Portail de la biologie cellulaire

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biologie
cellulaire
Auteur : Yasmina ANTEUR
Licence :
www.bio-courses.jimdo.com
Chapitre III : Le système endomembranaire
Plan du cours :
I- Introduction
II- Le réticulum endoplasmique
1)- Présentation générale
2)- Organisation moléculaire des membranes du RE
3)- Fonctions de RE
III- L’appareil de Golgi
1)- Aperçu historique
2)- Morphologie et structure
3)- Fonctions de l’appareil de Golgi
4)- Mécanisme de transport des protéines dans l’appareil de Golgi
IV)- Les lysosomes : petits estomacs de la cellule
1)- Aperçu général
2)- Fonctions des lysosomes
3)- Mode de fonctionnement des lysosomes
V)- La voie sécrétoire
VI)- Le trafic vésiculaire
VII)- Références

I- Introduction :
La cellule eucaryote se distingue de la cellule procaryote par sa compartimentation qui lui
permet à la fois division et spécialisation du travail.
Le système endomembranaire (SE) représente un très bon exemple de cette
compartimentation, ce dernier est formé d’un ensemble de tubules, de vésicules et de sac
aplatis (connus également sous l’appellation de citernes) qui communiquent entre eux grâce
à un système d’adressage très sophistiqué mettant en jeu des protéines spécifiques.
Ainsi le SE regroupe l’ensemble des compartiments intracellulaires limités par une simple
membrane tel que le réticulum endoplasmique (RE) avec ses deux formes (rugueux et lisse),
l’appareil de Golgi, les lysosomes et les endosomes. Les mitochondries, les chloroplastes et
les péroxysomes ne font pas parti du système.
La structure et le fonctionnement du système endomembranaire n’ont étaient bien
compris qu’après l’apparition de techniques tel que : Le fractionnement cellulaire suivi d’une
analyse biochimique des différents constituants ou encore les techniques de marquage par
des isotopes radioactifs ou d’autres composées fluorescents observables respectivement au
MET1 et au microscope confocale
Ainsi, on a constaté que le SE était un système très dynamique qui assurait plusieurs
fonctions :
* Productions de diverses molécules ex : protéines et lipides
* Transport des molécules produites vers des destinations spécifiques
* Sécrétion et stockage
* Dégradation des substances toxiques (au niveau des lysosomes)
Le transport des molécules s’effectue grâce à de petites vésicules qui bourgeonnent d’un
compartiment donneur, se déplacent vers un compartiment spécifique dit « accepteur »,
fusionnent avec sa membrane, puis déversent leur contenu dans sa lumière
Ces vésicules sont recouvertes d’un revêtement ou manteau qui est de nature protéique.
Les protéines impliquées peuvent êtres soit des coatomères (COPI/COPII)2 ou des clathrines
(1) : MET : Microscope Electronique à Transmission
(2) : COP : Coat Protein

II- Le réticulum endoplasmique :
1) – Présentation générale :
Le réticulum endoplasmique (RE) est considéré comme étant le plus grand organite d’une
cellule eucaryote : il occupe de 10% à 15% du volume cellulaire et comporte 50% des
membranes d’une cellule.
Il se présente sous forme d’un réseau de membranes très enchevêtré et dense s’étendant
de l’enveloppe nucléaire1 jusqu’à la membrane plasmique. Ces membranes prennent
généralement la forme de tubules ou de saccules aplatis (qu’on appel souvent citernes)
Les membranes du RE délimitent un compartiment interne qu’on appel « lumière du RE »
et qui est ainsi isolé du cytosol
Le RE se décline en deux types :
* Le réticulum endoplasmique rugueux (REG) : se présente sous forme d’un réseau serré
de citernes aplaties et parallèles surmontés de structures granulaires appelées ribosomes
qui donne au MET un aspect granuleux : d’où l’appellation de REG. Il est impliqué dans la
protéosynthèse
* Le réticulum endoplasmique lisse (REL) : se présente sous forme de tubules dépourvus
de ribosomes : aspect lisse au microscope. C’est le lieu de la synthèse lipidique.
(1) : L’enveloppe nucléaire n’est qu’une portion différenciée du RE dotée de pores
Figure 1 : Illustration tridimensionnelle
des différents constituants du système
endomembrnaire

Les deux réticulums sont en continuités l’un avec l’autre
NB : il existe une 3ème catégorie de RE appelée réticulum endoplasmique transitoire qui est
une sorte d’intermédiaire entre les deux types cités précédemment puisqu’il est
partiellement dégranulé
Le développement du RE dépend du type et de la fonction des cellules, ainsi chez les
cellules embryonnaires ou indifférenciés il est peu développé : son importance prend de
l’ampleur avec la différenciation
La proportion du REG par rapport au REL varie selon l’état de l’activité d’une cellule et de
ses besoins en protéosynthèse. Ainsi, chez des cellules comme les adipocytes1 qui se
chargent du métabolisme des lipides ou encore les myocytes, c’est le REL qui est le plus
développé. Les cellules acineuses pancréatiques2 disposent quant à elles d’un REG plus
important
2)- Organisation moléculaire des membranes du RE :
Afin d’étudier la composition biochimique des cytomembranes du RE il est nécessaire de
les isoler des autres constituants cellulaires. Ceci est réalisé en 2 étapes :
* 1ère étape : La cellule est soumise aux techniques d’ultracentrifugation qui aboutissent à
la formation de petites vésicules appelées microsomes, ces dernières sont formées
exclusivement des membranes du RE recouvertes ou non de ribosomes
(1) : Adipocytes : cellules du tissu adipeux « graisseux »
(2) : Cellule acineuse pancréatique : sécrète des enzymes servant à la digestion gastrique
Figure2 : Cellule acineuse pancréatique
Il s’agit d’une cellule polarisée dotée de
capacités sécrétoires: Son pôle basal
comprend un REG très développé quant
à son pôle apical, il est caractérisé par la
présence abondante de vésicules de
sécrétion

* 2ème étape : Les cytomembranes du RE sont traitées par une ribonucléase afin d’éliminer
les ribonucléoprotéines qui pourraient fausser le résultat de l’analyse biochimique
L’analyse biochimique des cytomembranes du RE révèle une composition bien différente de
celle de la membrane plasmique :
- La proportion des lipides est moins importante que celle de la membrane plasmique :
elle équivaut à 30%
- La proportion des protéines est estimée à 70% les cytomembranes du RE sont plus
riches en protéines que la membrane plasmique
- Proportion des glucides : négligeable
- Le cholestérol y est présent en moindre quantité ce qui implique une plus grande fluidité
des membranes
- Les chaines aliphatiques des acides gras qui forment les phospholipides sont moins
longues, conséquence : les membranes sont moins épaisses
- Les protéines des cytomembranes du RE sont représentées par :
 Les enzymes nécessaires à la synthèse des protéines, au métabolisme des lipides
et à la détoxification (le cytochrome P450)
 Les enzymes intervenant dans la synthèse des phospholipides et des stéroïdes (au
niveau du REL)
 Les glycosyltransférases ou « enzymes de glycosylation » qui sont impliquées dans
le processus de glycosylation1 et qui se trouvent sur la face luminale du RE
(1): La glycosylation consiste au transfert d’un sucre sur une protéine. La glycosylation
débute au niveau du REG et s’achève dans l’appareil de Golgi
Figure 3 : Procédé d’ultracentrifugation visant à extraire les membranes du RE pour une analyse biochimique
(d’après www.wikinu.org)