équipe 3 "organisation et dynamique des peuplements

ÉQUIPE 3
" ORGANISATION ET DYNAMIQUE
DES PEUPLEMENTS ET DES
PAYSAGES VÉGÉTAUX "
UMR AMAP
« botAnique et bioinforMatique
de l’Architecture des Plantes »
CIRAD – CNRS – INRA – IRD – Université Montpellier II
(CIRAD : UMR 51 – CNRS : UMR 5120 – INRA : UMR 931 – IRD : M 123)
Centre de
coopération internationale
en recherche agronomique
pour le développement
Centre national de la
recherche scientifique
Institut national de la
recherche agronomique
Institut de recherche
pour le développement
Université Montpellier II
Sciences et Techniques
du Languedoc
o
Mots clés
Changement d’échelle, Complexité écologique, Hétérogénéité spatiale, Interactions entre plantes,
Peuplements végétaux, Paysages, Structure tridimensionnelle, Restauration et gestion d’écosystèmes
fragiles, Systèmes dynamiques, Télédétection
Objectifs
L'objectif général de l'équipe est de comprendre, modéliser puis prédire, à différentes échelles spatiotemporelles, l'organisation et la dynamique des couverts végétaux, essentiellement forestiers et agroforestiers, situés dans des contextes variés (plus ou moins anthropisés, fragmentés ou contraints par
l’environnement physique). Nous abordons cette question selon un point de vue qui prend
généralement en compte, fût-ce sous des formes simples, la taille et la morphologie des individus
végétaux ainsi que leur localisation dans l’espace, tout en traitant d’échelles spatiales correspondant à
un grand nombre d’individus (peuplement), à des mosaïques mêlant plusieurs types de peuplements,
à des mosaïques mêlant plusieurs formes d’occupation du sol (paysages). Ces échelles renvoient à
des dynamiques s’exprimant sur le temps long (décennies, siècles), ce qui justifie particulièrement le
recours aux simulations pour le test d’hypothèses et l’exploration de scenari de gestion ou de forçage
physique. La résolution de l’information morphologique est envisagée dans le cadre d’un compromis
entre ambition de « capturer » les processus dynamiques fondamentaux, par exemple la compétition
pour une ressource limitante au travers des couronnes ou des systèmes racinaires, et volonté de
traiter de larges échelles spatio-temporelles. Ce compromis, qui impose des contraintes d’acquisition
de données comme de calcul ou de représentation informatique, appelle à l’emboîtement de modèles
multi-résolutions et au dialogue entre formalismes de modélisation (individus-centrés ou non,
phénoménologiques-mécanistes, discrets-continus).
L’équipe se fixe plus précisément pour objectifs de développer des réponses originales et pertinentes
aux questions de recherche suivantes :
i) Comment une modélisation parcimonieuse de la dynamique locale, c'est-à-dire du binôme
développement morphologique individuel – interactions entre voisins (compétitives ou facilitatrices),
peut-elle permettre une compréhension de la dynamique d’ensemble d’un peuplement et de certaines
de ses propriétés collectives, voire émergentes, telles que :
a) la mise en place et la perpétuation de distributions spatiales ou spatio-temporelles
caractéristiques pour les individus ou la biomasse : structures spatiales périodiques (ACL59),
1
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lois de distribution de taille des individus , de taille ou de fréquence des trouées de chablis , de
répartition de la biomasse dans le profil vertical, etc. ;
b) la coexistence d’espèces en fonction de la plus ou moins grande complémentarité de leurs
modèles architecturaux ou de leurs stratégies de croissance.
ii) Dans quelle mesure l’étude de ces propriétés d’ensemble peut-elle se faire à grande échelle pour
des peuplements hétérogènes ou peu documentés (tropicaux notamment) au travers du couplage
entre l’observation spatiale (télédétection optique, radar, laser), la reconnaissance de formes et la
modélisation dynamique ? Et, dans quelle mesure est-il possible d’inférer sur ces bases (problème
inverse) des paramètres de structure ou de fonctionnement caractérisant différents types de
peuplements ?
iii) Comment marier la modélisation de la dynamique structurale avec celle du fonctionnement, de
façon à contribuer, à grande échelle (mosaïques de peuplements, paysages végétaux), à la
spatialisation et à l’évaluation de la variabilité spatio-temporelle des bilans de biomasse et de carbone,
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à la compréhension du triptyque structure-fonctionnement-dynamique et à la prédiction de la réaction
(vulnérabilité, résilience) de certains écosystèmes au forçage environnemental ?
