6.3. Contrôle central du mouvement......................................................

 Cours 9 du 24 novembre 2011
6.3. Contrôle central du mouvement .................................................................................. 2 6.3.1. Systèmes descendants........................................................................................... 2 6.3.2. Le système des noyaux de la base .................................................................. 6 6.3.3. Le cervelet ..................................................................................................................... 9 6.3.4. L’intégration sensori-motrice............................................................................. 11 Cours 9 - Page 1 sur 12
6.3. Contrôle central du mouvement
6.3.1. Systèmes descendants
Voir fin du cours 8
Le cortex prémoteur et l’aire motrice supplémentaire influencent la motricité à la fois par les
abondantes connexions réciproques qu’ils entretiennent avec le cortex moteur primaire, ainsi que par
les nombreuses projections efférentes (faisceaux cortico-spinal et cortico-bulbaire, <30% des fibres)
qu’ils envoient aux motoneurones alpha et aux neurones des circuits locaux du tronc cérébral
et de la moelle épinière.
Rôle fonctionnel majeur dans la sélection de mouvements spécifiques ou séquences motrices à partir
du répertoire des mouvements possibles (ex: sport connu etc).
 Le cortex prémoteur est impliquée dans l’initiation et la sélection des mouvements à effectuer
sur base d’indices externes visuels ou auditifs.
 L’aire motrice supplémentaire est impliquée dans la sélection des mouvements à effectuer sur
base d’indices internes (“auto-déclenchés”).
Organisation somatotopique de la voie motrice
1ère règle: homunculus moteur de Peinfield
La représentation corticale de la
musculature corporelle est
proportionnelle à la complexité et
la précision des mouvements
réalisés par les muscles considérés
Pour rappel, Peinfield s'est
probablement trompé pour ce qui
concerne la partie supérieure du
visage. Mais pour le reste, il ne s'est pas trompé
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2ème règle: venant du cortex, les fibres qui vont partir vers la périphérie conserveront un degré
d'organisation tout au long de la voie motrice
Repère anatomique pour identifier le site de la main au niveau du cortex moteur primaire: en regardant
le cerveau d'en haut, une espèce d'oméga entouré de flèches ci-dessous. Vu de profil, l'aire de la main
apparaît comme un crochet (entouré de flèches ci-dessous)
NB: pas garanti que l'aire fonctionnelle de la main se trouve au niveau de l'aire anatomique de la main
parce qu'on peut avoir une dissociation suite à une réorganisation du cortex cérébral.
D'où l'intérêt de l'Imagerie fonctionnelle cérébrale pour aller confirmer que l'aire fonctionnelle de la main
soit bien au niveau de son aire anatomique.
Liste de ce qu'on doit connaître de l'extérieur vers l'intérieur: cortex insulaire, substance
blanche que l'on appelle la capsule extrême, fin noyau de substance grise que l'on appelle le
corps homme (?), fine bande de substance blanche qui est la capsule externe, puis le noyau
lenticulaire, structure de substance grise formée en dehors par le putamen (plus foncé) et en
dedans par le globus pallidus externe et interne, grande bande de substance blanche appelée la
capsule interne et le thalamus et le ... ?
Dans la capsule interne les fibres motrices s'organisent de façon particulière, voir le schéma ci-dessus.
Donc si on a un petit accident vasculaire très local au niveau de la substance blanche de la corne de la
capsule interne, en fonction de la localisation, on aura des paralysies de membres bien particuliers.
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Tout ce qu'on vient de voir fait partie de connaissances
qu'on a depuis bien longtemps (sauf ce qui concerne la
partie supérieure de la face)
Deux remises en question:
1) Des études récentes démontrent qu'au niveau du
cortex moteur on n'a pas uniquement des neurones qui
innervent les motoneurones alphas au niveau de la
moelle épinière, mais on a aussi des neurones qui vont
encoder l'organisation harmonieuse des mouvements.
Voir l'étude du schéma ci-dessous: ils ont stimulé
certains neurones particuliers du cortex moteur -> pas
de contractions musculaires dans un muscle en
particulier, mais mouvements bien particuliers,
différents en fonction des endroits différents stimulés.
Ca suggère qu'au niveau du cortex moteur il y a
également des neurones qui coderont pour des
schémas moteurs et organiseront la manière dont tous
ces neurones vont innerver les motoneurones alpha de la moelle épinière.
2) Autre remise en question: la spécifité fonctionnelle des cortex moteur et sensitif primaires. On avait
l'impression que le cortex sensitif primaire s'occupe de la fonction somesthésique, et que le cortex
moteur primaire ne prend en charge que les aspects moteurs.
Mais des études récentes sugèrent que le cortex sensitif primaire aurait également des fibres qui
contrôlent l'activité des motoneurones alphas -> activité motrice, et que le cortex moteur primaire
contiendrait également certains neurones avec fonction sensorielle.
Dans 10-15 ans on parlera sans doute plus de cortex sensori-moteur que de cortex moteur et cortex
sensitif.
Par exemple, zone cortical d'intégration sensitive (modalités multiples: visuelles, sensitives, tactiles)
dont les neurones provoquent des mouvements de type défensif -> réponses motrices très rapides.
Les faisceaux cortico-spinal et cortico-bulbaire
Ce quon appelait le syndrome pyramidal fait suite à une lésion du faisceau corticospinal (et cortico-bulbaire) - appelé avant le faisceau pyramidal -, qui empêche la
transmission des efférences motrices aux motoneurones alpha et aux neurones des
circuits locaux.
Phase aiguë
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


