Evolution de la masse corporelle chez les mammifères : Patrons
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Evolution de la masse corporelle chez les mammifères : Patrons & Processus [email protected] PLAN I. Comme étudier l’évolution de la masse corporelle : a) Les fossiles b) Les reconstructions phylogénétiques II. Analyses de travaux passées a) Nabholz & Lartillot in prep b) Romiguier et al. 2012 c) Smith et al. 2010 III. Implication pour la loi de Cope Les données fossiles ● Extrapolation de la masse par régression linaire1 : masse = β (longueur m1 x larguer m1) + α [Carnivora, Insectivora, Primates, Rodentia] masse = β longueur m1 + α [Artiodactyla, Perrisodactyla] ● ● 1 Utilisation de régressions allométriques (log-log) spécifique a une famille ou un ordre2, mais aussi restreinte à la même gamme de taille3 Utilisation de données post-craniales, si disponible, est conseillé3 Alroy 1998 ; 2 Smith et al. 2010 ; 3 Damuth & McFaden 1990 Les données fossiles ● Exemple chez les carnivores (n=72)1 : Groupe Pente R %PE Total 2.97 0.83 97 Canidae 1.82 0.87 27 Ursidae 0.49 0.43 46 Mustelidae 3.48 0.93 45 Felidae 3.05 0.95 28 PE (Predicted Error) = (Observed – Predicted) / Predicted 1 Van Valkenburgh 1990 in Damuth J, MacFadden BJ Méthodes phylogénétiques ● Utilise un modèle de « mouvement brownien » : I. La moyenne des mouvements entre la racine et les taxons terminaux est nulle II. La variance des mouvements (σ²) est constante et proportionnelle au longueur de branches III. La direction du mouvements est indépendantes entre lignées et ne dépend pas non plus de l'état ancestral Méthodes phylogénétiques Mouvement = µi – µj avec une I) Maximum de vraisemblance à un paramètre moyenne = 0 et une variance = σ² ν1 µi −Q μ 1 L(μ , σ)= N exp( ) 2σ σ Où, N est le nombre de taxon + ancestre et i ν1 j µj (μ i −μ j )2 ∑ Q μ= vi, j Les valeurs de µ qui minimise Q sont l'estimation ML. σ² étant la variance du processus Brownien, un paramètre également à estimer. ν est la longueur de branche. Exemple chez les primates – ML un paramètre (fonction ACE dans libraire APE1) Masse ancestrale = 1163 g (655g, 2.1kg) 1 Paradis et al. 2004 Limites et extensions de la méthode Limites Extentions 1. Un seul taux (σ²) pour l’ensemble des lignées 1. Multiple-rate Brownian motion (Package MOTMOT in R) Limites et extensions de la méthode Limites Extentions 1. Un seul taux (σ²) pour l’ensemble des lignées 1. Multiple-rate Brownian motion (Package MOTMOT in R) 2. Aucune limite à l'augmentation de la variance 2. Ornstein-Uhlenbeck model = modèle Brownien avec une « tendance » a revenir vers une moyenne Ornstein-Uhlenbeck From Paradis 2011 Limites et extentions de la méthode Limites Extentions 1. Un seul taux (σ²) pour l’ensemble des lignées 1. Multiple-rate Brownian motion (Package MOTMOT in R) 2. Aucune limite à l'augmentation de la variance 2. Ornstein-Uhlenbeck model = modèle Brownien avec une « tendance » a revenir vers une moyenne 3. Pas de tendance évolutive 3. Modèle avec tendance évolutive1 (Package GEIGER in R) 1 Pagel 1999 Méthodes phylogénétiques II) Utilisation de la relation entre trait-d'histoire de vie et évolution moléculaire ● Il existe un ensemble de trait-d'histoire de vie (THV) que influence l’évolution moléculaire : 1) Effet du temps de génération sur le taux de substitution 1 2) Masse corporelle sur l'efficacité de la sélection 3) Temps de génération (longévité) sur l'évolution du taux de GC (Guanine + Cytocine) ● En reconstruisant l'évolution moléculaire ancestrale, on peut donc utiliser la relation entre THV et évolution moléculaire pour inférer les THV ancestraux 1 Bromham 1996 Taille des populations et Traits d'histoire de vie ● White et al. 2007 La masse corporelle influence la taille des populations Taille des populations et Traits d'histoire de vie Ectothermes ● Mammifères White et al. 2007 TREE 22: 323 Densité = c Masse-3/4 Probabilité de fixation Taille des populations et évolution des