A noter que le point iii) est plutôt vu comme un investissement dans la durée, alors que les autres
points concernent plutôt des actions déjà entreprises ou devant rapidement monter en puissance
durant le prochain quadriennal.
1
West G.H., Enquist B.J., Brown J.H. 2009. A general quantitative theory of forest structure and dynamics. PNAS, 106:
7040-7045.
2
Pagnutti C., Azzouz M., Anand M. 2007. Propagation of local interactions creates global gap structure and dynamics in a
tropical rainforest. J. Th. Biol., 247: 168-181.
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Le fonctionnement s’entend comme un ensemble de flux et d’allocations de ressources dans le temps court, c'est-à-dire à
structure quasi-constante. La dynamique représente les modifications de structure et donc de fonctionnement dans un temps
plus long.
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En synergie avec l’approfondissement de ces questions fondamentales, il s’agit aussi :
- de proposer des outils d’acquisition de connaissances, de simulation, de visualisation
(cartographique ou 3D) et de prévision, pour des applications dans les domaines de la
foresterie, l’agroforesterie, la gestion des stocks de carbone, l’éco-ingénierie et l’écologie de la
conservation ;
- de maintenir et diffuser les programmes informatiques correspondants au travers d’un nombre
limité de plateformes thématiques aux fonctionnalités intégrées.
Thème 1 : Interactions locales entre individus et dynamique d’ensemble des
peuplements
o Sous thème 1.1 : Dynamique des peuplements paucispécifiques ou équiennes
La logique de ce projet est d’analyser des types de peuplements relativement simples, quoique peu
connus car pour la plupart situés en zone tropicale - mangroves, peuplements pionniers de terre ferme
(ex : Cecropia spp., Jacaranda copaia, Schefflera spp.), peuplements monodominants -, pour acquérir
une compréhension approfondie de plusieurs mécanismes fondamentaux liés à l’auto-éclaircie, aux
allométries en contexte hyper-compétitif, aux successions primaires et secondaires, aux modalités de
persistance de la mono-dominance, etc. En particulier, il s’agit de se baser sur l’analyse architecturale
détaillée, pour concevoir des représentations pertinentes pour modéliser les principaux processus,
fonctionnels ou dynamiques, à l’échelle d’un peuplement. Ceci inclut la recherche de convergences
entre des formalismes de modélisation tels que ceux utilisés dans AMAPsim (modélisation stochastique
à l’échelle des méristèmes), GreenLab (modélisation fonctionnelle des flux de biomasse à l’échelle des
méristèmes) et Stretch (modélisation individu-centré 3D), convergences qui seront explorées sur un
nombre limité de supports biologiques, principalement observés en Guyane.
o Sous thème 1.2 : Contribution des stratégies de croissance et de développement
architectural à la dynamique des peuplements forestiers hétérogènes et à la coexistence
des espèces
Dans les peuplements hétérogènes multispécifiques, les stratégies de croissance et de
développement architectural sont des déterminants de la niche des espèces jusque-là très peu
étudiés. En particulier, les aspects liés aux variations d’allocation de ressources entre les différentes
parties de l’arbre ou au potentiel de réitération après traumatisme sont beaucoup moins documentés
que ceux liés aux stratégies reproductives ou aux relations entre lumière et croissance. Les travaux
viseront à cerner des comportements propres à différentes espèces, ou groupes d’espèces, en
intégrant deux types d’informations : les données diachroniques de croissance (principalement en
diamètre) obtenues sur des dispositifs de suivi permanent (comme la forêt d’Uppangala en Inde) et
des données issues d’analyses architecturales synchroniques de la morphologie tridimensionnelle des
individus. Cette intégration originale permet de dépasser les limites propres à chaque type de
données et pourra être renforcée par les techniques de reconstitution de croissance a posteriori (i.e.
