants ne sont pas métabolisés et restent dans les réserves lipidiques. En fin de lactation, le jeune commence à s’alimenter par lui-même et le dépôt de lipides et de polluants augmentent dans la couche profonde du lard, la couche supérieure restant intacte (Sørmo et al., 2003). D. TRANSFERT DES MÉTAUX LOURDS DE LA MÈRE AUX PETITS Les connaissances concernant le transfert des métaux lourds de la mère aux petits sont limitées. Des études ont mis en évidence le passage de métaux lourds dans le placenta (Yang et al., 2008 ; Storelli et Marcotrigiano, 2000) mais peu de données existent sur les concentrations en métaux lourds dans le lait. 1) Le mercure et le sélénium Habran et al. (2011) ont mesuré les taux de méthylmercure (Hg) et de sélénium (Se) dans le sang et le lait de couple mère-petits éléphants de mer de Californie. La concentration en THg dans le lait et dans le sang maternel augmente en fin de lactation, sans pour autant qu’il y ait de corrélation rapportée entre les deux. Le sang des petits contient plus de Hg que le sang maternel mais ce taux diminue de moitié au cours de la lactation. En effet, le placenta permet le transfert du mercure de la mère aux petits, plus que le lait (Brooken et al., 2007 ; Dorea, 2004), car la glande mammaire restreint le passage de ce métal. La diminution progressive du taux de Hg dans le sang des petits au cours de la lactation est à mettre en relation avec l’augmentation du volume corporel et l’accumulation progressive dans les différents tissus. Le taux important de Hg dans le sang maternel en fin de lactation et lié à la mobilisation des réserves énergétiques et donc des polluants ainsi qu’à la diminution du volume sanguin des mères en lien avec la perte d’état pendant la période de lactation. Le transfert du Se se fait principalement par le lait, notamment en début de lactation. De plus, Beckmen et al. (2002) et Hyvãrinen et al. (1998) ont étudié la contamination du lanugo, fin duvet qui recouvre le corps des fœtus, de pinnipèdes. Les taux en Hg y sont déjà élevés ce qui souligne une contamination transplacentaire du fœtus par le mercure. 108 2) Autres métaux lourds Habran et al. (2010) ont également mis en évidence le passage via le lait et le placenta d’autres métaux lourds, notamment le fer, le cuivre, le zinc, le nickel et le plomb. II. MÉCANISMES D’ACTION Les polluants environnementaux, dont les perturbateurs endocriniens, agissent sur le système endocrinien par différents mécanismes. En premier lieu, ils peuvent agir sur des récepteurs cellulaires aux hormones sexuelles. On distingue alors une action génomique où les polluants agissent directement sur les récepteurs nucléaires induisant l’expression de gènes spécifiques et une action non génomique sur les récepteurs membranaires aux stéroïdiens. De plus, ils peuvent agir sur la synthèse, le transport et/ou le métabolisme des hormones sexuelles A. ACTION SUR DES RÉCEPTEURS CELLULAIRES Les polluants environnementaux peuvent agir comme des hormones en se liant à des récepteurs, mais en agissant de manière plus compétitive que l’hormone naturelle. Ils agissent alors comme agonistes ou antagonistes de l’hormone naturelle. 1) Action génomique des polluants environnementaux a) Les récepteurs aux hormones sexuelles Ces récepteurs sont des protéines nucléaires dotées d’un site de liaison de haute affinité pour un ou des ligands spécifiques appelé domaine de fixation du ligand ou LBD, Ligand Binding Doman (Freedman, 1999). Ces récepteurs sont saturables d’où la possibilité de compétition entre ligands. La liaison au récepteur est à l’origine d’une cascade de réactions intracellulaire qui provoque la synthèse protéique. Les récepteurs stéroïdiens nucléaires permettent la régulation de la transcription directement et par le biais des voies de signalisation mettant en jeu les récepteurs membranaires (signalisation croisée). Récepteurs aux œstrogènes Il existe principalement deux isoformes des récepteurs aux œstrogènes : ER-alpha et ER-beta (Hall et Mc Donnell, 1999). Ils sont localisés dans différents tissus (Saunders et al., 2001), y compris de l’appareil reproducteur mâle. 109 Récepteurs aux androgènes Les mammifères possèdent un seul récepteur nucléaire à androgène appelé AR. (Quigley et al., 1995). Il s’exprime dans la plupart des tissus : tissus reproducteurs, glande pituitaire, cerveau chez le rat, prostate chez l’homme (Sar et al., 1990)… Ce récepteur nucléaire associé à son ligand la testostérone ou la dihydrotestostérone forme un complexe qui se fixe sur des séquences d’ADN spécifique (Poujol et Sultan, 2000) situées en amont de gènes cibles et active (voire réprime) la