Les lichens des forêts de la région

Avril 2010
Olivier Bricaud
Les lichens
des forêts de la région
méditerranéenne française
et leur relation avec la continuité
écologique des boisements
Association française
de lichénologie

Résumé. Parmi les organismes vivants dans les forêts, les lichens
présentent un intérêt particulier du fait de la précision avec laquelle ils
intègrent les facteurs écologiques. A partir d’une analyse de la bibliographie,
il est présenté dans ce rapport les nombreux groupements lichéniques
épiphytiques présents dans les forêts de l’écorégion méditerranéenne
française. L’examen des exigences biogéographiques, microclimatiques et
substratiques de ces groupements permet de distinguer plusieurs groupes,
en fonction des facteurs écologiques qui entraînent leur apparition et leur
développement en milieu forestier. Des listes provisoires de groupements
lichéniques et d’espèces de lichens potentiellement indicateurs de maturité
et d’ancienneté de l’état boisé sont proposées. La validation scientifique du
caractère indicateur est un enjeu des recherches à venir sur le sujet en
Méditerranée. L’utilisation des lichens dans l’étude des forêts anciennes de
la région méditerranéenne aiderait à la hiérarchisation des différents
boisements en fonction de leur niveau de maturité et d’ancienneté
(continuité dans le temps).
Citation conseillée :
Bricaud O. 2010. Les lichens des forêts de la région méditerranéenne française et leur relation avec la continuité
écologique des boisements. Rapport WWF, Marseille, 118 pages.
Mots clé :
Lichen / Forêts anciennes / Continuité écologique / Méditerranée.

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 5
Matériels et méhodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 6
Zone d’étude . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 6
Méthode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 6
Groupements pris en compte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 6
Ecologie des lichens et de leurs groupements en milieu forestier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 7
Les lichens comme indicateurs des conditions du milieu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 7
L'utilisation des lichens comme indicateurs de pollution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 7
Les groupements lichéniques indicateurs de l’ambiance forestière
et du stade d’évolution des forêts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. 7
Le rôle du substrat dans l'installation des groupements lichéniques . . . . . . . . . . . . . . . p. 9
L'acidité du substrat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 9
La porosité du substrat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 9
L’influence des perturbations anthropiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 10
Principaux travaux concernant les lichens épiphytiques
et leurs groupements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 11
Travaux utiles de la région médioeuropéenne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 11
Travaux concernant la région méditerranéenne française . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 11
Etudes phytosociologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 11
Inventaires floristiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 12
Quelques travaux concernant le reste du bassin méditerranéen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 14
Principaux travaux concernant l’indication de la continuité forestière
au travers des groupements lichéniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 15
Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier
de la région méditerranéenne française . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 17
Sommaire
Sommaire / 3

4/ Sommaire
Distribution biogéographique en images . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 85
Successions des groupements lichéniques
lors du vieillissement des boisements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 93
Étage thermoméditerranéen supérieur subhumide :
l’exemple des îles d'Hyères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 93
Maquis bas et cistaies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 93
Maquis élevé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 93
Maquis élevé passant à la chênaie verte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 93
Taillis de chêne vert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 94
Futaie de chêne vert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 94
Étage mésoméditerranéen supérieur subhumide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 94
Étage mésoméditerranéen supérieur humide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 97
Liste provisoire des lichens et groupements indicateurs de
continuité forestière en région méditerranéenne française . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 99
Présentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 99
Groupements indicateurs de continuité écologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 99
Espèces indicatrices de continuité écologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 100
Bilan des connaissances et perspectives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 103
Bilan par secteur et orientation de prospections . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 103
Région Provence-Alpes-Côte-d’azur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 103
Région Languedoc-Roussillon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 104
Région Rhône-Alpes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 105
Région Corse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 105
Perspectives d’études ultérieures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 105
Références . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 106
Annexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 111
Tableau 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 112
Tableau 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 113
Tableau 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 115
Tableau 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 116

Introduction
Le WWF, dans le cadre de sa mission « Protection
et Restauration des forêts », met en place des ac-
tions d’identification, d’inventaire et de sauvegarde
des forêts matures et anciennes de l’écorégion mé-
diterranéenne française.
Ce programme comprend notamment des éléments
d’études et de discussion sur les critères et indica-
teurs de naturalité des forêts (VALLAURI 2007,
LORBER et VALLAURI 2007, VALLAURI et al. 2009).
Parmi les critères de naturalité, il est parfois difficile
de distinguer l’importance relative pour la conserva-
tion de la maturité des arbres (âge des arbres)
vis-à-vis de la maturité sylvigénétique (stade succes-
sionnel) ou de l’ancienneté du boisement (continuité
du sols forestiers dans le temps). Cela demande
notamment la mise en évidence préalable d’indica-
teurs de continuité écologique, thématique peu
développée, notamment en milieu méditerranéen.
Parmi les organismes vivant dans les boisements,
les lichens présentent un intérêt particulier pour
cette étude, du fait de la précision avec laquelle ils
intègrent les facteurs écologiques de leur environ-
nement, et tout particulièrement les facteurs clima-
tiques et substratiques propres aux vieilles forêts.
Le but de cette synthèse est donc de dégager des
groupes d’espèces ou de peuplements reflétant ce
type de milieux. Il est réalisé au travers d’un exa-
men de la bibliographie existante et des groupe-
ments identifiés jusqu'alors dans des milieux
forestiers méditerranéens.
Introduction / 5