Sommaire du CHAPITRE 11 Les légumineuses (suite)

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Sommaire du CHAPITRE 11
Les légumineuses (suite)
Les haricots
Description des plantes de Phaseolus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Origine, domestication et évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Statistiques de production pour les haricots (FAOSTAT 2001, révisé). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Autrelégumineuses d’importance
Les lentilles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Le pois ou petit pois . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
La fève ou gourgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Le pois chiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Le pois indien (Cajanus indicus Spreng., syn. Cajanus cajan ). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Le pois africain ou « pois à vache » (Vigna unguiculata, "cowpea")
et d'autres espèces de Vigna. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Le haricot ailé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Références . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

Les haricots (Phaseolus )
Collectivement, les haricots (
Phaseolus sp .) arrivent en troisième place, à la suite du soja et de l'arachide,
parmi les légumineuses utilisées pour l'alimentation directe humaine. Quelques 32 millions de tonnes
métriques sont produites annuellement dans le monde; l'Inde, la Chine, le Brésil, le Mexique et les États-
Unis sont les principaux producteurs et cumulent près de la moitié de la production mondiale. Quatre espèces
américaines de
Phaseolus ont été domestiquées et cultivées par l'Homme ( Phaseolus vulgaris, P. lunatus, P. coc-
cineus
et P. acutifolius var. latifolius ), mais seulement les deux premières P. vulgaris , le haricot commun, et P.
lunatus,
le haricot lima, sont devenues des cultures importantes qui ont été adoptées dans des régions du monde
en dehors de leur continent d'origine. Ces deux espèces ont été parmi les premières plantes à être domestiquées
indépendamment en Amérique centrale et en Amérique du Sud. Les haricots accompagnaient le maïs comme
aliment de base des Amérindiens. La haute teneur et qualité des protéines (20-25 %) des graines de haricots com-
pensaient pour les déficiences de celles du maïs.
Description des plantes de Phaseolus :
Les plantes des quatre espèces de haricots sont très semblables dans leurs développements végétatifs et flo-
raux. Elles se distinguent légèrement dans la forme de leurs fruits et leur graines. Les plantes sont des vignes qui
sont cultivées comme des annuelles, mais qui peuvent se comporter comme des bisannuelles sous certaines con-
ditions environnementales. Les plantes des variétés cultivées traditionnelles peuvent atteindre, à maturité, plus
de deux mètres de hauteur, mais les variétés commerciales ont été sélectionnées pour des dimensions beaucoup
plus réduites, entre 60 cm et 1 m de hauteur. Les plants produisent plusieurs tiges sur lesquels s'insèrent des
feuilles composées de 3-5 folioles aux limbes de formes variables, mais le plus souvent obovate acuminés. Les
fleurs sont produites en racèmes aux axes des feuilles par groupes de 3 à 8. Les fleurs sont zygomorphes et typ-
iques de celles des membres de la sous-famille Lotoideae. Les fruits sont des légumes (gousses) à un carpelle con-
tenant une rangée de graines qui peut varier entre 2-4 (
P. lunatus ) à plus de 12 ( P. vulgaris ) ((FFiigguurree 1111)). Les
graines de
P. lunatus sont plus aplaties que celles des trois autres espèces. La gousse (péricarpe) produite par
les plantes de
P. coccineus est beaucoup plus développée et charnue, et les graines plus grandes, que celles des
autres espèces. Les fleurs et le testa des graines de
P. coccineus sont souvent de couleur rouge-vif ce qui en fait
une espèce qui est aussi recherchée comme plante ornementale. Les plantes de
Phaseolus américains fixent le
carbone par le système photosynthétique en C3, sont diploïdes et possèdent le même nombre chromosomique
2n = 22.
Origine, domestication et évolution
Les analyses génétiques et cytogénétiques ainsi que les analyses de biologie moléculaire récentes démontrent
que trois des quatre espèces de
Phaseolus ont probablement évolué relativement assez récemment d'un ancêtre
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Figure 11.- Haricot commun, Phaseolus
vulgaris L. 1.- Production de gousses sur
plant montrant aussi des fleurs. 2. struc-
tures de la plante: feuille (A), fleur zygo-
morphe (B), fleur après excision des
pétales (C), jeune gousse en développe-
ment (D), graine (E).

