universite libre de bruxelles etude de la specificite de la

UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES
INSTITUT DES SCIENCES DE LA MOTRICITE
LABORATOIRE DE BIOLOGIE APPLIQUEE
LABORATOIRE DES SCIENCES DE LA MOTRICITE
Unité de Recherche en Neurophysiologie Appliquée
Directeur : Professeur J. Duchateau
ETUDE DE LA SPECIFICITE DE LA COMMANDE
MOTRICE ET DE SA REGULATION PENDANT
DIFFERENTS TYPES DE CONTRACTIONS
MUSCULAIRES
Benjamin Pasquet
Dissertation présentée en vue de l'obtention du grade de Docteur en
Sciences de la Motricité
Année académique 2008-2009
UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES
INSTITUT DES SCIENCES DE LA MOTRICITE
LABORATOIRE DE BIOLOGIE APPLIQUEE
LABORATOIRE DES SCIENCES DE LA MOTRICITE
Unité de Recherche en Neurophysiologie Appliquée
Directeur : Professeur J. Duchateau
ETUDE DE LA SPECIFICITE DE LA COMMANDE
MOTRICE ET DE SA REGULATION PENDANT
DIFFERENTS TYPES DE CONTRACTIONS
MUSCULAIRES
Benjamin Pasquet
Dissertation présentée en vue de l'obtention du grade de Docteur en
Sciences de la Motricité
Année académique 2008-2009
Les travaux présentés dans cette dissertation doctorale ont été réalisés
au laboratoire de Biologie Appliquée, au sein de l'Institut des Sciences de la
Motricité de l'Université Libre de Bruxelles. Nombreux sont ceux qu'il me
tient à cœur de remercier pour m'avoir aidé, soutenu ou accompagné durant
ces nombreuses années de thèse.
Je remercie en premier lieu le Professeur Karl Hainaut d'avoir eu
l'audace d'accueillir au sein de son laboratoire un jeune "Caennais" et de lui
avoir ouvert les portes de la recherche scientifique en ces terres Bruxelloises.
L'entreprise de cette thèse n'aurait pu commencer sans l'assentiment
et la confiance que le Professeur Jacques Duchateau a su m'accorder. Je le
remercie tout particulièrement pour m'avoir non seulement dirigé et orienté
tout au long de ces années de ses conseils pertinents et de son savoir, mais
surtout pour m'avoir donné goût et initié à la recherche scientifique par sa
rigueur et ses précieuses réflexions. Ses qualités scientifiques et humaines,
son encouragement et ses remarques ont largement contribué à
l'aboutissement de cette thèse.
Mes remerciements s'adressent également à toute l'équipe du
laboratoire qui m'a accompagné et soutenu sur ce long chemin truffé
d'expériences et de réflexions. Merci à Margueritte, Morgan et Stéphane pour
les bons moments partagés ensemble, leur disponibilité et leur aide précieuse
depuis mes débuts au laboratoire. Une pensée plus qu'amicale pour Chris
compagnon de bureau et de fête. Merci à Julien pour le travail accompli
ensemble depuis l'année dernière ainsi que pour ses observations critiques et
justes, sa gentillesse et ses encouragements. Un grand merci à Nathalie et
Alain pour leurs conseils avisés et l'attention qu'ils ont porté à l'avancement
de mon travail. Merci également à Séverine, Stéphanie et Olivier.
Je tiens à remercier Anne Deisser pour savoir me transmettre chaque
jour sa bonne humeur et occasionnellement pour ses compétences
dactylographiques.
Je tiens également à exprimer toute ma gratitude à Paul Demaret et
Manuel Hortmanns pour leur dévouement et leur capacité à répondre à nos
exigences techniques ainsi que pour leur sympathie et leur disponibilité.
Mes remerciements s'adressent à l'ensemble des sujets bénévoles
ayant participé aux expérimentations pour leur contribution efficace et pour
avoir reçu un bon nombre de décharges électriques au nom de la recherche
scientifique.Un clin d'œil spécial à Alex pour ses multiples participations.
Merci à Mathieu et Adou pour l'impression de ce manuscrit. Que la
force du wake soit avec vous!
Interrogé dans le cadre d’une enquête consacrée au doctorat, un
professeur témoignait: "le doctorat, c’est surtout une question de résilience,
de résistance et de survivance". Personnellement, je n’aurais pas survécu à
cette aventure si je n’avais pu compter sur la main tendue et prête à me
relever de mon entourage. Ma reconnaissance s’adresse tout spécialement :
A mes parents qui m’ont toujours encouragé dans mes choix et m'ont
transmis des valeurs humaines inestimables;
A mes frères Thomas et Johan, ma belle sœur Guylaine sans oublier
ma nièce Garance, pour tous les messages de soutien que j’ai reçu de leur
part;
A Peps, Maritchou et Michael pour leur amitié, leur irremplaçable et
inconditionnel soutien. Leurs encouragements, leurs réflexions et leur
présence, m’ont épaulé et ont eu le don de me "rebooster" dans les périodes
difficiles. Nos relations privilégiées m'enrichissent chaque jour;
Aux combattants du futur pour toutes ces heures à partager des
moments inoubliables qui n'ont eu de cesse de mettre de la couleur dans ma
vie. En avant combattant pour un futur épatant!!
Je garde un remerciement spécial emprunt d'émotion et de tendresse
pour Maud, ma compagne, pour l'amour dont tu as fait preuve en me
supportant depuis plus de deux ans! Aux merveilleux moments que nous
partageons et à ceux que nous partagerons…
TABLE DES MATIERES
INTRODUCTION
1
CHAPITRE I : REVUE DE LITTERATURE
6
I.1. Structure générale du muscle squelettique
6
I.2. Aspects mécaniques de la contraction
8
I.2.1. Relation tension-longueur
9
I.2.1.1. Fibre isolée
9
I.2.1.2. Muscle entier
11
I.2.2. Relation force-vitesse
15
I.2.2.1. Fibre et muscle in vitro
15
I.2.2.2. Muscle in situ
17
I.3. Commande nerveuse et activation musculaire
22
I.3.1. Mécanismes périphérique de modulation de la force
22
I.3.2. Techniques d’évaluations de l’activation nerveuse
23
I.3.2.1. Electromyographie de surface
23
I.3.2.2. Technique de la secousse surimposée
24
I.3.2.3. Réflexe de Hoffmann
24
I.3.3. Spécificité de la longueur musculaire
27
I.3.4. Régulation nerveuse spécifique et stratégie de contrôle du mouvement par le
système nerveux central
30
I.3.5. Contraction volontaire maximale et technique de la secousse surimposée
32
I.3.6. Coactivation des muscles antagonistes
34
I.3.7. Recrutement des unités motrices
36
I.3.7.1. Effets de la longueur du muscle
36
I.3.7.2. Modification de l’ordre de recrutement des unités motrices
37
I.3.7.3. Fréquence de décharge des unités motrices
41
I.3.8. Excitabilité de la voie corticospinale
42
I.3.9. Excitabilité spinale et mécanismes périphériques sous-jacents
44
I.3.9.1. Lors de sollicitations passives
44
I.3.9.2. Modulation lors de contractions volontaires
47
I.4. Fatigabilité neuromusculaire
50
I.4.1. Mécanismes sous-jacents
50
I.4.2. Fatigabilité neuromusculaire lors de sollicitations excentriques
52
I
TABLE DES MATIERES
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES
ETUDE I : FATIGABILITE
58
NEUROMUSCULAIRE LORS DE CONTRACTIONS
59
CONCENTRIQUES ET EXCENTRIQUES
I.1. Introduction
59
I.2. Matériel et méthodes
61
I.2.1. Sujets
61
I.2.2. Appareillage et dispositif expérimental
62
I.2.3. Enregistrements mécaniques et électromyographiques
63
I.2.4. Stimulation électrique
64
I.2.5. Protocole expérimental
65
I.2.6. Mesures
67
I.2.7. Analyse statistique
68
I.3. Résultats
68
I.3.1. Couple de force et activité électromyographique pendant les contractions
fatigantes
68
I.3.2. Contraction volontaire maximale isométrique suivant les contractions
fatigantes
72
I.3.3. Activation nerveuse
74
I.3.4. Propriétés contractiles du muscle pendant les contractions fatigantes
75
I.3.5. Propriétés électriques du muscle pendant les contractions fatigantes
79
I.3.6. Potentiation de post-activation
81
82
I.4. Discussion
ETUDE II : INFLUENCE
COMPORTEMENT
DES
DE LA LONGUEUR DES FASCICULES SUR LE
UNITES
MOTRICES
LORS
DE
ISOMETRIQUES
CONTRACTIONS
88
II.1. Introduction
88
II.2. Matériel et méthodes
90
II.2.1. Sujets
90
II.2.2. Appareillage et dispositif expérimental
90
II.2.3. Enregistrements mécaniques et électromyographiques
90
II.2.4. Protocole expérimental
92
II.2.5. Mesures
94
II
TABLE DES MATIERES
II.2.6. Ultrasonographie
94
II.2.7. Analyse statistique
96
96
II.3. Résultats
II.3.1. Couple de force maximal, activité électromyographique et longueur des
fascicules
96
II.3.2. Ordre de recrutement et fréquence de décharge des unités motrices
97
II.3.3. Architecture musculaire : angle de pennation et longueur des fascicules
101
103
II.4. Discussion
ETUDE III : INFLUENCE
DU
REGIME
DE
CONTRACTION
SUR
LE
RECRUTEMENT ET L'ACTIVATION DES UNITES MOTRICES
108
III.1. Introduction
108
III.2. Matériel et méthodes
110
III.2.1. Sujets
110
III.2.2. Appareillage et dispositif expérimental
111
III.2.3. Enregistrements mécaniques et électromyographiques
111
III.2.4. Protocole expérimental
112
III.2.5. Mesures
114
III.2.6. Ultrasonographie
115
III.2.7. Analyse statistique
115
III.3. Résultats
III.3.1. Couple de force et activité EMG enregistrés lors des CVM
116
116
III.3.2. Comportement des unités motrices lors de contractions concentriques et
excentriques sous-maximales
116
III.3.3. Recrutement d'unités motrices supplémentaires
120
III.3.4. Activités EMG enregistrées lors de contractions sous-maximales
122
III.3.5. Modification de la longueur des fascicules
124
III.4. Discussion
126
ETUDE IV : SPECIFICITE DE LA MODULATION CENTRALE ET PERIPHERIQUE
LORS DE CONTRACTIONS CONCENTRIQUES ET EXCENTRIQUES
132
IV.1. Introduction
132
IV.2. Matériel et méthode
134
III
TABLE DES MATIERES
IV.2.1. Sujets
135
IV.2.2. Appareillage et dispositif expérimental
135
IV.2.3. Enregistrements mécaniques et électromyographiques
135
IV.2.4. Déclenchement du réflexe H et de l’onde M
136
IV.2.5. Réflexe H’
137
IV.2.6. Stimulation magnétique transcorticale
137
IV.2.7. Protocole expérimental
139
IV.2.8. Mesures
141
IV.2.9. Analyse statistique
141
IV.3. Résultats
142
IV.3.1. Couple de force et activité EMG enregistrées lors des CVM
142
IV.3.2. Activité EMG enregistrées lors des contractions sous-maximales
143
IV.3.3. Modulation du réflexe H lors de sollicitations isométriques
146
IV.3.4. Modulation du réflexe H lors de sollicitations concentriques et excentriques
147
IV.3.5. Modulation du potentiel moteur évoqué par stimulation magnétique
transcorticale lors de sollicitations isométriques
150
IV.3.6. Modulation du potentiel moteur évoqué par stimulation transcorticale lors
de sollicitations concentriques et excentriques
151
IV.3.7. Modulation du réflexe H’ lors de sollicitations isométriques
153
IV.3.8. Modulation du réflexe H’ lors de sollicitations concentriques et
excentriques sous-maximales
IV.4. Discussion
154
156
IV.4.1. Considérations méthodologiques
157
IV.4.2. Modulations spinales/supraspinales lors de sollicitations isométriques
159
IV.4.3. Modulations spinales/supraspinales lors de sollicitations concentriques et
excentriques
162
CHAPITRE III : DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION
168
BIBLIOGRAPHIE
181
IV
INTRODUCTION
INTRODUCTION
Les contractions en allongement du muscle (i.e. contractions de type excentrique)
interviennent fréquemment dans nos activités quotidiennes ainsi que dans la plupart des gestes
sportifs. Ce type de contraction est classiquement associé à des niveaux de force élevés et à
une plus grande efficacité mécanique comparativement aux contractions en raccourcissement
du muscle (i.e. contractions concentriques). Les contractions excentriques s'accompagnent par
ailleurs d'un moindre coût énergétique (Ryschon et coll., 1997) mais aussi, de niveaux de
tension susceptibles d’endommager le système musculo-tendineux (Fridén et Lieber, 1992,
Clarckson et Newham, 1995, Lieber et coll., 1996). Ces deux dernières décennies, plusieurs
résultats expérimentaux ont en outre suggéré que ce type de contraction résulterait d'une
stratégie de contrôle spécifique adoptée par le système nerveux central au cours d'activation
volontaire du muscle (Enoka, 1996).
L'idée selon laquelle le système nerveux commanderait la contraction excentrique
différemment comparativement aux autres modes de contraction repose sur le fait que ce type
de contraction induit des comportements électromyographiques différents comparativement
aux contractions de type concentrique. Une plus grande coactivation des muscles antagonistes
(Pinniger et coll., 2000) ainsi qu'une meilleure synchronisation des unités motrices (Semmler
et coll., 2002) ont par exemple été rapportés au cours de contractions excentriques
comparativement aux contractions concentriques. Il semble de plus difficile d’activer
totalement le pool d’unités motrices pendant une contraction excentrique maximale, tandis
que l’activation volontaire semble habituellement maximale en mode concentrique (Westing
et coll., 1991). Plusieurs études ont ainsi montré que la fréquence de décharge moyenne des
unités motrices (Tax et coll., 1989, Howell et coll., 1995, Søgaard et coll., 1996, Kossev et
Christova, 1998, Semmler et coll., 2002, Linnamo et coll., 2003, Del Valle et Thomas, 2005)
et que l’activité EMG (Doss et Karpovitch, 1965, Komi et Burskirk, 1972) sont généralement
plus basses lors de contractions excentriques comparativement au mode concentrique. L'étude
des activités réflexes et des potentiels moteurs évoqués par stimulation transcraniale a par
ailleurs rapporté une réduction de l'excitabilité spinale (Romanò et Schieppati, 1987,
Nordlund et coll., 2002, Duclay et Martin, 2005) et supraspinale (Abbruzzese et coll., 1994,
Sekiguchi et coll., 2001, 2003) lors de contractions excentriques. Parallèlement à cette
réduction de l’excitabilité du pool de motoneurones, ce type de sollicitation est caractérisé par
1
INTRODUCTION
une activité corticale (Fang et coll., 2004) et un retour sensoriel périphérique (Burke et coll.,
1978, Hulliger et coll., 1985) plus importants par rapport au mode concentrique. Ces données
suggèrent non seulement que lors de sollicitations excentriques, l’activité nerveuse est inhibée
au niveau spinal mais aussi que l’excitabilité de la voie corticospinale est réduite. Quelle que
soit leur origine, plusieurs mécanismes nerveux susceptibles de modifier l’activation du
muscle lors de ce type de sollicitation ont été suggérés. Toutefois, la majorité des études qui
se sont intéressées aux modifications de la balance "excitation-inhibition" lors de sollicitations
excentriques, n’ont fait que comparer les valeurs pour un angle donné. Etant donné les
modulations possibles tant au niveau spinal que supraspinal des mécanismes nerveux mis en
jeu, il semble dès lors important d’analyser leur modulation pendant le mouvement et aux
différents angles investigués.
L'hypothèse d'une stratégie unique d'activation en excentrique a été renforcée par
certains travaux ayant rapporté que ce type de contraction était associé à un recrutement
sélectif des unités motrices à seuil élevé (fatigables et rapides) accompagné d’un
dérecrutement des unités motrices à seuil bas (résistantes et lentes) (Nardone et coll., 1989,
Howell et coll., 1995, Linnamo et coll., 2003). Toutefois, cette inversion de l'ordre de
recrutement des unités motrices ne semble pas faire l'unanimité (Garland et coll., 1994,
Søgaard et coll., 1996, Bawa et Jones, 1999, Stotz et Bawa, 2001). De plus, un recrutement
sélectif d'unités motrices rapides en excentrique n'est pas cohérent avec la meilleure résistance
à la fatigue observée pendant la répétition de contractions maximales excentriques
comparativement aux contractions concentriques (Gray et Chandler, 1989, Tesch et coll.,
1990, Crewshaw et coll., 1995, Hortobagyi et coll., 1996, Grabiner et Owings, 1999, Kay et
coll., 2000).
Le but de cette dissertation doctorale est de mieux comprendre les mécanismes de
contrôle tant centraux que périphériques qui sont à l’origine de cette régulation
neuromusculaire lors de mouvement impliquant des contractions de type excentrique.
Le premier chapitre de ce travail est consacré à une analyse critique de la littérature
scientifique. Nous y proposerons une synthèse des connaissances actuelles relatives aux
caractéristiques mécaniques, structurelles et d’activation liées à la contraction tant
isométriques que dynamiques (concentriques vs. excentriques). Nous développerons entre
autre les régulations susceptibles d’être mises en jeu au cours de ce type de contraction à
l’échelle du système nerveux central et périphérique (commande descendante et afférences
2
INTRODUCTION
périphériques), de l’unité motrice (unité fonctionnelle du muscle) et du muscle lui-même
(architecture musculaire).
Le second chapitre regroupe les données expérimentales et les discussions des
résultats de nos différentes investigations.
L’étude I est destinée à comparer la fatigabilité neuromusculaire observée pour les
différents régimes de contractions volontaires maximales dynamiques (concentrique et
excentrique). Afin de mieux comprendre les mécanismes à l’origine d’une moindre altération
des capacités de force pour le régime excentrique lors de ces épreuves de fatigue, nous nous
sommes particulièrement intéressés à une éventuelle participation de facteurs nerveux.
L’objectif de cette première étude était surtout d’analyser la contribution relative des
mécanismes nerveux et musculaires à l’origine de la fatigue ainsi que leur décours dans le
temps en fonction du mode de contraction.
Dans la seconde étude, nous nous sommes intéressés à l’effet du changement de
longueur des fascicules musculaires sur le recrutement et la fréquence de décharge d’une
même unité motrice lors de contractions isométriques sous-maximales. Ensuite, afin de
vérifier s’il existe une stratégie d’activation unique des unités motrices lors de sollicitations
excentriques, nous avons entrepris d’analyser leurs modulations de recrutement et de
fréquence d’activation au cours de sollicitations excentriques et concentriques sousmaximales induisant des variations similaires de la force et réalisées à vitesse angulaire
constante (étude III). Les modifications de la longueur des fascicules musculaires ont été
mesurées à l’aide d’enregistrements ultrasonographiques. Cela nous a permis de coupler les
modifications de l'architecture intrinsèque du muscle au comportement des unités motrices.
Enfin, notre quatrième étude est consacrée à l’évaluation de l’excitabilité spinale et
supraspinale en fonction de l'angle articulaire lors de sollicitations isométriques d'une part,
ainsi qu’au cours des deux modes de contractions dynamiques (concentriques et excentriques)
d'autre part. Dans un premier temps, nous avons analysé aux différents angles explorés au
cours du mouvement, la régulation des activités réflexes et des potentiels moteurs évoqués par
stimulation transcorticale sur le même muscle et dans des conditions de contractions
similaires aux études II et III. Cette étude nous a permis de vérifier le niveau d’inhibition de la
commande descendante volontaire par les mécanismes nerveux intervenant au niveau spinal
lors de ces différents modes de sollicitations. Dans un second temps, ces modulations ont
également été étudiées lors de contractions concentriques et excentriques des muscles
antagonistes (soléaire et gastrocnémien médial) et ce, pour une position angulaire
3
INTRODUCTION
intermédiaire de l'articulation. Cette seconde partie a été investiguée au cours de sessions
expérimentales supplémentaires dans le but de comparer des groupes musculaires dont la
sensibilité aux inhibitions est différente.
Le troisième chapitre correspond à la discussion générale et la conclusion. Il consiste
en l'analyse globale de l'ensemble de nos résultats expérimentaux et la mise en relation de
ceux-ci avec la littérature dans ce domaine. Nous verrons comment nos résultats documentent
de manière originale les modifications fonctionnelles et structurelles du muscle et de ses
unités motrices en fonction de la longueur du muscle et du mode de contraction.
4
CHAPITRE I
REVUE DE LITTERATURE
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
CHAPITRE I : REVUE DE LITTERATURE
I.1. Structure générale du muscle squelettique
L'élément fondamental du tissu musculaire strié est la cellule musculaire squelettique,
responsable des mouvements volontaires et du maintien de la posture. Cette cellule est sous
l'influence du système nerveux central, mais c’est l’agencement des différentes structures
intracellulaires qui lui confère sa forme et sa fonction. La cellule musculaire est caractérisée
par une striation transversale résultant de l'organisation axiale des myofibrilles qui forment
des unités répétitives, les sarcomères (figure 1). Ceux-ci sont composés de filaments épais : la
myosine et de filaments fins : l'actine. Les filaments fins et épais sont associés à d'autres
protéines sarcomériques qui soutiennent l'architecture du sarcomère. Parmi celles-ci la titine
relie le filament de myosine à la strie Z maintenant le bon centrage des filaments d'actine et de
myosine. Cette dernière jouerait un rôle important dans l'élasticité de la fibre (en se
comportant comme un ressort de décompression). La nébuline, de même longueur que le
filament d'actine, s'insère sur la strie Z et conditionne la longueur d’assemblage de l'actine. La
protéine Z et l'alpha-actinine sont aussi des protéines constitutives importantes puisqu’elles
permettent d’accoler les filaments d'actine à la strie Z. Enfin, la desmine assure la connexion
des stries Z entre eux et donc la stabilité de la structure de la fibre musculaire au niveau
latéral.
Figure 1.
Modèle simplifié de deux sarcomères disposés en parallèle. Le sarcomère est constitué de filaments fins (actine),
de filaments épais (myosine) et de filaments de titine. Les stries Z, sur lesquelles sont fixés les complexes
actiniques, sont reliées entre elles et à la membrane cellulaire. La disposition imbriquée des filaments d'actine et
de myosine permet leur glissement réciproque (Modifiée d'après Horowits et coll., 1989).
6
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
La contraction musculaire est permise grâce à l'interaction entre les filaments. La
théorie qui prévaut actuellement pour expliquer comment les muscles créent des tensions
internes est celle dite "des filaments glissants" développée par Hanson et Huxley (1955). Elle
stipule qu’une contraction musculaire de type concentrique est réalisée par le
raccourcissement des fibres musculaires et résulte du glissement actif des filaments épais de
myosine entre les filaments fins d'actine. Ce glissement a d'abord été mis en évidence par
microscopie électronique. Par la suite, des grossissements plus poussés ont confirmé les
premiers résultats comme le montre la figure 2 lors d'enregistrements réalisés au cours d'une
contraction en raccourcissement de l'échantillon de fibres musculaires. C'est le degré de
recouvrement qui informera sur les possibilités de production de force (nombres de ponts
d'acto-myosine). Comme nous le verrons dans le chapitre suivant, des relations entre les
grandeurs mécaniques ont pu être mises en évidence en condition statique pour une longueur
de fibre musculaire donnée (relation force-longueur) ou un angle articulaire donné (relation
force-angle) ou en condition dynamique à une vitesse de mouvement donnée (relation forcevitesse).
Muscle relâché
Muscle contracté
Raccourcissement du sarcomère
Figure 2.
Mise en évidence du glissement des filaments composant le sarcomère par la microscopie électronique à fort
grossissement (Modifiée d'après Huxley, 1954).
Le déplacement de la myosine sur l'actine est possible grâce à la formation de liaisons
ou "ponts" formés entre ces deux molécules, en suivant un processus cyclique. Une molécule
d’ATP se fixe sur la tête de myosine puis sera hydrolysée. Cette dernière va fournir l'énergie
nécessaire à la bascule des têtes de myosine exerçant ainsi une traction sur les filaments fins
pour les faire glisser. La régulation de la contraction musculaire est réalisée par une molécule
associée à la molécule d'actine, la tropomyosine qui au repos masque le site de la liaison
actine-myosine. La libération de ce site est sous l'influence des ions calcium initialement
7
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
contenus dans les citernes du réticulum sarcoplasmique. L'influx nerveux, provoque une
dépolarisation de la membrane plasmique qui s'étend le long des membranes du système
tubulaire transverse. Cette dépolarisation va provoquer l’ouverture des canaux calcique par
l'intermédiaire du système "dihydropyridine-ryanodine" entraînant la libération du calcium
qui active la contraction musculaire. La force générée sera directement proportionnelle au
nombre de ponts d'actine-myosine formés (taux de recouvrement entre les deux
myofilaments), et selon la force extérieure qui s'oppose à la tension ainsi générée, il y aura ou
non raccourcissement du muscle.
I.2. Aspects mécaniques de la contraction
La représentation des propriétés mécaniques et de l’ultrastructure du muscle strié
squelettique fait classiquement appel à un modèle mécanique proposé initialement par Hill en
1938 et actualisé par la suite (Shorten, 1987; figure 3).
Figure 3.
Modélisation du muscle selon trois composantes : une composante contractile (CC), une composante élastique
disposée en parallèle (CEP) et une composante élastique disposée en série (CES) contenant des éléments actifs
et passifs. (D’après Shorten, 1987).
Ce modèle à trois composantes fait apparaître l’existence d’un système contractile
(CC ; ponts d’acto-myosine), d’un système élastique disposé en série (CES) et d’un système
élastique en parallèle (CEP) au sein du système musculaire. La CES, séparée en une fraction
active (localisée au niveau des ponts et des myofibrilles) et passive (localisée au niveau des
tendons et du tissu conjonctif), assure la transmission de la force contractile à la périphérie.
8
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
Cette modélisation a ainsi permis de caractériser le muscle squelettique en termes de
relations caractéristiques et de décrire, d'une part, les propriétés statiques entre la force et la
longueur du muscle (relation force–longueur) et, d'autre part, les propriétés dynamiques entre
la force développée et la vitesse à laquelle le muscle se raccourcit ou s’allonge (relation
force–vitesse).
I.2.1. Relation tension-longueur
I.2.1.1. Fibre isolée
Les travaux réalisés sur fibres musculaires isolées par microdissection (Gordon et
coll., 1966, Edman et Andersson, 1968) indiquent que la relation entre la tension tétanique et
la longueur de celles-ci est de type parabolique (figure 4).
A
B
Figure 4.
Relation tension-longueur du sarcomère en termes de filaments glissant. Les tensions développées, pour
différentes longueurs de sarcomères lors de contractions tétaniques isométriques de fibres isolées, à 0°C, sont
représentées en (A). Les chiffres de 1 à 6 renvoient à la disposition des filaments au sein d’un sarcomère,
illustrée en (B) et déduite d’observation au microscope. (D’après Gordon et coll., 1966).
Cette relation tension-longueur, caractéristique de la composante contractile, présente
en effet une force de contraction maximale pour une longueur proche de la longueur de repos
c’est-à-dire lorsque le recouvrement entre les filaments d’actine et de myosine est
quantitativement optimal. La diminution de la tension active ainsi observée lorsque la fibre est
9
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
en position raccourcie (partie "ascendante" de la courbe) ou allongée (partie "descendante" de
la courbe) s’explique principalement par une réduction du nombre de ponts consécutif à un
raccourcissement ou à un allongement du sarcomère au-delà du chevauchement optimal entre
les filament fins d'actine et épais de myosine (Gordon et coll., 1966, Edman et Andersson,
1968, Lieber et coll., 1994, Rassier et coll., 1999).
Une seconde relation tension-longueur dite "passive" (Hill, 1968) correspond à la
force de résistance générée de façon passive par la fibre lorsque, non stimulée, elle est
soumise à un allongement qui la place à une longueur supérieure à la longueur optimale. Dans
la majorité des cas, on note une relation exponentielle entre la force passive et le degré
d’allongement, ce qui correspond à une évolution linéaire de la raideur avec la force passive,
car le tissu musculaire n’a pas un comportement élastique mais viscoélastique. La
contribution mécanique de cette composante élastique est nulle aux alentours de la position de
repos et augmente au fur et à mesure que l’on s’en écarte. Depuis les travaux de Magid et Law
(1985) qui ont montré que la relation entre tension de repos et longueur est semblable pour un
muscle entier et une fibre isolée, il est admis que la majeure partie de la tension de repos a
pour origine les myofibrilles elles-mêmes. Les travaux de Horowits et collaborateurs (1986)
ont clairement établi la participation des filaments de titine dans la génération de cette tension
de repos. D’autres structures telles que le réticulum sarcoplasmique, le sarcolemme, les tissus
conjonctifs, etc., n’interviendraient que pour des allongements très importants. Quant à
l’intervention de ponts d’union dans la production de tension passive, évoquée initialement
par Hill (1968), il s’agit d’un problème toujours en discussion où s’opposent les partisans de
la présence de ponts "faiblement attachés" (Rack et Westbury, 1969) et ceux d’une
interprétation purement viscoélastique des phénomènes observés (pour une revue voir Proske
et Morgan, 1999).
