Physiologie des reins et des liquides corporels, 2e édition
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CHAPITRE 1 Aspects statiques des liquides corporels : leur volume I. Homéostasie des liquides corporels A)Solutions aqueuses Les liquides corporels sont essentiellement des solutions aqueuses contenant des solutés, dissociés ou non (tableau 1-1). Des compartiments de taille variable contiennent ces solutions entourées de membranes. Leur composition surtout lipidique les rend plutôt imperméables au passage de l’eau et des solutés entre les compartiments. 1. L’eau est le solvant de tous les liquides corporels. Cette substance est de beaucoup la plus abondante dans notre organisme puisqu’elle représente environ 60 % du poids corporel. 2. La grande majorité des solutés ou des particules dissoutes dans les liquides cor­ porels sont dissociés en ions chargés électriquement qu’on appelle électrolytes. Les cations, chargés positivement, comprennent le sodium (Na), le potassium (K), le calcium (Ca), le magnésium (Mg) et les protons ou ions hydrogène (H). Les anions, avec une ou plusieurs charges négatives, incluent le chlore (Cl), le bicarbonate (HCO3), les protéines, le phosphate (PO4), le sulfate (SO4) et divers anions organiques, comme le lactate, le citrate et l’urate. Au contraire, les solutés non dissociés et sans charge électrique, tels que le glucose et l’urée, ne constituent qu’une petite fraction des particules dissoutes dans les liquides corporels. Tableau 1-1 Composition des liquides corporels 1. Eau = solvant 2. Solutés Dissociés = électrolytes Cations : Na, K, Ca, Mg, H Anions : Cl, HCO3, protéines, PO4, SO4, anions organiques Non dissociés : glucose, urée 1 Physiologie des reins_2e.indd 1 09-08-25 08:34 Physiologie des reins et des liquides corporels B)Limites physiologiques compatibles avec le fonctionnement cellulaire Le fonctionnement normal et la survie des cellules de notre organisme requièrent deux conditions essentielles. D’une part, la production d’énergie métabolique, sur­ tout sous la forme d’adénosine triphosphate, ou ATP, doit être continuelle à partir du cata­bo­lisme cellulaire et surtout oxydatif des trois éléments nutritifs disponibles, les glucides, les lipides et, à un degré moindre, les protides. Le métabolisme oxydatif, utilisant l’oxygène, produit le gaz carbonique, ou CO2, et divers déchets azotés, tels que l’ammoniac, l’urée, la créatinine et l’acide urique. Le CO2 et les déchets azotés doivent être enlevés des liquides corporels afin de prévenir leur accumulation toxique. D’autre part, le volume et la composition électrolytique du liquide intracellulaire doivent demeurer relativement stables à l’intérieur de limites physiologiques assez étroites. Le volume et la composition ionique du liquide extracellulaire entourant les cellules doivent aussi demeurer constants. Ainsi, comme le montre la figure 1-1, la concentration normale de sodium dans le plasma et dans le liquide extracellulaire est de 140 mEq/L, celle de potassium entre 4 et 5 mEq/L, et celle des ions hydrogène de seulement 0,000040 mEq/L. Cette concentration minuscule des ions hydrogène correspond à un pH sanguin de 7,40. Les concentrations de glucose et d’urée dans le plasma et dans le liquide extracellulaire se situent normalement autour de 5 mmol/L. Figure 1-1 Concentrations normales de divers solutés dans le liquide extracellulaire (LEC) entourant le liquide intracellulaire (LIC) LEC [Na+] = 140 mEq/L [K+] = 4-5 mEq/L [glucose] = 5 mmol/L LIC [H+] = 0,000040 mEq/L (pH = 7,40) [urée] = 5 mmol/L 2 Physiologie des reins_2e.indd 2 09-08-25 08:34 Aspects statiques des liquides corporels : leur volume La concentration de chaque électrolyte dans les liquides extracellulaire et intra­ cel­lulaire doit se maintenir en dedans des limites physiologiques. De plus, il faut aussi conserver normale la somme de toutes ces concentrations d’électrolytes qui génè­ rent la plus grande partie de l’osmolalité efficace dans les liquides corporels. Même si habituellement les mécanismes homéostatiques maintiennent normale la con­cen­ tration de chaque électrolyte, la composition ionique des liquides extra­cellulaire et intracellulaire peut devenir anormale et affecter alors plusieurs fonctions cellulaires. Voici trois exemples impliquant la concentration des cations sodium, potas­sium et hydrogène facilement mesurée dans le plasma et dans le liquide extracellulaire (tableau 1-2). 