Les modèles de la mémoire : approches anatomo

Dossier
Rev Neuropsychol
2011 ; 3 (2) : 104-11
Les modèles de la mémoire :
approches anatomo-fonctionnelle et
représentationnelle hiérarchique
Copyright © 2017 John Libbey Eurotext. Téléchargé par un robot venant de 88.99.165.207 le 03/06/2017.
Models of memory:
anatomo-functionnal and
representational-hierarchical views
Emmanuel J. Barbeau
Université de Toulouse ; UPS,
Centre de recherche cerveau et cognition ;
CNRS, CerCo, Toulouse
<[email protected]>
Pour citer cet article : Barbeau EJ.
Les modèles de la mémoire : approches anatomofonctionnelle et représentationnellehiérarchique. Rev Neuropsychol 2011 ;
3 (2) : 104-11 doi:10.1684/nrp.2011.0172
Nous présentons dans cet article le modèle de la mémoire
déclarative conçu par Mishkin, puis un modèle radicalement différent des conceptions usuelles de la mémoire déclarative, appelé modèle
représentationnel hiérarchique. Le modèle de Mishkin est un modèle anatomo-fonctionnel
car il propose que les différentes structures composant le lobe temporal interne contribuent de manière différente à la mémoire déclarative. L’hippocampe, en particulier,
supporterait la mémoire contextualisée (mémoire épisodique et spatiale), alors que
le cortex périrhinal supporterait la mémoire décontextualisée (mémoire sémantique
et mémoire de reconnaissance basée sur la familiarité). Le modèle représentationnel hiérarchique abandonne, quant à lui, la relation anatomo-fonctionnelle mémoire
déclarative/structures temporales internes. Dans cette approche, les structures temporales internes sont divisées en deux : l’hippocampe appartiendrait à la voie dorsale et
traiterait des représentations spatiales complexes ; le cortex périrhinal appartiendrait à
la voie ventrale et traiterait les représentations liées aux objets lorsqu’il faut les discriminer alors qu’ils partagent de nombreux traits. Par conséquent, ces structures ne
seraient pas impliquées uniquement dans la mémoire déclarative, mais dans toute tâche
cognitive, même perceptive, requérant une représentation complexe. Ce modèle, supporté
par plusieurs études récentes, renouvelle entièrement le rôle des structures temporales
internes dans la cognition.
Résumé
Mots clés : mémoire · long terme · amnésie · troubles de la mémoire
Abstract
104
REVUE DE NEUROPSYCHOLOGIE
NEUROSCIENCES COGNITIVES ET CLINIQUES
doi:10.1684/nrp.2011.0172
Correspondance :
E.J. Barbeau
Here, we present two models of declarative memory: the
model of declarative memory put forward by Mishkin
following his studies in the animal and on developmental amnesia ; and the hierarchicalrepresentational model recently proposed by Murray and Bussey. Mishkin’s model is an
anatomo-functional model in that it posits that the different structures of the medial temporal lobes play different roles in declarative memory. Following this view, the hippocampus
is critical for context-rich memory, such as episodic or spatial memory, whereas the perirhinal cortex is important for context-free memory, such as semantic or single-item memory
as well as familiarity-based recognition. In this model, isolated lesions of the hippocampus could lead to amnesia (impaired context-rich memory), while leaving context-free
memory relatively intact. The representational-hierarchical view of amnesia on the other
hand gives up the strong relationship between declarative memory and medial temporal
lobe structures that most other models posit. In this approach, medial temporal lobe structures are not viewed as forming a single system, but rather as belonging to two different
systems: the hippocampus to the dorsal stream and the perirhinal cortex to the ventral
stream. Therefore, the hippocampus and the perirhinal cortex are supposed to process
Dossier
representations based on a high level of feature conjunction (descriptive of scenes for the
hippocampus and of objects for the perirhinal cortex). A consequence of such approach
is that these structures would not be involved only in declarative memory but in any task,
visuo-perceptive for example, requiring these complex representations. A growing number
of studies have supported this view in recent years.
Key words: memory · long-term · amnesia · memory disorders
Copyright © 2017 John Libbey Eurotext. Téléchargé par un robot venant de 88.99.165.207 le 03/06/2017.
L
a mémoire est une notion complexe, abordée de multiples manières en philosophie, en psychologie, en
neuro-imagerie, en électrophysiologie, en immunohistochimie, au niveau des systèmes anatomo-fonctionnels,
au niveau du neurone, du canal ionique, chez l’homme,
chez l’animal, etc. Il n’est pas surprenant par conséquent
qu’il existe de multiples théories et modèles de la mémoire,
parfois difficiles à concilier, en tout cas difficiles à synthétiser.