La somme de ces deux courbes, tension active et tension passive, donne la courbe de
tension totale que peut produire le muscle en fonction de la longueur à laquelle il est activé
(figure 5A). On voit que, selon cette longueur, la tension générée impliquera la composante
contractile et/ou la composante élastique. La tension sera donc plus importante lorsque la
longueur optimale sera dépassée.
10
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
I.2.1.2. Muscle entier
Comme on a pu le voir sur la fibre isolée, la force développée lors d’une contraction
volontaire isométrique dépend de la longueur à laquelle le muscle se trouve au moment de sa
contraction. Les travaux de Rack et Westbury (1969) réalisés sur le muscle soléaire de chat
par contraction électro-induite, ont clairement montré qu’il existe une relation réciproque
entre la force développée et la longueur du muscle (figure 5A).
A
B
Figure 5.
Relation tension-longueur isométrique obtenue sur le muscle soléaire de chat (A) au cours d’une stimulation
tétanique de 50 pulses par seconde (Tetanus) et d'une secousse isolée (Twitch). Le tracé en pointillé inférieur
correspond à la tension passive développée en fonction de la longueur du muscle. Les tracés continus et
pointillés indiquent respectivement les tensions active et totale (active + passive) mesurées dans les deux
paradigmes expérimentaux (Tetanus et Twitch). Les longueurs moyennes du muscle (cm) et des sarcomères (µm)
correspondants aux différentes positions angulaires de cheville (degrés) sont indiquées en abscisse. En B, sont
illustrées les tensions isométriques obtenues lors de simples stimulations à différentes longueurs de muscle. La
longueur pour laquelle la secousse est la plus importante correspond à un angle de cheville de 30°. Les autres
secousses sont enregistrées en raccourcissant le muscle par pas de 5 mm. (D’après Rack et Westbury, 1969).
Ces auteurs ont analysé l'effet de la fréquence de stimulation sur la tension développée
à différentes longueurs de muscle. La tension isométrique maximale est obtenue pour une
faible fréquence de stimulation lorsque le muscle se trouve en position allongée, tandis qu’en
position raccourcie, la tension maximale n’est atteinte que pour des fréquences de stimulation
très élevées. Par ailleurs, l’allure de la secousse mécanique obtenue par simple stimulation
11
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
présente une réduction non seulement de son amplitude maximale mais aussi de sa durée de
contraction et de relaxation avec le raccourcissement du muscle (figure 5B). Dans cette étude,
les auteurs ont mis en relation la longueur des sarcomères avec celle du muscle entier et
l’angle articulaire. La diminution de la force active observée lorsque le muscle est raccourci
s’explique principalement par une réduction du nombre de ponts entre les filaments d’actine
et de myosine consécutive au raccourcissement des sarcomères. A l’inverse, toute
augmentation de la longueur du muscle s’accompagne d’une augmentation de force jusqu’à
une longueur optimale témoignant des propriétés élastiques des structures tendineuses ainsi
que de la plus grande tension exercée par chaque pont jusqu’à leur point de rupture mécanique
(Rack et Westbury, 1969; figure 5A).
Lors de mouvement mono-articulaires, les variables mécaniques du muscle humain in
situ sont mesurées au niveau du segment osseux mobilisé et la relation entre le couple de
force développé et l’angle articulaire constitue l’expression périphérique de cette propriété. La
relation "couple de force-angle" obtenue chez l’homme lors de contractions isométriques
volontaires ou électro-induites présente généralement une allure parabolique avec un angle
optimal pour lequel le couple de force développé est maximal (Pertuzon, 1970, Thorstensson,
1976, Leedham et Dowling, 1995; figure 6). Ainsi, toute diminution de la longueur du muscle
est associée à une réduction de la tension développée. Cette relation entre les propriétés
mécaniques du muscle et l’angle articulaire a été de nombreuses fois observée et ce
concernant des groupes musculaires relativement variés tels les muscles fléchisseurs dorsaux
(Marsh et coll., 1981, Gandevia et McKenzie, 1988, Bigland-Ritchie et coll., 1992) et
plantaires de la cheville (Sale et coll., 1982), les fléchisseurs du coude (Leedham et Dowling,
1995, Kasprisin et Grabiner, 2000, Komi et coll., 2000) et les extenseurs du genou (Suter et
Herzog, 1997, Pavol et Grabiner, 2000, Becker et Awiszus, 2001, Babault et coll., 2003). Les
modifications des propriétés contractiles du muscle associées aux courtes longueurs
s’expriment par une réduction de l’amplitude maximale, de la durée du temps de contraction
et du temps de demi-relaxation de la secousse mécanique obtenue par simple stimulation
(Marsh et coll., 1981, Sale et coll., 1982, Gandevia et McKenzie, 1988, Bigland-Ritchie et
coll. 1992).
12
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
Figure 6.
Relation couple de force-angle articulaire obtenue chez l’homme lors de contractions isométriques volontaires
maximales (ligne pleine) et électro-induites (30Hz; ligne pointillées) des muscles fléchisseurs du coude.
(D’après Leedham et Dowling, 1995).
D’après l’étude de Gandevia et McKenzie (1988), réalisée sur les muscles abducteur
du petit doigt, fléchisseurs du coude et tibial antérieur, la courbe force-fréquence déterminée à
l’aide de brefs trains d’impulsions électriques présente un glissement vers la droite avec la
réduction de la longueur du muscle (figure 7). Ainsi, la réduction d’environ 10% de la durée
de contraction de la secousse aux courtes longueurs sera associée à une augmentation de la
fréquence de stimulation nécessaire pour atteindre la contraction tétanique maximale.
A
B
Figure 7.
En A : effet de la longueur du muscle sur la courbe force-fréquence obtenue sur le muscle abducteur du petit
doigt tétanisé. Les trains de stimulations sont délivrés au niveau du point moteur du muscle en position de
contrôle (longueur de repos; ●) et raccourcie (30°d’abduction ; ○). La relation entre la force tétanique obtenue
à la longueur de repos et celle enregistrée à la longueur raccourcie pour différentes fréquences de stimulation
est illustrée en B. (D’après Gandevia et McKenzie, 1988).
13
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
Il existe toutefois une grande variabilité au niveau des courbes couple de force-angle.
Tout d’abord, cette relation n’est pas le seul reflet de la propriété force–longueur : elle dépend
étroitement des variations du bras de levier des muscles en fonction de l’angle articulaire. La
longueur optimale du muscle varie en fonction de l’équilibre des forces qui s’exercent au
niveau des muscles agonistes et antagonistes contrôlant une même articulation. Ainsi, Marsh
et collaborateurs (1981) ont montré que le muscle tibial antérieur présente une longueur
optimale à 10° de flexion plantaire, qu’il s’agisse de contraction maximale volontaire ou
tétanique induite par un train de stimulation électrique. En position intermédiaire la
contribution de ce muscle est inférieure à la moitié du couple de force maximal volontaire
développé en flexion dorsale, la contribution principale étant assurée par les extenseurs des
orteils.
L’allure de la courbe peut aussi être influencée par la richesse et la distribution du
tissu conjonctif qui va influencer la pente de la relation tension-longueur passive ainsi que la
longueur à partir de laquelle la tension de repos commence à s’exercer. Ainsi, le soléaire de
chat présente une tension passive élevée dès les courtes longueurs (Gareis et coll., 1992).
De plus, contrairement à la raideur mesurée sur la fibre isolée, l’évolution de la raideur
globale du complexe musculo-tendineux en fonction du couple de force présente une allure
non-linéaire (Parmiggiani et Stein, 1981, Ito et coll., 1998). La croissance de la raideur
globale avec le couple de force est beaucoup plus marquée pour les faibles niveaux de couples
de force. Ainsi, pour les fléchisseurs dorsaux de la cheville, cette raideur devient constante à
partir de 50% du couple de force maximal (Sinkjaer et coll., 1988). Il existe en outre une
asymétrie de comportement des structures entre les fléchisseurs et les extenseurs tant pour la
cheville que pour le coude. Aux faibles valeurs de couple de force, la raideur des fléchisseurs
plantaires est deux fois supérieure à celle des fléchisseurs dorsaux (Toft et coll., 1991).
Enfin, l’angle de pennation du muscle influence également la relation puisque la force
maximale développée par un muscle est proportionnelle à sa surface de section (Ikai et
Fukunaga, 1968). Pour un muscle penné, la section physiologique (perpendiculaire à la
direction des fibres) est cependant supérieure à la section anatomique (perpendiculaire à la
direction générale du complexe muscle-tendon). Par conséquent, son couple de force maximal
sera supérieur à celui d’un muscle fusiforme mais toute augmentation de l'angle de pennation
des fibres musculaires aura pour effet de disposer les fibres musculaires selon un angle moins
optimal par rapport à la ligne d’action du muscle réduisant ainsi leur capacité à produire une
force maximale lors de leur activation (Ito et coll., 1998, Narici, 1999, Maganaris et coll.,
2001).
14
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
I.2.2. Relation force-vitesse
I.2.2.1. Fibre et muscle in vitro
Nous avons vu que la force produite par une fibre musculaire isolée dépend de la
superposition des filaments, et par conséquent de la longueur des sarcomères. Mais la force
varie également en fonction de la vitesse avec laquelle la fibre se raccourcit. Depuis les
travaux de Hill (1922), on sait que la force exercée par un muscle isolé décroît lorsque sa
vitesse de raccourcissement augmente. A l’issue d’expérimentations réalisées sur l’animal,
une relation force–vitesse hyperbolique a ainsi été mise en évidence sur un grand nombre de
fibres (Lännergren, 1978, Edman et coll., 1978, Flitney et Hirst, 1978, Lombardi et Piazzesi,
1990) et de muscles isolés (Katz, 1939, Joyce et coll., 1969, Joyce et Rack, 1969, Stienen et
coll., 1992, Roots et coll., 2007). Cette relation mesurée dans des conditions isotoniques
(force constante) ou isocinétiques (vitesse constante) de raccourcissement présente donc une
vitesse de raccourcissement maximale pour une charge nulle. Les travaux réalisés chez
l’homme à partir de fibres isolées par biopsie musculaire montre un comportement similaire
(Bottinelli et coll., 1996). L’allure de cette relation s’explique principalement par la cinétique
des ponts d’union (Woledge et coll., 1985, Gordon et coll., 2000). En effet, plus grande est la
vitesse de raccourcissement, plus court est le temps pendant lequel la tête de myosine est à
proximité d’un site de liaison d’actine et, par conséquent, plus petite est la proportion de ponts
susceptibles de s’attacher. En outre, les ponts attachés sont, en moyenne, moins étirés et
produisent donc moins de force. Enfin, une proportion de ponts est déplacée dans une position
pour laquelle ils s’opposent au mouvement et, par conséquent, réduisent la force totale.
La réponse mécanique de la structure musculaire lors de son allongement (contraction
excentrique) a depuis de nombreuses années fait l’objet d’études chez l’animal à partir de
muscles isolés (Katz, 1939, Joyce et Rack, 1969) et de fibres isolées par microdissection
(Edman et coll., 1978, Lännergren, 1978, Lombardi et Piazzesi, 1990, Stienen et coll., 1992).
Lors de contractions excentriques, la tension développée est plus importante que la force
isométrique et varie avec la vitesse à laquelle la structure est allongée (figure 8).
15
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
Figure 8.
Relation entre la force et la vitesse de raccourcissement (vitesses positives – contractions concentriques) et
d’allongement (vitesses négatives – contractions excentriques) pour 5 fibres musculaires isolées de grenouille
activées. Les symboles vides et pleins correspondent respectivement à la phase initiale rapide et à la phase
suivante plus lente de la mise en tension lors de l’allongement. (Modifiée d’après Lännergren, 1978).
L’augmentation de la force en régime excentrique peut être expliquée d’après le
modèle de Huxley (1957). Durant l’allongement, les portions compliantes des ponts d’une
part et les structures élastiques passives disposées en parallèle avec la composante contractile
(membranes cellulaires, tissu conjonctif, etc.) d’autre part, sont étirées au-delà de ce qui est le
cas en isométrique. Dans cette condition, la tension développée est supérieure à la contraction
isométrique. De plus, cette augmentation de la force témoignerait d’un nombre plus élevé de
ponts formés entre l’actine et la myosine au cours d’une contraction excentrique
comparativement aux autres modes (Linari et coll., 2000). Quand la vitesse d’allongement
augmente, la force tend néanmoins vers un plateau, atteignant une valeur de 1.4 à 2 fois la
force isométrique. Chez l’homme, l’étude de Linari et collaborateurs (2004) révèle une
relation force-vitesse de la fibre isolée d’allure tout à fait similaire. De même, Joyce et Rack
(1969) ont rapporté un comportement mécanique identique pour différentes fréquences de
stimulation du muscle (figure 9).
16
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
Figure 9.
Relation entre la force et la vitesse de raccourcissement et d'allongement au niveau du muscle soléaire de chat
activé à différentes fréquences de stimulations. La force est mesurée au début du mouvement provoqué par
l'ajout ou le retrait d'une charge (condition isotonique). Chaque mouvement dans le sens d'un raccourcissement
ou d’un allongement est initié à partir d’une contraction isométrique et pour un angle de cheville de 70°.
(D’après Joyce et Rack, 1969).
Avec l’allongement, un détachement "forcé" des têtes de myosine a lieu sans
hydrolyse d’ATP (Woledge et coll., 1985, Lombardi et Piazzesi, 1990, Morgan et Allen,
1999). Pour des allongements relativement lents, une certaine proportion de ponts va encore
pouvoir réaliser tout le cycle d’attachement-détachement de la tête de myosine malgré ce
détachement forcé. Cependant, quand la vitesse d’allongement s’accroît, moins de ponts vont
pouvoir compléter le cycle et une proportion croissante de ponts restera en position
mécaniquement défavorable.
I.2.2.2. Muscle in situ
La majorité des études portant sur la relation couple de force–vitesse du muscle
humain in situ concerne des mouvements exécutés à vitesse angulaire constante au moyen
d’ergomètres isocinétiques. Dans la littérature, il est admis que le couple de force musculaire
développé lors de sollicitations concentriques est inférieur au couple de force isométrique et
diminue avec l’augmentation de la vitesse angulaire (Seger et Thorstensson, 2000; figure 10).
Lors de ce type de contraction, de la même manière que sur fibre isolée, le muscle développe
17
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
une force d'autant plus faible qu'il se raccourcit plus rapidement. Ce phénomène est le témoin
de la diminution du nombre de liaisons formées à chaque instant lorsque la vitesse de
glissement des filaments contractiles les uns par rapport aux autres, augmente.
A
B
Figure 10.
Relation couple de force-vitesse angulaire des muscles extenseurs du genou chez l’homme lors de contractions
concentriques (vitesses positives), isométriques (vitesse nulle) et excentriques (vitesses négatives). En A, les
données correspondent aux valeurs absolues enregistrées lors de contractions volontaires maximales (max) et
électro-induites (à 70, 50 et 30% de la CVM). En B, les couples sont normalisés par rapport à la valeur
enregistrée en contraction isométrique (100%). (D’après Seger et Thorstensson, 2000).
En revanche, la relation couple de force-vitesse obtenue chez l’homme dans le cas où
le muscle volontairement activé est allongé (contraction excentrique) diffère de celle observée
chez l’animal sur un muscle stimulé électriquement (Westing et coll., 1988). De plus
différentes allures de la relation couple de force-vitesse angulaire sont rapportées dans la
littérature. En effet, la plupart des travaux réalisés sur les muscles fléchisseurs (Colliander et
Tesch, 1989), extenseurs du genou (Hageman et coll., 1988, Colliander et Tesch, 1989,
Westing et Seger, 1989, Westing et coll., 1988, 1991, Dudley et coll., 1990, Amiridis et coll.,
1996, Seger et Thorstensson, 2000) et fléchisseurs plantaires (Pinniger et coll., 2000, 2003)
rapportent que le couple de force excentrique développé lors de contractions volontaires
maximales n’augmente pas ou peu comparativement au couple de force isométrique et semble
être indépendant de la vitesse d’allongement. D’autres études réalisées tant sur les mêmes
groupes musculaires (Westing et coll., 1988, Kellis et Baltzopoulos, 1998) que sur les
fléchisseurs du genou (Kellis et Baltzopoulos, 1998), les fléchisseurs du coude (Hortobagyi et
18
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
Katch, 1990, Komi, 1973) et les fléchisseurs dorsaux de la cheville (Klass et coll., 2005) ont
toutefois rapporté que les couples de force obtenus lors de contractions excentriques sont
supérieurs aux autres modes de contraction et qu’ils augmentent jusqu’à un certain point avec
la vitesse d’allongement. Plus tard, Komi et collaborateurs (2000) montreront sur les mêmes
muscles qu’une force moindre est développée en mode excentrique par rapport à une
contraction isométrique quelle que soit la vitesse d’allongement. D’après ces auteurs, ces
différentes relations peuvent être liées à la méthodologie utilisée et notamment à la position
angulaire à laquelle est mesuré le couple de force maximal ainsi qu’au niveau d’activation
précédent le mouvement (préactivation). Enfin, Seger et Thorstensson (2000) ont observé que
pour des niveaux sous-maximaux (30, 50, 70% de la contraction volontaire maximale (CVM),
les couples développés lorsqu’un train d’impulsions électrique est appliqué au niveau du nerf
moteur, et normalisés par rapport à la valeur obtenue en isométrique, augmentent en
excentrique et diminuent en concentrique, sans qu’il n’y ait pour autant d’accroissement de
force à de plus grandes vitesses (figure 10).
La grande majorité des auteurs ayant analysé des mouvements isocinétiques a tenté
d’interpréter ces résultats obtenus sur la base de la relation de Hill (1922). Il s’agit d’une
interprétation abusive dans la mesure où les situations expérimentales diffèrent notablement
de celles imposées au muscle isolé. En effet : 1) les changements de longueur du muscle
entier ne correspondent pas forcément à des modifications de longueur des fibres musculaires
du fait de l’organisation en série des protéines contractiles et des tissus conjonctifs (Ishikawa
et coll., 2005, Kawakami et Fukunaga, 2006); 2) un mouvement réalisé dans des conditions
isocinétiques n’implique pas automatiquement un raccourcissement musculaire à vitesse
constante (Ichinose et coll., 2000, Reeves et Narici, 2003); 3) le couple développé évolue
constamment au cours du mouvement isocinétique; 4) une inactivation des muscles
antagonistes est implicitement admise ce qui est très rarement le cas.
Un élément de réponse a été fourni par les travaux dans lesquels l’imagerie par
ultrason a été utilisée afin de mieux rendre compte des modifications de l’architecture
musculaire en fonction de la vitesse angulaire appliquée lors de contractions. Lors de
sollicitations isocinétiques (vitesse angulaire constante) au niveau de l’articulation du genou,
l'angle pour lequel le couple de force maximal est obtenu se trouve déplacé vers des positions
plus ouvertes avec l'augmentation de la vitesse angulaire (Kawakami et coll., 2002; figure
11A). En outre, ces derniers auteurs ont montré que les fibres musculaires sont à une longueur
19
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
identique au moment du pic maximal de force même si les angles articulaires sont différents.
Ainsi, pour un angle donné spécifique et une longueur constante de l’unité muscle-tendon, la
longueur des fibres varie en fonction de la vitesse angulaire. Récemment, des travaux réalisés
sur les muscles tibial antérieur (Reeves et Narici, 2003) et vaste latéral (Ichinose et coll.,
2000) ont en effet montré que lors de contractions concentriques, la longueur des fascicules
augmente de manière curvilinéaire pour des vitesses angulaires de plus en plus élevées. Ainsi,
le raccourcissement des fascicules et l’accroissement de l’angle de pennation sont plus
importants pour de faibles vitesses angulaires comparativement aux vitesses les plus élevées.
Chino et collaborateurs (2003) ont analysé les vitesses de raccourcissement et d’allongement
des muscles gastrocnémien médial et soléaire en les calculant à partir des vitesses des
fascicules corrigées en fonction de leurs angles de pennation. Ces derniers ont ainsi montré
que lors de mouvement isocinétiques concentriques et excentriques de flexion plantaire, ces
vitesses sont moins élevées que celles de l’unité muscle-tendon (figure 11B).
A
B
Figure 11.
En A : relation couple de force-angle articulaire obtenue chez un sujet lors de mouvements isocinétiques de
l’articulation du genou. En abscisse, 180° correspond à l’extension complète du genou. Chaque ligne représente
une vitesse angulaire donnée (du haut vers le bas, 30, 60, 90, 120, 150 et 200°.s-1). (D'après Kawakami et coll.,
2002).
En B : relation entre la vitesse musculaire (vitesses de raccourcissement et d’allongement des fascicules
corrigées par rapport à l’angle de pennation, Vmuscle) et la vitesse de l’unité muscle-tendon (VMTU) des muscles
gastrocnémien médial (MG; carrés vides) et soléaire (Sol; carrés pleins) lors de flexions plantaires
concentriques (CON) et excentriques (ECC) isocinétiques. La ligne en pointillée représente la ligne d’identité.
(D'après Chino et coll., 2003).
20
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
Le mécanisme responsable de ces changements de longueur de fascicule et d'angle de
pennation en fonction de la vitesse de raccourcissement se situe probablement au niveau de la
compliance de la composante élastique série. Cette composante, qui assure la liaison entre la
composante contractile et les segments osseux, est constituée d’une fraction passive (structure
tendineuse) dont les déformations seront d’autant plus importantes que la tension est
appliquée de manière progressive (Abrahams, 1967), et d’une fraction active (interactions
actine-myosine) dont le comportement mécanique est similaire à un ressort non amorti (Hill,
1938). Elle peut donc être étirée par l’application d’une force passive ou active et plus cette
force sera élevée plus son extension sera importante (Wilkie, 1968). Par conséquent, plus la
force développée sera importante, plus le raccourcissement des fascicules d’une part et
l’augmentation de l’angle de pennation d’autre part seront importants. L’augmentation de la
vitesse angulaire entraînant une moindre production de force lors de contractions
concentriques, celle-ci s’accompagnera également d’un moindre raccourcissement des
éléments contractiles.
S’agissant de contractions excentriques, il apparaît que les fascicules musculaires se
contractent de manière quasi isométrique et ce indépendamment de la vitesse angulaire
(Reeves et Narici, 2003). Ceci semble conforté par l’absence de modification de la longueur
des fascicules du muscle gastrocnémien médial observée durant la phase d’amortissement de
la marche (Fukunaga et coll., 2001) ou même lors de la phase excentrique d’un
"countermovement jump" (Kawakami et coll., 2002), tandis que le tendon est lui supposé être
étiré. Ce comportement révèle le rôle important que joue la composante élastique série en tant
qu’amortisseur mécanique pendant ce type de contraction (Fukunaga et coll., 2001).
Enfin, il a clairement été montré que le niveau de préactivation du muscle est un
facteur important influençant tant la force que le comportement mécanique de fascicules au
cours de la contraction dynamique suivante (Ishikawa et Komi, 2004). Le fait de contracter le
muscle avant tout mouvement aura pour effet de réduire la longueur des fascicules, suivi d’un
raccourcissement (concentrique) ou d’un allongement (excentrique) de l’unité muscle-tendon.
Dans le cas d’une contraction concentrique, en raison de la diminution de la force du muscle
provoquée par la transition entre la phase isométrique et concentrique, le tendon pré-étiré se
raccourcira réduisant de ce fait la vitesse de raccourcissement des fascicules. Dans le cas
d’une contraction excentrique, la force accrue du muscle lors de la transition entre
l'isométrique et l'excentrique étirera davantage le tendon réduisant de ce fait les vitesses
d’allongement des fascicules comparé à une situation où le tendon serait moins compliant.
21
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
I.3. Commande nerveuse et activation musculaire
Chez l’homme, la force développée est également modulée par des facteurs nerveux.
De nombreux mécanismes sont en effet impliqués dans la production de force lors d’un
mouvement. Ces derniers s’expriment à travers l’activation des unités motrices du muscle à
savoir par leur recrutement en nombre (recrutement spatial) et leur fréquence de décharge
(recrutement temporel).
I.3.1. Mécanismes périphérique de modulation de la force
Au niveau périphérique, la balance "excitation-inhibition" affectant le pool de
motoneurones peut résulter de la mise en jeu de différents types de propriocepteurs, en
particulier les fuseaux neuromusculaires et les organes tendineux de Golgi. Disposés
parallèlement aux fibres musculaires extrafusales, les fuseaux neuromusculaires sont innervés
à la fois par des fibres sensitives (afférences Ia et II), qui renseignent le système nerveux sur
la longueur (sensibilité statique) et les variations de longueur (sensibilité dynamique) du
muscle. Des fibres motrices (motoneurones γ statiques et dynamiques) permettent d’ajuster la
sensibilité statique et/ou dynamique de ce récepteur (Proske et Gregory, 2002). Les fuseaux
neuromusculaires régissent le tonus général du système musculaire et sont à l’origine du
réflexe myotatique et du relâchement des muscles antagonistes qui lui est associé (innervation
réciproque). Les organes tendineux de Golgi, localisés en série au niveau des jonctions
myotendineuses et musculo-aponévrotiques, sont innervés par les afférences Ib qui leur
confèrent principalement une sensibilité à la tension active (liée à la contraction musculaire),
mais aussi une sensibilité à la tension passive (liée à l’allongement du muscle). Ces capteurs
renseignent ainsi le système nerveux central sur les tensions produites au sein du muscle et
permettraient à celui-ci d’ajuster le niveau de force musculaire afin de préserver l’intégrité du
système musculaire (Aagaard et coll., 2000).
D’autres systèmes sont impliqués dans ces mécanismes de régulation de la production
de force (Solomonow et Krogsgaard, 2001). Il s’agit des récepteurs kinesthésiques articulaires
(corpuscules de Ruffini, terminaisons nerveuses libres), situés à l’intérieur et autour des
capsules articulaires des articulations synoviales, qui sont sensibles à la position et aux
mouvements de ces articulations. Les ligaments articulaires contiennent quant à eux des
22
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
récepteurs de Golgi susceptibles de déclencher une inhibition réflexe des muscles adjacents
lorsque l’articulation subit une contrainte excessive. Tous ces récepteurs informent le système
nerveux central du degré de contraction des muscles, du degré de tension appliquée aux
tendons et de la position des articulations au cours du mouvement. Par conséquent, ils
permettent au système neuromusculaire de réguler le couple de force développé au niveau de
l’articulation lors d’un mouvement.
I.3.2. Techniques d’évaluations de l’activation nerveuse
I.3.2.1. Electromyographie de surface
Chez l’homme, la commande et la régulation nerveuse de la contraction peut être
évaluée à l’aide de différentes méthodes d’investigation. Du fait de son caractère non invasif,
l’électromyographie de surface (EMG) reste une des méthodes les plus couramment utilisées
pour quantifier le niveau d’activité d’un muscle et les modulations de la commande nerveuse.
Cette technique consiste à recueillir, au moyen d’une ou plusieurs électrodes placées à la
surface de la peau, l’activité électrique émise par les unités motrices actives du muscle sousjacent au cours d’une contraction. Lors de contractions volontaires, une augmentation de
l’activité EMG des muscles agonistes peut être associée à une commande nerveuse
descendante accrue, se traduisant par une modification du recrutement et de la fréquence de
décharge des unités motrices, mais aussi à des variations de la dépolarisation électrique au
niveau des membranes musculaires. L’enregistrement de la réponse musculaire directe (onde
M) obtenue par stimulation électrique supramaximale du nerf moteur, reflète l’excitation des
fibres musculaires et permet d’identifier les modifications électro-physiologiques intervenant
au niveau local. Cependant, les interprétations physiologiques liées aux caractéristiques du
signal recueilli doivent être réalisées avec précautions car de nombreux facteurs sont
susceptibles d’altérer le signal (Farina et coll., 2004). L’activité EMG de surface est en effet
influencée par des facteurs centraux et périphériques parfois difficilement quantifiables. En
outre, sa comparaison est limitée par un certain nombre de facteurs. Par exemple, la différence
d’épaisseur du tissu sous-cutané et la distribution des territoires des unités motrices au sein du
muscle peuvent modifier l’allure du signal EMG. De possibles modifications de la
configuration volumétrique entre les électrodes et le muscle sont également susceptibles
d’intervenir au cours de la contraction (Farina et coll., 2004, Keenan et coll., 2005). Aussi,
23
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
des phénomènes d’annulation du signal, causés par la perte d’une partie du signal EMG de
surface lorsque les phases positives et négatives des potentiels d’actions détectés sous les
électrodes se recouvrent, peuvent contribuer à une sous estimation de l’activité EMG (Farina
et al, 2004 ; Keenan et al, 2005).
