Chapitre 13 : Le réflexe myotatique

Chapitre 13 : Le réflexe myotatique
Lorsque des muscles se contractent, la force produite tire sur les tendons reliés au
squelette, ce qui déclenche les mouvements. La commande de ces mouvements est
assurée par le système nerveux.
Certaines contractions sont volontaires, c’est-­­à-­­dire décidées par l’individu, d’autres
involontaires ou réflexes.
I-­­ Mise en évidence du réflexe myotatique.
TP 34 : Le réflexe myotatique
En frappant certains tendons, les médecins testent certains de nos réflexes appelés
réflexes myotatiques, afin d’obtenir des indications sur notre fonctionnement
neuromusculaire. Deux tests sont couramment utilisés.
Un réflexe myotatique est la contraction involontaire d’un muscle, déclenchée par un
stimulus qui est son propre étirement. C’est un outil diagnostic permettant d’apprécier le
fonctionnement du système neuromusculaire. La contraction d’un muscle est un
raccourcissement de ce muscle qui tire alors sur ses points de fixation c’est-­­à-­­dire sur
les os.
L’enregistrement à l’aide d’une expérimentation assistée par ordinateur nous permet de
préciser certains éléments.
Cette réponse réflexe est rapide et d’intensité variable. Elle dépend de l’intensité du
stimulus, c’est-­­à-­­dire de l’intensité de l’étirement, cependant, une même intensité
d’étirement entraîne toujours la même réponse. Suite à la stimulation, le réflexe
myotatique se déclenche en quelques millisecondes seulement (40 ms en moyenne).
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La moelle épinière est le centre nerveux du réflexe myotatique, d’une longueur d’environ
45 cm, est contenue dans le canal rachidien de la colonne vertébrale. Elle est recouverte
par les méninges. Elle présente entre chaque vertèbre des expansions qui se rejoignent
d’un même côté et forment les nerfs rachidiens. Elle est en relation avec les muscles grâce
à ces nerfs rachidiens.
La moelle épinière est formée de substance blanche localisée à la périphérie et de
substance grise en position centrale.
La substance blanche étant formée par des dendrites et des axones alors que la
substance grise est formée par les corps cellulaires des neurones.
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II-­­
Les acteurs du réflexe myotatique.
Un neurone ou cellule nerveuse, présente un corps cellulaire et des prolongements
cytoplasmiques, dendrites et axone. Les corps cellulaires sont situés dans la substance
grise des centres nerveux ou dans les ganglions nerveux tels que les ganglions rachidiens.
Dendrites et axones entrent dans la constitution des fibres nerveuses que l’on trouve dans
les nerfs et la substance blanche.
Certains neurones établissent des connexions au niveau d’autres neurones au niveau de
synapses neuro-­­neuroniques. D’autres encore établissent des connexions avec d’autres
cellules telles que les cellules musculaires au niveau de synapses neuromusculaires.
Un muscle étiré est à l’origine d’un message nerveux sensitif qui passe par le nerf
rachidien puis par la racine dorsale avant d’atteindre la moelle épinière. Un message
nerveux moteur qui quitte la moelle épinière par la racine ventrale, se propage par le nerf
rachidien correspondant vers ce même muscle.
Un nerf rachidien conduit à la fois des messages sensitifs (se dirigeant vers la moelle
épinière) et des messages moteurs (se dirigeant vers les muscles).
Comme toute activité réflexe, le réflexe myotatique fait intervenir successivement :
–
Des récepteurs sensoriels, situés dans le muscle lui-­­même et sensibles au degré
d’étirement du muscle, Dans le cas du réflexe myotatique, il s'agit des fuseaux
neuromusculaires.
–
Une voie nerveuse sensorielle ou afférente qui véhicule un message nerveux
sensoriel, Il s'agit d'un neurone sensitif ou afférent. Ce neurone transmet le
message du fuseau neuromusculaire à la moelle épinière. Le neurone sensoriel
est un neurone en T, avec son corps cellulaire dans le ganglion rachidien qui se
trouve dans la racine dorsale de la moelle épinière.
–
Un centre nerveux, ici la moelle épinière, capable de traiter l’information et de
générer une réponse motrice ou non, C'est dans la moelle épinière que le message va
être transmis du neurone afférent au neurone efférent, par le biais d'une synapse.
- La voie nerveuse motrice, ou voie nerveuse efférente, est constituée d'un neurone
efférent ou neurone moteur. Ce neurone débute par un corps cellulaire se situant
dans la moelle épinière, et se termine au niveau du muscle, en empruntant la racine
ventrale de la moelle épinière. Ce neurone moteur ou motoneurone va se terminer
au niveau du muscle par une jonction neuromusculaire. Cette jonction permet la
transmission du message et la contraction du muscle en réponse à la stimulation.
–
Des effecteurs moteurs, les cellules musculaires contractiles.
Le réflexe myotatique est utilisé pour tester le fonctionnement de tous les acteurs de l’arc
réflexe, moelle épinière, nerf et muscle.