Des phénomènes mnésiques sont observés dans tous
les organismes sensibles, même les plus simples. Certes,
une définition habituelle de la mémoire est « la faculté
qui permet d’encoder, stocker et rappeler des expériences
passées », mais cette définition met l’accent sur la capacité de rappel conscient, or de nombreux phénomènes
mnésiques sont inconscients et s’expriment de manière
implicite. En d’autres termes, ils s’expriment au travers de
l’organisme en modifiant automatiquement son comportement ultérieur. Une autre définition de la mémoire, plus
complète, est par conséquent qu’il s’agit de « l’ensemble
des mécanismes par lesquels une expérience peut modifier
un comportement ultérieur ».
Dans ce dossier, il est beaucoup question de la mémoire
déclarative, un type de mémoire consciente. Elle permet la
réinstantiation et la manipulation d’informations dans un
espace mental temporaire. En d’autres termes, certains états
du monde peuvent être rappelés et recréés mentalement,
par définition même en leur absence. Ces états du monde
peuvent correspondre à un épisode de vie dont le sujet
a fait l’expérience personnellement ou à un ensemble de
connaissances décrivant le monde tel qu’il est en général.
Par opposition à la mémoire implicite qui influe automatiquement sur le comportement, la mémoire déclarative
offre une certaine liberté au sujet car celui-ci a le choix
d’utiliser l’information rappelée ou non. Ainsi, la nature
de la mémoire déclarative est de stocker à très long terme
(une centaine d’années) des connaissances sur soi et sur
le monde. Sa fonction est probablement de permettre une
certaine liberté de comportement, comme nous venons de
l’évoquer, autorisant ainsi des comportements entièrement
nouveaux. À cet égard, la classe de données manipulée en
mémoire déclarative n’est pas ou peu accessible à d’autres
espèces animales (bien que cela soit débattu), fournissant
ainsi un avantage adaptatif.
Un modèle influent de la mémoire, celui de Squire et al.,
met en avant une dichotomie anatomo-fonctionnelle assez
franche entre la mémoire déclarative et les autres mémoires.
Dans cette conception, la mémoire déclarative dépend des
structures temporales internes et, réciproquement, ces dernières ne sont impliquées que dans la mémoire déclarative.
Cette idée générale (bien que pas aussi importante sur le
plan de leur théorie interne), est également présente dans
différents autres modèles (notamment celui de Tulving et
celui de Mishkin) mais est remise en question dans plusieurs
modèles récents.
Dans cet article, qui est complémentaire à l’article sur
le modèle de Squire présenté par Robert Jaffard et à l’article
sur le modèle de Tulving présenté par Béatrice Desgranges
et Francis Eustache, je décris d’abord le modèle de Mishkin,
puis une évolution progressive de celui-ci, le modèle
« hiérarchique représentationnel ». Comme on le verra,
ces modèles couvrent au total un assez large éventail des
concepts et idées contemporaines relatives à la mémoire
déclarative.
Le modèle de Mishkin
Mortimer Mishkin est un auteur majeur dans le domaine
de la mémoire, ayant commencé à publier dans les années
1950 et continuant à travailler dans son propre laboratoire.
Dans les années 1970, il s’intéresse en particulier à identifier
un modèle animal de l’amnésie humaine, telle qu’elle était
observée à l’époque chez le patient H.M. Cette approche
lui permet d’identifier un paradigme échoué après lésions
temporales internes de manière similaire chez le macaque
et chez l’Homme [1, 2]. Il s’agit des tâches de mémoire
de reconnaissance (visuelle chez l’animal). Ce paradigme,
développé chez l’animal sous le nom de Delayed NonMatching to Sample test (DNMS), sera à l’origine de
très nombreuses études et sera en partie à l’origine de
l’importance des tâches de mémoire de reconnaissance
dans l’étude de la mémoire, aussi bien chez l’homme
que chez l’animal. Cette approche permettra d’effectuer
des lésions sélectives des différentes structures temporales
internes afin de déterminer lesquelles sont importantes pour
le DNMS. Bien que l’hippocampe et les amygdales soient
tout d’abord mis en cause, l’attention se portera progressivement dans les années 1990 sur le cortex périrhinal [3],
une structure en dessous et en avant de l’hippocampe (pour
revue, voir [4]). Ainsi naît progressivement l’idée que les
structures temporales internes sont constituées de structures
cytoarchitectoniquement distinctes ayant des fonctions dif-
REVUE DE NEUROPSYCHOLOGIE
NEUROSCIENCES COGNITIVES ET CLINIQUES
105
Copyright © 2017 John Libbey Eurotext. Téléchargé par un robot venant de 88.99.165.207 le 03/06/2017.
Dossier
férentes au sein de la mémoire déclarative. Il s’agit de la
base du modèle de Mishkin.