commun, car elles possèdent le même génome (TTaabblleeaauu 33). Par contre, P. lunatus est une espèce distincte qui
possède un génome différent des autres. Les recherches archéologiques effectuées au Mexique et au Pérou au
cours des dernières décennies ont suggéré que la domestication de
P. vulgaris, le haricot commun, remonterait
à environ 7 000 années A.P. en Amérique centrale et, avec moins de certitude, à près de 9 000 années A. P. dans
les régions intra montagneuses du Pérou ((sscchhéémmaa ddee llaa FFiigguurree 1122)). Ces datations au C14 ont été remises en
question récemment par B. D. Smith (l996) et Kaplan et Lynch (1999) Economic Botany 5533: 261-272) qui rap-
portent des corrections qui placeraient la domestication du haricot commun dans les deux régions à des dates
beaucoup plus récentes; 4 400 A.P. à Tehuacan et tout au plus à 5 000-4 400 A.P., et peut être aussi proches
que 2 400 A.P., pour les haricots sud-américains des régions côtières du Pérou..
Bien que les données concernant les aspects temporels de l'origine de la domestication des haricots soient
sujettes à réévaluation, les analyses électrophorétiques de protéines des cotylédons (phaséoline) effectuées
récemment par Gepts (l993) appuient l'hypothèse d'une domestication indépendante de cette espèce dans les
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Tableau 3.- Relations phylogénétiques et distribution des espèces de Phaseolus américains.
A noter que les quatre espèces possèdent le même nombre de chromosomes (2n=22)
Espèce Régions d'origine Relations interspécifiques
P
.vulgaris tempérées chaudes A
P
.coccineus Intra-montagneuses (frais) A
P
.acutifolius Semi-arides A
P
.lunatus Régions sous-tropicales (chaud) B
Figure 12.- L’aire de distribution (zones grises) des
sous-espèces spontanées de haricot commun
(Phaseolus vulgaris forme spontanée (Amérique du
Nord) et Phaseolus vulgaris aborigineus en Amérique
du Sud) et les preuves archéologiques qui démon-
trent la présence la plus ancienne du haricot commun
cultivé (Phaseolus vulgaris vulgaris) sur le continent
américain . Les dates sont en années avant le présent,
A. P. (modifié de Kaplan 1981).

deux régions. Cette analyse démontre que les types de phaséoline, séparés par électrophorèse, issues des graines
des variétés cultivées originaires de l'Amérique centrale sont du même type que celles retrouvées dans les formes
spontanées de cette région et différentes de celles des types caractéristiques de plantes de l’Amérique du Sud.
Une situation parallèle prévaut pour les types de phaséoline issues de plantes sud-américaines (TTaabblleeaauu 44).
La domestication de
P. lunatus apparaît aussi comme étant bi modale (FFiigguurree 1133AA))et bien que les décou-
vertes archéologiques en Amérique centrale suggèrent une domestication plus récente que celle du haricot com-
mun, celles provenant de sites archéologiques du Pérou, datées de 7 000 à 10 000 ans A.P., indiqueraient que
cette espèce a été domestiquée en Amérique du Sud durant la même période que celle du haricot commun. Ici à
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Tableau 4. Diversité des types de Phaséoline chez les formes sauvages et cultivées de Phaseolus vulgaris L.
(Haricot commun) (Gepts 1990,1993)
Région sauvage cultivee
Mexique +S, M*S, T, M*
Amérique Centrale S, M*S, B
Nord des Andes CH*, B,I S, T,C,B
(Colombie-Equateur)
Sud des Andes T, C, H, J*T, C, H, A
(Pérou, Argentine)
+Types de phaséoline les plus communs de la région.
*classe hétérogène de types de phaséoline parmi les cultivars.
Figure 13.- Les preuves archéologiques les plus anciennes qui indiquent la présence de formes cultivées du haricot lima
(Phaseolus lunatus) (A), de Phaseolus coccineus (B) et de Phaseolus acutifolius var. latifolius (C). Notez que la domestica-
tion du haricot lima a eu lieu en Amérique du Sud et dans la région méso-américaine, alors que pour les deux autres espèces
la domestication s’est effectuée exclusivement dans la région méso-américaine. Les dates sont en années avant le présent,
A.P. (modifié de Kaplan 1981).