transcription de ces derniers. Parmi ces gènes cibles, on peut citer le gène de l’ABP (Androgen Binding Protein), protéine transportant les androgènes aux cellules germinales dans les tubes séminifères de rat, ou celui du PSA (Prostate Specific Antigen) qui est un marqueur de l’activité prostatique (Cleutjens et al., 1999). b) Mécanisme d’action au sein du génome des perturbateurs endocriniens Figure 48 : Activation du récepteur aux œstrogènes par les perturbateurs endocriniens (Massaad et Barouki, 1999) RE : récepteur aux œstrogènes ERE : élément de réponse aux œstrogènes Pol II : ARN polymérase II Les xénoestrogènes représentent ces perturbateurs endocriniens qui jouent le même rôle que les œstrogènes en se liant aux récepteurs nucléaires de ces hormones. Le récepteur aux œstrogènes, lorsqu’il est activé par son ligand le β-œstradiol, conduit à l’expression de gènes cibles en se liant à des éléments de réponse aux œstrogènes présents au niveau de promoteur de ces gènes cibles en y recrutant la machinerie de transcription (Figure 48). Les insecticides organochlorés comme l’Op’-DDT notamment agissent directement avec le récepteur des œstrogènes et entrent en compétition avec le ligand naturel et conduit à l’expression non voulue de gènes cibles. 110 Les récepteurs ER-alpha et AR peuvent être également activés sans liaison au ligand. En effet, L’EGF ou Epidermal Growth Factor, L’IGF1 ou Insulin-like Growth Factor I et la dopamine peuvent activer le récepteur ER-alpha via la voie des protéines kinases activée par les MAP (Mitogen Activated Protein) kinases (Kato et al., 1996 ; Mani et al., 1994). Le récepteur alpha dépourvu de ligand activé peut ensuite se lier à des cofacteurs et corépresseurs des éléments de réponse aux œstrogènes et induire la transcription de gènes. De même, les récepteurs aux androgènes AR peuvent être activés par l’EGF ou l’IGF1 via la voie des MAP kinases et se lier à des éléments de réponse aux androgènes (ARE). Or les perturbateurs endocriniens peuvent interagir avec les récepteurs membranaires de l’EGF, ou de l’IGF1 ou de la dopamine et réguler la voie des MAP kinases (Klocker et al., 1999). c) Modes d’action sur les récepteurs stéroïdiens Les polluants environnementaux inhibent ou activent les récepteurs nucléaires. Ils peuvent donc avoir une action oestrogénique, anti-oestrogénique et/ou anti-androgénique. Action agoniste Les toxiques oestrogéniques sont par exemple les PCB, le méthoxychlore, le nonylphénol, l’Op’-DDD (Vom Saal et al., 1998). Action antagoniste Les toxiques anti-androgéniques sont notamment le DDT et son métabolite le p,p’DDE (You et al., 1998). Certains toxiques peuvent également interagir avec plusieurs récepteurs hormonaux ou plusieurs de leurs isoformes soit via la molécule soit via ses métabolites. Par exemple, le méthoxychlore est actif sous différentes formes (monohydroxy et dihydroxy) qui sont des ER-alpha agonistes, mais un autre de ses métabolites, le HPTE (2.2-bis(p-hydroxyphényl)-1, 1, 1-trichloroéthane) est un puissant AR et ER-beta antagoniste (Maness et al, 1998). Le HPTE peut aussi inhiber le récepteur à la progestérone (Laws et al., 2005). Les polluants peuvent enfin interagir avec d’autres récepteurs non hormonaux comme les récepteurs AhR (dioxines) ou PPARα pour les phtalates. 2) Action non génomique des perturbateurs endocriniens Les polluants environnementaux peuvent agir directement sur les récepteurs membranaires via le récepteur qui fixe également la noradrénaline (Nadal et al., 2001). L’op’-DDT notamment est capable de se fixer sur ce récepteur membranaire. Ces récepteurs membranaires activent des protéines G qui provoquent l’activation de la cascade des MAP kinases (Davis et al., 2002). 111 3) Interactions entre récepteurs nucléaires stéroïdiens et récepteur aux hydrocarbures aromatiques PCBs et PCDFs interagissent avec le récepteur arylhydrocarbone ou AhR. Ce récepteur est présent dans le foie mais également de nombreux autres tissus extra-hépatiques chez les mammifères (Safe, 1986). Ainsi, AhR est exprimé dans les testicules du rat et de l’homme (Schultz et al., 2003). AhR est un récepteur protéique situé dans le cytoplasme des cellules en l’absence de ligand et il ne s’apparente aucunement aux récepteurs stéroïdiens. (Okey et al., 1994). Il peut interagir avec d’autres protéines telles que les chaperonnes (HSP90), le récepteur spécifique AhRR, le récepteur des œstrogènes, le corépresseur SMRT, des fcateurs et des cofacteurs de transcription et des tyrosines kinases (Carlson et Perdew, 2002). Le ligand naturel du récepteur AhR demeure inconnu. Après interaction avec son ligand, le