Paralysie flasque (contralatérale à la lésion si elle est unilatérale et siège au-dessus de la
décussation motrice).
Réflexes ostéo-tendineux abolis
Pour distinguer le syndrôme pyramidal des autres pathologies, on
utilise le "Signe de Babinski": avec un objet pointu, on remonte sur la
plante du pied -> flexion des 5 orteils sauf si syndrome pyramidal
pcque dans ce cas là ça amène une extension des orteils) Phase subaiguë et chronique
 Déficit moteur (paralysie – parésie)
 Hypertonie pyramidale: a|tudes corporelles caractéristiques perte du contrôle cortical sur les
motoneurones gamma
 Réflexes ostéo-tendineux anormalement vifs, polycinétiques (plusieurs réponse à une
stimulation) et diffusés.
 Signe de Babinski
Qu'est-ce qui fait passer de la phase aiguë à la phase subaiguë: on pense que c'est lié à une perte du
contrôle cortical sur motoneurones gammas et toute une série d'autres phénomènes
Bras fléchi et mouvement particulier de la jambe: fauchage.
Très intéressant en clinique: devrait être paralysé et incapable de se mettre debout mais comme
hypertonie il pourra tout de même marcher.
Déconnection de l'hémisphère du reste du cerveau nécessaire dans certains cas d'épilepsies -> patient
sort paralysé mais va pouvoir récupérer grâce au développement de cette hypertonie pyramidale. Il ne
récupèrera pas les mouvements fins au niveau de la main et des doigts.
6.3.1.2. Les centres moteurs du tronc cérébral
Il y a 3 faisceaux
 qui envoyent des projections efférentes vers les motoneurones alpha et les neurones des
circuits locaux
 et qui occupent une position médiane dans la moelle épinière.
 Et donc, ils participent à la coordination temporelle et spatiale des muscles axiaux et
proximaux des membres. Importance pour les mécanismes posturaux !
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Faisceau tectospinal: origine au niveau du colliculus supérieur, croise la ligne médiale et va innerver les
motoneurones alpha qui occupent une position médiane dans la corne antérieure de la moelle épinière.
Somatotopie -> partie des membres les plus proches du corps
Faisceau réticulospinal -> origine au niveau de la formation réticulaire (ce n'est pas un noyau en tant
que tel mais c'est constitué d'une série de neurones identiques dont une partie ont une fonction
commune, c'est ce qu'on appelle la formation réticulaire), innervation aussi de la partie médiane de la
corne antérieure de la ME
Faisceau vestibulospinal -> vestibulo en référence aux vestibules de l'oreille interne. Il prend son origine
dans le noyau vestibulaire, descendent aussi vers la corne antérieure de la ME.
! Pas de contrôle conscient sur les activités de ces différents faisceaux, systèmes
réflexes.
Quatrième faisceau, le Faisceau rubro-spinal -> Les noyaux rouges (proches de la
substance noire au niveau du mésencéphale) envoient des projections efférentes
sur les motoneurones alpha et les neurones des circuits locaux occupant une
position latérale dans la moelle épinière cervicale.
ils vont profiter de l'innervation du muscle qui s'occupe les mouvements
de la main
Interviennent conjointement avec le faisceau cortico-spinal dans le
contrôle de la musculature distale du membre supérieur.
6.3.2. Le système des noyaux de la base
Le système des noyaux de la base (anciennement système extra-pyramidal)