I.3.2.2. Technique de la secousse surimposée
L’estimation du niveau d'activation musculaire d'un sujet lors d’une contraction
maximale volontaire est obtenue à l’aide de la technique de la secousse surimposée proposée
par Merton (1954). Cette méthode non invasive consiste à appliquer une stimulation
électrique (comprenant une ou plusieurs impulsions) supramaximale sur le nerf moteur au
cours d’une contraction volontaire maximale. L’augmentation potentielle du couple de force
développé permet ainsi de détecter la présence d’unités motrices non activées. L’absence
d’incrément de force au moment de la stimulation surimposée est donc le reflet d’un niveau
d’activation volontaire maximal de l’ensemble des unités motrices du muscle sollicité. A
l’inverse, la présence d’un incrément de force est la preuve d’un recrutement incomplet des
unités motrices et/ou d’une fréquence de décharge sous-maximale des unités motrices
recrutées (Belanger et McComas, 1981).
I.3.2.3. Réflexe de Hoffmann
Enfin, chez l’homme, l’excitabilité spinale peut être évaluée à partir de l’analyse du
réflexe de Hoffmann ou réflexe H (Schieppati, 1987). Cette technique est généralement
utilisée afin d’estimer le degré d’excitabilité du pool de motoneurones α et l'efficacité de la
transmission synaptique entre les fibres Ia et les motoneurones. Décrite pour la première fois
par Paul Hoffmann en 1918, la méthode consiste à appliquer une stimulation électrique
percutanée inframaximale sur un nerf périphérique lorsque le muscle est relâché. Le but
recherché est d’exciter les fibres Ia, dont le seuil d'excitabilité est plus bas du fait du gros
diamètre de leurs dendrites, et qui sont responsables de la voie afférente spinale excitatrice.
La réponse efférente qui en résulte provient donc de l’excitation des motoneurones α via les
afférences Ia issues des fuseaux neuromusculaires. Elle peut être considérée de ce fait comme
l’équivalent de la réponse physiologique produite lors du réflexe myotatique. Puisque l’ordre
24
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
de recrutement des unités motrices participant au réflexe H suit la loi de recrutement (principe
de grandeur) décrite par Henneman (1957), l’amplitude du réflexe sera ainsi proportionnelle
au nombre de motoneurones α dépolarisés via les afférences Ia.
Lorsque l’on augmente l’intensité de stimulation, l’amplitude du réflexe H augmente
logiquement du fait du plus grand nombre d’afférences Ia excité. Parallèlement, le seuil de
certains motoneurones α est atteint provoquant l’apparition d’une réponse motrice directe de
plus courte latence que la réponse réflexe (onde M). Cependant, les volées antidromiques au
niveau du motoneurone α se propageant en direction de la moelle épinière vont entrer en
collision avec le potentiel réflexe évoqué par les fibres Ia. Ces collisions induisent par
conséquent une réduction progressive de l’amplitude du réflexe H jusqu’à sa disparition avec
l’augmentation de l’intensité de stimulation tandis que l’amplitude de l’onde M augmente
jusqu’à son niveau maximum (recrutement spatial maximal). Il est ainsi possible de suivre
l’évolution de l’amplitude de ces deux potentiels évoqués en fonction de l’intensité de
stimulation classiquement représentée sous forme d’un graphique appelé courbe de
recrutement des réponses H et M (figure 12).
Figure 12.
A : dispositif expérimental permettant la stimulation (S) et l’enregistrement (R) des réponses H et M au niveau
du soléaire. B : tracés EMG représentant la réponse motrice directe (M) et le réflexe de Hoffmann (H)
enregistrées pour des intensités de stimulation croissantes (de 1 à 3). C : courbe de recrutement de la réponse
réflexe H (cercles vides) et de l’onde M (cercles pleins) enregistrées sur le muscle soléaire en fonction de
l’intensité de stimulation. (D’après Guissard et coll., 1988).
25
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
Cependant, on sait aujourd’hui que des facteurs autres que le degré d’excitabilité des
motoneurones α influencent l’amplitude de ce réflexe H limitant ainsi les interprétations
physiologiques (Zehr, 2002, Misiaszek, 2003). L’ensemble des mécanismes qui vont agir sur
l’activité réflexe peut se situer à un niveau présynaptique et/ou postsynaptique. Comme nous
le verrons plus en détail plus loin, au niveau présynaptique deux mécanismes vont influencer
l’allure de la réponse réflexe H, à savoir une inhibition autogène des afférences Ia (Delwaide
1973, Rudomin, 1990) et/ou une dépression homosynaptique de la capacité de transmission au
niveau du bouton terminal lors d’activation répétitive (Crone et Nielsen, 1989, Kohn et coll.,
1997). Au niveau postsynaptique, l’amplitude du réflexe H peut être modulée par les
mécanismes suivants : l’inhibition autogène induite par les afférences Ib issues des organes
tendineux de Golgi, spécifiquement sensibles à la force produite par le muscle (Houk et coll.,
1971, Jami, 1992) ; la rétro inhibition récurrente du motoneurone via les cellules de Renshaw
(Bussel et Pierrot-Deseilligny, 1977, Hultborn et coll., 1979) ; l’inhibition induite par les
afférences articulaires et cutanées (Caccia et coll., 1973, Lundberg et coll., 1978). En outre,
les afférences supraspinales peuvent également jouer un rôle important dans la modulation du
circuit réflexe.
Une autre considération méthodologique à prendre en compte est la normalisation de
l'amplitude du réflexe H par rapport à la réponse motrice directe maximale (onde M). Cette
précaution permettra de s'affranchir d'éventuelles modifications au niveau du sarcolemme et
permettra également d'apprécier la proportion des motoneurones susceptibles d'être activée
par voie réflexe. En effet, une potentialisation de l’onde M maximale en fonction du niveau de
force produit est présente lors de contractions volontaires (Pensini et Martin, 2004). Celle-ci
serait due à plusieurs facteurs tels une meilleure synchronisation des potentiels d’actions
unitaires (Fitch et McComas, 1985) ou une augmentation de l’amplitude de ces potentiels
(Hicks et coll., 1989) témoignant d’une plus grande activité de la pompe sodium/potassium
et/ou d’un abaissement du seuil de dépolarisation des motoneurones. Le rapport H/M est
considéré comme un indice du niveau d’excitabilité réflexe du pool de motoneurone : il
dépend de la facilitation des transmissions entre les fibres Ia et les motoneurones alpha (Burke
et coll., 1984, Schieppati, 1987). Son interprétation présente toutefois certaines limites et
nécessite des précautions méthodologiques. Comme nous l’avons vu, un changement
d’amplitude du réflexe H peut être lié à une modification de l’excitabilité motoneuronale et/ou
à une variation de la quantité de neurotransmetteur libéré par le bouton terminal de la fibre Ia.
En outre, la stimulation électrique recrutant également les afférences polysynaptiques de type
26
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
Ib et II, les modifications de l’amplitude du réflexe H dépendra de plusieurs afférences
inhibitrices et/ou facilitatrices dont il faudra tenir compte (Zehr, 2002).
I.3.3. Spécificité de la longueur musculaire
Outre les aspects mécaniques discutés précédemment, la capacité à activer un muscle
ou un groupe musculaire de manière maximale dépend des conditions dans lesquelles se
trouve le sujet et particulièrement de la position angulaire (i.e., la longueur du muscle). Dans
des conditions isométriques, les études portant chez l’homme sur les modifications du niveau
d’activation à différents angles articulaires et donc à différentes longueurs musculaires
montrent des résultats divergents (voir tableau 1). Gandevia et McKenzie (1988) ont constaté
qu’en position raccourcie, l’activation volontaire des muscles abducteur du petit doigt, biceps
brachial et tibial antérieur mesurée à partir d’enregistrements électromyographiques de
surface (EMG) ou par la technique de la secousse surimposée (Merton, 1954) est maximale
malgré l’altération des caractéristiques temporelles de la secousse mécanique. D’autres
travaux réalisés sur les muscles tibial antérieur (Bigland-Ritchie et coll., 1992), quadriceps
(Newman et coll., 2003) et biceps brachial (Leedham et Dowling, 1995), confirment ces
observations indiquant que l’activation nerveuse reste constante et que ces muscles peuvent
être activés de manière maximale chez la plupart des sujets et ce indépendamment de leur
longueur. Néanmoins, plusieurs études réalisées sur ces mêmes groupes musculaires ont quant
à elles montré que la contraction volontaire maximale peut aussi être associée à une plus
grande activité EMG de surface (Marsh et coll., 1981, Hasler et coll., 1994, Kasprisin et
Grabiner, 2000, Komi et coll., 2000, Babault et coll., 2003), et un niveau d’activation
supérieur (Suter et Herzog, 1997, Babault et coll., 2003) lorsque le muscle est raccourci
suggérant ainsi la mise en jeu de mécanismes d’inhibition lorsque l’unité muscle-tendon est
allongée. Cependant, pour les muscles fléchisseurs plantaires, des résultats opposés ont été
rapportés. Certains montrent en effet une réduction significative de l’activité EMG des deux
chefs du gastrocnémien (Cresswell et coll., 1995, Kennedy et Cresswell, 2001, Arampatzis et
coll., 2006) et du soléaire (Pinniger et coll., 2000) en position raccourcie lors de contractions
volontaires isométriques maximales et sous-maximales. Ces dernières observations ont été
récemment confirmées par Becker et Awiszus (2001) et Kubo et collaborateurs (2004) sur les
extenseurs du genou qui ont mis en évidence un niveau d’activation volontaire plus important,
mesuré à partir de la secousse surimposée, lorsque ces groupes musculaires sont allongés.
27
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
Comme nous l’avons vu précédemment, l’EMG de surface reflète les propriétés
périphériques et centrales du système neuromusculaire qui sont modulées, respectivement, par
l’activation membranaire de la fibre musculaire et par l’activation du neurone moteur. Les
altérations au niveau de la transmission neuromusculaire et/ou de la propagation de l’influx le
long de la fibre musculaire sont classiquement analysées au moyen de l’onde M. Ici aussi, les
observations restent controversées. En effet, plusieurs travaux (Sale et coll., 1982, Gandevia
et McKenzie, 1988, Cresswell et coll., 1995) ont rapporté pour des groupes musculaires
relativement variés, une diminution de l’onde M en position raccourcie. Par contre, d’après
les travaux de Babault et collaborateurs (2003) et de Leedham et Dowling (1995), il apparaît
que l’amplitude de cette onde n’est pas altérée par les changements de longueur du muscle,
suggérant ainsi que la transmission et la propagation neuromusculaire ne dépendent pas des
variations de la longueur du muscle.
La modulation du niveau d’activation avec la longueur du muscle peut également
dépendre de mécanismes se situant au niveau de la moelle épinière. En effet, en fonction des
positions articulaires adoptées, la balance entre les influx excitateurs et inhibiteurs arrivant au
pool de motoneurones sera modifiée, contribuant ainsi à l’hétérogénéité de ces résultats
(Kennedy et Cresswell, 2001). Le degré d’inhibition mis en jeu lors d’une contraction
musculaire dépend de nombreux paramètres. L’augmentation de la pression intra-articulaire à
un angle articulaire donné va par exemple stimuler les récepteurs articulaires inhibiteurs des
motoneurones α du muscle agoniste (Suter et Herzog, 1997). En outre, les mécanorécepteurs
de Ruffini et de Golgi situés aux extrémités des ligaments et au niveau des tendons vont
fournir une information sensitive sur la tension appliquée sur ces structures entraînant alors
une contraction réflexe des muscles antagonistes (l’arc réflexe LCA-ischiojambiers par
exemple) ainsi qu’une inhibition de la contraction du muscle agoniste lors de tensions
excessives (Solomonow et coll., 1987, Baratta et coll., 1988, Krogsgaard et coll., 2002).
Lorsque le muscle est raccourci, la diminution de la force exercée aura pour conséquence une
diminution des contraintes mécaniques exercées sur les articulations et les structures
ligamentaires et tendineuses conduisant ainsi à une réduction des influx inhibiteurs et par
conséquent une augmentation de l’excitabilité du pool de motoneurones. A l’inverse, pour
Kubo et collaborateurs (2004) leurs résultats seraient dus au fait que plus le muscle est
allongé, plus l’activation réflexe facilitatrice du muscle est importante. En effet, lorsque le
muscle s’allonge, les fuseaux neuromusculaires sont étirés et augmente ainsi les afférences
facilitatrices, stimulant les motoneurones α du quadriceps (boucle réflexe myotatique).
28
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
Auteur
Muscle
Angle
(°)
Mouvement
Couple
(%CVM) EMG
Résultats
Onde M
SS
C<L
C=L
Gandevia et McKenzie
(1988)
Abducteur du IV
Biceps brachial
Tibial antérieur
35-0
60-110
80-110
Abd IV
Fx coude
Fx plantaire
100
C=L
Bigland-Ritchie et coll.
(1992)
Tibial antérieur
75-90
Fx plantaire
50-75-100
C=L
C=L
Newman et coll.
(2003)
Vaste latéral
10-110
Fx genou
100
C=L
C=L
Leedham et Dowling
(1995)
Biceps brachial
de 60 à 160
(10° step)
Fx coude
100
C=L
Marsh et coll.
(1981)
Tibial antérieur
Fx plantaire
100
C>L
Hasler et coll.
(1994)
Droit fémoral
Vaste latéral
Vaste médial
90-180
Fx hanche
100
C>L
Kasprisin et Grabiner
(2000)
Biceps brachial
Brachoradial
105-165
Fx coude
100
C>L
Komi et coll.
(2000)
Biceps brachial
Brachoradial
55-110-165
Fx coude
100
C>L
Babault et coll.
(2003)
Droit fémoral
Vaste latéral
Vaste médial
35-55-75
Fx genou
100
C>L
Suter et Herzog
(1997)
Vaste latéral
15-30-45-60-90
Fx genou
100
C<L
Cresswell et coll.
(1995)
Gast latéral
Gast médial
120-90-60-30-0
Fx genou
de 10 à 100
(10% step)
C<L
Arampatzis et coll.
(2006)
Gast latéral
Gast médial
Soléaire
110-85
105-20
Fx dorsale
Fx genou
100
C<L
Pinniger et coll.
(2000)
Gast médial
0-120
Fx genou
100
C<L
Becker et Awiszus
(2001)
Quadriceps
de 30 à 90
(5° step)
Fx genou
40-60-100
Kubo et coll.
(2004)
Droit fémoral
Vaste latéral
Vaste médial
de 40 à 110
(10° step)
Fx genou
100
max à 80°
Sale et coll.
(1982)
Gast latéral
Gast médial
Soléaire
Fx dorsale
Fx genou
100
C<L
Nakazawa et coll.
(1993)
Biceps brachial
Brachoradial
Fx coude
100
C<L
90-45-10
C=L
C=L
C>L
C=L
C>L
C>L
C<L
C=L
C<L
C<L
C<L
Tableau 1.
Comparaison des niveaux d’activations volontaires rapportés par différentes études en fonction des groupes
musculaires, des angles articulaires investigués et de la technique de mesure (électromyographie de surface
(EMG) vs. secousse surimposée (SS) vs. réponse motrice directe (onde M)). Abréviations : C : court; L : long;
Gast : gastrocnémien; Fx : flexion; Abd : abduction.
29
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
Ces observations divergentes peuvent être en partie associées aux différentes
conditions expérimentales dans lesquelles ces travaux ont été réalisés, comprenant entre autre
les divers groupes musculaires, les plages articulaires investigués (Behm et coll., 2002) et les
différentes techniques utilisées afin de quantifier l’activation nerveuse. Les conclusions tirées
à partir d’enregistrements EMG de surface et de la technique de la secousse surimposée
(niveau d’activation) sont parfois contradictoires. Par exemple, Cresswell et collaborateurs
(1995) ont eux aussi observé des niveaux d’activation identiques du triceps sural à différentes
longueurs musculaires tandis que les deux chefs du gastrocnémien présentent une activité
EMG inférieure en position raccourcie. En outre, les modifications de l'activité EMG avec la
longueur du muscle peuvent être occasionnées par des facteurs non physiologiques tels que
les changements de configuration des électrodes par rapport au volume actif du muscle
(Kennedy et Cresswell, 2001, Farina et coll., 2004, Keenan et coll., 2005). Enfin, ces
divergences témoignent des possibles variations qui existent entre les relations force-longueur
des groupes musculaires investigués, ces relations étant en partie déterminées comme on a pu
le voir précédemment, par l’architecture intrinsèque du muscle, à savoir son angle de
pennation (Maganaris et coll., 2001).
I.3.4. Régulation nerveuse spécifique et stratégie de contrôle du mouvement par le
système nerveux central
L’objectif de nombreuses études a été d’identifier l’existence ou non d’une stratégie de
contrôle spécifique adoptée par le système nerveux central au cours d’activations volontaires
et particulièrement lors de contractions de type excentriques. Cette hypothèse d’une stratégie
de contrôle différente lors de contractions excentriques est cohérente avec de nombreuses
études qui ont rapporté qu’à tension musculaire égale et pour une même vitesse, l’activité
EMG est souvent plus basse lors de contractions excentriques comparativement au régime
concentrique (Komi et Burskirk, 1972, Westing et coll., 1991, Nakazawa et coll., 1993,
Amiridis et coll., 1996, Smith et coll., 1998, Aagaard et coll., 2000, Linnamo et coll., 2002,
McHugh et coll., 2002). L’étude de Westing et collaborateurs (1991; figure 13) montre
clairement lors de contractions excentriques des niveaux d’activité EMG inférieurs de trois
des chefs musculaires du quadriceps comparativement au mode concentrique. Il apparaît en
outre que le niveau d’activité EMG reste sous-maximal en excentrique quelles que soient les
30
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
vitesses angulaires testées. Par contre, au cours de contractions concentriques le niveau
d’activité EMG semble dépendre de la vitesse puisque celui-ci diminue aux vitesses lentes.
Figure 13.
Relation couple de force-vitesse angulaire et activité EMG-vitesse angulaire au cours de sollicitations
excentriques (cercles vides) et concentriques (cercles pleins) des muscles extenseurs du genou. (D’après Westing
et coll., 1991).
L’étude réalisée par Grabiner et Owings en 2002 soutient l’hypothèse d’une influence
supraspinale et d’un contrôle du système nerveux central se faisant "à priori" selon le mode de
sollicitation. Dans les conditions de contractions volontaires maximales et pour un même
angle articulaire, il apparaît en effet que l’activité EMG initiale enregistrée pendant la phase
isométrique précédant le début d'un mouvement est réduite dans le cas d’une contraction
excentrique comparativement à une contraction concentrique. Ces auteurs ont par ailleurs
montré que lorsque les sujets s’attendent à réaliser une contraction concentrique mais que le
dispositif ergométrique impose inopinément un mouvement inverse (contraction excentrique),
l’amplitude initiale de l’activité EMG est sensiblement plus grande comparativement à la
situation où le sujet s’attend à réaliser une contraction excentrique.
31
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
L’ensemble de ces observations suggère la mise en place de stratégies d’activation
différentes lors d’actions musculaires isométriques, concentriques et excentriques. La
réduction du couple de force musculaire observé lors de contractions excentriques chez
l’homme semble donc en partie liée à un déficit d’activation des muscles agonistes. Toutefois,
l’observation que cette dépression de l’activité EMG soit présente non seulement en
excentrique mais également lors de sollicitations concentriques pour de faibles vitesses
angulaires et par conséquent aux plus hauts niveaux de couples, suggère qu’un mécanisme de
contrôle soit mis en jeu afin de limiter les tensions musculaires (Aagaard et coll., 2000).
I.3.5. Contraction volontaire maximale et technique de la secousse surimposée
La technique de la stimulation électrique surimposée (Merton, 1954), classiquement
utilisée lors de contractions isométriques, a permis d'estimer le niveau d’activation de
différents groupes musculaires. Cette technique peut aussi bien être utilisée dans des
conditions maximales que sous-maximales et a été adaptée à des contractions dynamiques
afin de comparer le niveau d’activation musculaire en modes concentrique, excentrique et
isométrique. Le niveau d’activation augmente selon une relation linéaire avec le niveau du
couple de force développé quel que soit le mode de sollicitation (Babault et coll., 2001).
Toutefois, lorsque l’on surimpose un bref train de stimuli électriques à la CVM excentrique,
un incrément du couple de force est observé (Westing et coll., 1990, Dudley et coll., 1990,
Amiridis et coll., 1996, Seger et Thorstensson, 2000, Babault et coll., 2001, Beltman et coll.,
2004). Les résultats des études ayant utilisé cette technique sont en accord avec l’hypothèse
d’un déficit d’activation lors de contractions excentriques. Il est par ailleurs intéressant de
constater que ce déficit d'activation, clairement observé chez des sujets sédentaires lors de
sollicitations excentriques, n'est pas présent chez des athlètes de haut niveau ayant suivi un
programme de renforcement musculaire (Amiridis et coll., 1996). Cette observation suggère
que les mécanismes sous-jacents seraient modulés par l’entrainement. De même, lors de
sollicitations excentriques maximales, la relation couple de force-vitesse angulaire enregistrée
lors d’activations maximales du muscle chez l’homme (Westing et coll., 1988, 1990, 1990,
Aagaard et coll., 1995, 1996) diffère visiblement de celle obtenue en conditions in vitro sur
muscle isolé et stimulé électriquement (Katz, 1939). Ces observations ainsi que les
divergences obtenues en comparaison à l’expérimentation animale indiquent qu’un
32
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
mécanisme nerveux de régulation, limitant le couple de force produit, est certainement mis en
jeu lors de sollicitations excentriques.
Comme nous l’avons souligné pour l’activité EMG, plusieurs travaux ont également
fait état d’une réduction du niveau d’activation, mesuré par la technique de la secousse
surimposée, lors de contractions concentriques mais seulement aux faibles vitesses angulaires
(Wickiewicz et coll., 1984, Tesch et coll., 1990, Westing et coll., 1991, Seger et
Thorsthensson, 1994, Aagaard et coll., 1995, 1996, 2000, Amiridis et coll., 1996, Kellis et
Baltzopoulos, 1998). L'étude d’Aagaard et collaborateurs (2000) a d’autre part montré que
l’inhibition de l'activation du quadriceps est non seulement présente lors de sollicitations
concentriques lentes mais qu’elle peut diminuer ou même complètement disparaître suite à un
entraînement de renforcement musculaire pour les deux modes de contraction. D’après ces
auteurs, ce phénomène dépendrait de mécanismes d’inhibition conduisant à une réduction de
l’activation dans des conditions de contractions maximales indépendamment du mode de
sollicitation. Le but serait de préserver l’intégrité de l’unité tendon-muscle soumise à des
tensions musculaires plus élevées. Cette hypothèse n’est cependant pas partagée par l’équipe
de Pinniger et collaborateurs (2000). Ces derniers ont mis en évidence que ce déficit est
également présent lors de contractions volontaires sous-maximales excentriques des
fléchisseurs plantaires quelles que soient les vitesses testées, ce qui n’est pas le cas lors de
sollicitations concentriques (figure 14).
Figure 14.
Relation couple de force-vitesse angulaire normalisés par rapport au couple de force isométrique des muscles
fléchisseurs plantaires lors d’activation volontaires maximales (carrés pleins), volontaires sous-maximales
(cercles vides) et électro-induites sous-maximales du nerf moteur (triangles vides). (D’après Pinniger et coll.,
2000).
33
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
Ces résultats suggèrent donc que ce mécanisme de régulation ne serait pas limité aux
efforts maximaux mais qu’il répondrait davantage aux caractéristiques inhérentes à
l’activation volontaire excentrique. L’étude de Babault et collaborateurs (2001) ne confirmera
qu’en partie cette idée. Ces derniers auteurs ont en effet rapporté qu’un déficit d’activation
n’était présent lors de sollicitations excentriques que pour des niveaux de couple de force
supérieurs à 54% de la CVM. D’après ces auteurs, l’absence d’un déficit d’activation
excentrique en dessous de ce niveau s’explique par des facteurs mécaniques rendant ainsi
l’interprétation des résultats encore plus complexe.
I.3.6. Coactivation des muscles antagonistes
Le terme de "coactivation" désigne l’activité des muscles antagonistes qui, en se
contractant, génèrent un couple de force qui s’oppose à celui produit par les muscles
agonistes. Par conséquent, le couple de force développé autour de l’articulation résulte du
couple produit par les muscles agonistes moins celui généré par les muscles antagonistes. Les
données disponibles sur la relation entre le mode de contraction et le niveau de coactivation
mènent à une certaine controverse dans la littérature. L’étude de Pinniger et collaborateurs
(2000) montre clairement que l’activité EMG du muscle tibial antérieur est plus élevée lors de
sollicitations excentriques des fléchisseurs plantaires par rapport aux autres modes de
contraction. En revanche, d’autres travaux principalement réalisés sur les extenseurs et
fléchisseurs du genou ainsi que sur les fléchisseurs du coude rapportent soit un niveau de
coactivation supérieur lors de contractions concentriques (Snow et coll., 1993, Kellis et
Baltzopoulos, 1998, Komi et coll., 2000), soit un niveau de coactivation constant quels que
soient le mode de sollicitation et la vitesse angulaire testée (Eloranta et Komi, 1980, Westing
et coll., 1991, Snow et coll., 1995, Amiridis et coll., 1996, Duclay et Martin, 2005). Ici aussi,
les résultats contradictoires peuvent être expliqués par les différents protocoles expérimentaux
utilisés. Le degré de coactivation des muscles antagonistes dépend considérablement des
caractéristiques du mouvement, de l’articulation considérée et du muscle étudié (pour une
revue de la littérature voir Kellis, 1998).
Les mécanismes nerveux impliqués dans cette coactivation antagoniste seraient
contrôlés à la fois par des processus spinaux et supraspinaux (Lévénez et coll., 2008) et leur
modulation aurait pour rôle principal de stabiliser et de protéger l’articulation (Baratta et coll.,
1988). Les résultats de plusieurs études suggèrent, en effet, qu’il existe une commande
34
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
motrice commune par laquelle les centres supraspinaux contrôleraient simultanément
l’activation des unités motrices des groupes musculaires agonistes et antagonistes (Baratta et
coll., 1988, Behm et Sale, 1996, Mullany et coll., 2002). En effet, Mullany et collaborateurs
(2002) ont observé que lors d’extensions isométriques du genou, les activités EMG du vaste
médial, du vaste latéral et du droit fémoral (muscles agonistes) étaient significativement
corrélées à celle du biceps fémoral (muscle antagoniste).
Néanmoins, des mécanismes d’origine spinale sont aussi impliqués. Un mécanisme
nerveux appelé "inhibition réciproque" a pour effet de limiter cette coactivation. La
stimulation des afférences Ia d’un muscle provoque une inhibition des motoneurones α du
muscle antagoniste par l’intermédiaire de projections sur l’interneurone inhibiteur des
afférences Ia (Laporte et Lloyd, 1952). L’inhibition réciproque peut également avoir pour
origine la commande centrale descendante puisque celle-ci agit à la fois sur le pool de
motoneurones, sur l’inhibition présynaptique (Meunier et Pierrot-Deseilligny, 1998) ainsi que
sur l'interneurone de l'inhibition réciproque (Crone et Nielsen, 1994). Une éventuelle
augmentation du niveau de coactivation des muscles antagonistes pourrait ainsi être à
l’origine d’une moindre capacité du système nerveux à activer les motoneurones α via
l’inhibition réciproque (Crone et Nielsen, 1994, Pyndt et coll., 2003). Enfin, d’autres voies
nerveuses interviendraient dans la coactivation des muscles antagonistes. La coactivation des
muscles ischio-jambiers mesurée lors d’une extension de la jambe pourrait résulter d’un
mécanisme spinal mettant en jeu les récepteurs de Ruffini et les récepteurs de Golgi. Ces
mécanorécepteurs, situés aux extrémités du ligament croisé antérieur, fourniraient une
information sensitive sur la tension appliquée au ligament entraînant alors une contraction
réflexe des muscles antagonistes lors de tensions excessives (Solomonow et coll., 1987,
Baratta et coll., 1988, Krogsgaard et coll., 2002).
En conclusion, l’analyse de l’EMG permet d’étudier l’activité nerveuse globale
associée à la production du couple de force. Il apparaît que pour un couple de force donné,
l’activité EMG tant des muscles agonistes qu’antagonistes diffère en fonction du mode de
sollicitation. Quelle que soit leur origine, plusieurs mécanismes nerveux sont susceptibles de
modifier le niveau d’activation du muscle lors de ce type de sollicitation. A partir de la
technique de la secousse surimposée, l’hypothèse d’un "pattern" d’activation spécifique lié au
mode de sollicitation excentrique semble se confirmer. Il est intéressant dès lors de vérifier si
cette stratégie d’activation particulière s’applique à un niveau plus "qualitatif", c’est-à-dire
au niveau du recrutement des unités motrices elles-mêmes.
35
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
I.3.7. Recrutement des unités motrices
Au regard de la littérature portant sur le mode d’action excentrique, ce dernier a été
proposé comme le résultat d’une stratégie d’activation unique de la part du système nerveux
central (Enoka, 1996). Aussi, la réduction de l’activité EMG observée lors de sollicitations
excentriques maximales résulte nécessairement d’une activation incomplète du pool des
motoneurones au niveau spinal. L’enregistrement de l’activité d’une unité motrice ou d’une
population d’unité motrice a été rendu possible grâce à l’introduction de techniques de mesure
invasives. Brièvement, cette méthode consiste à enregistrer les potentiels d’action d’unités
motrices isolées par l’intermédiaire d’une électrode hautement sélective, constituée de deux
fils de 25-100 µm de diamètre, insérée dans le corps charnu du muscle à l’aide d’aiguilles
(Duchateau et Hainaut, 1990).