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III-­­
Nature et propagation du message nerveux
TD 38 : Nature et propagation du message nerveux
L’étude de l’activité électrique d’une fibre nerveuse peut être réalisée à l’aide de
microélectrodes reliées à un oscilloscope. Implantée dans la fibre, elle permet
d’enregistrer la tension qui règne au niveau membranaire, entre le milieu intérieur et
extérieur du neurone. La tension mesure la différence de potentiel électrique (ddp) entre
les deux milieux.
La membrane du neurone est polarisée. On appelle potentiel membranaire ou potentiel de
repos cette différence de potentiel électrique entre le milieu intérieur du neurone et
l’extérieur. En absence de toute stimulation, on constate qu’il existe une ddp permanent de
-­­70 mV, l’intérieur étant électronégatif par rapport à l’extérieur.
Lors d’une stimulation artificielle d’un neurone, on peut observer une modification
brutale et locale de cette polarisation.  Potentiel d’action. Un potentiel d’action est une
inversion transitoire de la polarisation membranaire, d’amplitude constante, environ 100
mV et d’une durée de quelques millisecondes.
Un message nerveux est constitué par un ensemble de potentiels d’actions, c’est-­­à-­­dire
une série d’inversions très brèves de la polarisation électrique membranaire du neurone.
Ce message se propage à la surface de la membrane du neurone, sans s’atténuer.
L’information est codée par la fréquence des potentiels d’actions, qui ont tous la même
amplitude.
Le potentiel d’action n’est observé que si l’intensité de stimulation est suffisante et
dépasse une valeur seuil.
La fibre nerveuse d’un neurone obéit à la « loi du tout ou rien » :
– « Rien », lorsque la valeur seuil n’est pas atteinte, il n’y a pas création de potentiel
d’action ;
– « Tout », lorsque le seuil est atteint le potentiel d’action a d’emblée une amplitude
maximale.
Le nombre de potentiels d’action par unité de temps constitue le codage. Plus la
fréquence est élevée plus la contraction musculaire effectuée sera importante.
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IV-­­
Le fonctionnement synaptique
TD 39 : La transmission synaptique
Arrivé à l’extrémité de l’axone du neurone sensitif, dans la substance grise de la moelle
épinière, le message nerveux est transmis au neurone moteur. Cette zone de connexion
entre deux neurones est une synapse neuro-­­neuronique.
Lorsque le message nerveux moteur arrive à l’extrémité de l’axone du motoneurone, il est
transmis à une fibre musculaire grâce à une synapse neuromusculaire au niveau de la
plaque motrice.
Dans les deux cas, il existe un espace (fente synaptique de 20 à 50 nm) séparant l’élément
pré-­­synaptique de l’élément post-­­synaptique.
L’observation au microscope
électronique montre que le cytoplasme situé à l’extrémité de la fibre pré-­­synaptique contient
de très nombreuses vésicules remplies de molécules (neurotransmetteur).
Dans le cas du circuit nerveux de l’arc réflexe myotatique, le neurotransmetteur est
l’acétylcholine. L’arrivée de potentiels d’action au niveau de la terminaison pré-­­
synaptique déclenche l’exocytose d’un nombre plus ou moins important de vésicules qui
libèrent le neurotransmetteur dans la fente synaptique.
La membrane post-­­synaptique présente à sa surface des récepteurs à ce
neurotransmetteur. Si la quantité de neurotransmetteurs est suffisante, on observera
alors la création de potentiels d’action post-­­synaptiques.
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Lors de l’arrivée d’un message nerveux de nature électrique au niveau du neurone pré­­ synaptique, la transmission de l’information est assurée par les molécules de
neurotransmetteurs qui sont déversées par exocytose dans l’espace synaptique entre
les deux neurones. L’association des molécules de neurotransmetteurs et des
récepteurs spécifiques de la membrane de la cellule post-­­synaptique permet si la
quantité de neurotransmetteurs est suffisante l’apparition d’un message nerveux au
niveau de la cellule post-­­synaptique. L’inactivation rapide grâce à une enzyme du
neurotransmetteur dans l’espace synaptique interrompt la transmission.
Les molécules de neurotransmetteur, constituent par conséquent, un message
chimique assurant la transmission d’un neurone à un autre neurone ou à une cellule
musculaire.
Le neuromédiateur de la synapse neuromusculaire est l’acétylcholine. La fixation
d’acétylcholine sur les récepteurs post-­­synaptiques de la membrane plasmique de la
cellule musculaire entraîne une variation du potentiel de membrane de cette dernière :
ce potentiel d’action musculaire déclenche la contraction.
C’est la concentration en neurotransmetteur qui constitue le codage du message.
Les effets des substances pharmacologiques
Certaines substances chimiques, naturelles ou de synthèse, sont susceptibles de
perturber le fonctionnement synaptique. Le curare (substance produite par certaines
plantes) peut se fixer aux récepteurs de l’acétylcholine sans générer de potentiels
d’action post-­­synaptiques. On dit que c’est un antagoniste de l’acétylcholine.
Il provoque un relâchement musculaire durable conduisant à une paralysie pouvant
être mortelle.
D’autres substances ont pour effet d’empêcher l’élimination de l’acétylcholine au
niveau de l’espace synaptique. Elles prolongent la durée d’action du neurotransmetteur
: il s’agit alors d’agoniste de l’acétylcholine.
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