Striatum, constitué


par le noyau caudé (paroi
externe du ventricule latéral)
et par le putamen (qui fait
partie du noyau lenticulaire,
forme grossièrement
triangulaire)

Globus pallidus (partie externe et
interne séparés par la petite
ligne blanche)
Le putamen et le globus
pallidus forment le
noyau ventriculaire

le thalamus, qui fait partie du diencéphale (autour du 3ème ventricule)

La substance noire, très importante, riche en mélanine

noyau sous-thalamique
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NB: si une bonne âme voulait
m'envoyer avec des flèches ce
qu'il a montré sur ces trois
slides ci-dessus, ça
m'intéresse :)
Le dernier slide est une IRM, et sur une IRM les noyaux sous-thalamiques sont difficilement
identifiables.
A l'examen on peut avoir ce genre d'image sur lequel on doit identifier des structures, le but est de
savoir si on peut les localiser sur une image qui est évidente et où les structures sont bien identifiables.
Ils n'envoient pas directement des fibres sur les motoneurones alpha ou sur les neurones intermédiaires
de la ME, mais ils vont envoyer des projections sur des structures corticales pour moduler la manière
dont ces structures vont planifier, organiser le mouvement (accélérateur et frein).

Structures n’ayant pas de projections directes sur les motoneurones alpha et les neurones des
circuits locaux.

Structures qui influencent la motricité en régulant l’activité des neurones moteurs du cortex ou
du tronc cérébral.

Structures réalisant des boucles cortico-sous-corticales actives avant et pendant le
mouvement.

L’action de ces boucles sur les neurones moteurs des systèmes descendants est
indispensable au déclenchement normal des mouvements volontaires => harmonie des
mouvements, et contrôle des mouvements non désirés
La boucle motrice est très importante, la boucle oculo-motrice est limitée aux mouvements des yeux, la
boucle préfrontale intervient dans les fonctions cognitives (mémoire procédurale et fonctions
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exécutives) et la boucle limbique intervient dans les fonctions émotionnelles (émotion et mémoire
émotionnelle).
Les deux dernières boucles interviendront plus tard dans le cours.
A savoir: les différentes boucles qui existent, les structures corticales concernées (différentes pour
chaque boucle !), puis la projection sur le striatum, puis sur le palladium, puis sur le thalamus et retour
sur le cortex.
Au niveau des systèmes des noyaux de la base on considère qu'il y a deux voies: une voie directe et
une indirecte.

La directe part 1) du moteur, prémoteur et sensitif -> 2) striatum avec glutamate comme
neurotransmetteur -> 3) globus pallidus interne avec neurotransmetteur gamma
(inhibiteur) -> 4) noyaux du thalamus (avec neurotransmetteurs inhibiteurs, et d'ailleurs
mois et moins ça fait plus -> inhibiteur + inhibiteur = excitateur) -> 5) cortex.
Certains vont sur 3) la substance noire -> 4) thalamus -> 5) cortex

L'indirecte part 1) du cortex -> 2) putamen et noyau caudé (càd striatum) -> 3) globus
pallidus externe -> 4) noyau thalamique -> 5) globus pallidus interne -> 6) thalamus -> 7)
cortex
C'est une modélisation qui fonctionne assez bien avec les données expérimentales suite à lésions
Le rôle fonctionnel majeur des boucles cortico-sous-corticales motrices pour l’initiation et l’exécution des
programmes moteurs volontaires ainsi que pour le contrôle de l’activité des neurones moteurs du cortex
est illustré par les pathologies touchant ce système.