ACL120) qui seront développés par l’équipe 2 notamment en ce qui concerne les couronnes. L’enjeu
est de documenter des trajectoires de croissance et de variations des relations allométriques au cours
des stades de développement, trajectoires à partir desquelles sera analysée l’importance relative des
facteurs déterministes (environnementaux ou spécifiques) ou stochastiques et individuels, ainsi que
leurs conséquences sur la dynamique d’ensemble des peuplements et la coexistence des espèces.
o Sous thème 1.3 : Auto-organisation dans les systèmes végétaux
L’enjeu de ce projet est d’explorer sous la forme de modèles aussi parcimonieux que possible (peu
d’équations et peu de paramètres), comment et dans quelle mesure des processus locaux (facilitation,
compétition, dissémination), ayant des portées spatiales à l’échelle des individus, sont susceptibles de
rendre compte de propriétés générales d’un couvert végétal ou d’un peuplement. Parmi de telles
propriétés, on peut citer, en premier lieu, les modalités de variations spatiales ou spatio-temporelles
de la densité d’individus ou de la biomasse, qui, dans certains cas, peuvent être interprétées comme
des signatures de phénomènes d’auto-organisation (périodicités, lois de puissance et auto-similarité).
Réciproquement, la caractérisation de telles variations sur des données d’observation (notamment de
télédétection) peut permettre de juger de la pertinence des modèles et, si possible, d’inférer les
valeurs de certains paramètres-clés. Les travaux déjà réalisés sur les végétations semi-arides
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UMR AMAP "botAnique et bioinforMatique de l’Architecture des Plantes"
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tropicales comme sur des paysages forestiers (ACL36) illustrent bien ce point de vue de modélisation
et son intérêt. En collaboration avec des équipes de référence en modélisation des systèmes nonlinéaires, nous envisageons de l’étendre, en traitant notamment de formes de végétation forestière
non stressée et de paysages forestiers, de façon à contribuer à la réflexion naissante sur la recherche
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de règles d’auto-similarité menant des caractéristiques allométriques des arbres à celles du
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peuplement .
Thème 2 : Caractérisation et modélisation de la dynamique à grande échelle
(mosaïques de peuplements, paysages)
o Sous thème 2.1 : Couplage entre observation spatiale et modèles dynamiques de la
structure 3D
L’observation spatiale fournit des opportunités pour aborder de grands systèmes forestiers et pourrait
permettre d’obtenir des mesures précises (tailles de couronnes, hauteurs) pour un grand nombre
d’arbres émergents ou de canopée. Pour valider rigoureusement l’information susceptible d’être
extraite à partir des différents types de signal physique, il est nécessaire de pouvoir recourir à des
maquettes de peuplements réalistes, c'est-à-dire prenant en compte les interactions inter-individuelles
(donc issues d’un modèle dynamique, comme par exemple Stretch) et reflétant un compromis entre
généricité et réalisme de la représentation. Ces maquettes seront alors couplées à des modèles
physiques – bien maîtrisés mais nécessitant des développements d’interfaçage (modèles Dart,
ACL33, ou Archimed, COM117) –, pour générer des documents de télédétection à paramètres
structuraux connus (« images de canopée »), permettant de tester les procédures d’inférence de
paramètres structuraux ou dynamiques (problème inverse) déjà utilisées ou en cours de
développement. Réciproquement, une utilisation combinée des signaux pénétrants (Lidar, radar basse
fréquence) et d’images optiques à très haute résolution spatiale (via le grain de la canopée, ACL227)
permettra une meilleure estimation de certains paramètres-clés des modèles dynamiques (hauteurs,
taille des couronnes, taux de mortalité, vitesse de colonisation), et devrait améliorer les estimations à
grande échelle des biomasses épigées forestières et des stocks de carbone associés.
o Sous thème 2.2 : Application des modèles dynamiques à la spatialisation des bilans de
biomasse à grande échelle
Les suivis dendrométriques réguliers de parcelles permanentes concernent, au mieux, quelques
milliers d’hectares pour toute la ceinture intertropicale et le recul sur ces dispositifs n’excède pas
quelques dizaines d’années. Les empreintes spatiales des dispositifs de mesure directe (flux) sont
encore plus faibles. Face aux controverses sur le potentiel de stockage du carbone par les forêts
naturelles tropicales, la modélisation et la simulation sont essentielles pour statuer sur les sources de
7
variabilité et les biais éventuels dans les bilans de carbone observés. L’enjeu est de donner des
ordres de grandeur pour ce qui peut relever de cycles démographiques, de réactions aux fluctuations
environnementales, ou de tendances à long terme. A partir d’un modèle individu-centré existant
(Stretch), il sera recherché un meilleur paramétrage de la dynamique des variables morphologiques
des arbres (en relation avec le sous-thème 2.1) ainsi que la définition d’une procédure d’estimation de
la biomasse à partir de ces dernières. En parallèle, et en relation avec le sous-thème 1.3, il sera aussi
recherché une déclinaison du modèle de référence individus-centré en des modèles simplifiés à plus
faible résolution spatiale ; ceci de façon à pouvoir explorer la variabilité de la dynamique spatiotemporelle et des termes du bilan de biomasse à des échelles « régionales ».
