THESE Laurent DE-DONCKER INFLUENCE DE LA

UNIVERSITE DES SCIENCES ET TECHNOLOGIES DE LILLE
UFR DE BIOLOGIE
THESE
pour obtenir le grade de
DOCTEUR DE L'UNIVERSITE DES SCIENCES ET TECHNOLOGIES DE LILLE
Discipline : "Sciences de la Vie et de la Santé"
Présentée et soutenue publiquement par
Laurent DE-DONCKER
Le 16 Décembre 2002
INFLUENCE DE LA MICROGRAVITE SIMULEE
SUR LES AFFERENCES CUTANEES PLANTAIRES
ET SUR LES AFFERENCES PROPRIOCEPTIVES
DU MUSCLE SOLEUS DE RAT
Directeur de thèse : Pr Maurice FALEMPIN
JURY
Mme G.S. Butler-Browne Rapporteur
Directeur de Recherches INSERM, Paris V
M J. Petit Rapporteur
Professeur des Universités, Bordeaux II
M P. Poulain Examinateur
Chargé de Recherches CNRS, Lille II
M D. Zytnicki Examinateur
Directeur de Recherches CNRS, Paris V
M M. Falempin Directeur
Professeur des Universités, Lille I
Travail réalisé au Laboratoire de Plasticité Neuromusculaire, Université de Lille I
Thèse de Laurent de-Doncker, Lille 1, 2002
http://bibliotheques.univ-lille1.fr/grisemine
© 2003 Tous droits réservés.

SOMMAIRE
REMERCIEMENTS 1
INTRODUCTION GENERALE 3
RAPPELS BIBLIOGRAPHIQUES 7
I. Les muscles striés squelettiques 8
A. Les différents types de muscles 8
B. Structure du muscle squelettique 8
C. Les différents types de fibres musculaires striées squelettiques 9
• Classification des types de fibres en fonction de la myosine ATPase 9
• Classification des types de fibres en fonction du métabolisme 11
D. Les unités motrices 12
E. Complexe muscle-tendon 13
II. Les mécanorécepteurs cutanés plantaires 16
A. Récepteurs cutanés toniques superficiels (SAI pour « Slow Adapting I » en
terminologie anglo-saxonne) 17
B. Récepteurs cutanés toniques profonds (SAII : « Slow Adapting II») 18
C. Récepteurs cutanés phasiques superficiels (RAI : « Rapid Adapting I») 19
D. Récepteurs cutanés profonds sensibles à la vibration (RAII : « Rapid Adapting II»)
19
E. Répartition et seuils des mécanorécepteurs cutanés de la sole plantaire 20
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F. Réflexes mis en jeu par la stimulation des afférences cutanées plantaires 20
III. Les fuseaux neuromusculaires 22
A. Morphologie, histochimie et immunohistochimie des fibres intrafusales 22
1. Morphologie des fibres intrafusales 22
2. Propriétés histochimiques et immunohistochimiques 24
2.1. Activité ATPasique 24
2.2. Immunohistochimie 25
2.3. Variations régionales d’expression des isoformes de MHC le long des fibres
intrafusales bag1 et bag2 27
3. Régulation des isoformes de MHC le long des fibres intrafusales : importance de
l’innervation afférente et motrice 28
3.1. Rôle de l'innervation afférente 29
3.2. Rôle de l’innervation motrice (innervation γ et/ou β )30
4. Développement des fuseaux neuromusculaires 32
5. Origine des fibres intrafusales 35
B. Innervation sensitive des fuseaux neuromusculaires 38
1. Description générale 38
2. Classification des fibres sensitives issues des fuseaux en fibres Ia et II 42
2.1. Etirements en rampe 42
a) Décharge de base (DB)46
b) « L’initial burst » 48
c) Pic dynamique (PD) et index dynamique (ID)49
d) Valeur statique finale (VSF) et sensibilité statique 51
e) Décharge durant la phase de relâchement de l’étirement en rampe 54
f) Potentiel récepteur 54
2.2. Etirements sinusoïdaux 55
a) Le domaine linéaire (« Linear range ») 56
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b) L’avance de phase 57
c) Amplitude de la réponse et sensibilité 57
d) Sensibilité à la vibration 59
3. Effets de la succinylcholine (SCh) sur la décharge des fibres Ia et II durant un étirement
en rampe 60
4. Voie sensorielle somesthésique conduisant les informations issues des récepteurs cutanés
plantaires et proprioceptifs 63
C. Innervation motrice des fuseaux neuromusculaires 65
1. Description générale 65
2. Effet d’une stimulation γ statique ou γ dynamique sur la décharge des terminaisons
sensorielles des fuseaux neuromusculaires 68
2.1. Action γ dynamique 68
2.2. Action γ statique 71
2.3. Mécanisme d’action d’une stimulation fusimotrice (statique et dynamique) 73
3. Rôle de l’innervation γ fusimotrice 75
4. Régulation de l’activité des axones γ fusimoteurs 76
IV. Plasticité musculaire 78
A. Définitions des notions d’apesanteur et de microgravité et moyens d’obtention 78
1. La force de gravité terrestre et ses modulations 78
1.1. Forces et gravité 78
1.2. Moyens d’obtention de la microgravité réelle 79
a) Vol spatial 79
b) Vol parabolique 79
1.3. Moyens d’obtention de la microgravité simulée 81
a) Chez l’Homme 81
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Le « Bed Rest » 81
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Le modèle de suspension unilatérale 82
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L’immersion sèche (« Dry Immersion ») 82
b) Expérimentation animale 82
2. Effets des changements d’environnement gravitaire 83
2.1. Activité électromyographique et microgravitaire réelle 83
a) Adaptations posturales et microgravité réelle 84
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Chez l’Homme 84
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Chez l’animal 85
b) Locomotion après une période de microgravité réelle 85
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Chez l’Homme 85
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Chez l’animal 85
2.2. Activité électromyographique et microgravité 86
a) Microgravité réelle 86
b) Travaux chez l’animal (modèle de suspension) 86
2.3. Activité locomotrice et microgravité simulée 88
a) Alitement prolongé 88
b) Modèle du Rat suspendu 88
B. Effet de la microgravité réelle ou simulée sur les propriétés morphologiques,
contractiles, histochimiques et électrophorétiques du tissu musculaire 89
1. La microgravité réelle 89
1.1. Atrophie 89
1.2. Pertes de forces musculaires 90
1.3. Propriétés histochimiques, profils électrophorétiques et cinétiques musculaires 91
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