Les mécanismes à l’origine du déficit d’activation musculaire observé lors des
contractions excentriques devraient forcément impliquer une modulation différente du
recrutement et de la fréquence de décharge des unités motrices.
I.3.7.1. Effets de la longueur du muscle
Dans les conditions de sollicitations musculaires isométriques, les investigations ont
clairement montré que le mode d’activation des unités motrices était en partie dépendant de la
longueur du muscle. Vander Linden et collaborateurs (1991) ont ainsi montré au niveau du
muscle tibial antérieur une diminution du seuil de recrutement des unités motrices et une
augmentation de la fréquence de décharge de celles-ci au cours de contractions sousmaximales maintenues en position raccourcie. Ces résultats sont conformes à l’augmentation
de seuil de recrutement des unités motrices observée par Miles et collaborateurs (1986) dans
le muscle masséter lorsque l'ouverture de la mâchoire approche l’ouverture maximale.
L’hypothèse la plus largement répandue pour expliquer ces modifications du seuil est que du
fait de la réduction à la fois du temps de contraction et de l’amplitude de la secousse (Babault
et coll., 2003, Bigland-Ritchie et coll., 1992), la fréquence de décharge des unités motrices
devra nécessairement être plus haute afin d'atteindre un même niveau de force en position
raccourcie comparativement à la position allongée (Bigland-Ritchie et coll., 1992).
Cependant, Christova et collaborateurs (1998) ont rapporté qu’au sein d’une population
d’unités motrices analysées au niveau du biceps brachial, la fréquence de décharge aux faibles
36
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
longueurs n’est augmentée que pour la moitié d’entre elles, les autres présentant des niveaux
inférieurs ou similaires comparativement à des longueurs plus importantes du muscle. En
outre, lorsque les contractions isométriques sont réalisées avec des intensités élevées, il
semble que la fréquence de décharge des unités motrices soit similaire entre la position
raccourcie et allongée (Bigland-Ritchie et coll., 1992) malgré des modifications substantielles
du décours temporel de la secousse. Trois travaux réalisés sur le muscle gastrocnémien médial
rapportent quant à eux des résultats inverses avec une élévation du seuil de recrutement des
unités motrices en position raccourcie (Ballantyne et coll., 1993, Kennedy et Cresswell, 2001,
Nishimura et Nakajima, 2002) ainsi qu’une fréquence de pulsation initiale moins élevée en
position raccourcie (Kennedy et Cresswell, 2001). D’après Kennedy et Cresswell, lorsque le
muscle atteint une longueur critique de raccourcissement, celui-ci deviendrait "activement
déficient" bien que son activation soit maximale, conduisant alors à une réduction de la
commande nerveuse sur les neurones moteurs spinaux. Ces auteurs spéculent qu’une
augmentation de l’inhibition du pool des neurones moteurs associée à la moindre capacité des
unités motrices à produire de la force serait présente lorsque la longueur du muscle est
réduite.
I.3.7.2. Modification de l’ordre de recrutement des unités motrices
Dans une étude intéressante, Nardone et collaborateurs (1989) ont été les premiers à
suggérer que l’ordre de recrutement des unités motrices était inversé pendant une contraction
excentrique. Selon ces auteurs, la sollicitation excentrique à charge constante des muscles
fléchisseurs plantaires induirait un recrutement sélectif d’unités motrices à seuil élevé (unités
motrices rapides) enregistrées au niveau des gastrocnémiens. Ces unités motrices, qui ne sont
activées en mode concentrique que pour des seuils de recrutement élevés ou des vitesses
angulaires importantes (contractions balistiques), seraient donc mises en jeu de manière assez
étonnante pour des seuils très bas lorsque la contraction est de type excentrique. De plus, ce
recrutement sélectif serait accompagné d’un dérecrutement d’unités motrices à seuil plus bas
(unités motrices lentes) lors de contractions excentriques (Nardone et coll., 1989, figure 15).
Dans une étude antérieure réalisée dans des conditions de contractions similaires, Nardone et
Schieppati (1988) ont par ailleurs rapporté que l’activation des muscles synergistes lors de
sollicitations excentriques dépendait de leur typologie respective. Dans cette étude, une
réduction conséquente de l’activité EMG du muscle soléaire était en effet associée à une
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CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
augmentation, plus ou moins marquée selon les sujets, de l’activité EMG du muscle
gastrocnémien latéral lors de contractions excentriques. Le muscle soléaire est composé d’une
plus grande proportion d'unités motrices lentes par rapport aux muscles gastrocnémien latéral
(Johnson et coll., 1973). Par conséquent, d'après l'équipe de Nardone, cette inversion
d'activation entre ces muscles synergistes lors de sollicitations excentriques témoignerait de la
mise en jeu sélective d’un muscle dit "rapide", le gastrocnémien, au détriment d'un muscle
essentiellement constitué d'unités motrices lentes, le soléaire. Le but de cette activation
spécifique en excentrique serait d'assurer une meilleure résistance à l’allongement et de
freiner celui-ci (Nardone et coll., 1988).
Figure 15.
Exemple du recrutement typique d’une unité motrice du muscle gastrocnémien latéral lors de sollicitations
concentriques et excentriques en rampe (tracés de gauche) et balistique (tracés de droite) réalisées contre une
charge constante. Les tracés représentent, de haut en bas, l’enregistrement intramusculaire, la position
angulaire (0° correspond à un angle de cheville de 85°) et l’activité EMG de surface des muscles soléaire et
gastrocnémien (Modifiée d’après Nardone et coll., 1989).
Une nouvelle étude conduite par Howell et collaborateurs en 1995 est venue conforter
partiellement cette hypothèse. Ces auteurs ont examiné le comportement d’unités motrices du
muscle premier interosseux dorsal lors de contractions cycliques d’abduction et d’adduction
du doigt réalisées contre une charge correspondant à 1.0-2.5% de la CVM. Trois unités
motrices enregistrées chez trois sujets différents ont en effet exhibé à quelque reprise un
comportement similaire et n’étaient recrutées qu’au cours de sollicitations excentriques tandis
que d’autres unités à seuil sensiblement plus bas et préalablement activées étaient dérecrutées.
Deux autres études classiquement citées dans la littérature, ont étudié le recrutement des
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CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
unités motrices du biceps brachial à travers l’analyse de la fréquence et de l’amplitude des
potentiels d’action au cours de contractions dynamiques (Moritani et coll., 1987, Linnamo et
coll., 2003). Plutôt que d'étudier l’activation d’une unité motrice individuellement, cette
technique analyse la fréquence et l’amplitude moyenne des potentiels d’actions appartenant à
un pool d’unités motrices activées simultanément. D’après ces auteurs, l’augmentation de
l’amplitude moyenne des potentiels d’actions lors des sollicitations excentriques
comparativement au mode concentrique témoignerait d'un recrutement sélectif d’unités
motrices à seuil élevé associé à un dérecrutement d’unités motrices à bas seuil. Cependant,
toute interprétation à partir de cette technique d’analyse reste hasardeuse puisqu’elle ne
permet pas de classer les unités motrices selon leur seuil de recrutement, ni d’affirmer avec
certitude que les modifications de l’amplitude moyenne des potentiels d’actions sont
réellement liées au recrutement ou au dérecrutement d’un type d’unité par rapport à l’autre.
Des modulations de l’activation d’un muscle au détriment d’un synergiste lors de
contractions excentriques ont également été observées au niveau des fléchisseurs du coude
(Tax et coll., 1989, Nakazawa et coll., 1993). Nakazawa et collaborateurs (1993) ont en effet
montré que le rapport entre l’activité EMG du muscle brachoradial et celle du biceps brachial
est réduit lors de sollicitations excentriques et ce, d’autant plus que la longueur du muscle est
importante (bras en extension), tandis qu’il reste inchangé et supérieur lors de sollicitations
concentriques. Dans ce cas précis, la modulation de l’activation des fléchisseurs du coude en
excentrique ne peut cependant pas dépendre de leur typologie respective puisque la
composition en fibres de type I ou lentes (40-50%) de ces deux muscles fléchisseurs du coude
est similaire (Johnson et coll., 1973). Nakazawa et collaborateurs (1993) ont en outre rapporté
des modulations semblables lors de contractions isométriques avec l'augmentation de l'angle
articulaire. Ces modifications de l'activation de muscles synergistes au cours de sollicitations
excentriques s’expliqueraient donc d’avantage par des modulations de leur bras de levier et de
leur ligne de force, plutôt que par un recrutement sélectif d’un muscle dit "rapide" au
détriment d’un muscle "lent". En outre, si ce phénomène de dérecrutement s'applique en
dehors de leurs conditions expérimentales, on doit donc s'attendre à retrouver une baisse de
l’activité EMG de surface du muscle soléaire dans d’autres travaux ayant analysé ce mode de
contractions excentriques au niveau du même muscle. Ce ne semble pas être le cas puisque
Pinniger et collaborateurs (2000) n’ont pas observé de diminution d’amplitude de l’EMG de
surface pour des conditions de vitesse angulaires (15°.s-1) et de charges (30% de la CVM)
identiques. Les différences dans la cinématique des contractions dynamiques peuvent
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CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
toutefois expliquer ces divergences. Dans un cas (Nardone et coll., 1989), les sollicitations
excentriques ont été réalisées au moyen d’une charge constante tandis pour que les seconds
(Pinniger et coll., 2000), la vitesse était constante (isocinétique). Lorsque les sollicitations
excentriques sont réalisées au moyen d’une charge constante, des "irrégularités" dans les
tracés de force et de mouvement sont d’avantages susceptibles d’apparaitre. De telles
"saccades" du couple de force ou du mouvement sont proches de petits mouvements
balistiques susceptibles d'induire des modulations du recrutement (Stotz et Bawa, 2001).
Enfin, plusieurs études ont rapporté que l’ordre de recrutement des unités motrices
entre ces deux modes de contraction n'était pas différent, qu’il s’agisse de mobiliser une
charge (Garland et coll., 1994, 1996, Christensen et coll., 1995, Søgaard et coll., 1996,
Kossev et Christova, 1998, Bawa et Jones, 1999, Christova et Kossev, 2000, Stotz et Bawa,
2001) ou de produire une force contre un ergomètre motorisé (Tax et coll., 1989, Stotz et
Bawa, 2001). Les travaux de Bawa et collaborateurs (Bawa et Jones, 1999, Stotz et Bawa,
2001) ont en effet montré, au niveau des fléchisseurs du poignet, que l’ordre de recrutement
des unités motrices était conservé indiquant une certaine rigidité du principe de Henneman
(1957) quel que soit le mode de contraction et pour une large plage de vitesse angulaire (de 10
à 100°.s-1). Bien que certaines unités à haut seuil soient activées de manière additionnelle lors
de contractions excentriques, ce recrutement n’était jamais accompagné d’un dérecrutement
d’unités déjà actives. Sept autres études ont examiné le comportement d’unités motrices lors
des deux modes de contractions dans les muscles biceps brachial et triceps brachial et ce, pour
des niveaux de couple de force et des vitesses angulaires allant jusqu’à 53% de CVM et
225°.s-1, respectivement (Tax et coll., 1989, Garland et coll., 1994, 1996, Christensen et coll.,
1995, Søgaard et coll., 1996, Kossev et Christova, 1998, Christova et Kossev, 2000). Celles-ci
ont également montré que l’ordre de recrutement des unités motrices était conservé quel que
soit le régime de contraction. Parmi ceux-ci, un groupe de chercheurs a cependant indiqué que
certaines unités motrices pouvaient être activées de manière occasionnelle uniquement en
excentrique (Christensen et coll., 1995, Søgaard et coll., 1996). Une des interprétations serait,
selon eux, que de subtiles modifications des seuils de recrutement peuvent se produire entre
unités motrices lentes dont les seuils sont très proches. Ainsi, les plus grandes unités motrices
recrutées en excentrique seraient simplement les suivantes à être activées selon le principe de
la taille. Il a d’ailleurs été démontré que de telles inversions d’ordre de recrutement dans le
cas d'unités dont les seuils sont très proches ne sont pas inhabituelles (Thomas et coll., 1987,
Jones et coll., 1993, Feiereisen et coll., 1997).
40
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
I.3.7.3. Fréquence de décharge des unités motrices
Si la littérature présente de nombreuses divergences concernant l’ordre de recrutement
des unités motrices lors de sollicitations excentriques, l’ensemble des études portant sur leur
fréquence de décharge rapportent des observations analogues. Comme plusieurs études l’ont
en effet indiqué en comparant des populations d’unités motrices, le mode excentrique est
habituellement associé à des fréquences de décharge moyennes plus basses pour un niveau de
force absolue donné, comparativement aux contractions concentriques (Tax et coll., 1989,
Howell et coll., 1995, Søgaard et coll., 1996, Kossev et Christova, 1998, Semmler et coll.,
2002, Linnamo et coll., 2003, Del Valle et Thomas, 2005). L’argument habituellement avancé
afin d’expliquer cette diminution de la fréquence de décharge lors de sollicitations
excentriques est que pour une fréquence d’activation donnée, chaque unité motrice produit
une force supérieure en mode excentrique (Moritani et coll., 1987). Pour une même force
absolue développée, la commande motrice descendante affectant le pool de motoneurones
sera nécessairement inférieure lors de sollicitations excentriques. Plusieurs travaux ont utilisé
des charges constantes afin de comparer les modulations de recrutement entre ces deux modes
de sollicitation. Dans ces conditions, le couple de force développé est inférieur à la charge lors
de contractions excentriques conduisant inévitablement à une moindre fréquence d’activation
et un dérecrutement d’unités motrices (Laidlaw et coll., 2000, Stotz et Bawa, 2001, Del Valle
et Thomas, 2005)
Enfin, Semmler et collaborateurs (2002) ont montré que comparativement aux
contractions concentriques, les contractions excentriques réalisées à vitesse lente contre une
charge inertielle (~5% de la CVM) s’accompagnaient d’un plus haut niveau de
synchronisation des unités motrices enregistrées au niveau du muscle premier interosseux.
Ces résultats indiquent que la commande descendante affectant le pool de motoneurones est
différente entre ces deux modes de contraction.
En conclusion, bien que lors de sollicitations excentriques, la commande descendante
soit modifiée par rapport aux autres modes de contractions, l’hypothèse d’une stratégie
unique de recrutement de la part du système nerveux central selon le type de contraction ne
fait pas l’unanimité. Des mécanismes nerveux d’origine périphérique peuvent par ailleurs
expliquer ces différences d’activation. L’activité EMG mesurée de manière globale ou même
41
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
analytique à travers l’enregistrement des unités motrices ne permet cependant pas de
connaître l’origine spinale et/ou supraspinale des mécanismes nerveux responsables de ce
mode d’activation particulier lors de sollicitations musculaires excentriques. Afin de
discriminer les adaptations nerveuses intervenant au niveau spinal ou supraspinal lors de
sollicitations excentriques, il est possible d’analyser l’excitabilité de la voie corticospinale
par l’intermédiaire de la stimulation transcorticale d’une part, et l’activité réflexe médullaire
par l’intermédiaire de stimulations périphériques des afférences sensitives d’autre part.
I.3.8. Excitabilité de la voie corticospinale
L’activation d’un groupe musculaire par le système nerveux central est dépendante du
niveau d’excitabilité des neurones corticaux et du pool de motoneurones spinaux innervant le
muscle concerné. A notre connaissance, la seule équipe à avoir investigué les variations de
l’activité des neurones corticaux au moyen d’enregistrements électro-encéphalographiques
(EEG) lors de sollicitations excentriques est celle de Fang et collaborateurs (2001, 2004).
Leurs résultats indiquent que, lors de contractions excentriques sous-maximales (Fang et coll.,
2001) et maximales (Fang et coll., 2004) des muscles fléchisseurs du coude, l’activité
corticale est plus ample et plus précoce comparativement aux sollicitations concentriques. Ces
observations indiquent l’utilisation d’un plus grand nombre d’aires fonctionnelles ou de
neurones corticaux et rejoignent l’hypothèse suggérée par Enoka (1996) selon laquelle le
système nerveux central adopterait une stratégie particulière lors d’actions excentriques.
La stimulation magnétique transcorticale permet de tester de façon indolore
l’excitabilité de la voie corticospinale, allant du cortex moteur primaire aux motoneurones qui
innervent les muscles périphériques. Lors de l’utilisation de la stimulation magnétique
transcorticale, plusieurs paramètres peuvent être étudiés, fournissant chacun une information
différente de l'état de la voie corticospinale. L’amplitude du potentiel moteur évoqué permet
de quantifier l’excitabilité corticospinale. Ainsi, à une intensité de stimulation fixe, une
variation d’amplitude des réponses observées témoigne d’une augmentation ou d’une
diminution de l’excitabilité corticospinale. Par contre, la période de silence, correspondant à
l'arrêt de l’activité EMG pendant la contraction volontaire (silence EMG) suite au potentiel
moteur évoqué, renseigne sur l'importance de l’inhibition. L’origine serait spinale pour les
premiers 30 à 50 ms (période réfractaire post-dépolarisation) et/ou corticale pour la seconde
partie de la période de silence (Abbruzzese et Trompetto, 2002). Une autre façon d’étudier
42
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
l’excitabilité corticospinale est de tracer une courbe dite "de recrutement" ou "d’entréesortie". Celle-ci consiste à enregistrer les potentiels moteurs évoqués à différentes intensités
de stimulation et à exprimer ces potentiels moteurs évoqués en fonction de l’intensité de
stimulation. Cette courbe, introduite par les travaux de Devanne et collaborateurs (1997), se
présente sous la forme d’une sigmoïde et se décrit selon trois paramètres : le seuil moteur, la
pente et le plateau. Le seuil moteur représente le niveau d’excitabilité minimal du cortex
moteur. Il est habituellement mesuré pour le muscle cible au repos ou lors d’une activation
musculaire (contraction isométrique stable). Le second paramètre de la courbe de recrutement
est la pente qui témoigne de la "force" des projections corticospinales (gain du recrutement
corticospinal). Plus la pente est élevée, plus le lien est fort entre les neurones corticospinaux et
les motoneurones et donc plus le plateau sera atteint rapidement. Le plateau est le troisième
paramètre et représente le recrutement spatial maximal des neurones corticospinaux.
De façon intéressante, il a été montré que l’amplitude du potentiel moteur évoqué,
enregistré au niveau du soléaire lorsque celui-ci est relâché, est moindre si le muscle est
maintenu en position allongée (Guissard et coll., 2001). Par ailleurs, Abbruzzese et ses
collègues (1994) ont été les premiers à montrer que l’amplitude des potentiels moteurs
évoqués enregistrés au niveau du biceps brachial et du brachoradial était réduite lors de
sollicitations excentriques comparativement aux autres modes de contractions et ce, pour un
niveau d’activité EMG similaire. Sekiguchi et collaborateurs ont rapporté des résultats
comparables non seulement sur ces mêmes muscles (Sekiguchi et coll., 2001) mais également
sur le muscle soléaire (Sekiguchi et coll., 2003), à savoir que le mode de contraction
excentrique était associé à une moindre excitabilité de la voie corticospinale puisque celui-ci
présentait des valeurs de plateau et de pente maximale inférieures comparativement au mode
de contraction concentrique. Toutefois, cette même équipe a récemment montré que ce
comportement ne semble pas être présent pour tous les muscles. Ainsi, pour le muscle premier
interosseux dorsal, les sollicitations excentriques s’accompagnaient, pour une valeur de
plateau identique, d’une pente plus raide et d’un seuil d’excitabilité plus élevés
comparativement au concentrique (Sekiguchi et coll., 2007). D’après ces auteurs, ces
différences entre les muscles de la main et les autres groupes musculaires témoigneraient de
l’importance des projections monosynaptiques du cortex moteur primaire sur les
motoneurones alpha.
43
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
I.3.9. Excitabilité spinale et mécanismes périphériques sous-jacents
Comme nous l’avons vu précédemment, l’excitabilité spinale peut être évaluée à partir
de l’analyse du réflexe de Hoffmann (Schieppati, 1987). Cette activité réflexe traduit en partie
l’efficacité de la transmission entre les afférences Ia et le motoneurone α et l’excitabilité du
pool de motoneurone.
I.3.9.1. Lors de sollicitations passives
Globalement, il se dégage des travaux relatifs à l’excitabilité spinale que dans des
conditions passives et statiques les paramètres du réflexe H dépendent de l’angle articulaire
testé et donc de la longueur du muscle (Robinson et coll., 1982, Etnyre et Abraham, 1986,
Gerilovsky et coll., 1989, Guissard et coll., 2001, Hwang, 2002, Patikas et coll., 2004). Toutes
ces études, réalisées sur le muscle soléaire pour des positions angulaires allant de 20° de
flexion plantaire à 30° de flexion dorsale, rapportent que l’allongement passif du triceps sural
s’accompagne d’une réduction de l’amplitude du réflexe H. Cette inhibition semble être en
outre positivement corrélée à l’amplitude de l’allongement musculaire.
Figure 16.
A : évolution de la réponse motrice directe (M) et du réflexe de Hoffmann (H) du soléaire au repos dans des
conditions statiques à différents angles de flexion dorsale de la cheville par rapport à la position initiale de
contrôle (0°). La position initiale est celle pour laquelle l’axe du pied se trouve à la perpendiculaire de l’axe de
la jambe. B : comparaison chez un sujet des courbes de recrutement des réponses H (symboles pleins) et M
(symboles vides) du soléaire au repos dans des conditions statiques entre la position contrôle (cercles) et 20° de
flexion dorsale (triangles). (Modifiée d’après Guissard et coll., 1988).
44
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
Les travaux de Guissard et collaborateurs (1988) montrent en effet qu’à chaque
position angulaire testée, de la position neutre (0°) à 30° de flexion dorsale, l’amplitude du
réflexe H du soléaire présente une réduction progressive d’environ 75%, tandis que celle de la
réponse M reste quasiment inchangée (figure 16).
Dans les conditions dynamiques passives, l’amplitude du réflexe H est également
influencée par le mode de sollicitation musculaire (figure 17). En effet, la réponse H
enregistrée tant au niveau du soléaire que du gastrocnémien médial est diminuée lors d’un
allongement passif comparativement à celle mesurée en isométrique pour les mêmes angles
articulaires. Cette dépression semble d’autant plus importante que la vitesse angulaire
augmente (Romanò et Schieppati, 1987, Pinniger et coll., 2001 ; figure 17). A l’inverse, dans
le cas d’un raccourcissement passif du triceps sural celle-ci est clairement facilitée (Pinniger
et coll., 2001, Nordlund et coll., 2002). De la même manière, cette facilitation du réflexe H
apparaît plus marquée à de plus faibles vitesses angulaires (Pinniger et coll., 2001).
A
B
Figure 17.
A : rapport Hmax / Mmax des muscles soléaire (carrés vides) et gastrocnémien médial (carrés pleins) au repos
dans des conditions de raccourcissement (vitesses angulaires positives-concentrique), d’allongement (vitesses
angulaires négatives-excentrique) et statiques (vitesse angulaire nulle).
B : illustration des réponses réflexe H obtenues chez un sujet au niveau du soléaire (SOL) et du gastrocnémien
médial (MG) aux différentes vitesses angulaires testées. (D’après Pinniger et coll., 2001).
45
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
L’analyse de la courbe de recrutement du réflexe H du soléaire et du gastrocnémien
montre logiquement une dépression de l’amplitude du réflexe lors d’allongements passifs
comparativement aux raccourcissements et ce, quelle que soit l’intensité de stimulation testée
(Romanò et Schieppati, 1987, Pinniger et coll., 2001, Duclay et Martin, 2005). Par ailleurs, la
modulation spécifique du réflexe H au cours de sollicitations passives est toujours présente
endéans les 60 premières millisecondes après le début du mouvement (Brooke et coll., 1995,
Pinniger et coll., 2001). Cette constatation indique que la modulation du réflexe H pendant
l’allongement passif est très probablement induite par rétroaction périphérique. En outre, il a
été rapporté que chez des patients atteints d’une lésion complète de la moelle épinière, la
modulation et la dépression du réflexe H, mesurées lors de rotations passives sinusoïdales de
la cheville, sont toujours présentes au moment de l’allongement musculaire mais moins
importantes comparativement aux sujets sains (Voigt et Sinkjaer, 1998). Ces observations
suggèrent que la réduction d’amplitude du réflexe H serait en grande partie attribuée à des
inhibitions nerveuses d’origine spinale.
La dépression du réflexe H lors d’allongements statiques et dynamiques passifs du
muscle est généralement attribuée à la diminution de la libération de neurotransmetteurs au
niveau du bouton terminal des fibres afférentes résultant de la décharge tonique des fuseaux
neuromusculaires. Deux types de mécanismes peuvent être à l’origine de cette inhibition :
Le premier mécanisme appelé "dépression homosynaptique de post-activation" est lié
à la sollicitation répétée des afférences Ia. Les fuseaux neuromusculaires, sensibles aux
variations de longueur du muscle, vont présenter une activité intense lors d’un allongement
passif du muscle tandis qu’ils deviennent pratiquement silencieux lors d’un raccourcissement
passif (Burke et coll., 1978). Toutefois, selon les observations rapportées par plusieurs études,
les boutons synaptiques terminaux étant sensibles à l’activité antérieure des afférences Ia, leur
sollicitation répétée va réduire leur efficacité. Lors d’un allongement passif, la libération de
neurotransmetteur au niveau de la synapse entre les afférences Ia et le motoneurone α sera
finalement progressivement réduite (Curtis et Eccles, 1960, Burke et coll., 1989, Crone et
Nielsen, 1989, Hultborn et coll., 1996, Kohn et coll., 1997). Ce mécanisme d’inhibition lié à
l’activation antérieure des afférences Ia homonymes pourrait expliquer en partie la réduction
du réflexe H lors d’allongement passif comparativement aux autres modes de sollicitation
(Hultborn et coll., 1996, Wood et coll., 1996, Kohn et coll., 1997, Pinniger et coll., 2001).
46
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
Un second mécanisme d’inhibition agissant au niveau présynaptique sur les afférences
Ia va permettre de moduler la réponse H : "primary afferent depolarisation" dans la littérature
anglo-saxonne. Cette dernière va provoquer une réduction de la dépolarisation du
motoneurone α induite par l’activité répétée des fibres Ia (Delwaide, 1973, Rudomin, 1990).
Globalement, un interneurone inhibiteur gaba ergique empêche la libération du médiateur en
déchargeant avant ou pendant qu’un potentiel d’action arrive au bouton synaptique excitateur
et réduit la libération de neurotransmetteur. Ce mécanisme va permettre une modulation de la
sensibilité des voies spinales afférentes. L’interneurone de l’inhibition présynaptique sera
modulé en fonction de plusieurs facteurs : l’ensemble des retours sensoriels issus des
récepteurs périphériques (afférences Ib, afférences Ia, afférences cutanées ; Rudomin et
Schmidt, 1999), l’activité de la musculature antagoniste (Morin et coll., 1984, Nielsen et
Kagamihara, 1993) et synergiste (Schieppati et coll., 1990), ainsi que la commande
supraspinale descendante (Meunier et Pierrot-Deseilligny, 1998).
Ce circuit réflexe myotatique est soumis à divers contrôle, par le motoneurone γ qui
règle la sensibilité du fuseau neuromusculaire dont est issue la fibre Ia d’une part et par des
interneurones (gaba ergiques) inhibiteurs présynaptiques des fibres Ia d’autre part recevant
eux-mêmes des influences segmentaires périphériques et centrales supraspinales (de la
réticulée, du cervelet, du cortex moteur).
I.3.9.2. Modulation lors de contractions volontaires
Un grand nombre de travaux ont clairement montré que plusieurs facteurs peuvent
influencer et moduler l’amplitude du réflexe H. Par exemple, toute activité posturale dans les
muscles des autres membres que celui où le mouvement est effectué, désignée par
l’expression de "manœuvre de Jendrassik", peut induire une augmentation de l’amplitude du
réflexe H (Delwaide et Toulouse, 1980, Dowman et Wolpaw, 1988). Certaines composantes
supraspinales semblent donc impliquées dans la modulation du réflexe H. Les influx du
système vestibulaire et du cou peuvent aussi influencer ce réflexe, d’où l’importance d’éviter
tout mouvement phasique et toute altération de la position du cou et/ou de la tête lors de
l’expérimentation (Brunia, 1973). Il est donc important de contrôler les conditions dans
lesquelles se déroule l’expérimentation afin de limiter le plus possible l’ensemble de ces
effets.
47
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
Lors de contractions volontaires isométriques, l’état de contraction du muscle et
l’importance de son activité de base modulent l’amplitude du réflexe H. Il a été démontré sur
différents muscles que cette dernière augmente avec l’intensité de la contraction musculaire
(Upton et coll., 1971, Pierrot-Deseilligny et coll., 1973, Burke et coll., 1989, Butler et coll.,
1993, Toft et Sinkjaer, 1993) et diminue pendant et après le relâchement volontaire d’une
contraction musculaire isométrique (Schieppati et coll., 1986, Guissard et coll., 1988).