Cette idée culmine avec l’identification et l’analyse
détaillée de l’amnésie développementale au milieu des
années 1990 [5]. Vargha-Kadhem et Mishkin rapportent
le cas de trois adolescents souffrant d’une amnésie sévère
secondaire à des lésions d’origine anoxique limitées à la
formation hippocampique et contractées pendant la petite
enfance. Ces adolescents présentent un syndrome amnésique important ayant conduit à une perte d’autonomie
dans la vie quotidienne à cause de la désorientation temporelle et spatiale importante dont ils souffrent. Néanmoins,
et de manière tout à fait surprenante, ils ont poursuivi
une scolarité relativement normale. Ceci indique qu’ils
ont pu acquérir de nombreuses connaissances sémantiques malgré leur syndrome amnésique, suggérant une
dissociation entre une capacité à acquérir un savoir et
des connaissances générales sur le monde et d’autre
part une capacité à rappeler les événements personnellement vécus. De plus, ces adolescents étaient capables de
réussir en laboratoire des tâches de mémoire de reconnaissance visuelle et verbale (permettant ainsi le lien
avec les études réalisées chez le macaque mentionnées
ci-dessus), ainsi que des tâches de mémoire de reconnaissance de paires de mots ou de visages (cette habileté
sera beaucoup discutée afin d’approfondir la question de
la nature des relations que traite la mémoire déclarative).
En revanche, aucun d’entre eux ne pouvait réussir de
tâche de reconnaissance de paires de stimuli si chaque
stimulus était présenté dans une modalité sensorielle différente. De même, leurs performances étaient déficitaires
si la tâche nécessitait l’encodage simultané de la localisation du stimulus à mémoriser. Mishkin et Vargha-Khadem
suggèrent ainsi qu’en présence de lésions hippocam-
A
piques isolées, la préservation du cortex périrhinal de ces
patients leur permettrait d’acquérir de nouvelles connaissances sémantiques et de réussir les tâches de mémoire de
reconnaissance, comme le suggéraient les études antérieures de Mishkin chez l’animal.
Ces résultats conduisent ces auteurs à proposer un
modèle hiérarchique et modulaire dans lequel ils distinguent deux grands systèmes (figure 1) : un système
important pour la mémoire contextualisée, c’est-à-dire
la mémoire autobiographique épisodique et spatiale, qui
dépendrait de l’hippocampe ; et un système important
pour la mémoire décontextualisée, c’est-à-dire la mémoire
sémantique et la mémoire de reconnaissance lorsque
celle-ci est fondée sur la familiarité, qui dépendrait du
cortex périrhinal et des structures adjacentes (pôle temporal mésial ainsi que le cortex entorhinal latéral). Le type
d’information encodée en mémoire décontextualisée est
indépendant du contexte spatio-temporel d’acquisition tant
à l’encodage que lors de leur rappel. Ce deuxième système permet plus généralement l’encodage et le stockage
des stimuli individuels (des items uniques), c’est-à-dire
des stimuli lorsque ceux-ci peuvent être traités indépendamment de leur contexte de présentation. Un troisième
système, moins élaboré dans ce modèle, permet le traitement de certaines informations spatiales et dépendrait
plus particulièrement du cortex parahippocampique (partie
postérieures des structures sous-hippocampiques). Il s’avère
que ce système est maintenant connu pour son rôle crucial
dans le traitement des scènes et du contexte [6, 7].
Ce modèle est hiérarchique (comme le modèle de
Tulving) car le système de mémoire contextualisée dépend
des systèmes de mémoire afférents. Les auteurs postulent
ainsi qu’il est possible d’observer une atteinte de la mémoire
contextualisée sans atteinte de la mémoire décontextualisée
B
Mémoire
contextualisée
Mémoire
contextualisée
Hippocampe
Mémoire
décontextualisée
Cortex périrhinal
Voie ventrale
Syndrome
amnésique
Hippocampe
Mémoire
spatiale
Mémoire
décontextualisée
Mémoire
spatiale
Cortex parahipp.
Cortex périrhinal
Cortex parahipp.
Voie dorsale
Voie ventrale
Voie dorsale
Figure 1. Modèle hiérarchique de Mishkin (voir texte pour détails). A) modèle complet ; B) des lésions hippocampiques entraînent un syndrome amnésique
(c’est-à-dire une atteinte de la mémoire contextualisée). Mais si les lésions sont limitées à l’hippocampe, les structures sous-hippocampiques permettent
néanmoins de traiter un certain nombre d’informations décontextualisées.
106
REVUE DE NEUROPSYCHOLOGIE
NEUROSCIENCES COGNITIVES ET CLINIQUES
Copyright © 2017 John Libbey Eurotext. Téléchargé par un robot venant de 88.99.165.207 le 03/06/2017.
Dossier
mais que la double dissociation inverse n’est pas possible.
Le syndrome amnésique, pour Mishkin, est ainsi spécifiquement dû aux lésions de l’hippocampe et non aux lésions
des structures internes en général, contrairement aux prédictions du modèle de Squire.