récepteur AhR libère des chaperonnes et le complexe ligand-AhR migre vers le noyau de la cellule cible où il se lie avec ARNT (Aryl hydrocarbon receptor nuclear translocator) pour reconnaître et se lier à l’ADN au niveau de séquences définies GCGTG (Dong et al., 1996). Cette action induit ou inhibe la transcription de gènes cibles (Schmidt et Bradfield, 1996), codant par exemple pour certains cytochromes P450 (Quattrochi et Tukey, 1989) ou d’autres enzymes comme la glutathion S-transférase (Paulson et al., 1990). Les agonistes AhR peuvent donc induire une multitude d’effets biologiques sur les différentes voies du métabolisme, l’induction ou l’inhibition de l’expression de gènes. Le récepteur AhR activé pourrait également interagir avec le récepteur ER en l’absence d’hormones et induire des gènes dépendant des œstrogènes et ainsi modifier le métabolisme des hormones sexuelles. Outre cette action cellulaire, les polluants environnementaux peuvent perturber le contrôle hormonal du développement de certains organes en inhibant les hormones hypophysaires FSH et LH par rétrocontrôle sur les récepteurs aux œstrogènes de l’hypothalamus. B. ACTION SUR LE MÉTABOLISME DES HORMONES 1) Action sur la synthèse des hormones sexuelles Certains perturbateurs endocriniens diminuent la synthèse des hormones sexuelles en inhibant notamment l’enzyme aromatase CYP450 qui permet la synthèse d’oestrogènes à partir d’androgènes. Cette action induit une augmentation des androgènes par rapport aux oestrogènes. D’autres polluants comme les PCB et DDT inhibent l’enzyme 5α-réductase qui transforme la testostérone en dihydrotestostérone, forme active de la testostérone (WHO, Global assessment of the state-of-the-science of endocrine disruptors, 2002). 112 2) Action sur le métabolisme des hormones sexuelles Les hormones sexuelles sont transportées dans le sang sous forme sulfo-conjuguée mais ne pénètrent pas dans les cellules sous cette forme. Les sulfotransférases dans le cytoplasme des cellules sont à l’origine de cette sulfonation. Les sulfatases permettent, elles, de libérer les hormones sexuelles sous forme non conjuguée pouvant pénétrer dans les cellules cibles. Les PCB altèrent le ratio sulfotransférases/sulfatases inhibant l’action des oestrogènes endogènes (Ferreira, 2010) De plus, certains polluants inhibent les hormones hypophysaires FSH et LH par rétrocontrôle négatifs sur l’hypothalamus. C. CAS DES MÉTAUX LOURDS : DEUX EXEMPLES 1) Le mercure C’est sous forme de méthylmercure que ce métal est le plus toxique. Il possède une forte affinité pour les groupements thiol et peut se lier à certaines protéines ou acides aminés comme le glutathion ou la cystéine et être à l’origine de l’inactivation d’enzymes ou d’hormones. De plus, l’association avec ses composés soufrés facilite le passage dans le placenta vers le fœtus. Il inhibe également la synthèse protéique. 2) Le plomb Il se lie à l’hémoglobine et affecte au long terme plusieurs organes et notamment le système reproducteur entrainant une baisse de fertilité et une mortinatalité (INRS, Fiche toxicologique Plomb et composés minéraux, 2006). Différents mécanismes d’action de ces polluants environnementaux sont donc à l’origine de perturbation du fonctionnement de l’appareil reproducteur. Depuis les années 1970, de nombreuses études retracent les troubles de la reproduction des mammifères marins. III. EFFETS DES POLLUANTS SUR LES MAMMIFÈRES MARINS DEPUIS LES ANNÉES 1970. Très peu d’études mettent en lien défaut de la fonction de reproduction et contamination par des polluants environnementaux. Les résultats de ces études, bien que suggestifs en terme d’association, ne concluent pas sur un véritable lien de cause à effet entre exposition aux polluants environnementaux et troubles de la reproduction chez les mammifères marins. Sont présentés dans le tableau 36, les études les plus suggestives concernant ce lien de cause à effet. 113 Tableau 36 : Associations entre les organochlorés et des modifications morphologiques, hormonales ou fonctionnelles de la fonction de reproduction des mammifères marins Phénomènes Période d’apparition Espèces Lieu Contaminants Référence Gestation Défaut d’implantation Implantation Phoque commun Mer de Wadden Reijinders 1986 Stérilité Inconnu Mer Baltique Naissance prématurée Fin de gestation Sud de la Californie Les PCB et les DDT De Long et al., 1973 Mortinatalité gestation Phoques gris et phoques annelés Lion de mer de Californie Dauphins communs Les PCB et leurs métabolites Les PCB, les DDT et leurs métabolites Floride Les PCB Schwacke et al., 2002 A tout âge Phoque commun Mer de Wadden Les PCB et leurs