Cependant, comme nous l’avons déjà évoqué, l’une des limites de ces études est l’absence de
normalisation du réflexe H par l’onde M obtenue dans les mêmes conditions. Dans ces
conditions de normalisation, le rapport H/M ne semble alors pas affecté par le niveau de
contraction volontaire (Pensini et Martin, 2004) suggérant que lors d’activations volontaires
isométriques, la commande descendante volontaire ne modifie pas la balance "excitationinhibition" au niveau du pool de motoneurones α. En outre, bien que plusieurs études aient
rapporté une dépression du reflexe H lorsque le muscle au repos est allongé, aucune étude à
notre connaissance ne s’est intéressée à ces modulations lorsque celui-ci est volontairement
activé.
Lors d’activations volontaires anisométriques, les modulations du réflexe H entre les
sollicitations actives et passives apparaissent beaucoup moins évidentes. Jusqu'à présent, peu
d'études ont caractérisé la relation entre le réflexe H et le niveau d’activation lors de
sollicitations concentriques ou excentriques. Romanò et Schieppati (1987) ont été les premiers
à montrer que le réflexe H, mesuré au niveau du soléaire, était potentialisé dans des conditions
actives et ce, dans les deux modes de sollicitation. Plus tard, Abbruzzese et collaborateurs
(1994) ont rapporté des résultats similaires au niveau du muscle brachoradial indiquant que la
réponse réflexe était fortement corrélée au niveau d’excitabilité du pool de motoneurones. En
outre, une dépression du réflexe H lors de sollicitations actives excentriques comparativement
au mode concentrique a été rapportée dans la première étude (Romanò et Schieppati, 1987).
Toutefois, en l’absence de normalisation, cette étude ne permet pas d’interpréter les
modulations de la réponse réflexe liées au mode de sollicitations musculaires. De plus, les
sollicitations dynamiques ont été réalisées au moyen de charges externes constantes pour
lesquelles l’activation électromyographique et donc l’excitabilité du pool de motoneurones
étaient logiquement plus importantes dans les conditions concentriques qu’excentriques.
Lorsque le réflexe H est correctement normalisé, Nordlund et collaborateurs (2002) ont
montré que le rapport H/M enregistré au niveau du muscle soléaire lors de sollicitations
excentriques sous-maximales était également potentialisé avec l’intensification de la
48
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
commande volontaire. Plus récemment, Duclay et collaborateurs (2005, 2008) ont rapporté
des résultats similaires dans des conditions maximales d’activation volontaire du même
muscle et pour des vitesses angulaires plus importantes. Par ailleurs, lors de sollicitations
concentriques, Nordlund et collaborateurs (2002) ont montré que le rapport H/M n’était pas
modifié malgré l’intensification de la commande descendante. Dès lors, les résultats
contradictoires rapportés par Romanò et Schieppati (1987) peuvent s’expliquer, non
seulement par l’absence de normalisation du réflexe H, mais également par les différents
protocoles expérimentaux utilisés notamment en ce qui concerne l’intensité de la contraction
(charge constante de 100 N vs. 10, 20, et 30% de la CVM), la vitesse angulaire (12, 25, et
50°.s-1 vs. 5°.s-1) et les intensités de stimulation utilisées afin d’obtenir la réponse H (H sousmaximal vs. H maximal). En outre, malgré une potentialisation en excentrique, le rapport H/M
reste toujours inférieur comparativement aux sollicitations concentriques et ce, quelle que soit
la vitesse angulaire testée (Nordlund et coll., 2002, Duclay et Martin, 2005). Cette dépression
du réflexe H lors de sollicitations excentriques, tant maximales que sous-maximales, est
d’autant plus marquée que la vitesse angulaire augmente (Romanò et Schieppati, 1987,
Duclay et coll., 2008). Seule l’étude de Petersen et collaborateurs (2007) portant sur l’analyse
de la probabilité d’activation d’une unité motrice du muscle tibial antérieur en réponse à une
stimulation électrique des afférences Ia, a récemment suggéré que les phénomènes
d’inhibitions présynaptiques n’étaient pas différents entre les deux modes de sollicitation
malgré l’augmentation des afférences fusoriales au cours de l’allongement du muscle en
excentrique. Cependant, le protocole utilisé dans cette étude diffère par rapport à ceux
consistant à déplacer une charge inertielle puisqu’il impliquait de maintenir un niveau de
décharge constant d'une unité motrice lors de sollicitations musculaires réalisées à l’aide d’un
ergomètre motorisé.
L’augmentation de l’excitabilité des motoneurones lorsque le muscle est
volontairement activé en excentrique s’expliquerait en partie par une modulation spécifique
de la balance "excitation-inhibition" qui agit sur le pool de motoneurones par les centres
supraspinaux. Lors d’une activation volontaire, la commande descendante agit en effet non
seulement sur le pool de motoneurones mais aussi sur l’inhibition présynaptique en
l’atténuant (Meunier et Pierrot-Deseilligny, 1998). Parallèlement aux modifications de la
commande descendante sur le pool de motoneurones au cours de sollicitations concentriques
et excentriques, des modifications du retour sensoriel périphériques sont également présentes.
Il se produit notamment une augmentation de la quantité d’influx afférents issus des fuseaux
neuromusculaires au cours d’une sollicitation excentrique (Burke et coll., 1978, Hulliger et
49
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
coll., 1985). Malgré cette augmentation du retour sensoriel Ia, l’amplitude du réflexe H reste
déprimée. Ce déficit de la réponse des motoneurones aux afférences fusoriales lors de
sollicitations excentriques est probablement lié à l’augmentation d’une part de l’inhibition
présynaptique des afférences Ia via des phénomènes de "primary afferent depolarisation" dont
le contrôle peut être périphérique et central (Rudomin et Schmidt, 1999, Pierrot-Deseilligny,
1997) et/ou d’autre part au phénomène de "dépression homosynaptique de post-activation"
(Hultborn et coll., 1996). D’autres mécanismes inhibiteurs comme l’inhibition réciproque,
l’inhibition issue des afférences Ib et la rétro-inhibition récurrente via les cellules de Renshaw
pourraient également expliquer ce déficit du rapport H/M lors de sollicitations excentriques.
En conclusion, ces données suggèrent non seulement que lors de sollicitations
excentriques, l’activité nerveuse est inhibée au niveau spinal mais aussi que l’excitabilité de
la voie corticospinale est réduite. Des mécanismes inhibiteurs vont réduire l’efficacité de la
transmission au niveau de la synapse entre motoneurone α et les afférences sensitives. Cette
dépression affectant le pool de motoneurones peut être compensée par l’effet facilitateur
lorsque la commande volontaire descendante est augmentée. Toutefois, la majorité des études
qui se sont intéressées aux modifications de la balance "excitation-inhibition" lors de
sollicitations excentriques, n’ont fait que comparer les valeurs pour un angle donné. Etant
donné les modulations possibles tant au niveau spinal que supraspinal des mécanismes
nerveux mis en jeu, il semble dès lors important d’analyser leur modulation pendant le
mouvement et aux différents angles investigués.
I.4. Fatigabilité neuromusculaire
I.4.1. Mécanismes sous-jacents
Les processus de la fatigue musculaire peuvent avoir une origine centrale ou
périphérique (McKenzie et coll., 1992). Les mécanismes centraux de la fatigue sont
habituellement définis par une réduction de la capacité d’activation du muscle (Gandevia,
2001). Celle-ci peut être due à une réduction de l’activité des cellules du cortex moteur
(Fourment et coll., 1995), à une altération de la conduction des impulsions le long des voies
motrices descendantes, ou à une altération du niveau d’excitabilité du motoneurone (Kernell,
50
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
1995). Ce déficit de la commande centrale se traduit par un moins grand nombre de
motoneurones activés ou par une fréquence d’activation sous-optimale, et serait en partie
responsable de la diminution de la tension développée lors d’un exercice musculaire épuisant
(Duchateau et Hainaut, 1993, Brazil-Neto et coll., 1994, Löscher et coll., 1996).
Les processus périphériques de la fatigue musculaire comprennent les changements
intervenant au-delà du motoneurone, jusqu’au processus contractile lui-même (Westerblad et
coll., 1991, Fuglevand et coll., 1993, 1995, Stephenson et coll., 1995). L’intégrité de la
transmission neuromusculaire et de l’excitabilité de la membrane musculaire peut être altérée.
Celles-ci peuvent être testées en enregistrant le potentiel d’action du muscle (onde M). Au
niveau musculaire, les facteurs susceptibles de contribuer à l’apparition de la fatigue sont les
altérations affectant la propagation du potentiel d’action le long de la membrane
sarcoplasmique et des tubules T ainsi que l'ensemble des événements correspondant au
couplage "excitation-contraction". Parmi ces évènements, le couplage entre le potentiel
d’action et le largage de calcium ("couplage électro-chimique") est habituellement le plus
touché (Westerblad et coll., 1991). Toutefois, le couplage entre le calcium et l’interaction des
protéines contractiles ("couplage mécano-chimique") est lui aussi susceptible d'être modifié
(Westerblad et coll., 1991). L’altération du couplage excitation-contraction lors d’un exercice
musculaire peut provenir d’une réduction du largage calcique par le réticulum
sarcoplasmique, d’une moindre sensibilité de la troponine C au calcium intracellulaire et/ou
d’une diminution de la capacité des ponts à générer une tension (Westerblad et coll., 1991,
Sjogaard et McComas, 1995). La cessation de l’activation ainsi que la "reséquestration" active
(par hydrolyse de l’adénosine triphosphate) du calcium intracellulaire par le réticulum
sarcoplasmique et par l’intermédiaire d’une pompe membranaire, entraîne la diminution du
calcium intracellulaire, et permet ainsi la relaxation. Cette dernière étape peut également être
ralentie au cours de l’exercice musculaire lorsque le fonctionnement de la pompe est perturbé.
Enfin, l’ensemble de ces mécanismes périphériques va être influencé par des modifications
électro-chimiques (sodium et potassium) au niveau de la membrane musculaire et de ses
invaginations (Sjogaard et McComas, 1995), et par des modifications métaboliques
(phosphates inorganiques, adénosine diphosphate et protons hydrogène) au niveau
intracellulaire (Stephenson et coll., 1995).
51
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
I.4.2. Fatigabilité neuromusculaire lors de sollicitations excentriques
La fatigue musculaire se manifeste par des modifications mécaniques, énergétiques et
électromyographiques.
D’un point de vue énergétique, bien qu’un muscle sollicité de manière excentrique
développe un couple de force supérieur ou égal aux autres modes de contractions (Tesch et
coll., 1990, Westing et coll., 1991, Seger et Thorstensson, 1994, Crenshaw et Karlsson, 1995),
les actions motrices impliquant principalement ce mode sont associées à une meilleure
efficience musculaire puisqu’elles entraînent pour une même intensité d’effort une moindre
dépense (consommation d’oxygène) comparativement au mode concentrique (Abbott et coll.,
1952, Asmussen, 1953, Bigland-Ritchie et Wood, 1976, Sargeant et Dolan, 1987, Ryschon et
coll., 1997). En condition excentriques, les structures sont étirées positionnant ainsi chaque
"pont" entre les molécules d’actine et de myosine à un niveau supérieur de la courbe tensionlongueur et leur permettant de développer une plus grande tension jusqu'à leur rupture
mécanique (Huxley, 1957, Edman et coll., 1978, Huxley et Simmons, 1971). Ces liaisons
entre l’actine et la myosine subissent donc des décrochages mécaniques probablement plus
marqués lors de contractions excentriques. La formation cyclique des ponts s'accompagnera
dès lors d'une moindre hydrolyse des molécules d'ATP par rapport à l’action concentrique
(Woledge et coll., 1985, Lombardi et Piazzesi, 1990, Morgan et Allen, 1999). Par contre, il
ressort de la littérature relative aux sollicitations excentriques que celles-ci sont classiquement
associées à des douleurs différées plus marquées ainsi qu’à une persistance des modifications
des capacités contractiles par rapport aux autres modes (Sargeant et Dolan, 1987, Lowe et
coll., 1995). Ces symptômes seraient en partie due à l’importance des perturbations
structurales et histologiques engendrées par l’allongement "forcé" du système musculotendineux. Il est en effet aujourd'hui clairement admis que les hauts niveaux de tension
atteints lors de ce mode de sollicitation induisent indéniablement un stress mécanique
important conduisant au sur-étirement graduel des sarcomères qui vont progressivement être
endommagés (Newham et coll., 1983, Fridén et Lieber, 1992, Clarckson et Newham, 1995,
Lieber et coll., 1996, Jones et coll., 1997, Proske et Morgan, 2001). Des microlésions du
système musculo-tendineux vont ainsi stimuler la phase de réaction aiguë de la réponse
inflammatoire (Lowe et coll., 1995). Enfin, sous l’effet de ces lésions tissulaires ainsi
induites, il semble qu’une altération du couplage excitation-contraction soit également
présente après ce type de sollicitation (Brown et coll., 1996, Ingalls et coll., 1998).
52
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
Sur le plan mécanique, la fatigue neuromusculaire se définit habituellement comme
étant soit une réduction de la capacité du muscle à maintenir un niveau de force donnée ou
une intensité d’exercice déterminée soit une diminution de la force musculaire maximale, que
celle-ci soit le résultat d’une contraction volontaire ou induite électriquement (pour une revue
voir Gandevia, 2001). Majoritairement, l’analyse de la littérature ayant abordé la fatigue
musculaire lors de sollicitations dynamiques volontaires rapportent que les contractions
excentriques mènent à une altération moins marquée des capacités de production de force par
rapport au mode concentrique (Gray et Chandler, 1989, Tesch et coll., 1990, Crewshaw et
coll., 1995, Hortobagyi et coll., 1996, Grabiner et Owings, 1999, Kay et coll., 2000).
Toutefois, les protocoles de fatigue impliquant le mode excentrique conduisent à des
évolutions variables. Parmi ceux-ci, Tesch et collaborateurs (1990) ont montré qu’un même
protocole impliquant 3 séries de 32 contractions volontaires maximales des extenseurs du
genou s’accompagnait d’altérations négligeables du couple de force développé lors de
sollicitations excentriques et d’une réduction marquée du couple de force (de 34 à 47% entre
les séries) lors de sollicitations concentriques (figure 18).
Figure 18.
Evolution du couple de force développé par les muscles extenseurs du genou et de l’activité EMG enregistrée au
niveau du muscle vaste latéral au cours de 3 séries de 32 contractions volontaires maximales concentriques
(cercles vides) et excentriques (cercles pleins). (Modifiée d’après Tesch et coll., 1990).
Des résultats similaires ont été rapportés sur les mêmes groupes musculaires pour des
vitesses angulaires identiques (180°.s-1 ; Gray et Chandler, 1989) et inférieures (60°.s-1 ; Kay
et coll., 2000). D’autres études ont par ailleurs montré que la répétition de contractions
53
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
excentriques pouvaient également conduire à une réduction du couple de force de 20 à 50%
tant au niveau des extenseurs du genou (Crewshaw et coll., 1995, Brown et coll., 1997, Day et
coll., 1998, Grabiner et Owings, 1999) que des fléchisseurs du coude (Newham et coll., 1987,
Loscher et Nordlund, 2002). Aussi, les résultats obtenus par l’équipe de Komi (Komi et
Rusko, 1974, Komi et Viitasalo, 1977) ont montré une moindre résistance à la fatigue dans le
cas des contractions excentriques comparativement aux contractions concentriques. Une
explication possible serait liée à la nature bilatérale et multi-articulaire de la tâche demandée
dans ces deux dernières études. Néanmoins, les résultats des études dans lesquelles une seule
articulation était impliquée indiquent que les contractions excentriques présentent
habituellement une meilleure résistance à la fatigue comparativement au mode concentrique.
Au regard de la littérature portant sur le recrutement des unités motrices lors de sollicitations
excentriques, nous sommes donc ici en présence d’une situation paradoxale puisque nous
avons vu que selon certains auteurs (Nardone et coll., 1989, Howell et coll., 1995, Linnamo et
coll., 2003), il y aurait un recrutement sélectif d’unités motrices à seuil élevé connues pour
être les plus fatigables (Burke et Edgerton, 1975) lors de sollicitations excentriques.
L’implication de la commande nerveuse dans les phénomènes observés peut être
évaluée en comparant les résultats obtenus lorsque le muscle est activé par stimulation
électrique. Dans leur étude, Binder-MacLeod et Lee (1996) ont analysé le décours de force
développé par les muscle fléchisseurs du genou lors d’un test de fatigue impliquant des
contractions excentriques ou concentriques sous-maximales (20% de la CVM) induites par
stimulations électriques (10 pulses à 14 Hz). Bien que la série de contractions excentriques
entraîne une diminution plus progressive du couple de force comparativement aux
contractions concentriques, les résultats obtenus ne montrent aucune différence de fatigabilité
entre les deux modes de contractions dans cette étude. Ces résultats suggèrent donc que les
contractions excentriques seraient associées à un niveau d’activation différent du pool de
motoneurones comparativement au mode concentrique lors d’activations volontaires.
D’un point de vue électromyographique, l’étude de Tesch et collaborateurs (1990)
montre que l’activité électrique des muscles vaste latéral et droit fémoral, bien qu’inférieure
en excentrique, augmente au sein de chaque série de contraction pour les deux modes de
sollicitations (figure 18). D’autres auteurs ont par ailleurs rapporté qu'un exercice sollicitant le
muscle de manière excentrique conduisait à une augmentation plus marquée de l’activité
EMG pour un niveau de force donné comparativement au mode concentrique (Newham et
54
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
coll., 1983, Carson et coll., 2002, Weerakkody et coll., 2003, Semmler et coll., 2007). Comme
nous l'avons vu précédemment, l'activité EMG de surface reflète les propriétés périphériques
et centrales du système neuromusculaire modulées, respectivement, par l’activation
membranaire de la fibre musculaire et par l’activation du neurone moteur. Pour savoir
réellement si cette différence de fatigabilité est due à des mécanismes qui siègent plutôt au
niveau de la transmission neuromusculaire et/ou de la propagation de l’influx le long de la
fibre musculaire, l’analyse des altérations des propriétés contractiles doit être associée à celle
de l’onde M. L’étude de Piitulainen et collaborateurs (2008) menées sur les muscles
fléchisseurs du coude a montré une diminution de l’amplitude du potentiel d’action du muscle
biceps brachial au cours de contractions excentriques fatigantes, indiquant qu’une altération
de l’excitabilité de la membrane musculaire et/ou de la transmission synaptique
neuromusculaire peut apparaitre lors de ce type de sollicitation. Dans leur revue, Warren et
collaborateurs (2001) rapportent qu’une altération du couplage "excitation-contraction"
associée à l’apparition de la fatigue est généralement présente immédiatement après un
exercice excentrique. Ces altérations sont en réalité souvent présentées comme un des
principaux facteurs responsables de la diminution de force observée lors de contractions
fatigantes excentriques (Brown et coll., 1996, Ingalls et coll., 1998). A l’inverse, Hortobagyi
et collaborateurs (1996) ont montré que l’onde M était potentialisée par des contractions
excentriques répétées, et non en concentriques, suggérant la mise en jeu de mécanismes de
potentiation du couplage "excitation-contraction". Enfin, Loscher et Nordlund (2002), n’ont
quant à eux montré aucunes modifications de l’onde M suite à des contractions fatigantes
excentriques.
La variabilité des résultats observés témoigne des interactions mécaniques et
nerveuses susceptibles de moduler l’excitabilité musculaire lors de contractions excentriques.
Loscher et Nordlund (2002) ont également investigué la réponse musculaire évoquée par
stimulation magnétique transcorticale dans le but d’analyser les modifications possibles de la
commande volontaire et de l’excitabilité du cortex moteur. Leurs résultats montrent que
l'incrémentation du couple de force due à la stimulation transcorticale surimposée à la
contraction volontaire augmente davantage lors de sollicitations excentriques répétées
comparativement au mode concentrique. Cette observation suggère une réduction de
l’activation volontaire et donc une fatigue centrale plus marquée lors de sollicitations
excentriques par rapport à une épreuve concentrique et témoigne donc d'une activation
différente des unités motrices entre ces deux modes. Toutefois, ces auteurs ont également
constaté, suite aux contractions excentriques fatigantes, une augmentation de l'amplitude du
55
CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE
potentiel moteur évoqué. Ces résultats suggèrent la mise en jeu de mécanismes d'inhibitions
capables d'altérer la commande motrice corticale sans pour autant affecter son excitabilité.
En conclusion, ces différences de fatigabilité souvent rapportées dans la littérature
entre des contractions de type excentrique et concentrique sont probablement liées à un
niveau d’activation différent du pool de motoneurones. Comme nous l’avons relaté au travers
de ces quelques études, les tests de fatigue impliquant des contractions excentriques semblent
associés à des altérations tant périphériques que centrales. Un facteur susceptible de
participer à l’apparition de la fatigue musculaire est une diminution de l’efficacité de
l’activation nerveuse au fur et à mesure de l’épreuve d’effort. Cependant, aucune étude à
notre connaissance n'a estimé l’activation nerveuse du muscle en enregistrant l’évolution de
l’activité EMG normalisée par l’onde M. Cette normalisation permet de s'affranchir
d'éventuelles modifications de l’excitabilité de la membrane musculaire et d’altérations de la
jonction neuromusculaire. Ce rapport permet ainsi de suivre les modifications du contrôle
nerveux de la contraction. En outre, l'analyse des processus de fatigue neuromusculaire entre
ces deux modes de contractions n'a jamais était réalisée au moyen de la technique de la
"secousse surimposée". Cette approche fourni pourtant une estimation indirecte des
modifications de l'activation nerveuse et permet de déterminer si les différences de fatigabilité
entre ces deux tests sont dues à des mécanismes qui ont principalement pour siège
l’activation nerveuse ou le muscle lui-même.
56
CHAPITRE II
DONNEES
EXPERIMENTALES
CHAPITRE II – DONNEES EXPERIMENTALES
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES
INTRODUCTION
Dans le cadre de ce travail, nous avons choisi de réaliser la majeure partie de nos
expérimentations sur les muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville et plus particulièrement
sur le muscle tibial antérieur en ce qui concerne les enregistrements électromyographiques
(EMG). Ce muscle présente à sa surface une couche très fine de tissu adipeux, ce qui en fait
un candidat idéal pour les enregistrements d’unités motrices. L’activité des muscles
fléchisseurs plantaires (triceps sural) a également été investiguée non seulement en tant
qu’antagonistes mais aussi au cours de la dernière expérimentation de ce travail doctoral en
tant qu’agonistes du mouvement et ce, dans le but de comparer deux groupes musculaires
dont la sensibilité aux inhibitions est différente. Le choix des muscles s’est justifié par le fait
qu’il s’agit de groupements musculaires habituellement impliqués de manière excentrique
dans la locomotion. La composante excentrique des fléchisseurs dorsaux permet de contrôler
la descente du pied lors de l’appui du talon au sol. Les fléchisseurs plantaires de la cheville
travaillent quant-à-eux de manière excentrique afin de contrôler le balancement en avant de la
jambe et l’élévation du pied lors de la phase d’oscillation.
Les données collectées dans le cadre de ce travail ont été regroupées en plusieurs
études dont une partie a fait l’objet de publications dans différentes revues scientifiques (voir
annexes). Ces études reprennent les grands thèmes abordés dans ce travail, à savoir :
Etude I : fatigabilité neuromusculaire lors de contractions concentriques et
excentriques.
Etude II : influence de la longueur des fascicules sur le comportement des unités
motrices lors de contractions isométriques.
Etude III : influence du régime de contraction sur le recrutement et l'activation des
unités motrices.
Etude IV : spécificité de la modulation centrale et périphérique lors de contractions
concentriques et excentriques.
58
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
ETUDE I : FATIGABILITE
NEUROMUSCULAIRE LORS DE CONTRACTIONS
CONCENTRIQUES ET EXCENTRIQUES
I.1. Introduction
Comme nous l’avons discuté dans la partie théorique, l’allongement d'un muscle
contracté (contraction excentrique) induit des comportements énergétiques, mécaniques et
électriques différents comparativement aux contractions en raccourcissement (concentrique)
(Clarkson et Newham, 1995, Enoka, 1996). De nombreuses études font état de l’apparition de
douleurs musculaires différées ainsi que d'une réduction immédiate et prolongée des capacités
contractiles accompagnant l’exercice excentrique (Sargeant et Dolan, 1987, Lowe et coll.,
1995). Celles-ci résulteraient, entre autres, de perturbations structurales et histologiques
(Fridén et Lieber, 1992, Lieber et coll., 1996, Jones et coll., 1997), d’une réponse
inflammatoire (Lowe et coll., 1995) ou même de modifications du couplage excitationcontraction (Brown et coll., 1996, Ingalls et coll., 1998), plus marquées par rapport aux autres
modes de contractions.
Bien que chez l’animal la force développée in vitro lors de contractions excentriques
excède toujours celle enregistrée lors de contractions isométriques (Katz, 1939, Abott et
Aubert, 1951, Joyce et Rack, 1969, Edman et coll., 1978, Lännergren, 1978, Lombardi et
Piazzesi, 1990, Stienen et coll., 1992), les résultats in vivo chez l’homme sont plus variables.
Il apparaît en effet que la contraction excentrique permet de développer une force maximale
identique (Seger et coll., 1988, Hageman et coll., 1988, Colliander et Tesch, 1989, Westing et
Seger, 1989, Westing et coll., 1988, 1991, Dudley et coll., 1990, Amiridis et coll., 1996,
Colson et coll., 1999, Seger et Thorstensson, 2000, Pinniger et coll., 2000, 2003) ou
supérieure (Komi et Burskirk, 1972, Komi, 1973, Westing et coll., 1988, Hortobagyi et Katch,
1990, Tesch et coll., 1990, Binder-Macleod et Lee, 1996, Hortobagyi et coll., 1996, Kellis et
Baltzopoulos, 1998, Grabiner et Owings, 1999, Klass et coll., 2005) comparativement aux
contractions de types isométriques. In vitro, cette augmentation de la force témoignerait en
partie de l’étirement supérieur des structures actives et passives (Huxley et Simmons, 1971,
Edman et coll., 1978) et/ou du plus grand nombre de ponts formés entre l’actine et la myosine
au cours d’une contraction excentrique comparativement aux autres modes (Linari et coll.,
2000). Chez l’homme, ces divergences s’expliqueraient davantage par les propriétés de
59
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
compliance de l’unité muscle-tendon (Ichinose et coll., 2000, Kawakami et coll., 2002, Chino
et coll., 2003, Reeves et Narici, 2003, Ishikawa et coll., 2005, Kawakami et Fukunaga, 2006).
Par ailleurs, avec l’allongement, ces liaisons entre l’actine et la myosine subissent donc des
décrochages mécaniques probablement plus marqués en contraction excentriques. La
formation cyclique des ponts s'accompagnera dès lors d'une moindre hydrolyse des molécules
d'ATP lors de sollicitations excentriques (Woledge et coll., 1985, Lombardi et Piazzesi, 1990,
Morgan et Allen, 1999). Ce type de contraction est donc associé à un moindre coût
énergétique (Ryschon et coll., 1997) mais aussi, à des niveaux de tension susceptibles
d’endommager le système musculo-tendineux (Fridén et Lieber, 1992, Clarckson et Newham,
1995, Lieber et coll., 1996).
Du point de vue de l’activation du muscle, chaque pont exerçant une force supérieure
en excentrique, ce régime de contraction génèrera pour une tension musculaire identique une
activité électromyographique (EMG) moindre par rapport à la contraction concentrique (Doss
et Karpovitch, 1965, Komi et Burskirk, 1972, Westing et coll., 1991, Enoka, 1996, Sogaard et
coll., 1996, Smith et coll., 1998). Il semble de plus difficile d’activer totalement le pool
d’unités motrices pendant une contraction excentrique maximale. Westing et collaborateurs
(1991) ont en effet montré que l’activation volontaire est habituellement maximale en régime
concentrique, ce qui n'est pas le cas lors de contractions excentriques, comme en témoigne
l’accroissement significatif de force lorsque l’on superpose une stimulation électrique à la
contraction excentrique volontaire. Ce déficit d’activation volontaire en excentrique pourrait
donc s’expliquer par un recrutement incomplet des unités motrices ou une fréquence de
décharge sous-maximale de celles-ci (Enoka, 1996, Duchateau et coll., 2006, Duchateau et
Enoka, 2008).