Le modèle de Mishkin est cependant hiérarchique à un
autre niveau, important pour une bonne compréhension
des modèles hiérarchiques représentationnels présentés
en deuxième partie de cet article. Mortimer Mishkin
est connu pour avoir formalisé avec Leslie Ungerleider la notion de voie ventrale et de voie dorsale. La
voie ventrale est une voie occipito-temporale inférieure
très importante pour le traitement des objets (au sens
large : les objets, les visages, la forme des mots, etc.).
Elle permet le traitement visuo-perceptif fin, la discrimination, la catégorisation et l’identification des objets. . .
Des lésions de cette voie entraînent différents types
d’agnosie ou de prosopagnosie. La voie dorsale, quant
à elle, est importante pour le traitement des informations spatiales, pour la perception du mouvement, pour la
localisation, etc. La voie ventrale est afférente au cortex
périrhinal alors que la voie dorsale est afférente au cortex parahippocampique. Ainsi, Mishkin distingue clairement deux grands systèmes fonctionnels afférents aux
structures temporales internes, l’hippocampe effectuant la
relation et la synthèse entre ces systèmes.
Cette idée est reprise et amplifiée par d’autres auteurs,
notamment Eichenbaum et al. dans leur modèle BIC (Binding in Context [8, 9]). De plus, l’idée qu’il pourrait exister
deux grands systèmes de mémoire, l’un important pour la
mémoire contextualisée, l’autre pour la mémoire décontextualisée, fait écho à d’autres propositions formulées
à la même période, notamment par Aggleton et Brown
[10-12]. Dans leur modèle, ces auteurs mettent l’accent sur
des circuits parallèles et indépendants (et non plus strictement hiérarchiques) qui pourraient correspondre à des
systèmes de mémoire différents. L’un centré sur le cortex
périrhinal et connecté au noyau dorso-médian du thalamus
aurait un rôle critique pour la familiarité, l’autre centré sur
l’hippocampe et le fornix, le noyau antérieur du thalamus,
et le cortex rétro-splénial (le circuit de Papez) serait crucial
pour les processus de recollection. Notons que ces idées se
sont révélées extrêmement fécondes et robustes aux prédictions de ce modèle [13-15]. Par ailleurs, des idées similaires
ont été formalisées, bien que vivement débattues, par des
auteurs comme Yonelinas [16].
Au total, le modèle de Mishkin, à l’opposé du modèle
de Squire, propose une relative ségrégation anatomofonctionnelle des différentes structures temporales internes,
prédisant ainsi qu’il pourrait exister différentes « amnésies »
ou formes de troubles de la mémoire en fonction de la
lésion ou la préservation sélective des différentes structures
temporales internes.
Une partie des arguments en faveur du modèle de Mishkin, est issue, outre de l’étude de l’amnésie développementale, de l’étude de la performance à des tâches de mémoire
de reconnaissance chez des patients présentant des lésions
isolées de l’hippocampe acquises à l’âge adulte. Il existe différents paradigmes de mémoire de reconnaissance utilisés
chez l’homme (format en choix forcé vs oui/non, paradigme R/K/G [remember/know/guess], théorie de détection
du signal et courbes ROC, méthode d’égalisation de la performance par le contrôle du temps d’exposition, méthode
du contrôle de la source, etc., pour revue, voir [16]). Ces
différents paradigmes sont généralement combinés au sein
des différentes études pour plus de robustesse.
Dans un premier temps, différentes études ont rapporté
que les mécanismes sous-tendant la reconnaissance et le
rappel pouvaient être dissociés [17, 18]. En particulier, des
lésions frontales altèrent le rappel mais peu la reconnaissance alors que des lésions temporales internes altèrent
les deux. Aggleton et Shaw [19] les premiers remarquèrent
que certains patients amnésiques présentaient une préservation de leur mémoire de reconnaissance lorsque ceux-ci
avaient des lésions limitées à l’hippocampe (trouble du
rappel sans trouble de la mémoire de reconnaissance).
Dans les années qui suivirent, plusieurs cas de patients
amnésiques présentant des lésions isolées de la formation
hippocampique et obtenant des performances normales à
des tâches de mémoire de reconnaissance furent rapportés en détail (patiente YR, [20] ; patient MR, [21] ; patient
KN, [22] ; patiente FRG, [23]) ainsi qu’une étude de groupe
[24]. Ces études furent complétées par d’autres montrant
une préservation de la familiarité mais une altération de la
recollection chez des patients présentant des lésions limitées à la formation hippocampique [25, 26]. En résumé,
ces études supportent l’hypothèse d’une dissociation
anatomo-fonctionnelle au sein des structures temporales
internes.
Néanmoins, Squire et al. montrèrent parallèlement que
des lésions isolées de la formation hippocampique acquises
à l’âge adulte altèrent de manière significative la capacité
à reconnaître correctement de nouveaux stimuli dans des
tâches de mémoire de reconnaissance [27-29]. Ces résultats s’opposent donc directement aux études rapportées plus
haut. D’autres études de cette équipe indiquent également
que l’hippocampe est impliqué à la fois dans les processus de recollection et les processus de familiarité [30].