Hypokinésie -> Maladie de Parkinson
Hyperkinésie -> Maladie de Huntington
La maladie de Parkinson
Maladie dégénérative caractérisée par la perte des neurones dopaminergiques de la substance noire
(pars compacta), population de neurones dont les projections ont pour cible le noyau caudé et le
putamen => effet sur la boucle
Voie nigro striatale.
Tremblement de repos (qui disparaît dès qu'il y a mouvement), activité motrice peu importante, marche
difficile à initier, blocages.
Donc ce n'est pas un déficit de forces en tant que telle mais des mvts anormaux et une diminution
globale de la quantité de mouvements et une difficulté à initier les mouvements.
La maladie de Huntington
Maladie dégénérative génétique caractérisée par la perte préférentielle des
neurones striataux contribuant à la voie indirecte => anomalie d'activité au
niveau du cortex.
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Manifestations: mouvements anormaux permanents, difficultés avec les mouvements, la marche est
parasitée par tous les mouvements permanents.
C'est un peu l'inverse de la maladie de Parkinson, et c'est un manque de régulation du cortex moteur.
NB: si atteinte au niveau de la boucle motrice, on peut aussi avoir des atteintes au niveau des boucles
cognitives par exemple, avec des implications au niveau de la régulation de ces fonctions.
6.3.3. Le cervelet
Noyaux cérébelleux: noyau dentelé, noyau emboliforme, noyaux globuleux et noyau fastigial
Le Cervelet va lui aussi moduler l'activité du cortex et du tronc cérébral => si atteinte il n'y aura pas de
paralysie mais des mouvements et des postures anormales, ainsi que des difficultés à organiser
correctement le mouvement.



Structure n’ayant pas de projections directes sur les motoneurones alpha et les neurones des
circuits locaux.
Structure qui influence la motricité en régulant l’activité des neurones moteurs du cortex ou du tronc
cérébral
Structures réalisant des boucles cortico-cérébello-corticales.
Le Cervelet reçoit des informations issues des systèmes sensoriels supervisant le déroulement des
mouvements.
 L’action des boucles cortico-cérébello-corticales sur les neurones moteurs des systèmes
descendants est indispensable à la réalisation de mouvements volontaires précis et
harmonieux.
 Rôle majeur dans l’utilisation d’informations sensorielles
pour guider les mouvements.
 Le cervelet compare le mouvement prévu et celui
effectivement réalisé et a pour fonction de réduire la
différence entre les deux « erreurs motrices ».
Boucle => aller: 1) Voies afférentes:

Voies afférentes indirectes
o en provenance des cortex moteur primaire,
prémoteur (PM & AMS), somesthésiques &
pariétal.
o Ces projections corticales font relais au niveau des
noyaux de la protubérance.
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o

Les fibres moussues en provenance de ces noyaux croisent la ligne médiane et
gagnent le pédoncule cérébelleux moyen.
Voies afférentes directes (fibres grimpantes) en provenance de la moelle épinière, des noyaux
vestibulaires et de l’olive inférieure.
Boucle => retour: 2) Voies efférentes
Le cortex cérébelleux
 projette sur les noyaux cérébelleux profonds
 qui projettent sur le thalamus
 qui projette ensuite sur les neurones moteurs du cortex.
Les axones en provenance des noyaux cérébelleux profonds croisent
la ligne médiane après leur sortie du pédoncule cérebelleux
supérieur.
Voies afférentes et efférentes:
Détails: Le cortex cérébelleux à trois couches dont la plus importante est l'intermédiaire dans laquelle
se trouvent de grosses cellules avec gros corps et gros noyau, ce sont les cellules de Purkinje, qui ont
une arborisation dendritique très importante, forme d'Arbre de Vie.
Le cervelet est très étudié depuis 10 ou 15 ans grâce aux nouvelles techniques d'imagerie. Et on se
rend compte que cette structure ne participe pas seulement aux fonctions motrices mais aussi aux
émotions, à la mémoire de travail, au processing de l'info sensorielle, au langage, aux fonctions
exécutives.
Méta-analyses:
 fonctions motrices et sensitives: localisation des structures particulières du cervelet: lobules 5
et 6, et le 8.
 pour les autres types de fonction c'est beaucoup moins clair, difficile à identifier
IRM fonctionnelle motrice:

main droite -> cortex
moteur gauche et cervelet
droit
Le cervelet, de manière
général, gère les
mouvements du même côté

pied droit -> idem

les lèvres sont difficiles à
discriminer du côté gauche
et droit -> les deux d'un
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coup.
On voit donc que la somatotopie de Peinfield est bien respectée. Chouette qu'on soit maintenant
capable de le voir sans plus devoir ouvrir le crâne
Le syndrome cérébelleux
Une atteinte du cervelet induit un syndrome cérébelleux caractérisé par des troubles de la statique et de
la marche, des troubles de l’exécution du mouvement et des troubles du tonus:
- Elargissement du polygone de sustentation
- Oscillations du tronc en position debout
- Démarche ébrieuse (et la difficulté de marcher quand on a trop bu est liée à un dysfonctionnement
cérébelleux à cause de l'alcool)
- Dysmétrie, hypermétrie (va plus loin qu'il ne doit) (épreuve doigt-nez, épreuve des lignes)
- Nystagmus oculaire (mvts oculaires anormaux)
- Adiadococinésie (difficulté des mouvements qui associent des mvts simples)
- Hypotonie (manoeuvre de Steward-Holmes)
6.3.4. L’intégration sensori-motrice
Important ! Conversations entre le cortex pariétal supérieure et le cortex frontal - au niveau moteur,
prémoteur et cognitif - pour planifier et organiser les mouvements correctement.
Le cortex pariétal postérieur et le cortex frontal auquel il est connecté sont responsables des
transformations sensori-motrices.
Méta analyses: Activations IRMf observées durant la planification de mouvements des mainsou de
saccades oculairesFilimon, Neuroscientist 2010
Point commun entre toutes ces tâches; implication du cortex pariétal postérieur et les structures
prémotrices (préfrontales) -> toutes ces structures vont communiquer pour avoir des mouvements
adaptés.
L’apraxie
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L’apraxie est un trouble acquis du comportement gestuel intentionnel consécutif à une déficience dans
la programmation de l’activité motrice volontaire.
Elle n’est due ni à une paralysie, ni à une incoordination motrice (syndrome cérébelleux) et survient en
l’absence d’agnosie, de trouble de la compréhension et de déficit intellectuel important.
C'est une atteinte en générale au niveau du cortex pariétal postérieur, et lié au fait qu'on ne pourrait pas
utiliser les informations sensorielles pour développer la praxie càd des gestes intentionnels,
coordonnées, ayant un but.
Ces praxies impliquent un fonctionnement moteur et sensoriel normal pour que les différents éléments
d’un geste soient parfaitement coordonnés et que le but poursuivi puisse être atteint.
Apraxie idéomotrice Trouble de l’activité gestuelle affectant la réalisation d’actes simples (gestes
symboliques type salut militaire, imiter un geste ou une action)
Apraxie constructive Trouble de l’activité gestuelle consistant en une difficulté à réunir des unités
unidimensionnelles pour former des figures en deux ou trois dimensions. Pas de souci pour faire des
lignes, mais les relier pour en faire un cube est difficile.
Apraxies idéatoire Trouble de l’activité gestuelle qui se manifeste dans l’exécution d’actes complexes
et porte sur la succession coordonnée de différents gestes élémentaires qui les constituent. Ces
derniers sont en revanche bien exécutés s’ils sont pris isolément. (allumer une bougie, gratter une
allumette, manipuler des ciseaux)
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