métabolites Brouwer et al., 1989 adultes Marsouins de Dall Les PCB et le DDE Subramanian et al., 1987 Implantation Phoque commun Océan Pacifique Nord Mer de Wadden Les PCB et leurs métabolites Reijinders, 2003 Adultes et immatures Petit rorqual Organochlorés Fujise et al., 1998 Diminution de la taille des organes sexuels Adultes et sub-adultes Ours polaires Océan de l’hémisphère Sud Est du Groenland Hermaphrodisme Stade fœtal Beluga Hermaphrodisme Stade fœtal Pseudohermaphrodisme Stade fœtal Léiomyome utérin Âge adulte Dauphin commun Ours polaire Phoque gris Système endocrinien Diminution de la concentration en vitamine A et en hormones thyroïdiennes Diminution de la concentration en testostérone Diminution de la concentration en œstrogènes Morphologie Anomalies des testicules Les PCB, les PBDE, les chlordanes et le HCB SaintLes PCB et les Laurent DDT Royaume Uni PCB et DDT Svalbard, Russie Mer Baltique Organochlorés PCB Bergman et Olsson, 1985 Sonne et al., 2006 De Guise et al., 1994 Murphy et al., 2010 Wiig et al., 1998 Bredhult, 2007 114 Phénomènes Tumeurs variées Sténose et occlusion de l’utérus Période d’apparition Âge adulte Postpartum Espèces Lieu Contaminants Référence Phoques gris Phoques gris et phoques annelés Mer Baltique PCB, DDT Mer Baltique PCB De Guise et al., 1994 Helle et al., 1976 ; Helle, 1980 A. MODIFICATIONS MORPHOLOGIQUES ET ANATOMIQUES 1) Taille des organes sexuels Plusieurs mâles (55) et femelles (44) ours polaires de l’est du Groenland ont été examinés afin d’étudier le lien entre les xéno-œstrogènes et la taille des organes sexuels (Sonne et al, 2006). Ainsi, la longueur du pénis décroît significativement avec la concentration en PBDE, HCH, DDT et chlordane chez les sub-adultes (< 6 ans) et avec la concentration en HCB chez les adultes mâles. De même, la taille et le poids de l’os pénien augmentent avec la concentration en chlordanes, PCB, PBDE chez les adultes et les subadultes. La réduction de la taille des testicules est à l’origine d’une diminution du diamètre des tubes séminifères et de l’épididyme, ce qui diminue le nombre de spermatozoïdes matures et fertiles et réduit la qualité du sperme. De plus, chez les femelles, la longueur des ovaires et la taille des cornes utérines décroît significativement avec l’augmentation de la concentration respectivement en PCB et chlordanes, et en HCB. De même, des testicules anormaux, des transformations du tissu de l’épididyme et du tissu testiculaire ont été observées chez des petits rorquals du Pacifique Nord (Fujise et al., 1998) dont les concentrations en organochlorés dans le lard sont élevées. 2) Hermaphrodisme et pseudohermaphrodisme a) Quelques définitions L’hermaphrodisme correspond à l’existence simultanée ou alternée des deux types de gonades chez un même individu. L’individu possède à la fois un tissu testiculaire et un tissu ovarien : les gonades des hermaphrodites ovariens sont en général un ovotestis où cohabitent les tubules séminifères et les follicules. Le pseudohermaphrodisme correspond à des anomalies dans la différenciation sexuelle. Il peut être masculin ou féminin. Le pseudohermaphrodisme féminin se caractérise par la présence de signes virils chez une femelle possédant deux chromosomes X, comme par exemple un clitoris hypertrophié. 115 b) Des exemples chez les mammifères marins Quelques cas d’hermaphrodismes et de pseudohermaphrodismes ont été décrits chez les mammifères marins. De Guise et al. (1994b) ont observé deux cas d’hermaphrodites chez les bélugas (Delphinapterus leucas) du Saint-Laurent. L’un d’entre eux possèdait deux testicules et deux ovaires séparés ainsi que l’appareil génital complet des deux sexes à l’exception du col de l’utérus, du vagin et de la vulve. Des spermatozoïdes matures sont présents dans la lumière des tubes séminifères et un certain nombre de corps jaunes involués sont visibles au sein des ovaires. Plus récemment, Murphy et al. (2010) ont découvert un hermaphrodite unilatéral immature parmi les dauphins communs de la côte sud-ouest du Royaume-Uni. Le phénotype externe de l’animal est celui d’une femelle mais l’appareil génital interne comporte d’un côté un ovotestis et de l’autre un ovaire. La partie ovarienne de l’ovotestis présente un développement folliculaire normal tandis que le tissu testiculaire présente une hypoplasie et une dégénérescence (Figure 49). Figure 49 : Tissu testiculaire au sein du cortex ovarien chez un vrai hermaphrodite dauphin commun. Le tissu testiculaire est entouré par un tissu connectif C et comprend un tissu interstitiel (I) et des tubes séminifères avec cellules de Sertoli et spermatogonie. Grossissement a) *25, b) *100 (Murphy et al., 2010) Des cas de pseudohermaphrodisme ont été mis en évidence chez les ours polaires de Svalbard (Wiig et al., 1998). Deux jeunes femelles de un an ont été capturées. Elles présentaient un vagin de taille normale et un pénis de 20 mm contenant un bacculum (os pénien). Le pénis se situe en position caudale par rapport à sa position normale chez un mâle et est solidaire du vagin par une paire de lèvres (Figure 50). Le taux de pseudohermaphrodisme dans cette région est de 1,5%, ce qui est élevé. 