1. Concentration extracellulaire de sodium (natrémie). Le sodium et les anions qui l’accompagnent représentent presque toutes les particules ou osmoles présentes dans le plasma et dans le liquide extracellulaire. Quand la concentration de sodium dans le plasma tombe sous la valeur de 100 mEq/L ou dépasse celle de 170 mEq/L, le mouvement d’eau résultant du gradient osmotique entre les compartiments extracellulaire et intracellulaire modifie considérablement le volume des cellules. Ce volume cellulaire augmente lorsqu’une hyponatrémie fait entrer l’eau extracellulaire dans les cellules et diminue quand une hypernatrémie fait sortir l’eau des cellules vers la phase extracellulaire. La modification du volume des neurones cérébraux produit diverses manifestations neurologiques, dont la baisse progressive de l’état de conscience allant jusqu’au coma. 2. Concentration extracellulaire de potassium (kaliémie). Si la concentration de potassium dans le plasma est inférieure à 2 mEq/L ou dépasse 8 mEq/L, le rapport de la concentration intracellulaire de potassium sur sa concentration extracellulaire (le rapport Ki/Ke) s’éloigne de la valeur normalement autour de trente. Quand l’hypokaliémie augmente le rapport Ki/Ke, le potentiel de membrane au repos devient plus négatif (hyperpolarisation) que la valeur normalement autour de –90 mV. Par contre, le potentiel de membrane au repos est moins négatif (hypopolarisation) quand l’hyperkaliémie abaisse le rapport Ki/Ke. L’hyperpolarisation ou l’hypopolarisation modifient donc l’excitabilité des cellules nerveuses et des cellules musculaires, c’est-à-dire la différence entre le potentiel de seuil autour de –65 mV et le potentiel de membrane au repos. Elles produisent ainsi une paralysie des muscles squelettiques et diverses arythmies cardiaques pouvant entraîner le décès. 3 Physiologie des reins_2e.indd 3 09-08-25 08:34 Physiologie des reins et des liquides corporels Tableau 1-2 Concentrations anormales de sodium, de potassium et d’ions hydrogène dans le plasma et dans le liquide extracellulaire Sodium Potassium Ions hydrogène Volume cellulaire (neurones cérébraux) diminué ou augmenté Excitabilité neuromusculaire augmentée ou diminuée Métabolisme cellulaire ralenti > 170 mEq/L < 100 mEq/L > 8 mEq/L < 2 mEq/L pH > 7,80 pH < 6,80 3. Concentration extracellulaire d’ions hydrogène. Quand la concentration plasma­ tique des ions hydrogène est plus basse que 0,000016 mEq/L, ce qui correspond à un pH de 7,80, ou dépasse 0,000160 mEq/L (pH de 6,80), le pH intracellulaire change proportionnellement. La titration des protéines intracellulaires qui en résulte modifie la charge électrique, la structure et la fonction de ces dernières. L’altération des protéines enzymatiques diminue considérablement leur activité et ralentit la vitesse des réactions métaboliques qu’elles catalysent. La chute du métabolisme cellulaire et de la production d’ATP dans les neurones cérébraux explique le coma observé lorsque l’acidose ou l’alcalose sont sévères. Le même ralentissement du métabolisme dans les cellules musculaires cardiaques produit une insuffisance cardiaque congestive. Les changements de la composition électrolytique du liquide extracellulaire ne produisent donc pas directement leurs effets néfastes sur le fonctionnement des cellules. Les modifications du volume intracellulaire, de l’excitabilité neuromusculaire et de l’activité des protéines enzymatiques en sont plutôt responsables. C)Rôle essentiel des reins La première et de loin la plus importante fonction des reins est de maintenir, à l’inté­rieur de limites physiologiques, à la fois le volume et la composition ionique des liquides extracellulaire et intracellulaire. Les reins doivent d’abord conserver normal le volume du liquide extracellulaire, puisque le plasma constitue le quart de celui-ci et la moitié du volume sanguin. En effet, un volume plasmatique abaissé diminue le volume sanguin, le débit cardiaque, la pression artérielle et la perfusion tissulaire acheminant l’oxygène et les