génomes ● Probabilité de fixation d'un nouvel allèle relativement à un variant neutre (p = 1/2Ne) Ohta T. 1992. An Rev Ecol Syst 23: 263 –286. Probabilité de fixation Taille des populations et évolution des génomes Ohta T. 1992. An Rev Ecol Syst 23: 263 –286. Augmentation de la taille des populations Probabilité de fixation Taille des populations et évolution des génomes ● Il existe une classe de mutation (presque-neutre) pour laquelle les variations dans la taille des populations aura une influence importante sur la probabilité de fixation des mutations qui appartiennent à cette classe. Ohta T. 1992. An Rev Ecol Syst 23: 263 –286. Taille des populations et évolution des génomes Délétères Neutres Distribution de l'effet des mutations sur la valeur sélection Taille des populations et évolution des génomes Délétères Neutres Distribution de l'effet des mutations sur la valeur sélection Taille des populations et évolution des génomes Neutres Taux subtitution Délétères Masse corporelle Distribution de l'effet des mutations sur la valeur sélection Estimation de l’efficacité de la sélection Estimation de l’efficacité de la sélection Substitutions non-synonymes (dN) Estimation de l’efficacité de la sélection Substitutions non-synonymes (dN) Substitutions synonymes (dS) Taille des populations et évolution des génomes Sélection peu efficace Sélection efficace ● Popadin et al. 2007 dN/dS estimé avec 13 protéines mitochondriales chez 110 espèces de mammifères placentaires Corrélation entre substitution moléculaire et évolution phénotype (CoEvol) Modèle Qc1 c2 =λ R n1 n2 si la substitution de n1 vers n2 est synonymous Q c1 c2 =λ ω R n1n2 si non-synonymous R est un matrix de substitution nucleotidique. λ représente le taux de substitution synonyme et ω = dN/dS R est supposé constant alors que λ et ω (K) variés entre lignées et covarient avec P traits quantitatifs. M=K+P suivent un modèle Brownien multivarié (Σ) Détail dans Lartillot & Poujol 2011 MBE 28 : 729 et implémemté dans COEVOL Corrélation entre substitution moléculaire et évolution phénotype (CoEvol) Corrélation avec le phénotype ω Masse Application de CoEvol sur 194 placentaires Corrélation entre ω et les THV chez 194 placentaires Datasets Placentalia Model N Marginal - R (pp) mass 171 0.153 (1.00) maturity 134 0.268 (0.96) longevity 146 0.293 (0.98) Ancêtre placentaire : Masse : 2 kg (0.6 - 7) M : 440 jours (277 - 696) L : 15 ans (10 – 23) Espèces actuelles : Mediane Masse = 100g 23 % des espèces > 2kg Evolution de la masse chez les placentaires ● Delta log mass = masse de l'ancêtre – (médiane de la masse actuelle) Influence des THV sur l'évolution de la composition en base ● ● Reconstruction du taux de GC chez 33 espèces de mammifères Variation forte du taux de GC entre lignées Romiguier et al. 2010 Influence des THV sur l'évolution de la composition en base ● ● Di,anc = racine (taux de GC ancestral – taux de GC actuel)² Le taux d'évolution du GC et influencé par les THV Romiguier et al. 2010 Influence des THV sur l'évolution de la composition en base ● ● Di,anc = racine (taux de GC ancestral – taux de GC actuel)² Le taux d'évolution du GC et influencé par les THV ● Peux-t-on utiliser cette relation pour reconstruire la masse ancestrale ? Genomic Evidence for Large, Long-Lived Ancestors to Placental Mammals J. Romiguier V. Ranwez, E.J.P. Douzery, and N. Galtier Limite K-T Romiguier et al. 2012 Pair shrew/hedgehog τ div. time 66.2 0.54 mouse/kangaroo rat 70 0.57 guinea pig/squirell 74 0.60 microbat/megabat 57.5 0.72 tarsier/marmoset 71.1 0.72 dog/cat 52.9 0.80 galago/lemur 61.9 0.77 pig/alpaca 67.3 0.77 armadillo/sloth 70.5 0.81 cow/dolphin 59.1 0.85 tenrec/hyrax 77.8 0.64 human/macaque 29.6 0.92 pika/rabbit 39.6 0.78 Catharrhini/Paenungulata 59.5 0.84 τ = Statistique de Kendall ● ● ● Ancestral prediction = Longevité moyenne prédite entre l'ancêtre de Catarrhinni et l'ancêtre des Paenungulata. 