Bien qu'il n'y ait pas une unanimité sur ce point (Garland et coll., 1994, Søgaard et
coll., 1996, Bawa et Jones, 1999, Stotz et Bawa, 2001), il y aurait selon certains auteurs un
recrutement sélectif des unités motrices à seuil élevé (rapides) accompagné d’un
dérecrutement des unités motrices à seuil bas (lentes) (Nardone et coll., 1989, Howell et coll.,
1995, Linnamo et coll., 2003). Sur base de nos connaissances des caractéristiques mécaniques
et biochimiques des unités motrices, nous savons que les unités rapides sont les plus
fatigables (Burke et Edgerton, 1975). Cette hypothèse d’une mise en jeu sélective des unités
motrices rapides en excentrique est cohérente avec de nombreuses études qui ont montré que
les fibres de type II (fibres rapides) étaient davantage affectées par l’exercice excentrique
(Fridén et Lieber, 1992, Faulkner et coll., 1993). Cependant, si cette hypothèse est avérée et
malgré un moindre coût énergétique, le muscle devrait logiquement se fatiguer plus vite et de
60
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
manière plus importante en mode excentrique qu’en mode concentrique. Ceci n’est cependant
pas le cas puisque certains auteurs ont clairement montré une meilleure résistance à la fatigue
pendant la répétition de contractions maximales excentriques comparativement aux
contractions concentriques (Gray et Chandler, 1989, Tesch et coll., 1990, Crewshaw et coll.,
1995, Hortobagyi et coll., 1996, Grabiner et Owings, 1999, Kay et coll., 2000). En outre,
aucune différence de fatigabilité n’apparaît entre ces deux modes lorsque les contractions sont
induites par stimulation électrique (Binder-Macleod et Lee, 1996). Nous sommes donc en
présence d’une situation paradoxale puisque des unités plus fatigables lors d'activations
volontaires seraient préférentiellement sollicitées lors de contractions excentriques connues
pour être plus résistantes à la fatigue. Comme nous l’avons vu précédemment, une proposition
alternative a été avancée par Enoka (1996). Cet auteur suggère qu’une stratégie de contrôle et
d’activation unique du système nerveux central serait présente lors de la contraction
excentrique comparé au mode concentrique.
Afin de mieux comprendre ce paradoxe, le but du présent travail était de comparer la
diminution du couple de force développé par les muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville
au cours de deux tests standards de fatigue réalisés dans chaque régime de contraction
(concentrique vs. excentrique). Il nous a paru important de déterminer en même temps si la
différence de fatigabilité entre ces deux tests est due à des mécanismes qui ont principalement
pour siège l’activation nerveuse ou le muscle lui-même. Les muscles fléchisseurs dorsaux de
la cheville ont été choisis pour leur rôle dans la locomotion et surtout parce qu’ils permettent
une approche de ce problème au moyen de méthodes électrophysiologiques.
I.2. Matériel et méthodes
I.2.1. Sujets
Dix sujets (8 hommes et 2 femmes), âgés de 22 à 44 ans, ont pris part à cette étude.
Ces sujets, avaient une taille moyenne (± ET) de 176.7 ± 7.9 cm pour un poids moyen de 70.2
± 8.9 kg. Tous étaient volontaires, en bonne condition physique et aucun ne présentaient de
contre indication à la pratique de l’exercice physique. Chaque sujet a effectué deux épreuves
de fatigue des muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville, l’une réalisée en contractions
concentriques et l’autre en contractions excentriques. Etant donné que les contractions
61
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
excentriques peuvent induire des dommages musculaires importants qui récupèrent lentement
(Clarkson et Newham, 1995), le test faisant intervenir les contractions concentriques a
toujours été réalisé lors de la première séance. Ces deux épreuves étaient séparées l’une de
l’autre par une semaine d’intervalle au minimum. Tous les sujets ont reçu comme
recommandation de ne pas pratiquer d’activité intensive au cours des 24 heures qui
précédaient chacune des deux séances expérimentales et ont bénéficié d’une période de repos
de 30 minutes avant le début des enregistrements. Cette investigation a été approuvée par le
comité d’éthique de l’université et les procédures expérimentales ont été réalisées en
conformité avec la déclaration d’Helsinki.
I.2.2. Appareillage et dispositif expérimental
Un ergomètre motorisé (type HDX 115C6; Hauser Compax 0260M-E2; Offenburg,
Germany), construit dans notre laboratoire et adapté aux muscles fléchisseurs dorsaux de la
cheville, a été utilisé pour cette étude (figure 19). Cet appareillage, équipé d’une pédale fixée
sur l’axe de rotation du moteur, nous a permis d’enregistrer le déplacement angulaire de
l’articulation de la cheville ainsi que le couple de force développé lors de contractions
statiques et dynamiques.
Lors des expérimentations, les sujets étaient confortablement installés sur un siège
dont la hauteur, la distance par rapport à l’appareillage et l’inclinaison du dossier étaient
ajustées à la morphologie de chaque sujet. Le dossier du siège était légèrement incliné vers
l’arrière (15 ° par rapport à la verticale). Le pied dominant des sujets était attaché au plateau
de la pédale de sorte que l’axe de rotation de la cheville était aligné avec l’axe de rotation du
moteur. Dans la position de contrôle, le plateau de la pédale était incliné à 45° par rapport au
sol. La position du sujet était ajustée de façon à obtenir un angle de cheville de 90° entre l’axe
du pied et celui de la jambe (position neutre = 0° de flexion plantaire) et de 120-130° de
flexion au niveau du genou (180° = extension complète). Cette position a été reproduite d’une
session à l’autre. Le pied était maintenu en place par une cale bloquant le talon et deux
sangles, l'une passant par-dessus la surface dorsale du pied, l'autre par-dessus l'articulation de
la cheville. Une des sangles était placée 1 à 2 cm avant l’articulation métatarso-phalangienne
du gros orteil et la seconde sous l’articulation de cheville (figure 19).
62
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
Stimulation électrique
EMG TA
Electrode de référence
Figure 19.
Ergomètre motorisé et positionnement du pied des sujets lors des séances expérimentales. L’activité EMG de
surface du muscle tibial antérieur (EMG TA) a été enregistrée via deux cupules de 8 mm de diamètre placées sur
le corps charnu du muscle. L’électrode de référence était placée sur la face interne du tibia. La stimulation
électrique était appliquée au niveau du nerf fibulaire profond à proximité de la tête du péroné.
I.2.3. Enregistrements mécaniques et électromyographiques
Le dispositif était équipé d’un potentiomètre linéaire et d’un transducteur à jauges de
contrainte (sensibilité : 0.018 V/Nm) placés sur l’axe de rotation de la pédale dans le but de
mesurer respectivement, le mouvement de la pédale (mouvement angulaire de la cheville) et
le couple de force développé par les muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville lors de
contractions volontaires ou électro-induites.
L’activité électromyographique (EMG) a été enregistrée au niveau du muscle tibial
antérieur au moyen de deux électrodes de surface (cupules en argent de 8 mm de diamètre
remplies de gel conducteur) appliquées sur la peau préalablement dégraissée à l’alcool. La
première électrode était positionnée sur le corps charnu du muscle et la seconde électrode à
63
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
une distance de 2-3 cm en dessous. L'électrode de référence (plaque en argent de 2x3 cm)
était placée sur la face interne du tibia. Pour chacun des sujets, la position des électrodes a été
soigneusement repérée afin de les replacer exactement au même endroit d'une épreuve à
l'autre. Le signal EMG a été amplifié (500-2000x) et filtrés (10 Hz-1 kHz) par un
amplificateur différentiel fabriqué au sein du laboratoire.
Tous les signaux ont été stockés sur bandes magnétiques à l’aide d’un enregistreur
numérique (Sony PCM-R 300, DRA 800, Biologic, Claix, France) et sur le disque dur d’un
ordinateur via les interfaces d’acquisition (AcqKnowledge, model MP100A; Biopac Systems,
Inc., Santa Barbara, CA).
I.2.4. Stimulation électrique
La réponse motrice directe (onde M) obtenue en stimulant électriquement le nerf
fibulaire profond, a été enregistrée au niveau du muscle tibial antérieur. Des impulsions
électriques rectangulaires d’une durée de 0.2 ms ont été délivrées par un stimulateur à courant
constant. Celui-ci était contrôlé par un programmeur (Modèle 4030; Digitimer Ltd., Welwyn
Garden City, UK). Les stimuli ont été délivrés au niveau du nerf fibulaire profond à proximité
de la tête du péroné, via deux électrodes (cupules en argent de 8 mm de diamètre remplies de
gel conducteur). La cathode était placée sur le trajet du nerf fibulaire profond à proximité de
la tête du péroné et l’anode était positionnée sur le versant opposé de la jambe, au même
niveau que la cathode. Dans le but d’éviter toute activation des muscles long et court
fibulaires, le nerf a été stimulé en dessous de la bifurcation de son faisceau superficiel, et
l’absence d’activité des muscles fibulaires a été estimée par leur palpation et par l’analyse de
la réponse mécanique. Toute déviation du couple de force sous la ligne de base était
considérée comme une activité du groupe musculaire antagoniste. Pour chacun des sujets, la
position des électrodes a été soigneusement localisée afin de les replacer exactement au même
endroit d'une épreuve à l'autre. L’intensité de la stimulation électrique a été déterminée sur le
muscle au repos par une incrémentation progressive de cette dernière jusqu’à atteindre
l’amplitude maximale de la réponse mécanique (secousse) et électrique (onde M) du tibial
antérieur. Cette intensité a été ensuite augmentée de 10 à 20% afin de s’assurer que la
stimulation reste maximale tout au long de l’expérimentation. Les réponses mécaniques à des
stimulations isolées et doubles (intervalle de 10 ms entre les stimuli) supramaximales ont été
enregistrées. Le niveau d’activation nerveuse a été testé lors de contractions volontaires
64
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
maximales (CVM) par la technique de la stimulation surimposée (Merton, 1954, Belanger et
McComas, 1981, Gandevia et coll., 1998, Beltman et coll., 2004). Celle-ci consistait à
stimuler électriquement le nerf au moyen d’un train de 2 stimuli supramaximaux (intervalle
de 10 ms) lors du plateau de force et immédiatement après celui-ci lorsque le muscle était
relâché. L’amplitude de la réponse mécanique surimposée a été exprimée en pourcentage de
la réponse induite sur le muscle au repos. Cette valeur a été soustraite de 100% fournissant
ainsi une mesure quantitative de l'activation nerveuse centrale (McKenzie et coll., 1992).
I.2.5. Protocole expérimental
Avant chaque épreuve de fatigue, les sujets étaient placés en position de référence et
se sont échauffés en réalisant vingt à trente contractions dynamiques sous-maximales au début
des deux séances d’acquisition de données. Cet échauffement a également permis aux sujets
d’acquérir le rythme qu’ils devaient respecter pendant les contractions successives lors des
deux tests de fatigue.
Le test de fatigue consistait à effectuer 5 séries de 30 CVM des muscles fléchisseurs
dorsaux de la cheville, en régime concentrique ou excentrique (mouvements de flexion
dorsale). Chaque série était séparée de la suivante par 1 min de pause. Le mouvement imposé
par le moteur a été effectué à une vitesse angulaire constante de 50°.s-1, à un rythme d’un
cycle toutes les 3.5 secondes, et sur une plage angulaire de 30° (de 120 à 90° et de 90 à 120°,
respectivement). Les sujets avaient pour consigne de produire une contraction maximale
isométrique avant le début du mouvement imposé par le moteur (figure 20). Sous les
instructions et les encouragements de l’examinateur, les sujets devaient exécuter ces
contractions musculaires de manière maximale sur toute l’étendue du mouvement et avaient
pour interdiction de s’agripper au siège. Pour se faire, un "feed-back" visuel était fourni par
affichage des courbes du couple de force et du déplacement sur un oscilloscope digital
(modèle 120; Nicolet, Madison, WI), et le rythme exact était donné par l’expérimentateur
sous forme de comptage (de 1 à 30).
Les réponses mécaniques et électriques du muscle induites par stimulation électrique
et obtenues lors de contractions volontaires isométriques ont été enregistrées (figure 20), le
pied étant maintenu en position neutre, avant, entre chacune des cinq séries de 30 contractions
volontaires, et après 5, 10, 15 et 30 minutes de récupération. Dans chaque série, ces
enregistrements débutaient cinq secondes après la fin de la dernière contraction par 2
65
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
stimulations isolées suivies de 2 doubles stimulations séparées les unes des autres par un
intervalle de 4 secondes. Environ 20 secondes après la fin de chaque série, les sujets devaient
ensuite réaliser une CVM isométrique sur laquelle était surimposée une double stimulation
électrique (méthode de la secousse surimposée). Directement après la fin de cette CVM une
stimulation isolée puis une double stimulation étaient finalement délivrées avec un intervalle
de 2 secondes. Dans le but de vérifier que la contraction était maximale dans les conditions de
contrôle, tous les sujets devaient réaliser une ou deux CVM supplémentaires sur lesquelles
était surimposée une stimulation électrique. Après chaque CVM, la pédale était
automatiquement replacée par le moteur en position de départ avant la série suivante.
Figure 20.
Illustration, chez un sujet, du couple de force développé par les muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville (B,
D) et de l’activité EMG correspondante du muscle tibial antérieur (C, E) lors de contractions concentriques (à
gauche) et excentriques (à droite) réalisées à une vitesse constante de 50°.s-1 et sur une amplitude de 30° (A). La
1ière contraction (B, C) est comparée à la 150ième (D, E).
66
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
I.2.6. Mesures
Le couple de force moyen des fléchisseurs dorsaux et l’amplitude moyenne de
l’activité EMG associée du tibial antérieur ont été mesurés sur toute l’amplitude du
mouvement pour chacune des contractions concentriques et excentriques réalisées lors des
tests de fatigue. Le couple de force et l’activité EMG moyenne associée ont également été
mesurés sur une période d’1s durant le plateau de force de la CVM isométrique. Les
paramètres suivants ont été mesurés à partir de la secousse mécanique électro-induite (figure
21) : l’amplitude (Pt); le temps de contraction (CT) et de demi-relaxation (TR½); la vitesse
maximale d’installation du couple de force (+dPt/dt) et de relaxation (–dPt/dt). Chacun de ces
paramètres a été calculé et moyenné à partir des deux réponses. L’amplitude (Pd) et la vitesse
maximale d’installation du couple de force (+dPd/dt) de la réponse mécanique induite par la
double stimulation ont également été calculées et moyennées à partir de deux réponses. La
potentiation de post-activation (PPA) a été quantifiée en normalisant l’amplitude de la
secousse délivrée immédiatement après la CVM isométrique par rapport à celle délivrée avant
la CVM. Sur le tracé EMG, l’amplitude maximale pic-à-pic (Vt) et la durée totale (D) de
l’onde M ont également été mesurées.
Figure 21.
Représentation du potentiel d’action global ou onde M (1), du mécanogramme (2) et de la dérivée première du
mécanogramme (3), en réponse à une stimulation isolée. Vt : amplitude pic-à-pic de l'onde M; D : durée de
l’onde M; Pt : amplitude de la contraction; CT : temps de contraction; TR½ : temps de demi-relaxation; +dPt/dt
: vitesse maximale de contraction; –dPt/dt : vitesse maximale de relaxation.
67
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
L’EMG volontaire a été normalisé par rapport à l’amplitude pic-à-pic de l’onde M,
dans le but de fournir une mesure indirecte supplémentaire de la capacité du sujet à activer
volontairement les muscles agonistes (Duchateau, 1995).
I.2.7. Analyse statistique
Les données sont rapportées en moyenne ± l’écart-type (ET) dans le texte et illustrées
en moyenne ± l’erreur standard de la moyenne (SEM) dans les figures. Quels que soient les
paramètres étudiés, aucune différence significative (P>0.05) n’a été observée dans les
conditions de préfatigue entre les deux sessions expérimentales. Afin d’évaluer la
reproductibilité des différents paramètres, une analyse de corrélation intra-classe a été utilisée.
Des coefficients de corrélation élevés à très élevés ont été obtenus pour le couple de force et
l’EMG développés lors de la CVM (0.95 et 0.84, respectivement), l’amplitude de l’onde M
(0.64), et la PPA (0.96). Pour les secousses mécaniques induites par une stimulation isolée ou
par une double stimulation, les coefficients de corrélation se situaient entre 0.97 (Pd) et 0.68
(+dPt/dt). L’effet de la fatigue sur les différents paramètres électromécaniques a été testé au
moyen d’une analyse de variance (ANOVA) à 2 facteurs répétés. Lorsque l’ANOVA était
significative, le test post-hoc de Student-Newman-Keuls pour comparaisons multiples a été
utilisé afin d’identifier les différences significatives au sein des moyennes sélectionnées. Le
seuil de signification a été défini pour une valeur de P<0.05.
I.3. Résultats
I.3.1. Couple de force et activité électromyographique pendant les contractions
fatigantes
Le couple de force développé par les muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville lors
de contractions de type excentrique réalisées à une vitesse angulaire de 50°.s-1 était
significativement plus élevé (P<0.01) comparativement aux contractions de type
concentrique. Lorsque les valeurs sont exprimées en pourcentage de celles enregistrées au
cours de la CVM isométrique, le couple de force produit en contraction excentrique et
concentrique était de 120.4 ± 3.2% et 76.6 ± 3.4%, respectivement (figure 22A). Cette
68
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
majoration du couple de force en excentrique se vérifie non seulement pour les premières
contractions mais aussi à la fin du test de fatigue (92.9 ± 1.4% vs. 49.9 ± 3.5% de la CVM). A
l’inverse, en début d'épreuve, l'activité EMG volontaire du muscle tibial antérieur, exprimée
en pourcentage des valeurs enregistrées lors de la CVM isométrique, était significativement
plus élevée (figure 22B; P<0.05) en régime concentrique (85.9 ± 7.2%) qu'en régime
excentrique (76.5 ± 2.0%).
A
B
150
125
**
*
100
100
EMG (%)
Couple de force (%)
125
75
75
50
50
25
25
0
0
Con
Exc
Con
Exc
Figure 22.
Couple de force (A) et activité EMG (B) développés au début du test de fatigue par contractions concentriques
(Con) et excentriques (Exc). Chaque valeur est exprimée en pourcentage de celle enregistrée avant l'épreuve au
cours de la CVM isométrique et représente la moyenne (± SEM) des 5 premières contractions. Différence
significative entre les deux épreuves : * P<0.05, ** P<0.01.
Comme illustré par la figure 20 chez un sujet, les contractions fatigantes de type
concentrique s’accompagnent d’une diminution plus marquée du couple de force et de l’EMG
comparativement à l’excentrique. La figure 23A montre l'évolution du couple de force
normalisé par rapport à la valeur initiale pour chaque type de contraction. Les deux épreuves
de fatigue entraînent une chute importante (P<0.01) du couple de force entre le début et la fin
de l'épreuve, de 31.6% (68.4 ± 8.5%) et de 23.8% (76.2 ± 8.8%) en concentrique et
excentrique, respectivement.
69
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
A
Couple de force (%)
100
90
**
**
80
**
**
*
**
**
**
70
**
**
**
**
**
60
B
** **
**
**
*
*
110
EMG (%)
100
*
90
*
80
**
**
*
** *
70
** *
**
*
** **
*
60
0
30
60
90
120
150
Nombre de contractions
Figure 23.
Evolution du couple de force (A) et de l'activité EMG (B) au cours du test de fatigue par contractions
concentriques (●) et excentriques (○). Chaque valeur est exprimée en pourcentage des valeurs initiales et
représente la moyenne (± SEM) de 5 contractions consécutives chez les 10 sujets. Différence significative entre
les deux épreuves : * P<0.05, ** P<0.01.
Au sein de chaque série de 30 contractions, le mode concentrique conduit à une perte
du couple de force nettement supérieure comparativement aux contractions excentriques. Ces
différences étaient particulièrement marquées au cours des quatre premières séries de
contractions et beaucoup moins lors de la cinquième série. Par ailleurs, l'évolution du couple
de force au cours de ces deux épreuves apparaît clairement différente. On constate dans les
conditions de contraction concentrique une importante récupération (P<0.01) lors des courtes
70
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
périodes de repos (1 minute) entre chaque série, ce qui n'est pas le cas en excentrique. Ainsi,
au début de chaque série, la différence entre les valeurs normalisées du couple de force
concentrique et excentrique est réduite et n'est plus statistiquement significative. Il est
intéressant de constater qu'au cours de la dernière série, la différence entre le couple
concentrique et excentrique, bien que significative (P<0.05) en milieu de série, ne l'est plus
en fin d'épreuve. Cela signifie qu’au bout d’un certain nombre de contraction, les deux
exercices conduisent, à une diminution similaire du couple de force.
Les valeurs normalisées de l'activité EMG (par rapport au 100% initial de chacun des
types de contractions) suivent sensiblement la même évolution (figure 23B) : la réduction de
l'EMG volontaire est plus rapide dès la première série et est plus marquée au sein de chaque
série de contractions concentriques. En effet, la diminution de l'activité EMG en fin d'épreuve
concentrique (–26.4%) est plus prononcée (P<0.05) qu'après l'épreuve excentrique (–17.5%).
A noter qu'au cours de la dernière série, les différences entre l'activité EMG en concentrique
et en excentrique se réduisent et ne sont significatives (P<0.05) que pour les toutes dernières
contractions. De même que pour le couple de force, on observe après chaque série une
récupération rapide et importante (P<0.05) de l'EMG lors de l'épreuve concentrique tandis
que ces courtes périodes de repos ne permettent pas de récupération lorsque l'exercice est
réalisé en contractions excentriques. De cette manière, au début de chaque série, l'EMG
volontaire entre les deux régimes de contraction n'est plus significativement différent.
Le rapport EMG/couple de force, qui reflète l'activité électrique du muscle pour un
niveau de tension donné, calculé en début d'exercice est deux fois plus élevé (P<0.01) en
contraction concentrique (10.0 ± 0.9 µV.Nm-1) comparativement à l’excentrique (5.6 ± 0.5
µV.Nm-1; figure 24). Ce rapport reste relativement stable tout au long de l'exercice
excentrique, entre les séries et au sein de chaque série (de 5.6 ± 0.5 à 5.1 ± 0.5 µV.Nm-1). Par
contre, lors de l'épreuve concentrique, ce rapport augmente légèrement et systématiquement à
l'intérieur de chaque série. Toutefois, après les courtes périodes de repos, celui-ci revient à
son niveau initial au début de chaque nouvelle série concentrique et n'est donc pas
significativement modifié d'une série à l'autre.
71
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
EMG / Couple de force (µV.Nm-1)
14
12
10
**
8
6
4
2
0
30
60
90
120
150
Nombre de contractions
Figure 24.
Evolution du rapport EMG/couple (µV.Nm-1) au cours du test de fatigue par contractions concentriques (●) et
excentriques (○). Chaque valeur représente la moyenne (± SEM) de 5 contractions consécutives chez les 10
sujets. Différence significative entre les deux épreuves : ** P<0.01.
I.3.2. Contraction volontaire maximale isométrique suivant les contractions
fatigantes
De façon cohérente, le couple de force maximal évalué dans les conditions
isométriques avant et après chaque série de contractions (figure 25A), diminue
progressivement dans les deux tests. Toutefois, les valeurs normalisées par rapport aux
valeurs initiales chutent davantage au cours de l'exercice concentrique (–37.4%) qu'au cours
de l'exercice excentrique (–33.8%), bien que la différence entre les deux tests ne devient
significative qu'après la seconde série de contractions (P<0.05). Après l'arrêt de l'exercice
dans les deux épreuves de fatigue, le couple de force maximal isométrique récupère
rapidement et à la 5ième minute de récupération, le déficit n'est plus que de 19.8% et 24.3%
(P<0.01), après les tests concentrique et excentrique, respectivement. Dans un second temps,
la récupération apparaît plus progressive, puisque après 30 minutes de repos, un déficit
(P<0.01) du couple de force est toujours présent (–13.1% et –22.0% après les tests
concentrique et excentrique, respectivement). On constate que dans les 5 premières minutes,
le niveau de récupération est proportionnellement plus rapide après l’exercice concentrique
72
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
qu’excentrique. En outre, après 30 minutes de repos, le couple de force est supérieur (P<0.05)
après l'exercice concentrique (86.9 ± 9.9%) comparativement à l'exercice excentrique (78.0 ±
13.2%).
100
Couple de force (%)
A
*
90
*
80
70
60
50
100
B
EMG (%)
90
**
*
10
15
*
80
70
60
0
30
60
90
120
150
Nombre de contractions #
0
5
20
25
30
Récupération (min)
Figure 25.
Evolution du couple de force (A) et de l’activité EMG (B) développés lors de la CVM isométrique avant et entre
chaque série de contractions fatigantes concentriques (●) et excentriques (○) ainsi qu'au cours de la période de
récupération. Chaque point représente la moyenne (± SEM) des 10 sujets, normalisée par rapport à leur valeur
initiale. Différence significative entre les deux épreuves : * P<0.05, ** P<0.01.
Les modifications mécaniques en condition isométrique s'accompagnent d'une
réduction significative (P<0.01) de l'activité EMG correspondante après les deux épreuves
(figure 25B). Cette diminution n’est toutefois pas significativement différente entre les deux
tests (–30.6% et –28.4% après les tests concentrique et excentrique, respectivement). Au
cours de la phase de récupération, l’évolution de l’activité EMG pendant les 15 premières
minutes est toutefois différente entre les deux épreuves : elle est très rapide après les
contractions concentriques puisque 81.4% de la récupération est obtenue en 5 minutes. Par
contre, après l’épreuve excentrique, la récupération de l'EMG évolue beaucoup plus lentement
73
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
et augmente quasi linéairement pendant la période de récupération (figure 25B). Après 30
minutes de repos, la récupération bien qu'incomplète (P<0.05) est similaire entre les deux
épreuves (–14.1% et –16.9% après les tests concentrique et excentrique, respectivement).
I.3.3. Activation nerveuse
La commande centrale envoyée vers le muscle tibial antérieur, testée par la méthode
de la secousse surimposée paraît maximale chez tous les sujets non seulement dans les
conditions de contrôle mais aussi pendant les deux épreuves de fatigue (concentrique vs.
excentrique) et au cours de la période de récupération consécutive. En effet, chez les 10 sujets
testés, aucun incrément significatif du couple de force n'a été observé suite à la stimulation
électrique surimposée à la CVM (figure 26).
Figure 26.
Représentation caractéristique du couple de force (A) et de l’EMG (B) du muscle tibial antérieur développés
lors d’une CVM isométrique, avec stimulation électrique surimposée (méthode de la "secousse surimposée"),
avant et immédiatement après une épreuve de fatigue chez un de nos sujets.
Une estimation indirecte des modifications de l'activation nerveuse peut également
être obtenue en mesurant les variations de l'activité EMG volontaire lorsque celle-ci est
normalisée par rapport à l'amplitude de l’onde M. Cette procédure de normalisation permet de
74
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
s'affranchir des changements de conductance au niveau des électrodes et d’exclure de toutes
interprétations les modifications au niveau périphérique. L’analyse des résultats montre que,
si ce rapport EMG/M est différent pour les deux types de contraction, celui-ci ne varie pas de
manière significative à l’intérieur de chaque épreuve (figure 27). Ces observations
corroborent nos résultats précédents, à savoir que la commande centrale ne présente pas de
déficit d’activation significatif, i.e. la capacité de nos sujets à activer le muscle tibial antérieur
n’est pas affectée au cours de l’épreuve et ce, quel que soit le type de contraction réalisé.
EMG / M (%)
125
*
*
10
15
100
75
50
0
30
60
90
120
150
Nombre de contractions #
0
5
20
25
30
Récupération (min)
Figure 27.
Evolution du rapport EMG/M développé lors de la CVM isométrique avant et entre chaque série de contractions
fatigantes concentriques (●) et excentriques (○) ainsi qu'au cours de la période de récupération. Chaque point
représente la moyenne (± SEM) des 10 sujets. Différence significative entre les deux épreuves : * P<0.05.
I.3.4. Propriétés contractiles du muscle pendant les contractions fatigantes
L'effet des contractions fatigantes concentriques et excentriques sur les paramètres de
la secousse mécanique enregistrée avant et entre chaque série, ainsi qu’après 0, 5, 10, 15 et 30
minutes de récupération, est illustré dans les figures 28 et 29. L’analyse des résultats montre
un phénomène de potentiation de la secousse relativement élevé en début d’épreuve, celle-ci
étant significativement plus importante lorsque l’exercice est réalisé en contractions
excentriques que concentriques. En effet, les premières contractions excentriques entraînent
une augmentation de Pt, +dPt/dt, et –dPt/dt de 79,4% (P<0.01), 90.8% (P<0.01) et 90.4%
75
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
(P<0.01), respectivement. Les premières contractions concentriques s’accompagnent quant à
elles d’une moindre potentiation de la secousse puisque Pt, +dPt/dt, et –dPt/dt n’augmentent
que de 28.1% (P<0.01), 38.3% (P<0.01) et 12.4% (NS), respectivement. Dans les deux
épreuves de fatigue, cette potentiation atteint des valeurs maximales après la première série de
contractions. Ensuite, Pt, +dPt/dt, et –dPt/dt diminue progressivement de la seconde à la
cinquième série (P<0.01) et de façon légèrement plus marquée pour l’exercice excentrique (–
61.0%, –49.6% et –48.0%, respectivement) que pour l’exercice concentrique (–45.2%, –
37.6% et –25.2%, respectivement).