nouveau, les datations rapportées dans la littérature pour appuyer les origines du processus de domestication du
haricot lima ont été remises en question par B. D. Smith (l996) et par Kaplan et Lynch (l999). Les dates seraient
plus récentes et du même ordre que celles du haricot commun; 5,600-3500 A.P au Pérou et 2 400-2 200 A.P.
en méso-amérique. L'hypothèse d'une domestication indépendante du haricot lima dans les deux régions est
appuyée par des preuves plus sérieuses que celles établies pour le haricot commun. Les formes spontanées et cul-
tivées du haricot lima de l'Amérique centrale sont morphologiquement différentes (gousses à petites graines) de
celles de l'Amérique du Sud (gousses à grandes graines). De plus, un certain degré de différenciation génétique
existe entre les plantes originaires des deux régions géographiques, car les hybrides issus de croisements présen-
tent un certain taux d'infertilité. Finalement des analyses électrophorétiques des types de phaséoline des popu-
lations et variétés spontanées et cultivées de haricots lima des deux régions ont montré un patron de différenci-
ation entre les deux régions similaire à celui décrit pour
P. vulgaris .
Phaseolus coccineus et P. acutifolius sont originaires de l'Amérique centrale. Les données archéologiques,
bien que beaucoup moins abondantes que pour les haricots communs et lima, suggèrent que la domestication
de
P. coccineus est aussi ancienne que celle du haricot commun et remonterait à environ 7 500 années A. P.
((FFiigguurree 1133BB)). Par contre,
P. acutifolius var. latifolius aurait été domestiqué dans des périodes plus récentes
remontant tout au plus à 2 400 années A. P. (FFiigguurree 1133CC). Le peu de représentativité de ces deux espèces dans
les sites archéologiques indiquerait aussi que leur utilisation comme plante alimentaire était bien moins impor-
tante que celle des deux espèces majeures. Néanmoins,
P. acutifolius semble avoir été une espèce d'importance
locale dans les régions plus sèches du sud-ouest de l'Amérique du Nord dans des périodes plus récentes.
Lors de la conquête espagnole, le haricot commun était un aliment important de la diète des peuples amérin-
diens dans toutes les régions des Amériques. En Amérique du Nord, l'expansion de sa culture à partir des régions
méso-américaines a accompagné celle du maïs et des courges. La contribution relative du haricot lima était, par
contre, plus importante pour l'alimentation des Amérindiens habitant les régions tropicales de l'Amérique du
Sud que pour ceux de l'Amérique centrale. Son nom reflète le fait que les conquistadores espagnols aient décrit
pour la première fois cette espèce dans la région entourant la future capitale du Pérou.
La culture traditionnelle des haricots en Amérique pré colombienne était du type horticole. Les graines de
maïs et de haricots étaient plantées conjointement de façon à que, pendant leur développement, les plant-vignes
de haricots puissent grimper et s'accrocher aux chaumes du maïs. Ces méthodes de plantations mixtes sont
encore pratiquées dans les régions rurales d'Amérique latine et ces pratiques ont aussi été adoptées dans les
communautés rurales en Asie et en Afrique.
Dans les pays industrialisés et dans les fermes commerciales des pays du Tiers-Monde, les plantations de hari-
cots sont établies sous un régime de monoculture et utilisent des variétés de haricots qui ont été sélectionnées
pour une croissance réduite et condensée de forme "arbustive". Ces variétés ont remplacé la plupart des quelques
500 variétés traditionnelles très diversifiées de haricots communs, et les 150 variétés de haricots lima qui avaient
été sélectionnées pendant la période pré colombienne et qui avaient conservé le type de croissance en forme de
vigne des races spontanées de ces deux espèces.
Les conditions climatiques et de sols nécessaires à la culture des haricots communs et lima sont semblables à
ceux du soja. Comme pour le soja, les pratiques agricoles des plantations commerciales modernes sont basées de
plus en plus sur la mécanisation, mais à une échelle plus réduite que celle du soja. La culture des haricots s'étale
sur une période aussi courte que 2 à 3 mois pour les variétés hâtives et jusqu'à 6-8 mois pour les variétés des
régions plus chaudes. Les haricots sont cultivés dans toutes les régions du monde, jusqu'aux latitudes de 55oN
et 50o S et jusqu'à environ 2 500 m d'altitude dans les régions tropicales.
L'utilisation des haricots pour l’alimentation reflète la très grande variabilité de formes des gousses et des
graines que l'on retrouve chez le haricot commun, et dans une moindre mesure, chez le haricot lima. Les gouss-
es de haricot peuvent être consommées à l'état immature et même partiellement cuites (haricots verts), mais du
fait des besoins d'entreposage, l'alimentation est basée principalement sur l'utilisation des graines mâtures et
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