Bien entendu se pose un problème d’interprétation de ces
résultats divergents que Squire et al. tentent de résoudre
en proposant que les structures sous-hippocampiques et
hippocampiques pourraient se différencier selon une notion
de degré, les structures sous-hippocampiques supportant
un type de mémoire faible, la formation hippocampique
supportant un type de mémoire forte [31].
Un débat tout à fait similaire et tout aussi important a
lieu concernant la mémoire sémantique. Alors qu’un certain nombre d’études rapportent que des sujets peuvent
apprendre de nouvelles connaissances sémantiques alors
qu’ils présentent un syndrome amnésique en relation avec
des lésions hippocampiques (par exemple KC [32], KN [33]
et RS [34], sans compter les cas d’amnésie développementale), d’autres études, issues du groupe de Squire, mettent
en cause le fait que cela soit possible [35-37].
REVUE DE NEUROPSYCHOLOGIE
NEUROSCIENCES COGNITIVES ET CLINIQUES
107
Copyright © 2017 John Libbey Eurotext. Téléchargé par un robot venant de 88.99.165.207 le 03/06/2017.
Dossier
Il y aurait beaucoup à dire sur le fait que des résultats aussi contradictoires puissent être obtenus à partir de
l’étude de patients en apparence similaires. Une multitude d’arguments sur la manière même de conduire et
d’interpréter ces études a été avancée dans un sens et dans
l’autre, révélant la difficulté à établir un cadre méthodologique robuste lorsqu’on travaille avec de faibles effectifs
de patients cérébrolésés (notons néanmoins que ces débats
sont tout à fait similaires même lorsque ces modèles sont
abordés en neuro-imagerie). Ces débats, intenses, ont au
moins pour mérite de contraindre le clinicien à ne pas
prendre pour acquis tel ou tel raccourci (par exemple
« la mémoire de reconnaissance est dans le cortex
périrhinal ») et au contraire l’invitent à participer à ces
investigations.
Le modèle représentationnel
hiérarchique
Mishkin et d’autres auteurs comme Eichenbaum restent dans un cadre « Squireien » dans la mesure où les
structures temporales internes et la mémoire déclarative
forment pour eux un système anatomo-fonctionnel distinct
et relativement indépendant d’autres systèmes. Le modèle
représentationnel hiérarchique fait une proposition radicalement différente de ce qui est proposé par les modèles
conventionnels en argumentant que les structures temporales internes participeraient à la perception [38]. Ainsi,
ce que propose dans son essence ce modèle , c’est que
les voies ventrales, dorsales et les structures temporales
internes forment des systèmes représentationnels et hiérarchiques dans la mesure où les structures postérieures de ces
systèmes traiteraient des représentations simples, les structures intermédiaires des représentations plus élaborées et les
structures les plus antérieures (correspondant aux structures
temporales internes) les représentations les plus complexes
(figure 2). Cette notion de représentation s’entend comme
un système où des « traits » (features) caractéristiques des
objets et des scènes sont progressivement combinés au fur
et à mesure que le traitement progresse hiérarchiquement.
Ainsi, c’est la conjonction des traits que traite ce système.
Ce système est organisé en deux grandes voies, une voie
ventrale traitant les objets et les stimuli individuels en général qui inclut en haut de la hiérarchie le cortex périrhinal, et
une voie dorsale traitant les scènes qui inclurait en haut de
la hiérarchie l’hippocampe. De cette proposition découlent
plusieurs conséquences qu’il est important de bien saisir :
– c’est la nature de la représentation nécessaire pour réaliser une tâche cognitive qui détermine quel niveau de la
voie est nécessaire. Ainsi, les structures temporales internes
seraient recrutées non pas parce qu’elles sont des structures mnésiques, mais dès que la tâche en cours nécessite
une représentation élaborée en termes de conjonction de
traits ;
108
– par conséquent, n’importe quel traitement cognitif qui
nécessite une représentation complexe activera et nécessitera les structures temporales internes. Ainsi, des tâches de
mémoire de travail ou de mémoire implicite, et non seulement des tâches de mémoire déclarative, peuvent, selon ce
principe, dépendre des structures temporales internes ;
– dans cette approche, le cortex périrhinal appartient clairement à un système différent de l’hippocampe, il ne saurait
donc être question d’une quelconque unité anatomofonctionnelle des structures temporales internes [39].
Ce modèle a été essentiellement proposé par Murray
et Bussey chez l’animal dès la fin des années 1990 et a
été progressivement enrichi au fur et à mesure de leurs
études expérimentales et neurocomputationnelles [39-42].