o Sous thème 2.3 : Analyse et Modélisation du paysage
Les approches menées durant le précédent quadriennal ont traité de modèles de paysages forestiers
réalistes pour répondre à des questions concrètes correspondant à des situations particulières. Ces
travaux seront renforcés conceptuellement par le recours aux grammaires formelles et par l’extension
des modèles neutres de paysages catégoriels ("patchy") à de nouvelles configurations géométriques,
intégrant notamment les structures linéaires. Les avancées seront régulièrement intégrées à la
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Lefever R., Barbier N., Couteron P., Lejeune O. 20XX. Deeply-gapped vegetation patterns: on crown/root allometry,
criticality and desertification. J. of Th. Biol., accepté.
5
Enquist B.J., Niklas K.J. 2001. Invariant scaling relations across tree-dominated communities, Nature, 410: 655-660.
6
Strigul et al. 2008, Ecol. Monographs, 78: 523-545.
7
Purves D., Pacala S. 2008. Predictive models of forest dynamics. Science, 320: 1452-1453.
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UMR AMAP "botAnique et bioinforMatique de l’Architecture des Plantes"
plateforme de modélisation Dypal (ou dans d’autres logiciels) de façon à fournir des options de
simulation de plus en plus diversifiées et réalistes. Les travaux en cours sur les méthodes d’analyse
de structure spatiale des paysages et d’analyses croisées structure-processus écologiques seront
poursuivis et rendus disponibles dans des logiciels tels que MHM (langage Java®). Au-delà du seul
développement des recherches en cours, notre volonté est de promouvoir des avancées théoriques
avec l’objectif de se rattacher à des cadres mathématiques rigoureux. L’enjeu est d’aborder des
paysages de plus en plus diversifiés et étendus, en identifiant et modélisant un nombre limité de
mécanismes jouant des rôles prépondérants à différentes échelles. Cette préoccupation recoupe
certains objectifs du projet « Digiplante » concernant la modélisation de « paysages fonctionnels ».
Thème 3 : Écologie intégrative pour une ingénierie de l’environnement
Ce thème vise à comprendre et à modéliser les processus assurant le maintien ou la reconstitution
d’un petit nombre d’écosystèmes-cibles, qui correspondent à des enjeux environnementaux forts. En
synergie avec les deux thèmes précédents, il s’agit d’intégrer des connaissances multi-échelles sur
les processus écologiques, biologiques et physiques dans des environnements variés soumis à fortes
contraintes (climatiques, biophysiques ou anthropiques). Notre démarche se situe en amont de
l’ingénierie écologique proprement dite, nos résultats devant permettre, in fine, aux différents acteurs
(ingénieurs, forestiers, agronomes, agriculteurs…) de mieux gérer, reconstruire ou restaurer des
environnements forestiers fragiles ou vulnérables. Nos recherches portent sur les enjeux
environnementaux suivants :
- Forêt de montagne sur pente forte : comment utiliser la végétation pour fixer le sol sur des
pentes de montagne sujettes à glissements de terrain ? Pour répondre, nous étudions, in situ,
les interactions mécaniques et hydrologiques du système racine-sol, la croissance et
l’architecture racinaire, ainsi que l’effet du positionnement de la végétation sur la stabilité des
pentes (DO5). Les données de terrain sont utilisées pour alimenter des modèles de
croissance et d’architecture racinaire ainsi que des modèles hydrologiques et de mécanique
des sols (DO2) ;
- Gestion des ressources naturelles renouvelables et de la biodiversité : comment contribuer à
la mise en place d’un processus de valorisation et de gestion durables de quelques espèces,
localisées dans des zones fragiles, pour procurer des revenus et impliquer des populations
rurales et vulnérables dans la préservation de la biodiversité de leurs territoire ? Des études
de cas pourraient concerner plusieurs pays africains ;
- Forêts de mangrove : Comment maintenir et restaurer les forêts de mangrove ? Nous nous
appuyons sur l’étude des processus écologiques (croissance des plantes, vitesse de
colonisation, etc.) dans des milieux à fortes contraintes physiques naturelles mais encore
préservés, avec la Guyane Française comme site pilote (ACL11, ACL164) ;
- Forêt tropicale humide : comment construire ou reconstruire une forêt tropicale humide riche
et diversifiée ? La réponse passe par l’étude des successions forestières, mais aussi par celle
des écosystèmes simplifiés, mimétiques des forêts ‘naturelles’, que sont les agroforêts
paysannes (CHOS15, ACT6).