A la trentième minute après l’arrêt de l’effort, Pt, +dPt/dt, et –dPt/dt ne retrouvent pas
leur valeur de départ et ce, quel que soit le test considéré (concentrique vs. excentrique). Bien
au contraire, ces paramètres mécaniques continuent progressivement à diminuer, atteignant
des valeurs relativement basses (P<0.01) par rapport à celles de départ : 59.4 ± 21.1%, 62.9 ±
19.3% et 69.7 ± 20.1%, respectivement à la suite de l’épreuve concentrique, et 56.9 ± 12.9%,
56.1 ± 17.1% et 71.8 ± 19.7%, respectivement à la suite de l’épreuve excentrique. Il est
particulièrement intéressant de constater que les valeurs après 5, 10, 15 et 30 minutes de repos
ne sont plus significativement différentes entre les deux tests alors qu’elles l’étaient
immédiatement après l’exercice, révélant ainsi un déficit similaire pendant la récupération. Il
apparaît en effet que dans les 5 minutes qui suivent l’arrêt de l’exercice, le test excentrique
s’accompagne d’une réduction proportionnellement plus importante de Pt (–42.0%), +dPt/dt
(–64.4%) et –dPt/dt (–49.8%) comparativement au test concentrique (–5.3%, –19.6%, et –
12.8%, respectivement), les deux tests évoluant ensuite de la même manière.
Tandis que CT diminue lentement et de manière similaire dans les deux épreuves de
fatigue (–20.4% et –16.2% en excentrique et en concentrique, respectivement), TR½ évolue
de façon contraire entre l’épreuve concentrique et excentrique. En effet, ce paramètre tend à
diminuer progressivement au cours de l’exercice excentrique (–21.2%) mais évolue
différemment en concentrique puisqu’il augmente (+25.7%) après la première série pour se
maintenir à peu près à ce niveau et n’atteindre en fin d’exercice que 109.1% des valeurs de
départ. Dès l’arrêt du test concentrique, CT augmente brusquement de 29.2% dépassant ainsi
la valeur initiale (113.1 ± 16.6%) puis revient après 10 minutes à son niveau de base (101.2 ±
12.6%). Par contre, pour le test excentrique, CT retrouve en 5 minutes des valeurs proches de
celles de départ (100.8 ± 16.2%), et reste légèrement en dessous après 15 minutes de
récupération. Trente minutes après l’arrêt du test concentrique, TR½ revient à une valeur
proche de celle du départ (93.7 ± 15.9%), ce qui n’est pas le cas après l’épreuve excentrique
puisqu’un déficit est encore statistiquement présent (84.5 ± 17.1% ; P<0.01).
76
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
**
200
**
**
**
150
Pt (%)
**
100
50
*
120
CT (%)
110
*
100
90
80
70
150
TR½ (%)
**
**
**
**
**
125
**
*
100
**
75
0
30
60
90
120
150
Nombre de contractions #
0
5
10
15
20
25
30
Récupération (min)
Figure 28.
Evolution de l’amplitude (Pt) du temps de contraction (CT) et de demi-relaxation (TR½) du mécanogramme
obtenus en réponse à une stimulation isolée avant et entre chaque série de contractions fatigantes concentriques
(●) et excentriques (○) ainsi qu'au cours de la période de récupération. Chaque point représente la moyenne (±
SEM) de l’ensemble des sujets, normalisée par rapport à leur valeur initiale. Les niveaux de signification (**
P<0.01, * P<0.05) représentent la différence entre les valeurs enregistrées lors du test excentrique et celles
enregistrées lors du test concentrique.
77
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
250
**
**
+dPt/dt (%)
200
**
*
**
150
100
50
250
**
-dPt/dt (%)
200
**
**
*
**
150
100
50
0
30
60
90
120
150
Nombre de contractions #
0
5
10
15
20
25
30
Récupération (min)
Figure 29.
Evolution de la vitesse de contraction (+dPt/dt) et de relaxation (–dPt/dt) du mécanogramme obtenus en réponse
à une stimulation isolée avant et entre chaque série de contractions fatigantes concentriques (●) et excentriques
(○) ainsi qu'au cours de la période de récupération. Chaque point représente la moyenne (± SEM) de l’ensemble
des sujets, normalisée par rapport à leur valeur initiale. Les niveaux de signification (** P<0.01, * P<0.05)
représentent la différence entre les valeurs enregistrées lors du test excentrique et celles enregistrées lors du test
concentrique.
L’évolution de la secousse mécanique enregistrée en réponse à un train de 2
stimulations corrobore les résultats obtenus pour la secousse, à savoir que les contractions
excentriques s’accompagnent à la fin de la première série d’une plus grande potentiation
(P<0.01) comparativement aux contractions concentriques (figure 30). En effet, ces dernières
n’entraînent pas de variations significatives de Pd (–1.7%) et +dPd/dt (+9.4%) après la
première série, tandis que les contractions excentriques conduisent à une augmentation
significative (P<0.01) de Pd et +dPd/dt de 16% et de 35.8%, respectivement. Ensuite, de la
seconde à la cinquième série, Pd et +dPd/dt diminuent significativement (P<0.01) dans les
deux épreuves et selon un décours comparable entre l’épreuve excentrique (–28.8% et –
27.7%, respectivement) et concentrique (–32.8% et –30.6%, respectivement).
78
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
**
125
**
**
Pd (%)
100
**
**
75
50
25
*
+dPd/dt (%)
150
**
**
**
**
125
100
75
50
0
30
60
90
120
150
Nombre de contractions #
0
5
10
15
20
25
30
Récupération (min)
Figure 30.
Evolution de l’amplitude (Pd) et de la vitesse de contraction (+dPd/dt) du mécanogramme obtenus en réponse à
une double stimulation avant et entre chaque série de contractions fatigantes concentriques (○) et excentriques
(●) ainsi qu'au cours de la période de récupération. Chaque point représente la moyenne (± SEM) de l’ensemble
des sujets, normalisée par rapport à leur valeur initiale. Les niveaux de signification (** P<0.01, * P<0.05)
représentent la différence entre les valeurs enregistrées lors du test excentrique et celles enregistrées lors du test
concentrique.
I.3.5. Propriétés électriques du muscle pendant les contractions fatigantes
L’amplitude pic-à-pic de l’onde M obtenue en réponse à une stimulation électrique
isolée a tendance à diminuer au cours des deux épreuves de fatigue : de 6.2% en concentrique
et de 9.0% en excentrique (figure 31). Néanmoins, l’analyse des résultats montre que cette
diminution n’est pas significative pour chacune des épreuves (P>0.05) et que les valeurs ne
sont pas statistiquement différentes entre les deux épreuves.
79
Amplitude de l'onde M (%)
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
120
110
100
90
80
70
Durée de l'onde M (%)
130
120
*
*
*
*
**
110
*
**
100
*
90
80
0
30
60
90
120
150
Nombre de contractions #
0
5
10
15
20
25
30
Récupération (min)
Figure 31.
Evolution de l’amplitude et de la durée du potentiel d’action global du muscle (onde M) obtenu en réponse à une
stimulation isolée, avant et entre chaque série de contractions concentriques (●) et excentriques (○) ainsi qu'au
cours de la période de récupération. Chaque point représente la moyenne (± SEM) de l’ensemble des sujets,
normalisée par rapport à leur valeur initiale. Les niveaux de signification (* P<0.05, ** P<0.01) représentent la
différence entre les valeurs enregistrées lors du test excentrique et celles enregistrées lors du test concentrique.
De même, l’analyse de la cinétique de récupération met en évidence un retour
progressif de l'amplitude de l'onde M aux valeurs initiales en excentrique et en concentrique
sans que les variations entre les deux épreuves et à l’intérieure de chacune d’elles ne soient
significatives. Par contre, il est intéressant de constater que la durée de l’onde M (D) évolue
différemment entre les deux épreuves (figure 31). En effet, D augmente de manière
progressive de +16.6% (116.6 ± 16.7% ; P<0.05) au cours des contractions concentriques,
tandis que l’évolution inverse est observée pour le test excentrique, puisque D diminue de
7.9% en fin d’épreuve (92.1 ± 5.4% ; P<0.01). Par ailleurs, la récupération est très rapide et
quasi complète lors du test concentrique (94.8 ± 2.7% ; P>0.05). Après le test excentrique, D
80
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
récupère peu et se stabilise à des valeurs statistiquement inférieures aux valeurs initiales
même après 30 minutes de récupération (91.9 ± 2.1% ; P<0.01).
I.3.6. Potentiation de post-activation
La PPA a été évaluée en calculant l’amplitude du double choc délivré immédiatement
après la CVM normalisée par rapport à celle du double choc délivré dans les conditions de
contrôle (figure 32).
110
PPA (%)
100
**
*
60
90
*
*
90
80
70
0
30
120
150
Nombre de contractions #
0
5
10
15
20
25
30
Récupération (min)
Figure 32.
Comparaison des modifications de la potentiation de post-activation (PPA) au cours des contractions fatigantes
concentriques (●) et excentriques (○) ainsi qu'au cours de la période de récupération. Chaque valeur, exprimée
en pourcentage des valeurs initiales, représente la moyenne (± SEM) de l’ensemble des sujets. Différence
significative entre les valeurs enregistrées lors du test excentrique et celles enregistrées lors du test concentrique
: * P<0.05, ** P<0.01.
Dans les conditions de contrôle, la PPA atteint 154.8 ± 6.0%. La première série de
contractions fatigantes s’accompagne ensuite d’une réduction de la PPA de 18.4% (de 116.2 ±
3.2 à 97.8 ± 4,3% ; P<0.01) pour l’exercice excentrique et de seulement 8.6% (de 114.9 ± 4.7
à 106.4 ± 3.3% ; P<0.05) pour l’exercice concentrique (figure 32). Puis, on observe au cours
des 4 séries suivantes une relative stabilisation de la PPA dans les deux régimes, mais les
81
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
valeurs restent significativement plus basses (P<0.05) lors du test excentrique
comparativement au test concentrique. Néanmoins, cette différence se réduit en fin d’épreuve
pour ne plus être significative après la cinquième série (103.4 ± 11.5 vs. 100.4 ± 9.0%). La
récupération post-exercice de la PPA est relativement complète pour les deux épreuves
puisque 30 minutes après l’arrêt de l’exercice, aucun déficit par rapport aux valeurs initiales
n’est statistiquement observé (114.4 ± 11.8% et 110.9 ± 18.4% après les contractions
concentriques et excentriques, respectivement).
I.4. Discussion
Le but premier de ce travail était d’étudier et de comparer la fatigabilité musculaire
des fléchisseurs dorsaux de la cheville, lors d’un test standard réalisé en contractions
concentriques ou excentriques. Le deuxième objectif était de déterminer l’importance relative
des mécanismes périphériques et centraux dans la diminution de la force contractile. La
principale constatation qui ressort de notre étude est que des contractions de type
concentrique sont intrinsèquement plus fatigantes que des contractions de type excentrique,
puisqu'elles conduisent à une plus grande diminution du couple de force. En cela, nos résultats
confirment les travaux antérieurs d’autres auteurs réalisés sur le quadriceps (Tesch et coll.,
1990, Grabiner et Owings, 1999) et le triceps sural (Hortobagyi et coll., 1996). Néanmoins,
notre étude met en évidence que cette différence est surtout marquée au cours des 4 premières
séries de contractions et diminue ensuite. En outre, il est intéressant de constater qu’il existe
lors du test concentrique une récupération rapide et partielle du couple de force au cours des
courtes périodes de repos entre chaque série, ce qui n’est pas le cas en excentrique. Cette
différence de fatigabilité et de décours du couple de force dans le temps suggèrent que
différents mécanismes sont mis en jeu dans les deux épreuves d'effort.
Dans la présente étude, nous avons testé la fatigue centrale lors de contractions
concentriques ou excentriques au moyen de deux approches. La première approche appelée
"secousse surimposée", consistait à stimuler électriquement le nerf péronier profond lors
d’une CVM, puis à normaliser l’amplitude de la réponse surimposée par rapport à l’amplitude
de la réponse contrôle lorsque le muscle était au repos. Ce rapport fourni une mesure
quantitative de l'activation nerveuse centrale (Belanger et McComas, 1981). La deuxième
approche consistait à mesurer le rapport entre l’activité EMG volontaire et l'onde M et les
82
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
modifications de ce dernier au cours de l’épreuve de fatigue. Une variation de l’activité EMG
au cours de la fatigue peut être due à une atteinte de mécanismes périphériques et/ou centraux
puisqu’on enregistre une activité électrique globale dépendante non seulement de processus
ioniques de la membrane musculaire, mais aussi de l’activation nerveuse. Par contre, en
normalisant l’EMG volontaire par rapport à l'onde M, qui elle ne dépend que des mécanismes
périphériques, on peut ainsi mettre en évidence la contribution centrale. En réalité, ces deux
méthodes débouchent sur les mêmes conclusions, à savoir que ni les contractions
concentriques, ni les contractions excentriques, ne s’accompagnent d’une fatigue centrale.
Dès lors, les modifications enregistrées reflètent des altérations principalement localisées au
niveau périphérique.
L'évolution différente du couple de force et de l'activité EMG lors des deux tests
plaide pour la mise en jeu de mécanismes périphériques différents. Comme nous l’avons
rapporté, la "fatigue périphérique" peut avoir pour site la conduction de l’activité nerveuse,
c’est-à-dire, la conduction axonique, la transmission neuromusculaire et la conduction
musculaire. Il est possible d’appréhender chez l’homme, à quel niveau de la conduction se
situent les perturbations en enregistrant l'onde M et en mesurant les variations de ses
paramètres pendant la fatigue (Fuglevand et coll., 1993, Sjogaard et McComas, 1995). Ainsi,
dans notre étude, l’absence de modifications significatives de l’amplitude de l'onde M au
cours des deux épreuves suggère qu’il n’y a ni blocage de la jonction neuromusculaire, ni
réduction de l’excitation du sarcolemme lors des deux épreuve de fatigue (Bigland-Ritchie et
coll., 1979, Duchateau et Hainaut, 1985, Milner-Brown et Miller, 1986, McKenzie et coll.,
1992, Fuglevand et coll., 1993, Kent-Braun, 1999). Par contre, l'allongement progressif de la
durée de l'onde M au cours de l’épreuve concentrique signifie que la vitesse de conduction est
ralentie le long des membranes des cellules musculaires (Duchateau et Hainaut, 1985, MilnerBraun et Miller, 1986, Jones, 1996). Nous savons que lors de l’activation répétitive et intense
d'un muscle, une modification de la répartition en ions potassium (K+) et sodium (Na+) se
produit de part et d’autre de la membrane, la pompe Na+/K+ ne fonctionnant pas à un rythme
suffisant (Westerblad et coll., 1991). Cette modification de l’équilibre électrochimique est
surtout présente au niveau du système tubulaire transverse (Sjogaard et McComas, 1995), et
est probablement à l’origine du ralentissement de la propagation de la dépolarisation constaté
en concentrique. Ces modifications suggèrent une activation musculaire plus élevée dans ce
mode de contraction comme en témoigne une activité EMG plus importante (voir figure 22B)
et une fréquence de décharge des unités motrices plus élevées (Sogaard et coll., 1996) qu’en
83
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
excentrique. Cette activation induit sans doute une altération du couplage électro-chimique
(tubule-T/réticulum sarcoplasmique), dont nous savons qu’il est "voltage-dépendant". Celle-ci
se traduit par une réduction du largage calcique dans le milieu intracellulaire, une diminution
du nombre possible de "ponts" et donc une diminution de la tension développée (Westerblad
et coll., 1991, Sjogaard et McComas, 1995, Jones, 1996). Néanmoins, ce type de fatigue dit
de "haute-fréquence" (Westerblad et coll., 1991, Jones, 1996) n’est que transitoire et récupère
en quelques secondes car les diffusions de K+ et de Na+ à travers le sarcolemme sont assez
rapides (Sjogaard et McComas, 1995). Cette hypothèse est cohérente avec la chute plus
marquée du couple de force et de l’EMG au cours de chaque série de contractions
concentriques d’une part et la rapidité des récupérations observée entre chaque série et après
l’épreuve d'effort d’autre part. Par contre, l’effet inverse se produit en fin d’épreuve
excentrique, à savoir une diminution de la durée de l'onde M. En outre, cette dernière n'a
toujours pas complètement récupéré après 30 minutes de repos. Ces constatations suggèrent
un niveau d’activation musculaire différent entre les deux types de contractions. Le
ralentissement observé en concentrique témoigne en effet d’une fatigue plus marquée au
niveau membranaire, et renforce l’hypothèse d’une fréquence d'activation plus soutenue en
concentrique qu’en excentrique plutôt que d’un recrutement sélectif d’unités motrices en
excentrique (Nardone et coll., 1989). Cette idée est en accord avec le fait que l’amplitude des
potentiels d’actions des unités motrices rapides est davantage susceptible d’être modifiée au
cours d’une épreuve de fatigue que les unités motrices lentes (Chan et coll., 1998). Ainsi, un
plus grand recrutement d’unités rapides aurait entraîné des modifications plus importantes de
l'onde M et de l’EMG volontaire lors de contractions excentriques comparativement aux
contractions concentriques, ce qui n’est pas le cas dans notre étude.
La seconde phase du couplage "excitation-contraction" est celle qui lie le calcium
(Ca2+) intracellulaire au phénomène contractile, dit couplage "mécano-chimique". Ainsi, dans
la présente étude, la lente décroissance du couple de force, surtout en concentrique, ne peut se
justifier uniquement par des phénomènes électriques de membrane et suggère que des
modifications intracellulaires associées au couplage mécano-chimique sont mises en jeu.
Celles-ci, habituellement associées à des modifications de la cinétique de libération du Ca2+
dans le milieu intracellulaire (Hainaut et Desmedt, 1974, Duchateau et Hainaut, 1986,
Stephenson et coll., 1995) et/ou de la phosphorylation des chaînes légères de myosine qui
modifie leur sensibilité au Ca2+ (Sweeny et coll., 1993, Vandenboom et coll., 1993), peuvent
être étudiées de manière indirecte chez l’homme en comparant l'onde M et la secousse
84
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
mécanique électro-induite (Duchateau et Hainaut, 1985). La cinétique contractile de la
secousse (+dPt/dt et –dPt/dt) est accélérée dans les deux tests de fatigue, avec toutefois un
décours dans le temps différent entre les deux épreuves. Cette accélération révèle l’existence
de phénomènes de potentiation au niveau de la secousse en début d’exercice. De telles
interactions entre les phénomènes de potentiation et de fatigue au cours d’activations
musculaires répétées ont déjà été observées pour des contractions volontaires (Grange et
Houston, 1991) ou électro-stimulées (Garner et coll., 1989). Nos résultats indiquent par
ailleurs que l’épreuve excentrique engendre une potentiation de Pt, +dPt/dt et –dPt/dt
beaucoup plus élevée après la première série de contractions suivie d’une chute de ces valeurs
beaucoup plus rapide que l’épreuve concentrique. Cette observation suggère une moindre
atteinte du couplage "excitation-contraction" lors de contractions excentriques. Ceci est
supporté par la relative stabilisation du rapport EMG/couple en excentrique, alors que celui-ci
augmente au sein de chaque série lors du test concentrique. Ces résultats indiquent que le
"découplage" entre l’activité électrique de membrane et les phénomènes de largage calcique
dans le milieu intracellulaire est plus marqué lors du test concentrique.
Une seconde approche consistant en l’analyse des capacités de potentiation par
contraction volontaire (PPA) nous a également permis d’étudier les modifications du
couplage "excitation-contraction" lors de contractions fatigantes. La PPA diminue après la
première série dans les deux épreuves, mais de manière plus marquée pour le test excentrique.
Le fait que chaque secousse potentie au début des deux tests de fatigue semble en partie
responsable de cette réduction initiale de la PPA. Néanmoins, la potentiation de la secousse ne
peut probablement pas expliquer à elle seule l’ensemble des résultats dans la mesure où, après
la première série de contraction, la PPA reste au même niveau alors que la secousse diminue
(voir figure 32). Il est donc probable que ces variations de PPA et de la secousse reflètent des
mécanismes de fatigue intracellulaire qui se situent à deux niveaux et dont la contribution sera
différente dans les deux tests : des mécanismes liés à la cinétique de libération du Ca²+ dont
on sait qu’elle influence davantage la cinétique contractile de la secousse (Pt et +dPt/dt)
(Desmedt et Hainaut, 1968, Hainaut et Desmedt, 1974, Duchateau et Hainaut, 1986), et des
mécanismes de sensibilité des protéines au Ca²+ qui joueraient plutôt un rôle dans la PPA
(Sweeny et coll., 1993, Grange et Houston, 1991, Vandenboom et coll., 1993). Le fait que la
secousse potentie plus pendant le test excentrique comparativement au test concentrique
pourrait ainsi s’expliquer par une intensification de la libération du Ca2+ par le réticulum
sarcoplasmique lors de contractions excentriques.
85
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
Il est connu que les modifications du couplage mécano-chimique peuvent être
renforcées par des variations de l’apport énergétique et des concentrations métaboliques
intracellulaires (Fitts et Metzger, 1988, Westerblad et coll., 1991, Allen et coll., 1995,
Sjoggard et McComas, 1995). Nous savons notamment qu’une réduction de l’apport
énergétique, ainsi qu’une accumulation d’ions H+ vont altérer le fonctionnement des pompes
Na+/K+ au niveau de la membrane musculaire (Sjogaard et McComas, 1995). Ces
modifications métaboliques sont probablement à l’origine de l’allongement de la durée du
Mmax et donc du ralentissement de la propagation du potentiel d'action observé lors du test
concentrique. Ces effets sur les pompes Na+/K+ seraient par contre inexistants en excentrique
comme en atteste la réduction de la durée du Mmax. Les variations métaboliques évoquées
peuvent également jouer un rôle au niveau de la "machinerie contractile" elle-même. La
moindre disponibilité des molécules d’ATP peut effectivement réduire le nombre de ponts
formés (Westerblad et coll., 1991). En outre, les ions H+ en forte concentration (acidose
métabolique), peuvent interagir avec plusieurs sites liés à l’activité ATPasique de la myosine
diminuant non seulement le nombre de ponts formés mais également la tension maximale
générée par chaque pont. Les ions H+ sont par ailleurs susceptibles d’entrer en compétition
avec le Ca2+ lors de la fixation sur la troponine C réduisant ainsi l’affinité des myofilaments
pour le Ca2+ (Fitts et Metzger, 1988, Allen et coll., 1995). Enfin, l’utilisation de la
phosphocréatine s’accompagne d’une augmentation de la concentration de phosphates
inorganique (Pi) dont on sait qu’elle va diminuer la sensibilité des myofilaments au Ca2+ et la
tension maximale générée au niveau des ponts (Westerblad et coll., 1991).
Bien que dans notre étude il soit difficile de les dissocier, l’ensemble de ces
mécanismes contribue probablement à la diminution du couple de force exercé par le muscle
dans les deux tests de fatigue. Néanmoins, les phénomènes de relaxation ne peuvent être reliés
aux variations de Pi, mais sont plus étroitement associées aux variations du pH (Fitts et
Metzger, 1988, Allen et coll., 1995). L’accumulation d’ions H+ va en effet inhiber le
fonctionnement de la pompe à Ca2+ du réticulum sarcoplasmique. La "reséquestration" active
du Ca2+ dans le réticulum sarcoplasmique et la relaxation se trouvent ainsi ralenties. Il est
donc intéressant de constater lors du test concentrique, un ralentissement de la vitesse de
relaxation (–dPt/dt) ainsi qu’une augmentation de TR½, ce qui n’est pas le cas lors du test
excentrique. Ces observations suggèrent donc qu’une réduction de pH soit présente en
concentrique et probablement absente ou limitée en excentrique. Si notre approche indirecte
ne nous permet pas de discuter tout à fait objectivement ces différents mécanismes, il
convient cependant de limiter l’importance de la contribution de ces variations métaboliques
86
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES – ETUDE I
dans nos conditions expérimentales pour les raisons suivantes : 1) nous constatons toujours un
déficit du couple maximal après 30 minutes de récupération, alors que des modifications
strictement métaboliques devraient avoir récupéré en grande partie (Miller et coll., 1987,
Westerblad et coll., 1991, Jones, 1996); 2) une dépression de la secousse se maintient après
l’arrêt des deux tests, tandis que l'onde M récupère complètement ses valeurs de départ. Il
semble donc qu’un "découplage" électro-chimique soit à l’origine du déficit de force présent
après 30 minutes de récupération. Enfin, étant donné que la PPA revient à des valeurs de
départ après 30 minutes de récupération et que la secousse serait plutôt sensible aux
modifications du largage calcique, nous suggérons, en accord avec les expériences menées sur
fibre isolée (Lännergren et coll., 1996), que la réduction de la tension mécanique reflèterait
davantage des altérations du couplage électro-chimique.
En conclusion, les résultats de notre étude documentent et confirment les observations
précédentes selon lesquelles les contractions concentriques induisent une plus grande
diminution du couple de force et selon un décours différent comparativement aux contractions
excentriques. Toutefois, l’ensemble de nos résultats expérimentaux ne permet pas de soutenir
l’idée émise par certains auteurs d’une altération au niveau nerveux, ni d’un recrutement
préférentiel d’unités motrices rapides et fatigables pendant les contractions excentriques. La
chute du couple de force enregistrée dans notre étude au cours des épreuves de fatigue
concentrique et excentrique reflète plutôt des modifications principalement localisées au
niveau périphérique. Celles-ci semblent liées à une altération du couplage "excitationcontraction" qui suggère des modifications non seulement au niveau de sa composante
électro-chimique mais également de la partie mécano-chimique du couplage. Néanmoins, la
plus grande fatigue observée lors de l’épreuve concentrique suggère une activation plus
importante que pour l’épreuve excentrique, dont les conséquences métaboliques renforcent
les altérations du couplage "excitation-contraction".
87
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
ETUDE II : INFLUENCE
COMPORTEMENT
DES
DE LA LONGUEUR DES FASCICULES SUR LE
UNITES
MOTRICES
LORS
DE
CONTRACTIONS
ISOMETRIQUES
II.1. Introduction
Le couple de force développé lors d’une contraction volontaire dépend de la capacité
intrinsèque du muscle à générer une tension et de son degré d'activation par le système
nerveux central. D’après la relation tension-longueur (Gordon et coll., 1966, Edman et
Andersson, 1968), la force qu’un muscle est capable de produire varie avec sa longueur.
Comme nous l’avons discuté dans la revue de littérature, cette relation de type parabolique
montre que la force de contraction maximale est obtenue pour une longueur proche de la
longueur de repos. La diminution du couple de force actif observée lorsque le muscle est en
position allongée ou raccourcie s’explique principalement par une réduction du nombre de
ponts consécutif à un raccourcissement des sarcomères ou à un allongement au-delà du
chevauchement optimal entre les filaments fins d'actine et épais de myosine (Gordon et coll.,
1966, Edman et Andersson, 1968, Lieber et coll., 1994, Rassier et coll., 1999).
Les études portant chez l’homme sur les modifications du niveau d’activation à
différents angles articulaires et donc à différentes longueurs musculaires montrent des
résultats divergents. En position raccourcie, l’activation maximale du muscle mesurée, à partir
d’enregistrements électromyographiques de surface (EMG) ou par la technique de la secousse
surimposée (Merton, 1954), est soit supérieure (Marsh et coll., 1981, Kasprisin et Grabiner,
2000, Babault et coll., 2003), similaire (Bigland-Ritchie et coll., 1992, Newman et coll., 2003)
ou inférieure (Cresswell et coll., 1995, Becker et Awiszus, 2001) à celle enregistrée pour des
longueurs plus importantes. Ces observations divergentes sont probablement en partie dues
aux modifications de l’activité EMG occasionnées par des facteurs non physiologiques tels
que les changements de configuration du muscle par rapport aux électrodes selon la longueur
adoptée (Kennedy et Cresswell, 2001, Farina et coll., 2004, Keenan et coll., 2005). Par
ailleurs, ces divergences témoignent des possibles différences qui existent entre les relations
couple de force-longueur des groupes musculaires investigués, ces relations étant en partie
déterminées par l’architecture intrinsèque du muscle (c.-à-d. l’angle de pennation; voir
Maganaris et coll., 2001). En outre, en fonction des positions articulaires adoptées, la balance
88
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
entre les influx excitateurs et inhibiteurs affectant le pool de motoneurones sera modifiée,
contribuant ainsi à l’hétérogénéité de ces résultats (Kennedy et Cresswell, 2001).