Ces propositions ont été suivies par une lignée de travaux
menée par Kim Graham et son équipe chez l’homme (souvent en collaboration avec Murray et Bussey) montrant que
les lésions du cortex périrhinal altèrent la performance
à des tâches nécessitant de comparer des stimuli partageant un grand nombre de traits, alors que des lésions de
l’hippocampe altèrent l’identification de scènes lorsqu’elles
doivent être comparées sous des angles différents, ceci
en l’absence, présumée, de processus mnésiques [43-46]
(notons au passage l’utilisation des modèles de la démence
sémantique et de la maladie d’Alzheimer [47, 48]). Une
étude en électrophysiologie intracérébrale de la reconnaissance des visages célèbres montre des résultats tout à fait
compatibles avec cette conception [49]. En effet, des traitements massivement parallèles aux alentours de 240 ms
après la présentation d’un stimulus impliquent aussi bien
les régions visuelles postérieures comme le gyrus lingual
ou la partie postérieure du gyrus fusiforme que le cortex
périrhinal. Ces activités, qui impliquent toute la voie ventrale, ne sont cependant pas retrouvées dans l’hippocampe.
Une étude préalable avait déjà mis en évidence la relation
privilégiée entre le cortex périrhinal et le cortex visuel lors
du rappel d’items visuels uniques [50]. O’Neil et al. ont
étudié dans une étude récente en IRMf l’activité dans le
cortex périrhinal évoquée soit par une tâche de discrimination de visages ayant fait l’objet d’un « morphing » pour
contrôler leur niveau de ressemblance, soit par une tâche
dans laquelle les sujets devaient reconnaître l’un des visages
préalablement présenté[46]. L’activité du cortex périrhinal
était de niveau équivalent dans les deux tâches, alors que
l’une portait sur la discrimination et l’autre était clairement
mnésique. De plus, l’activité de cette région était différente
selon que l’essai était réussi ou échoué, quelle que soit la
tâche. De telles données, par un groupe indépendant de
l’équipe de Graham, supportent bien entendu l’hypothèse
représentationnelle hiérarchique.
Cette approche a donné lieu à de nombreux débats (par
exemple pour revue thèse-antithèse, voir [51, 52]), mais
s’inscrit dans un courant plus général qui conteste que les
structures temporales internes ne soient importantes que
pour la mémoire à long terme ou que pour la mémoire
consciente [53].
REVUE DE NEUROPSYCHOLOGIE
NEUROSCIENCES COGNITIVES ET CLINIQUES
Dossier
A
le
Copyright © 2017 John Libbey Eurotext. Téléchargé par un robot venant de 88.99.165.207 le 03/06/2017.
ra
vent
Voie
B
C
A
AB
B
ABCD
C
CD
D
Antérieur
Postérieur
Figure 2. Représentation simplifiée du modèle représentationnel hiérarchique pour la voie ventrale. Une représentation similaire, incluant le cortex parahippocampique et l’hippocampe pourrait être effectuée pour la voie dorsale. A) La voie ventrale est schématisée, des structures les plus postérieures aux
structures les plus antérieures (cortex périrhinal et pôle temporal mésial). La flèche indique le sens de la hiérarchie de traitement. B) Représentations traitées
par la voie ventrale dans son axe postéro-antérieur. C) Les conjonctions de trait les plus élaborées sont traitées par les structures les plus antérieures (en haut
de la hiérarchie). La destruction des structures traitant ABCD entraînera l’incapacité à résoudre une tâche dépendant de manière univoque du traitement de
la conjonction ABCD, que cette tâche soit mnésique ou non.
REVUE DE NEUROPSYCHOLOGIE
NEUROSCIENCES COGNITIVES ET CLINIQUES
109
Dossier
Conclusion
En conclusion, et pour rebondir sur l’introduction,
il existe de nombreux modèles et approches de la
mémoire déclarative, certains modèles, comme le modèle
représentationnel hiérarchique, abandonnant même paradoxalement ce concept. Bien sûr ici nous n’avons fait que
survoler les concepts et les cadres théoriques proposés par
certains auteurs choisis. En réalité, le terme de « modèle »
n’est peut-être pas adéquat pour rendre compte de ce qui est
plus vraisemblablement de simples propositions théoriques
qui seront mises à l’épreuve des faits expérimentaux pour
être en permanence ou invalidées ou raffinées. La diversité de ces propositions illustre la richesse de ce champ
de recherche, mais aussi sa complexité, qui est celle des
neurosciences cognitives en général.
Conflits d’intérêts
Aucun.
Copyright © 2017 John Libbey Eurotext. Téléchargé par un robot venant de 88.99.165.207 le 03/06/2017.
Références
1. Mishkin M, Delacour J. An analysis of short-term visual memory in
the monkey. J Exp Psychol Anim Behav Process 1975 ; 1 : 326-34.
2. Gaffan D. Recognition impaired and association intact in the
memory of monkeys after transection of the fornix. J Comp Physiol
Psychol 1974 ; 86 : 1100-9.