éléments nutritifs (glucides, lipides et protides) à toutes les cellules de l’organisme. Les reins 4 Physiologie des reins_2e.indd 4 09-08-25 08:34 Aspects statiques des liquides corporels : leur volume maintiennent aussi la tonicité ou le nombre d’osmoles efficaces dans le compartiment extracellulaire et par conséquent le volume normal des cellules. Les reins gardent autour de zéro le bilan externe d’eau et celui de plusieurs électrolytes dont ils maintiennent normale la concentration dans les liquides corporels. Évidemment, même un tout petit déséquilibre de l’un de ces bilans externes entre l’entrée et la sortie d’une substance de l’organisme, par exemple la rétention nette de 100 mL d’eau par jour, devient incompatible avec la survie s’il est prolongé. Plusieurs barorécepteurs et divers chémorécepteurs détectent un peu partout dans l’organisme les modifications du volume et de la composition électrolytique des liquides corporels. Toutefois, les reins s’avèrent les organes effecteurs les plus importants dans la régulation des liquides corporels en excrétant dans l’urine les quantités appropriées d’eau et d’électrolytes. Les quatre premiers chapitres de ce manuel présentent les aspects statiques (volume et composition ionique) et dynamiques (transport de l’eau et des solutés entre les compartiments liquidiens) des liquides corporels. Les 19 chapitres suivants décrivent les mécanismes rénaux responsables du maintien du bilan externe de l’eau et des électro­lytes et par conséquent de l’homéostasie des liquides corporels. II.Volume des compartiments liquidiens corporels La figure 1-2 présente la distribution de l’eau corporelle totale entre ses trois princi­ paux compartiments : le plasma, le liquide interstitiel et le liquide intracellulaire. A)Description des compartiments liquidiens 1. Eau corporelle totale. L’eau représente environ 60 % du poids d’un adulte normal, à savoir 42 L chez un individu de 70 kg. Cette proportion de 60 % est toutefois variable, étant plus élevée dans certains tissus, comme les muscles (environ 80 %), mais beaucoup plus basse dans d’autres, comme le tissu adipeux (10 % ou moins). En effet, le faible contenu en eau du tissu adipeux explique la relation inverse observée entre le contenu en graisse du corps et la fraction du poids corpo­rel représentant l’eau. Une plus grande quantité de graisse réduit donc le pour­ centage d’eau dans le corps dans les trois conditions suivantes : chez les obèses, chez les femmes, avec un tissu adipeux sous-cutané plus abondant, et chez les 5 Physiologie des reins_2e.indd 5 09-08-25 08:34 Physiologie des reins et des liquides corporels Figure 1-2 Compartiments liquidiens de l’organisme d’un individu de 70 kilos (les volumes sont en litres et en pourcentages du poids corporel) Eau corporelle totale : 42 litres (60 %) Liquide extracellulaire 14 litres (20 %) Plasma 3,5 litres (5 %) Liquide interstitiel Liquide intracellulaire 10,5 litres (15 %) 28 litres (40 %) personnes âgées, dont la graisse presque anhydre a remplacé progressivement les muscles qui, eux, contiennent 80 % d’eau. À l’opposé, la proportion d’eau dans l’organisme peut dépasser 70 % chez les nouveau-nés et les nourrissons, qui sont presque dépourvus de tissu adipeux. Les liquides corporels et les solutés qu’ils contiennent sont distribués dans divers compartiments entourés de membranes semi-perméables. D’abord, la membrane cellulaire divise l’eau corporelle totale en deux compartiments principaux con­ tenant les liquides intracellulaire et extracellulaire. 2. Liquide intracellulaire. Ce compartiment contient les deux tiers de l’eau cor­ porelle totale et représente 40 % du poids corporel, soit 28 L chez un individu de 70 kg. Le liquide intracellulaire n’est pas un grand compartiment unique, mais chaque cellule est séparée des autres par le liquide interstitiel. 3. Liquide extracellulaire. Ce compartiment contient le tiers de l’eau corporelle totale et constitue 20 % du poids corporel, à savoir 14 L chez une personne de 70 kg. La membrane de la paroi capillaire divise à son tour le liquide extracellulaire en deux autres compartiments contenant les liquides interstitiel et plasmatique. 6 Physiologie des reins_2e.indd 6 09-08-25 08:34