Compétences principales
Agroforesterie, Biomécanique, Dendrométrie, Biologie de la conservation, Sylviculture - Statistiques
spatiales, Logiciels à langage intégré (Matlab, R) - Modèles de peuplements (individus-centrés, à
variables agrégées, maquettes 3D), Réflectance du signal - Analyse d'image, Reconnaissance
d’objets, Télédétection, Métrologie laser et radar - Infographie, Visualisation 3D, ingénierie logicielle
Interactions avec les autres équipes et structures de l’UMR
Avec l’équipe « Diversité des plantes et des communautés végétales », les synergies porteront sur
l’écologie des communautés, au travers des sous-thèmes 1.2 (stratégies de croissance et occupation
du volume 3D de la forêt comme éléments de la niche écologique) et 2.3., ce dernier pour la prise en
compte de l’hétérogénéité de l’espace et de la connectivité des habitats dans les modèles de
métacommunautés et de métapopulations (modèles qui interrogent, aussi, sur les structures spatiales
auto-organisées comme pour le 1.3).
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UMR AMAP "botAnique et bioinforMatique de l’Architecture des Plantes"
Avec l’équipe « Architecture, fonctionnement et production des plantes », les collaborations traiteront
de l’influence de l’environnement sur la morphologie individuelle, sur la relation liant allocations de
ressources (entre croissance primaire et secondaire) et allométries entre parties d’un arbre. La
reconstitution a posteriori de la croissance (marqueurs morphologiques et anatomiques) sera explorée
dans le sous-thème 1.1 en vue d’applications plus larges (sous-thèmes 1.2).
Les travaux de la présente équipe recoupent fortement le champ transversal « Mathématiques et
informatique appliquées » : analyse d’image et reconnaissance de formes (cf. sous-thème 2.1, 2.2),
développement logiciel, en particulier dans le cadre de la plateforme Capsis (1.1, 1.2, 2.1, 2.2), édition
de scènes 3D (Simeo, notamment). Enfin, les sous-thèmes 2.2 et 2.3 recoupent plusieurs objectifs et
préoccupations du projet Digiplante.
Principales collaborations et partenariats
L’équipe bénéficie d’un réseau important de collaborations déjà fonctionnelles avec des unités
spécialisées en statistiques (INRA Avignon, UMR LBBE Lyon1), en analyse d’images, reconnaissance
de formes et reconstitution d’objets (EPI Ariana, INRIA Sophia-Antipolis ; LIAMA Beijing) et en
modélisation du signal physique pour la télédétection (UMR CESBIO Toulouse, UMR TETIS
Montpellier). Le développement des travaux sur les modèles de structure et dynamique des
peuplements forestiers (sous-thèmes 1.1, 1.2 et 2.2) appelle à un renforcement des collaborations
avec le Cemagref Grenoble, l’UMR Ecofog Guyane, l’INRA Avignon). L’investissement progressif
dans le couplage avec des modèles fonctionnels sera envisagé avec Ecofog, l’INRA Nancy, l’UMR
CEFE (Montpellier).
Durant le prochain quadriennal, nous souhaitons, dans le cadre des sous-thèmes 1.3, 2.2 et 2.3,
consolider et étendre le réseau de nos collaborations avec des équipes traitant de «l’écologie
computationnelle » et de la modélisation des dynamiques non linéaires et des systèmes complexes
(ASB – MERE Montpellier, ULB, réseau des systèmes complexes, UMMISCO, ainsi qu’avec l’UMR de
physique LCVN de l’UM2). À Montpellier, les collaborations viseront à développer l’offre
d’enseignement (aux niveaux L, M et D) à l’interface entre sciences écologiques et physique ou
mathématiques appliquées. Une réflexion impliquant des membres de plusieurs laboratoires et
organismes est déjà amorcée sur les thèmes d’enseignement comme de recherche.
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