3. Meunier M, Bachevalier J, Mishkin M, et al. Effects on visual
recognition of combined and separate ablations of the entorhinal and
perirhinal cortex in rhesus monkeys. J Neurosci 1993 ; 13 : 5418-32.
4. Barbeau E, Sontheimer A, Joubert S, et al. The human perirhinal
cortex. Rev Neurol (Paris) 2004 ; 160 : 401-11.
5. Vargha-Khadem F, Gadian DG, Watkins KE, et al. Differential effects
of early hippocampal pathology on episodic and semantic memory.
Science 1997 ; 277 : 376-80.
6. Epstein R, Kanwisher N. A cortical representation of the local visual
environment. Nature 1998 ; 392 : 598-601.
7. Epstein R, Harris A, Stanley D, Kanwisher N. The parahippocampal
place area: recognition, navigation, or encoding? Neuron 1999 ; 23 :
115-25.
8. Eichenbaum H. A cortical-hippocampal system for declarative
memory. Nature reviews 2000 ; 1 : 41-50.
9. Eichenbaum H, Yonelinas AP, Ranganath C. The medial temporal
lobe and recognition memory. Annual review of neuroscience 2007 ;
30 : 123-52.
10. Aggleton JP, Brown MW. Episodic memory, amnesia, and the
hippocampal-anterior thalamic axis. Behav Brain Sci 1999 ; 22 : 42544.
11. Brown MW, Aggleton JP. Recognition memory: what are the roles
of the perirhinal cortex and hippocampus? Nature reviews 2001 ; 2 :
51-61.
12. Aggleton JP, Brown MW. Interleaving brain systems for episodic
and recognition memory. TICS 2006 ; 10 : 455-63.
13. Aggleton JP. EPS Mid-Career Award 2006. Understanding anterograde amnesia: disconnections and hidden lesions. Q J Exp Psychol
2008 ; 61 : 1441-71.
14. Tsivilis D, Vann SD, Denby C, et al. A disproportionate role for the
fornix and mammillary bodies in recall versus recognition memory.
Nature neuroscience 2008 ; 11 : 834-42.
15. Vann SD, Tsivilis D, Denby CE, et al. Impaired recollection but spared familiarity in patients with extended hippocampal system damage
revealed by 3 convergent methods. Proc Natl Acad Sci USA 2009 ;
106 : 5442-7.
16. Yonelinas AP. The nature of recollection and familiarity: a review
of 30 years of research. Journal of memory and language 2002 ; 46 :
441-517.
17. Hirst W, Johnson MK, Kim JK, et al. Recognition and recall in
amnesics. J Exp Psychol Learn Mem Cogn 1986 ; 12 : 445-51.
18. Hirst W, Johnson MK, Phelps EA, et al. More on recognition and
recall in amnesics. J Exp Psychol Learn Mem Cogn 1988 ; 14 : 758-62.
19. Aggleton JP, Shaw C. Amnesia and recognition memory: a reanalysis of psychometric data. Neuropsychologia 1996 ; 34 : 51-62.
20. Mayes AR, Holdstock JS, Isaac CL, et al. Relative sparing of item
recognition memory in a patient with adult-onset damage limited to
the hippocampus. Hippocampus 2002 ; 12 : 325-40.
21. Bastin C, Linden M, Charnallet A, et al. Dissociation between recall
and recognition memory performance in an amnesic patient with hip-
110
pocampal damage following carbon monoxide poisoning. Neurocase
2004 ; 10 : 330-44.
22. Aggleton JP, Vann SD, Denby C, et al. Sparing of the familiarity component of recognition memory in a patient with hippocampal
pathology. Neuropsychologia 2005 ; 43 : 1810-23.
23. Barbeau EJ, Felician O, Joubert S, et al. Preserved visual recognition
memory in an amnesic patient with hippocampal lesions. Hippocampus 2005 ; 15 : 587-96.
24. Turriziani P, Fadda L, Caltagirone C, et al. Recognition memory for
single items and for associations in amnesic patients. Neuropsychologia 2004 ; 42 : 426-33.
25. Yonelinas AP, Kroll NE, Quamme JR, et al. Effects of extensive
temporal lobe damage or mild hypoxia on recollection and familiarity.
Nature Neuroscience 2002 ; 5 : 1236-41.
26. Turriziani P, Serra L, Fadda L, et al. Recollection and familiarity in
hippocampal amnesia. Hippocampus 2008 ; 18 : 469-80.
27. Manns JR, Hopkins RO, Reed JM, et al. Recognition memory and
the human hippocampus. Neuron 2003 ; 37 : 171-80.
28. Reed JM, Squire LR. Impaired recognition memory in patients with
lesions limited to the hippocampal formation. Behav Neurosci 1997 ;
111 : 667-75.
29. Manns JR, Squire LR. Impaired recognition memory on the Doors
and People Test after damage limited to the hippocampal region. Hippocampus 1999 ; 9 : 495-9.