116 Figure 50 : Pseudohermaphrodite femelle parmi les ours polaires de Svalbard avec un clitoris élargi. Échelle 20mm. (Wiig et al., 1998) Ces exemples montrent un défaut dans la différentiation des sexes lors du développement fœtal et peuvent être attribués à une surexposition aux xéno-œstrogènes pendant la première partie de la gestation. Il est cependant difficile d’affirmer ou d’infirmer cette hypothèse (De Guise et al., 1994 ; Murphy et al., 2010 ; Wiig et al., 1998) 3) Tumeurs utérines et des glandes mammaires Bredhult et al. (2008) ont étudié la prévalence des léiomyomes utérins chez 275 phoques gris de la mer Baltique entre 1973 et 2007 en relation avec la concentration en PCB et DDT dans le lard de ces animaux. L’étude révèle que les léiomyomes utérins sont présents sur des femelles âgées de 22 à 41 ans avec une prévalence de 65%. Le taux élevé de PCB pourrait être en lien avec ce taux important de tumeurs utérines. Ces résultats corroborent les données apportés par Bergman en 1999, qui concluaient que 53% des femelles phoques gris de la mer Baltique de plus de 4 ans, avait un léiomyome utérin et des concentrations en PCB dans le lard élevées. Cependant, l’absence de population témoin ne permet pas de conclure sur le lien entre tumeurs utérines et teneur en polluants environnementaux dans le lard. De même, parmi les bélugas du Saint –Laurent étudiés entre 1988 et 1990, 21 tumeurs ont été répertoriées par De Guise et al. (1994a) dont une tumeur des cellules de la 117 granulosa, un adénocarcinome des glandes mammaires, un hémangiosarcome du pénis, un adénome folliculaire thyroïdien. Or ces Bélugas sont exposés à des taux très élevés en PCB et DDT et sont hormono-dépendants, ce qui laisse à penser qu’il pourrait exister un lien entre tumeurs des appareils en lien avec la fonction de reproduction et polluants environnementaux. Mais l’absence de données sur le nombre d’animaux considérés et le manque de population témoin donnant une valeur sur le nombre de tumeurs spontanées chez ces animaux empêche de conclure sur un véritable lien entre tumeurs de l’appareil reproducteur et polluants environnementaux. Enfin, Newman et Smith (2006) ont répertorié les tumeurs observées chez les mammifères marins. Parmi les organes les plus touchés, on retrouve les ovaires, le vagin et l’utérus. Par exemple sur10 lions de mer de Californie, 3 mâles sont atteints au niveau du pénis et du prépuce et les 7 femelles présentent une atteinte du vagin et de l’utérus : épaississement des muqueuses épithéliales notamment. Mais le nombre d’animaux pris en considération est faible. B. MODIFICATIONS DU SYSTÈME ENDOCRINIEN 1) Modification de la thyroïde et des taux en hormones thyroïdiennes Chez les mammifères marins, la thyroïde est une glande bilobée située de part et d’autre du larynx. Comme chez les autres vertébrés, elle est composée de follicules qui synthétisent les hormones thyroidiennes T4 (L-thyroxine) et T3 (triiodo-L-thyronine). La synthèse et la sécrétion des hormones thyroïdiennes par la thyroïde sont régulées par la thyrotropine ou TSH produite par l’adénohypophyse (St. Aubin, 1987). La TSH se lie à des récepteurs spécifiques sur la membrane plasmique des thyréocytes. Le complexe hormone-récepteur active la production de messagers secondaires qui stimule la capture d’iode dans la circulation sanguine. L’iode est alors transporté dans les follicules thyroidiens et réagit avec les résidus de tyrosine localisés dans la thyroglobuline. Cette première réaction est catalysée par une peroxydase et mène à la formation de résidus mono et diiodothyronine (T3). Ce complexe est stocké dans la lumière des follicules. Suite à une stimulation par la TSH, le complexe est clivé et les hormones T3 et T4 sont libérées dans la circulation. Les hormones thyroïdiennes sont très peu solubles dans les milieux aqueux et sont donc transportées dans le sang via des protéines de transport. Chez les mammifères marins, Rigdgway et al. (1970) ont décrit la présence de thyroxine binding protein (TBG) chez les cétacés. Une fois que la T4 est arrivé au niveau de la cellule cible elle