33+7 ans (seulement 19 % des espèces de placentaires actuelles) Cela représente une masse de 0.65-18 kg (arboricole) ou 3.75-800kg (terrestre) 29 (19-45) ans ● Une analyse utilisant le dN/dS confirme ce résultat Genomic Evidence for Large, Long-Lived Ancestors to Placental Mammals Une des conclusions de l'article : « If the molecular time scale is trusted, then our study would suggest that longlived Mesozoic mammals (medium-sized arboreal or large terrestrial) not only have existed but also were successful during evolution, so that modern placental mammals, including the smallest ones, descend from larger ancestors. » The Evolution of Maximum Body Size of Terrestrial Mammals FA Smith, AG Boyer AG, JH Brown et al. Fig. 1. Maximum body mass over time examined globally at the sub-epoch level over the past 110 million years. I. La masse corporelle maximale augmente rapidement durant le Cénozoic II. Elle atteint une limite 15-20 à tonnes Smith et al. 2010. Science « Mammals were not consistently larger when they were more diverse (fig. S3) » Fig. S3. Influence of diversity on terrestrial mammal body size evolution. A) Species diversity as measured by number of genera over the Cenozoic; B) log maximum body size against diversity (again measured by number of genera). Data extracted from the Paleobiology database Smith et al. 2010. Science Loi de Cope : Augmentation de la taille moyenne des espèces d'une même lignée aux cours du temps « ... directional trends within lineages for an increase body-size1 » ● ● 1 Comment pouvez-vous expliquer la loi de Cope d'un point de vue (macro-)évolutif ? La loi de Cope est-elle confirmée par les résultats précédents ? Alroy 1998 Biblio ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● Alroy J. 1998. Cope’s Rule and the Dynamics of Body Mass Evolution in North American Fossil Mammals. Science 280:731–734 Bromham L, Rambaut A, Harvey PH. 1996. Determinants of rate variation in mammalian DNA sequence evolution. Journal of Molecular Evolution 43:610–621. Damuth J, MacFadden BJ eds. 1990. Body Size in Mammalian Paleobiology: Estimation and Biological Implications. Cambridge University Press Felsenstein J. 1985. Phylogenies and the comparative method. The American naturalist 125:1–15. Lartillot N, Poujol R. 2011. A phylogenetic model for investigating correlated evolution of substitution rates and continuous phenotypic characters. Mol. Biol. Evol. 28:729–744. Ohta T. 1992. The nearly neutral theory of molecular evolution. Annu Rev Ecol Syst 23:263–286. Pagel M. 1999. Inferring the historical patterns of biological evolution. Nature 401:877–884. Paradis E. 2011. Analysis of Phylogenetics and Evolution with R. Springer Paradis E, Claude J, Strimmer K. 2004. APE: Analyses of Phylogenetics and Evolution in R language. Bioinformatics 20:289–290. Popadin K, Polishchuk LV, Mamirova L, Knorre D, Gunbin K. 2007. Accumulation of slightly deleterious mutations in mitochondrial protein-coding genes of large versus small mammals. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104:13390–13395. Romiguier J, Ranwez V, Douzery EJP, Galtier N. 2010. Contrasting GC-content dynamics across 33 mammalian genomes: relationship with life-history traits and chromosome sizes. Genome Res. 20:1001–1009. Romiguier J, Ranwez V, Douzery EJP, Galtier N. 2012. Genomic Evidence for Large, Long-Lived Ancestors to Placental mammals. Molecular Biology and Evolution [Internet]. Available from: http://mbe.oxfordjournals.org/content/early/2012/09/06/molbev.mss211.short Smith FA, Boyer AG, Brown JH, et al. 2010. The Evolution of Maximum Body Size of Terrestrial Mammals. Science 330:1216–1219. Van Valkenburgh B. 1990. Skeletal and dental predictors of body mass in carnivores in Body size in mammalian paleobiology: estimation and biological implications. Cambridge University Press, Cambridge:181–205. White EP, Ernest SKM, Kerkhoff AJ, Enquist BJ. 2007. Relationships between body size and abundance in ecology. Trends Ecol. Evol. 22:323–330.