30. Wais PE, Wixted JT, Hopkins RO, et al. The hippocampus supports
both the recollection and the familiarity components of recognition
memory. Neuron 2006 ; 49 : 459-66.
31. Squire LR, Wixted JT, Clark RE. Recognition memory and the
medial temporal lobe: a new perspective. Nature reviews 2007 ; 8 :
872-83.
32. Tulving E, Hayman CA, Macdonald CA. Long-lasting perceptual
priming and semantic learning in amnesia: a case experiment. J Exp
Psychol Learn Mem Cogn 1991 ; 17 : 595-617.
33. McKenna P, Gerhand S. Preserved semantic learning in an amnesic
patient. Cortex 2002 ; 38 : 37-58.
34. Kitchener EG, Hodges JR, McCarthy R. Acquisition of post-morbid
vocabulary and semantic facts in the absence of episodic memory.
Brain 1998 ; 121 : 1313-27.
35. Bayley PJ, Squire LR. Medial temporal lobe amnesia: Gradual
acquisition of factual information by nondeclarative memory. J Neurosci 2002 ; 22 : 5741-8.
36. Manns JR, Hopkins RO, Squire LR. Semantic memory and the
human hippocampus. Neuron 2003 ; 38 : 127-33.
37. Bayley PJ, Squire LR. Failure to acquire new semantic knowledge in
patients with large medial temporal lobe lesions. Hippocampus 2005 ;
15 : 273-80.
38. Saksida LM, Bussey TJ. The representational-hierarchical view of
amnesia: translation from animal to human. Neuropsychologia ; 48 :
2370-84.
39. Murray EA, Wise SP. What, if anything, is the medial temporal
lobe, and how can the amygdala be part of it if there is no such thing?
Neurobiology of learning and memory 2004 ; 82 : 178-98.
40. Bussey TJ, Saksida LM. Memory, perception, and the ventral
visual-perirhinal-hippocampal stream: thinking outside of the boxes.
Hippocampus 2007 ; 17 : 898-908.
REVUE DE NEUROPSYCHOLOGIE
NEUROSCIENCES COGNITIVES ET CLINIQUES
Copyright © 2017 John Libbey Eurotext. Téléchargé par un robot venant de 88.99.165.207 le 03/06/2017.
Dossier
41. Murray EA, Bussey TJ, Saksida LM. Visual perception and memory:
a new view of medial temporal lobe function in primates and rodents.
Annual review of neuroscience 2007 ; 30 : 99-122.
42. Cowell RA, Bussey TJ, Saksida LM. Why does brain damage
impair memory? A connectionist model of object recognition
memory in perirhinal cortex. Journal of Neuroscience 2006 ; 26 :
12186-97.
43. Barense MD, Bussey TJ, Lee AC, et al. Functional specialization in
the human medial temporal lobe. Journal of Neuroscience 2005 ; 25 :
10239-46.
44. Graham KS, Scahill VL, Hornberger M, et al. Abnormal categorization and perceptual learning in patients with hippocampal damage.
J Neurosci 2006 ; 26 : 7547-54.
45. Lee AC, Barense MD, Graham KS. The contribution of the human
medial temporal lobe to perception: bridging the gap between animal
and human studies. Q J Exp Psychol 2005 ; 58 : 300-25.
46. O’Neil EB, Cate AD, Kohler S. Perirhinal cortex contributes to accuracy in recognition memory and perceptual discriminations. J Neurosci
2009 ; 29 : 8329-34.
47. Lee AC, Buckley MJ, Gaffan D, et al. Differentiating the roles of
the hippocampus and perirhinal cortex in processes beyond long-term
declarative memory: a double dissociation in dementia. J Neurosci
2006 ; 26 : 5198-203.
48. Lee AC, Levi N, Davies RR, et al. Differing profiles of face and
scene discrimination deficits in semantic dementia and Alzheimer’s
disease. Neuropsychologia 2007 ; 45 : 2135-46.
49. Barbeau EJ, Taylor MJ, Regis J, et al. Spatio temporal dynamics of
face recognition. Cerebral Cortex 2008 ; 18 : 997-1009.
50. Barbeau E, Wendling F, Regis J, et al. Recollection of vivid memories after perirhinal region stimulations: synchronization in the theta
range of spatially distributed brain areas. Neuropsychologia 2005 ; 43 :
1329-37.
51. Baxter MG. Involvement of medial temporal lobe structures in
memory and perception. Neuron 2009 ; 61 : 667-77.
52. Suzuki WA. Perception and the medial temporal lobe: evaluating
the current evidence. Neuron 2009 ; 61 : 657-66.
53. Henke K. A model for memory systems based on processing modes
rather than consciousness. Nature reviews 2010 ; 11 : 523-32.
REVUE DE NEUROPSYCHOLOGIE
NEUROSCIENCES COGNITIVES ET CLINIQUES
111