est clivée dans sa forme active la T3 puis transportée jusqu’au noyau ou elle se lie avec son récepteur nucléaire et activé la transcription de gènes spécifiques. Les hormones thyroidiennes sont des importants régulateurs du métabolisme intermédiaire : croissance, développement nerveux et aspects de la reproduction. Les taux de T4 circulants chez les cétacés varient de 1,5 à 19 μg/dl et de 0,4 à 19 μg/dl chez les pinnipèdes. Les taux circulants de T3 sont plus faibles et varient de 104 à 176 ng/dl chez les belugas et de 10 à 330 ng/dl chez les pinnipèdes (Leatherland et Ronald, 1979 ; John et al., 118 1987 ; Kirby, 1990). Les mammifères marins, comme beaucoup d’animaux à reproduction saisonnière ont des taux d’hormones thyroïdiennes circulants variables en fonction des saisons. Les polluants environnementaux et notamment les métaux lourds (Pb, Cd et Hg) et les organohalogènes (PCB et dioxines) modifient le fonctionnement de la thyroïde. Schumacher et al (1993) a étudié les thyroides de phoques morts lors de l’épizootie de maladie de Carré de 1988-1989 en Mer du Nord. Certains phoques morts durant cette épizootie présentent une déplétion colloïdale et une fibrose de la glande thyroidienne, qui peut être mis en relation avec une exposition chronique aux PCB. Ceci conforte les résultats d’expériences sur des rats (Byrne et al., 1987) et des phoques ( Brouwer et al., 1989) nourris directement avec des PCBs. De plus, chez les phoques communs nourris avec du poisson contaminés aux PCB, les taux en hormones thyroïdiennes sont significativement plus faibles. Ces données corroborent l’hypothèse qu’une intoxication chronique aux PCB est à l’origine d’une fibrose et d’une déplétion colloïdale de la thyroïde dont la fonction est alors altérée. 2) Modifications des hormones de la reproduction Comme chez la plupart des vertébrés, la Gonadotropin releasing hormone (GnRh) ou gonadolibérine, produite et sécrétée par l’hypothalamus stimule la synthèse et la libération de la Follicle Stimulating Hormone (FSH) ou hormone folliculostimulante par l’adénohypophyse. Cette dernière régule le développement des follicules ovariens et la production d’oestradiol (Kirby, 1990). Le follicule ovarien est constitué des cellules de la thèque qui synthétisent les androgènes et les cellules de la granulosa où la testostérone et l’androsténédione sont convertis en œstradiol par l’enzyme du cytochrome P450 à activité aromatase. La Luteinizing Hormone (LH) ou hormone lutéinisante qui déclenche l’ovulation agit également sur les ovaires qui libèrent également des œstradiols. Après l’ovulation, le corpus luteum ou corps jaune produit de la progestérone qui stimule l’endomètre afin de permettre le développement du blastocyste. Chez le mâle, la FSH stimule les cellules de Sertoli des tubes séminifères qui libèrent la androgen-binding protein ou protéine de liaison aux androgènes. Cette protéine active les cellules de la spermatogénèse qui fabrique et concentre alors la testostérone. De plus, la LH active les cellules interstitielles des tubules séminifères qui sécrètent alors de la testostérone. Chez les mammifères marins la sécrétion de testostérone est liée à la saison. Les mammifères marins ne sont matures sexuellement que tardivement et ont des cycles de reproduction relativement longs. Une exposition chronique à des taux même faibles en polluants pendant les périodes de croissance, de développement ou de reproduction peut donc affecter considérablement ses espèces. Reijinders (1980) a étudié les profils hormonaux des phoques de la mer de Wadden nourris avec des poissons contaminés au PCB. Il a ainsi mis en évidence que les PCB agissaient juste après l’ovulation, au moment de l’implantation, ce qui corrobore les études menées chez le vison par Jensen et al. (1977). 119 Freeman et Sangalang (1977) ont également démontré que certains métaux lourds et l’Aroclor 1254 (une mixture de PCB) sont responsables in vitro chez le phoque gris d’une diminution de la stéroidogénèse. De même, une diminution des concentrations en hormones stéroïdiennes a été observée chez des marsouins de Dall et des femelles phoques communs en lien avec des concentrations élevées en PCB et DDE dans les tissus de ses mammifères. D’autres études montrent qu’il existe une corrélation négative entre les concentrations en PCB et le métabolisme de la progestérone et de la testostérone chez des phoques communs. (Reijinders, 1999). De plus, plusieurs études montrent que les phoques nourris avec des poissons contaminés aux PCB ont des concentrations sanguines plus faibles en hormones thyroïdiennes (DeLong et al., 1973 ; Gilmartin et al., 1976). C. MODIFICATIONS AU COURS DE LA GESTATION 1) Défaut d’implantation En 1986, Reijinders réalise une expérience sur 12 phoques communs femelles nourries avec des poissons en provenance de la mer de Wadden très pollués en PCB et de l’Atlantique Nord moins pollués. Les femelles, après avoir été synchronisées sont mises à la reproduction en présence des trois mêmes mâles. Les résultats montrent que les femelles nourries avec les poissons de la mer de Wadden ont plus de difficultés à se reproduire. Leur taux en œstrogènes est plus faible et bien que l’ovulation et la fécondation se déroulent normalement, l’implantation ou la post-implantation échouent et se traduisent par un avortement ou une résorption fœtale. De même, Martineau et al.(1994) ont constaté des retards dans l’implantation chez les bélugas du Saint –Laurent. 2) Anomalie du développement fœtal Buckles et al. (2006) se sont intéressés à un jeune phoque commun de 2 mois, échoué sur les côtes de la Californie dans le comté de Monterrey en 1999. L’animal présente une masse cervicale crâniale de 20 centimètres de diamètre (Figure 51). Figure 51: Masse sous-cutanée chez le fœtus phoque commun hôte (Buckles et al., 2006) 120 La masse contient des structures s’apparentant à une mâchoire, des paupières et une queue. Figure 52 : Vue ventrale du fœtus in fetu après son retrait de la région cervicale du fœtus hôte (Buckles et al., 2006).La flèche supérieure à droite indique la mâchoire primitive et les ébauches de dents, la flèche inférieure indique l’appendice de la queue. L’examen histologique a confirmé la nature de ces tissus. Il s’agit en fait d’un fœtus in fœtu, qui est une anomalie du développement de l’embryon au cours de laquelle un fœtus se trouve inclus dans le corps de son jumeau (Figure 52). Le lard du fœtus hôte présente des concentrations élevées en PCB (ΣPCB, 33,7 mg/kg de lipides) et en DDT (69,6 mg/kg, lipides). Il est cependant impossible de conclure quant au lien de cause à effet entre ces taux élevés en polluants et l’anomalie observée. 3) Stérilité L’examen de femelles phoques matures de la mer Baltique a mis en évidence que 30% des phoques gris et 70% des phoques annelés présentaient une stérilité partielle ou totale, causée par une sténose ou une occlusion de l’utérus (Figure 53). Ces anomalies sont corrélées à la présence de composés PCB-méthylsufones ou DDT-méthysulfones (Olsson et al., 1994). 121 Figure 53: Représentation schématique d’un utérus avec occlusion des deux cornes utérines. (Helle et al., 1976) Ces anomalies ont été décrites également chez des phoques annelés de la baie de Bothnie. En 1974 et 1975, 34% des femelles souffraient d’’occlusions utérines. Le chiffre alarmant de 59% est atteint entre 1977 et 1979 (Helle, 1981). L’ovule ne peut migrer jusqu’à l’utérus car les cornes ont des lésions de sténose (rétrécissement de la lumière) ou d’occlusion. Quand une corne est obstruée, les gestations suivantes dans la corne opposée se terminent elles aussi par une occlusion. Sur toutes les femelles présentant des occlusions, 40% ont les deux cornes atteintes et moins de 25% des femelles sexuellement matures sont gestantes (Olsson, 1977).On trouve des taux élevés de PCB pour les femelles ayant une occlusion sur une corne mais des taux plus bas chez les femelles ayant les deux cornes obstruées, et qui pourtant souffrent de ces lésions depuis plus longtemps. Chez les femelles avec occlusion, les taux en PCB évoluent comme chez les mâles : ils augmentent avec le temps ou diminuent plus lentement que les femelles en reproduction. La non-gestation ne peut donc être uniquement attribuée aux PCB. Reijinders (1984) émet l’hypothèse que l’occlusion des 2 cornes est plus fréquente chez les vieilles femelles et résulterait d’une résorption embryonnaire. En interférant avec les hormones stéroïdes, les PCB affecteraient l’implantation et la nidification. Les pathologies utérines apparaitraient suite à la résorption de l’embryon. 4) Mortinatalité et naissance prématurée De Long et al. (1973) ont trouvé une association positive entre les naissances prématurées relevées chez les lions de mer de Californie et des taux élevés en PCB et DDT dans le lard de ces animaux. 122 Une exposition chronique à des taux élevés en PCB est selon Schwacke et al. (2002), une des raisons du faible taux de réussite de la reproduction chez les femelles dauphins communs primipares, pour cause de prématurité ou de mortinatalité. Selon eux, 79% des femelles primipares de la baie de Sarasota en Floride n’arrivent pas à mettre au monde un individu viable. Au bilan, de nombreuses anomalies de l’appareil reproducteur et du fonctionnement de celui-ci ont été observés ces dernières années. Bien que le lien entre une contamination par les polluants environnementaux et ces anomalies n’ait pas été réellement prouvé, certaines observations n’en demeurent pas moins inquiétantes pour la santé de ces animaux et la santé de l’homme. Des méta-analyses seraient intéressantes afin d’atteindre un seuil statistique permettant de valider ou non un lien de causalité. 123 124 CONCLUSION Cette étude sur les mammifères marins menacés par les polluants environnementaux montre qu’il faut de toute urgence veiller à améliorer la gestion des activités humaines, agricoles et industrielles afin d’éviter de détruire les écosystèmes marins. Bien qu’il soit difficile de conclure à l’existence d’un véritable lien de cause à effet entre les contaminants et les pathologies de la reproduction observées chez ces espèces en milieu naturel, en raison notamment du manque de population témoin, la grande majorité des scientifiques s’accordent à reconnaître l’implication des polluants dans ces anomalies de la reproduction. De par leur épaisse couche de lard, leur durée de vie, leur physiologie de la reproduction proche de celle de l’homme, les mammifères marins constituent certainement une bonne sentinelle de la contamination humaine. En effet, chez l’homme les troubles de la reproduction potentiellement corrélés aux polluants environnementaux regroupent anomalie du tractus génital, endométriose, troubles de la fertilité et de la fécondité, trouble de la lactation… (Diamanti-Kandarakis et al., 2009), ce qui n’est pas sans rappeler les effets sanitaires observés ces quarante dernières années chez les mammifères marins. Bien que le lien de cause à effet entre contamination par les polluants environnementaux et effets reprotoxiques soit difficile à prouver, de nombreuses corrélations ont pu être montrées notamment au sein de populations qui consomment une grande quantité de poissons. Ces populations présentent des taux plus importants d’avortement, mortalité périnatale, baisse de la fertilité, tumeurs du tractus génital… (Toft et al., 2004). De plus, le nombre de perturbateurs endocriniens découverts ne cesse d’augmenter. Il devient donc urgent d’alerter et de sensibiliser l’opinion publique et les industriels aux dangers des polluants environnementaux en incluant ces espèces sauvages dans les données exploitées afin d’évaluer le risque. Il en va de la sauvegarde des espèces et de la santé de l’homme. 125 126 BIBLIOGRAPHIE AGUILAR A. et al. (2002) Geographical and temporal variation in levels of organochlorine contaminants in marine mammals. Marine Environmental Research, 53, p 425-452. 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Même si les méthodes de prélèvements et d’analyse sont très variées, il est néanmoins possible de dresser un bilan mettant en évidence les taux importants en métaux lourds et organochlorés notamment, chez différentes espèces de cétacés, siréniens et carnivores marins. La gestation et la lactation sont des moments clés du processus de contamination par les polluants environnementaux. De nombreuses anomalies de la reproduction de ces animaux pourraient être corrélées à des fortes teneurs en polluants, comme chez d’autres espèces comme l’homme. Mots clés : ENVIRONNEMENT/ POLLUANT/ METAUX LOURDS/ ORGANOCHLORE/ CONTAMINATION/ REPRODUCTION/REPROTOXICITE/ PERTURBATEUR ENDOCRINIEN/ MAMMIFÈRE MARIN/CETACE /SIRENIEN /OURS POLAIRE. Jury : Président : Pr. Directeur : Pr.ENRIQUEZ Assesseur : Dr.CORDONNIER 1 MARINE MAMMALS THREATHENED BY ENVIRONMENTAL POLLUTANTS - FROM ANIMAL REPRODUCTION TOXICITY TO HUMAN RISKS SURNAME and Given Name: MARSAC Sandra Summary: Because of their position in the food chain, their physiology of the reproduction, their long lifespan and their thick blubber layer, marine mammals are a good model to study the contamination of human beings by environmental pollutants. Even if sampling and analysis methods are highly varied, it is however possible to make an assessment to underline the high levels of heavy metals and organochlorines in different species of cetaceans, sirenians and marine carnivores. Gestation and milking are key moments of environmental pollutants contamination process. Many reproduction dysfunctions of these animals may be linked to high levels of environmental pollutants, like in other animals or in humans. Key words: ENVIRONMENT/ POLLUTANTS/ HEAVY METALS/ ORGANOCHLORINE/ CONTAMINATION/ REPRODUCTION/ REPROTOXICITY/ ENDOCRINE DISRUPTORS/ MARINE MAMMALS/ CETACEAN/ SIRENIAN/ POLAR BEAR. Jury: Président : Pr. Director : Pr.ENRIQUEZ Assessor : Dr.CORDONNIER 2