Quelle que soit la véritable cause de divergence entre ces études, les variations de
l'activation volontaire avec la longueur du muscle pourraient s’expliquer par une modulation
dans le recrutement des unités motrices et de leur fréquence de décharge. Le temps de
contraction d’une secousse musculaire, mesuré lors d’une stimulation électrique isolée, étant
diminué lorsque le muscle est raccourci (Marsh et coll., 1981, Bigland-Ritchie et coll., 1992),
il a été suggéré qu’aux plus courtes longueurs une fréquence de décharge plus élevée serait
nécessaire afin de développer un même couple de force relatif. Conformément à cette
hypothèse, Gandevia et McKenzie (1988) font état d’un déplacement vers la droite de la
courbe couple de force-fréquence aux faibles longueurs musculaires. D’autre part, Vander
Linden et collaborateurs (1991) ont montré une diminution du seuil de recrutement des unités
motrices et une fréquence de décharge par unité de force plus élevée au cours de contractions
sous-maximales maintenues en position raccourcie. Tax et collaborateurs (1990) ont eux aussi
rapporté des fréquences de décharge plus importantes au niveau du biceps brachial lorsque le
muscle était en position raccourcie. En revanche, pour des contractions isométriques du
muscle tibial antérieur supérieures à 50% de la contraction volontaire maximale (CVM),
Bigland-Ritchie et collaborateurs (1992) n'ont pas observé d’augmentation de la fréquence de
décharge des unités motrices à une longueur plus courte du muscle. Il convient cependant de
souligner que Christova et collaborateurs (1998) ont rapporté qu’au sein d’une population
d’unités motrices du biceps brachial, les comportements divergeaient. Ces auteurs ont observé
une augmentation de la fréquence de décharge aux faibles longueurs pour 52.2% des unités
motrices, les autres présentant des fréquences supérieures ou similaires pour des longueurs
plus importantes du muscle.
Cette brève synthèse de la littérature montre que l’hypothèse selon laquelle aux faibles
longueurs du muscle un même couple de force est atteint principalement par le recrutement
d’unités motrices additionnelles, par la modulation de leur fréquence de décharge ou par les
deux mécanismes ne fait pas aujourd’hui l’unanimité. Une partie des désaccords observés
dans la littérature précédente pourrait s’expliquer par le fait que les changements de la
longueur du muscle ont été estimés à partir de l'enregistrement de la position articulaire et non
pas directement à partir de la mesure de la longueur des fascicules. Le but de ce travail était
d’examiner l'effet du changement de longueur du muscle tibial antérieur sur le recrutement et
89
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
la fréquence de décharge d’une même unité motrice pendant des contractions isométriques
sous-maximales des muscles dorsifléchisseurs de la cheville. Les angles de pennations ainsi
que les longueurs des fascicules du muscle tibial antérieur ont été mesurées à l’aide
d’enregistrements ultrasonographiques afin de coupler les modifications de l'architecture
intrinsèque du muscle au comportement des unités motrices.
II.2. Matériel et méthodes
II.2.1. Sujets
Huit sujets (6 hommes et 2 femmes) âgés de 22 à 48 ans préalablement familiarisés à
la procédure expérimentale se sont portés volontaires pour participer à cette étude. En ce qui
concerne la collecte des données, les sujets ont été examinés à plusieurs occasions pour un
total de 24 sessions expérimentales. Aucun des sujets ne présentait de problème neurologique
ou moteur particulier. Cette expérimentation a été approuvée par le Comité d'Ethique de
l’Université et a été réalisée en conformité avec la déclaration d’Helsinki.
II.2.2. Appareillage et dispositif expérimental
Le dispositif ergométrique ainsi que la position du sujet étaient identiques à ceux
préconisés dans l’étude précédente. Brièvement, l’ergomètre motorisé nous a permis
d’enregistrer le déplacement angulaire de l’articulation de la cheville ainsi que le couple de
force développé lors de sollicitations isométriques des fléchisseurs dorsaux de la cheville aux
deux angles investigués.
II.2.3. Enregistrements mécaniques et électromyographiques
Un potentiomètre linéaire et un transducteur avec jauge de contrainte (sensibilité :
0.018 V/Nm; linéarité de 0 à 200 Nm) montés sur l’axe de rotation du moteur ont permis de
mesurer respectivement la position angulaire de la cheville et le couple de force développé par
les muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville lors de contractions volontaires. Dans la
90
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
position expérimentale décrite ci-dessus, le signal de force a été enregistré et amplifié
(Tektronix AM 502 ; bande passante DC-300 Hz).
L’activité EMG de surface du muscle tibial antérieur a été enregistrée par
l’intermédiaire de deux électrodes en argent (cupules de 8 mm de diamètre) positionnées sur
le corps charnu du muscle à 2 cm l’une de l’autre afin de laisser suffisamment de place pour
implanter l’électrode intramusculaire en plusieurs endroits (figure 33). Les signaux EMG ont
été amplifiés (x 1000) et filtrés (10Hz-1kHz) par un amplificateur différentiel fabriqué au sein
du laboratoire.
EMG intramusculaire
EMG TA
Electrode de terre
Figure 33.
Ergomètre motorisé et positionnement du pied des sujets lors des séances expérimentales. L’activité EMG de
surface du muscle tibial antérieur (EMG TA) a été enregistrée via deux cupules de 8 mm de diamètre placées sur
le corps charnu du muscle. L’activité EMG intramusculaire du muscle tibial antérieur a été enregistrée via une
électrode intramusculaire hautement sélective. L'électrode de référence pour les enregistrements de surface et
intramusculaires ont été placées sur la face interne du tibia.
91
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
Les potentiels d’action des unités motrices du tibial antérieur ont été enregistrés par
l’intermédiaire d’une électrode très sélective, composée de deux fils de nichrome de 50 µm de
diamètre isolés, sauf à son extrémité. Les fils étaient insérés dans la partie moyenne du
muscle, entre les deux électrodes de surface, via une aiguille hypodermique (Duchateau et
Hainaut, 1990; figure 33). Les électrodes de références (plaque en argent de 2 x 3 cm) pour
les enregistrements de surface et intramusculaires ont été placées sur la face interne du tibia.
Lors de chaque session expérimentale, l’aiguille a été réinsérée à au moins trois endroits
différents. Plusieurs profondeurs et angles ont été explorés à chaque insertion afin
d’enregistrer des potentiels d’unités motrices distinctes aux deux positions angulaires de
cheville (10° de flexion plantaire et 10° de flexion dorsale). L’activité EMG des unités
motrices a été amplifiée par un amplificateur différentiel (x 2000) et filtrée (100 Hz-10 kHz)
avant d’être visualisée sur un oscilloscope (Tektronix, TAS 455 ; Duchateau et Hainaut,
1990).
II.2.4. Protocole expérimental
Chaque expérience a débuté par l’enregistrement du couple de force développé au
cours de CVM isométriques des fléchisseurs dorsaux de la cheville. L’activité EMG
correspondante du tibial antérieur était également enregistrée. Chaque sujet devait réaliser
trois CVM à un angle de cheville de 10° de flexion plantaire (+10°) et trois CVM à 10° de
flexion dorsale (–10°). Les CVM, d’une durée de 4-5 secondes chacune, étaient séparées l’une
de l’autre d’une période de repos de 2-3 minutes. Après plusieurs minutes de repos,
l’enregistrement d’unités motrices débutait. La recherche d’un potentiel d’action d’unité
motrice isolé était entreprise pendant que le sujet réalisait des contractions de force croissante.
La méthode consistait à déplacer légèrement l’aiguille jusqu’à ce qu’un potentiel d’action
unique ou différent des autres soit détecté. Lorsqu’un potentiel d’unité motrice était
clairement identifié et stable quel que soit l’angle de cheville adopté (+ 10° ou – 10°), les
sujets devaient alors réaliser une contraction d’intensité croissante dite "en rampe" à vitesse
lente (~5% CVM.s-1) jusqu’au seuil de recrutement de l’unité motrice sélectionnée puis
maintenir pendant 5 s une contraction juste suffisante que pour obtenir une fréquence de
pulsation basse et relativement constante de l’unité motrice (figure 34).
92
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
A. Court
B. Long
10Nm
a
b
1mV
c
2mV
15
Hz
d
5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0
1
2
Temps (s)
3
4
5
6
7
8
9
Temps (s)
e
2 mV
2 ms
2 mV
2 ms
Figure 34.
Exemple de recrutement typique d'une unité motrice isolée du muscle tibial antérieur lors d’une contraction
isométrique des muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville pour un angle de cheville de –10° (A. court) et de
+10° (B. long). Dans les deux conditions, la contraction "en rampe" était suivie par le maintient d’un niveau de
force constant. Le couple de force développé en flexion dorsale (a), l’EMG de surface (b) et intramusculaire (c)
du muscle tibial antérieur et la fréquence de décharge instantanée (d) de l'unité motrice sont illustrés. En e, les
potentiels d'action de l'unité motrice ont été superposés avec une échelle de temps plus étalée. La ligne verticale
pointillée indique le début de l’activation de l'unité motrice dans chaque condition.
Pour chaque unité motrice, un couple de force cible a ainsi pu être déterminé pour les
deux longueurs de muscle. Plusieurs niveaux de couple de force ont pu être investigués à
partir du couple de force cible. Afin de satisfaire à ces besoins, les sujets bénéficiaient, à partir
d’un oscilloscope digital, d’un feedback visuel du couple de force réel et des couples de
forces cibles pour chacune des deux longueurs musculaires (Model 120; Nicolet, Madison,
WI, USA). Les sujets bénéficiaient également d’un feedback auditif de la fréquence de
décharge de l’unité motrice sélectionnée afin de leur permettre de la reconnaître facilement.
Pour éviter toute fatigue, les contractions successives étaient séparées de 5 à 10 s et des temps
de repos suffisants (3-5 minutes) étaient prévus entre les enregistrements d’unités motrices
obtenus aux différentes localisations. Afin de s’assurer que la même unité motrice a été
comparée aux deux longueurs du muscle, ses potentiels d’actions ont été continuellement
enregistrés pendant le changement de la position angulaire de la cheville.
93
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
II.2.5. Mesures
Tous les signaux ont été stockés sur bandes magnétiques à l’aide d’un enregistreur
numérique (Sony PCM-DAT, DTR 8000, Biologic, Claix, France) et sur le disque dur d’un
ordinateur via l’interface d’acquisition (MP150 Biopac Systems, Santa Barbara, CA, USA).
Toutes les données ont été analysées à posteriori par l’intermédiaire du logiciel d’analyse de
données AcqKnowledge (version 3.7; Biopac Systems, Santa Barbara, CA). La fréquence
d’échantillonnage était de 3 kHz (couple de force et position), 6 kHz (EMG de surface) et 12
kHz (EMG intramusculaire).
Pour chaque angle de cheville, le couple de force atteint lors des CVM isométriques a
été déterminé à partir du meilleur essai réalisé. Le couple de force maximal et l’activité EMG
moyenne redressée correspondante (EMG) du muscle tibial antérieur a été quantifié sur une
période de deux secondes pendant le plateau de force (dans les conditions isométriques). Les
essais présentant des intervalles de pulsations anormalement courts et/ou longs du fait d’une
erreur de discrimination, ont été ré-analysés manuellement potentiel par potentiel. Les
potentiels d’unités motrices ont été identifiés sur base de leur amplitude, durée et forme.
Seules les unités clairement identifiées et dont l’amplitude ne variait pas de plus de 20% aux
deux angles de cheville ont été incluses dans l’analyse. Le seuil de recrutement des unités
motrices, c’est-à-dire le niveau de couple de force auquel l’unité commence à pulser, a été
déterminé au cours des contractions isométriques "en rampe" réalisées aux deux angles de
cheville (+10° et –10°). Ces seuils de recrutement ont été exprimés en pourcentage du couple
de force maximal développé lors d’une CVM à l’angle de cheville correspondant. La valeur
moyenne de fréquence de décharge des unités motrices a été déterminée lors de la phase de
maintient de la contraction isométrique aux deux angles de cheville.
II.2.6. Ultrasonographie
Les modifications d’architecture du muscle tibial antérieur aux deux angles de cheville
et aux différents niveaux du couple de force ont été investiguées à l’occasion d’une nouvelle
session expérimentale au moyen de l’ultrasonographie. (Fukunaga et coll., 1997, Maganaris et
coll., 2001, Reeves et Narici, 2003). La longueur des fascicules et l’angle de pennation ont été
mesurés à partir d’images (figure 35) obtenues en temps réel (mode B) à l’aide d’un
échographe (AU5, Esaote Biomedica, Firenze, Italie) et d’une sonde linéaire (13-MHz;
94
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
largeur : 38-mm). Cette dernière était positionnée sur la peau dans le plan sagittal médian du
muscle tibial antérieur au niveau de la zone correspondant à l’insertion de l’aiguille
intramusculaire. Une fois les fascicules musculaires clairement identifiés, la position de la
sonde était fermement maintenue en place par une gaine de résine fabriquée dans notre
laboratoire afin de standardiser les mesures. La sonde était couverte d'un gel de transmission
hydrosoluble afin d’optimiser le contact acoustique. Un marqueur métallique était placé entre
la peau et la sonde à ultrasons pour vérifier que cette dernière ne s'était pas déplacée pendant
l'enregistrement. Les images ont été enregistrées à une fréquence de 20 Hz.
Lf
α
Figure 35.
Exemple d’une image ultrasonographique du muscle tibial antérieur. Ce cliché, obtenu au repos pour un angle
de flexion dorsale de la cheville de 10°, montre comment l’angle de pennation (α) et la longueur des fascicules
(Lf) ont été déterminés.
Dans les conditions de contractions isométriques aux deux angles de cheville, les
images ont été obtenues au repos puis à chaque incrément de 10% de couple de force jusqu’à
la CVM. Les sujets devaient atteindre le couple de force isométrique cible à l’aide d’un
feedback visuel. Chaque contraction durait de 3 à 5 s et était séparée de la suivante par 60 s de
repos. Les mesures d'angle de pennation et de longueur de fascicule ont été réalisées à l’aide
d’un logiciel d’analyse numérique (Scion Image, National Institutes of Health, USA). Le
tibial antérieur est un muscle bipenné constitué d’une aponévrose centrale. L’angle de
95
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
pennation a été défini comme étant l’angle que forme le fascicule avec l’aponévrose centrale
au niveau de son insertion (Ito et coll., 1998, Reeves et Narici, 2003). La longueur de
fascicule a été mesurée entre l’aponévrose centrale et superficielle. Lorsque l’insertion
superficielle du fascicule n’était pas visible sur le cliché ultrasonographique, la longueur a été
extrapolée par un calcul trigonométrique en assumant un prolongement linéaire des fascicules
(Reeves et Narici, 2003).
II.2.7. Analyse statistique
Les données sont rapportées en moyenne ± l’écart-type (ET) dans le texte et illustrées
en moyenne ± l’erreur standard de la moyenne (SEM) dans les figures. Le couple de force et
l’EMG de surface développés lors des CVM, ainsi que le seuil de recrutement moyen et la
fréquence de décharge moyenne des unités motrices mesurés aux deux angles de cheville (–
10°et +10°) ont été analysés par le test-t pairé de Student.
Dans les conditions isométriques sous-maximales, une ANOVA à deux facteurs (angle
de cheville, niveau de force) avec mesures répétées a été utilisée pour tester l’effet de la
l’angle de cheville et du couple de force sur le rapport EMG-couple de force, ainsi que sur les
paramètres des unités motrices (seuil de recrutement et fréquence de décharge) et des
fascicules musculaires (longueur de fascicule et angle de pennation). La différence de
longueur de fascicule aux deux angles de chevilles pour chaque niveau de couple de force a
été testée à l’aide d’une ANOVA avec mesures répétées. Le post-test de Tukey a été utilisé
lorsqu’un niveau de signification inférieure à 0.05 était atteint.
II.3. Résultats
II.3.1. Couple de force maximal, activité électromyographique et longueur des
fascicules
Le couple de force moyen de flexion dorsale développé en CVM aux deux positions
angulaires était de 35 ± 3.3 et 44.3 ± 4.2 Nm en position raccourcie (10° de flexion dorsale ; –
10°) et allongée (10° de flexion plantaire ; +10°), respectivement. Comme on pouvait s’y
attendre, ces résultats indiquent que le couple de force développé lors d’une CVM est
96
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
supérieur (P<0.001) lorsque le muscle se trouve en position allongée comparativement à la
position raccourcie. A l’inverse, l’activité EMG du tibial antérieur diminue (P<0.05) avec
l'allongement du muscle (0.43 ± 0.06 vs. 0.47 ± 0.08 mV). Bien que faibles, ces modifications
de l’EMG pour une longueur raccourcie du muscle sont présentes chez 7 sujets. Un seul sujet
montre une activité EMG identique aux deux angles.
Les valeurs illustrées dans le tableau 2 montrent l’influence de la position angulaire de
la cheville sur l’angle de pennation et la longueur des fascicules au repos et lors d’une CVM.
Tant au repos qu’en CVM, l’angle de pennation moyen était significativement plus grand
(P<0.001) et la longueur moyenne des fascicules significativement plus faible (P<0.001) en
position raccourcie comparativement à la position allongée. Lorsque ces valeurs sont
exprimées en pourcentage de la longueur respective au repos, la longueur moyenne des
fascicules était diminuée (P<0.001) de 38.2 ± 5.4% et 42.6 ± 6.0% lors de CVM réalisées en
position allongée et raccourcie du muscle, respectivement.
Repos
CVM
–10°
+10°
P
–10°
+10°
P
Angle de pennation
(°)
14.9 ± 2.2
12.8 ± 1.8
0.001
24.5 ± 3.9
20.6 ± 3.6
0.001
Longueur des
fascicules (mm)
63.6 ± 12.6
72.9 ±15.6
0.001
36.0 ± 5.6
44.4 ± 6.6
0.001
Tableau 2.
Angle de pennation et longueur des fascicules au repos et lors de CVM en position raccourcie et allongée du
muscle tibial antérieur. Les valeurs sont rapportées en moyenne ± ET. P indique si les différences entre les
conditions raccourcie (–10°) et allongée (+10°) sont significatives. Pour chaque angle de cheville, les valeurs
sont significativement différentes entre le repos et la CVM (P<0.001).
II.3.2. Ordre de recrutement et fréquence de décharge des unités motrices
Cinquante neuf unités motrices ont été enregistrées et analysées aux deux angles de
cheville lors des contractions volontaires isométriques (–10° et +10°). La figure 34 illustre le
comportement type d’une unité motrice isolée du muscle tibial antérieur lors d’une
contraction isométrique "en rampe" des muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville aux deux
positions angulaires. Cette unité motrice était recrutée pour un couple de force de 4.2 Nm
97
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
(11.8% de la CVM) et 6.3 Nm (17.1% de la CVM) en position raccourcie et allongée,
respectivement. Sa fréquence de décharge moyenne (± SD) lors de la phase de maintient de la
contraction était de 9.9 ± 0.7 et 9.7 ± 0.7 Hz à –10° et +10° d'angle de cheville,
respectivement. La réduction du seuil de recrutement pour une longueur de muscle plus courte
se vérifiait pour l’ensemble des unités motrices investiguées. Le seuil de recrutement moyen,
exprimé en pourcentage de la CVM respective (figure 36A), était de 5.2 ± 6.1% (de 0.3 à
21.2%; 2.1 ± 2.5 Nm, de 0.1 à 7.5 Nm) et 8.8 ± 9.0% (de 0.4 à 32.8%; 3.6 ± 3.7 Nm, de 0.2 à
10.5 Nm), en position raccourcie et allongée du muscle, respectivement. Ces différences
indiquent une réduction significative (45.5 ± 25.5%; P<0.001) du seuil de recrutement moyen
avec la diminution de l’angle de la cheville (de +10° à –10°). La fréquence moyenne de
décharge des unités motrices pour toutes les intensités de contraction était de 11.4 ± 2.3 Hz et
11.1 ± 2.0 Hz, en position raccourcie et allongée du muscle, respectivement (figure 36B).
Statistiquement, ces valeurs ne sont pas différentes l’une de l’autre.
A
B
15
12
Fréquence de décharge (Hz)
Seuil de recrutement (%)
***
9
6
3
0
10
5
0
-10°
+10°
-10°
+10°
Figure 36.
Seuils de recrutement moyens (± SEM; n = 59; A), exprimés en pourcentage du couple de force développé lors
d’une CVM et fréquence de décharge (B) des unités motrices du muscle tibial antérieur pour un angle de
cheville de –10° (muscle tibial antérieur en position raccourcie) et de +10° (muscle tibial antérieur en position
allongée). Différence significative entre les deux angles : ***P<0.001.
98
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
Le rapport entre la fréquence de décharge des unités motrices et le couple de force
obtenu à –10° et +10° d’angle de cheville, exprimé par rapport au couple de force développé
lors de la CVM à chaque angle, est illustré par la figure 37. Aux faibles niveaux de couple de
force (0-5% de la CVM), le rapport était pratiquement deux fois plus important (10.8 ± 6.0 vs.
5.6 ± 3.0 Hz.Nm-1; P<0.001) en position raccourcie comparativement à la position allongée.
Cependant, à mesure que le couple de force augmentait, le rapport entre la fréquence de
décharge des unités motrices et le couple de force montrait une chute plutôt rapide, avec une
baisse plus prononcée lorsque le muscle se trouvait en position raccourcie. En conséquence,
pour des niveaux de couple de force supérieurs à 10% de la CVM, plus aucune différence
significative n’était observée entre les deux angles de la cheville.
Fréquence / couple de force (Hz.Nm-1)
12
***
-10° (court)
+10° (long)
8
***
4
0
1-5
6-10
11-15
16-20
21-25
26-30
31-35
Couple de force (%)
Figure 37.
Rapport entre la fréquence de décharge des unités motrices et le couple de force aux différents niveaux de force
(exprimé en % de la CVM) pour un angle de cheville de –10° (muscle tibial antérieur en position raccourcie) et
de +10° (muscle tibial antérieur en position allongée). Chaque valeur représente la moyenne (± SEM) calculée
par palier de 5% de couple de force. Différence significative entre les deux angles : ***P<0.001.
Quinze unités motrices ont été recrutées en position raccourcie du muscle et n’étaient
pas actives en position allongée alors qu’un même niveau de couple de force absolu était
développé. Ces unités motrices n’étaient recrutées en position allongée que pour des couples
de forces supérieurs. Un tel recrutement additionnel d’unités motrices aux faibles longueurs
de muscle est illustré par la figure 38. Le tracé illustre le recrutement d’une seconde unité
99
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
motrice tandis que la première unité motrice présentait une fréquence de décharge similaire
aux deux longueurs du muscle (13.5 ± 1.3 Hz et 13.3 ± 1.8 Hz, respectivement). De plus, le
recrutement d’unités motrices supplémentaires aux courtes longueurs de muscle a été
principalement observé (89.4%) pour des niveaux de couple de force supérieurs à 10% de la
CVM. Leur fréquence de décharge moyenne était de 10.8 ± 2.4 Hz.
A. Court
B. Long
a
a
b
b
5 Nm
2 mV
1
2
20
UM1
UM1
c
Hz
c
0
1
2
3
4
5
5
0
6
1
2
3
4
5
6
Temps (s)
UM1
20
UM2
UM2
e
d
2 mV
5
0
1
2
3
4
5
6
2 mV
2 ms
Temps (s)
2 ms
Figure 38.
Exemple de recrutement typique de deux unités motrices (MU1 et MU2) du muscle tibial antérieur lors d’une
contraction isométrique des fléchisseurs dorsaux de la cheville pour un angle de cheville de –10° (A. court) et de
+10° (B. long). Pour les deux conditions, les tracés correspondent au couple de force développé en flexion
dorsale (a), l’EMG intramusculaire du muscle tibial antérieur (b) et la fréquence de décharge instantanée de
l’UM1 (c) et de l’UM2 (d). En e, les potentiels d'action successifs pour chaque unité motrice ont été superposés
avec une échelle de temps plus étalée. Notons que l’UM2 n’est recrutée (seuil de recrutement de 2.1 Nm ou 5.7%
de la CVM) que pour un angle de cheville de –10°. La ligne verticale pointillée indique le début de l’activation
de l'UM2.
Cette modulation du mode d’activation des unités motrices était associée aux
modifications de l’activité EMG de surface. La figure 39 représente les modifications de
l’activation musculaire par unité de force (rapport entre l’EMG et le couple de force)
100
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
développée lors de contractions isométriques des muscles fléchisseurs dorsaux aux différentes
intensités et pour chaque angle de cheville (–10° et +10°). Le rapport entre l’activité EMG et
le couple de force moyen calculé pour tous les niveaux de force confondus (de 0 à 35% de la
CVM) était deux fois plus important lorsque le muscle était en position raccourcie
comparativement à la position allongée (0.028 ± 0.012 mV.Nm–1 vs. 0.013 ± 0.005 mV.Nm–1;
P<0.001). Quel que soit l’angle de cheville considéré, ce rapport était plus important aux
faibles niveaux (<10% de la CVM) qu’aux niveaux de couple de force supérieurs (10-35% de
la CVM).
EMG / couple de force (mV.Nm-1)
0.06
-10° (court)
+10° (long)
***
0.04
***
***
**
0.02
*
*
*
21-25
26-30
31-35
0.00
1-5
6-10
11-15
16-20
Couple de force (%)
Figure 39.
Rapport entre l’EMG et le couple de force aux différents niveaux de force (exprimé en% de la CVM) pour un
angle de cheville de –10° (muscle tibial antérieur en position raccourcie) et de +10° (muscle tibial antérieur en
position allongée). Chaque valeur représente la moyenne (± SEM) calculée par palier de 5% de couple de force.
Différence significative entre les deux angles : *P<0.05; **P<0.01; ***P<0.001.
II.3.3. Architecture musculaire : angle de pennation et longueur des fascicules
L’effet des changements de position angulaire de la cheville sur l’angle de pennation
et la longueur des fascicules musculaires à différentes intensités de contraction volontaire sont
illustrés dans la figure 40. Indépendamment du niveau de couple de force, l’angle de
pennation moyen au niveau de l’aponévrose centrale était plus grand (P<0.001) et la longueur
des fascicules plus courte (P<0.001) lorsque la position angulaire de la cheville était déplacée
101
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
de +10° à –10°. Du repos à la CVM, l’angle de pennation était augmenté de 61.2% et de
64.4% pour un angle de cheville de +10° et –10°, respectivement.
A
Angle de pennation (°)
25
***
***
***
***
***
***
***
20
***
15
10
Longueur fascicules (mm)
80
Δ longueur fascicules (mm)
B
C
***
***
***
12
**
-10° (court)
+10° (long)
65
***
***
***
***
50
***
***
***
***
***
***
35
*
11
10
9
8
7
0
20
40
60
80
100
Couple de force (%)
Figure 40.
Modifications de l’angle de pennation (A) et de la longueur des fascicules(B) aux différents niveaux de couple de
force (exprimés en pourcentage de la CVM) des fléchisseurs dorsaux de la cheville aux deux angles articulaires,
c’est-à-dire à –10° (position raccourcie) et +10° (en position allongée). La différence (∆) de longueur des
fascicules entre les deux angles articulaires pour chaque niveau de couple de force investigués est également
illustré (C). Les valeurs correspondent à la moyenne (± SEM). Différence significative entre les deux longueurs
musculaires : *P<0.05, **P<0.01; ***P<0.001.
102
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
Les modifications les plus importantes (P<0.001) ont été obtenues pour des niveaux
de couple de force compris entre 0 et 10% de la CVM. Du repos à la CVM, la longueur des
fascicules était diminuée de 38.2% et 42.7% pour un angle de cheville de +10° et –10°,
respectivement. De la même manière, c’est à 10% de la CVM que la longueur des fascicules
était la plus fortement réduite (P<0.001) : de 72.9 ± 15.6 à 55.4 ± 8.4 mm (–23.0%) et de 63.6
± 12.6 à 44.9 ± 7.8 mm (–28.7%) à +10° et –10° d’angle de cheville, respectivement. Comme
illustré dans la figure 40C, la différence de longueur de fascicules la plus marquée entre les
deux angles articulaires a été obtenue à 10% de la CVM.
II.4. Discussion
Dans les précédentes investigations, il a été clairement démontré que le mode
d’activation des unités motrices était en partie dépendant de la longueur du muscle (Tax et
coll., 1990, Vander Linden et coll., 1991, Christova et coll., 1998, Kennedy et Cresswell,
2001). L’originalité de notre étude réside dans le fait qu’elle permet d’associer, pour la
première fois, les modifications de la longueur des fascicules au recrutement des unités
motrices lors de contractions isométriques chez l’homme. Les résultats indiquent qu’un
niveau de couple de force absolu ou relatif donné est atteint moyennant une fréquence de
décharge plus élevée et le recrutement d’un plus grand nombre d’unités motrices lorsque la
longueur du muscle est plus courte. Le principal constat est que l’augmentation de la
fréquence de décharge est prépondérante pour les bas niveaux de couple de force (<10% de la
CVM) lorsque le complexe muscle-tendon est compliant, tandis que la contribution du
recrutement des unités motrices est plus importante pour des couples de forces supérieurs (1035% de la CVM), à un moment où la compliance est moindre.
Comme l’ont montré de précédentes investigations, la réduction de l’angle de cheville
s’accompagne d’une diminution du couple de force maximal volontaire des muscles
fléchisseurs dorsaux (Marsh et coll., 1981, Gandevia et McKenzie, 1988, Vander Linden et
coll., 1991, Bigland-Ritchie et coll., 1992). La diminution du couple de force actif observée
lorsque le muscle est raccourci s’explique principalement par une réduction du nombre de
ponts due à un raccourcissement du sarcomère au-delà du chevauchement optimal entre les
filaments fins d'actine et épais de myosine (Gordon et coll., 1966, Edman et Andersson, 1968,
Lieber et coll., 1994, Rassier et coll., 1999). Dans notre étude, l’augmentation de l’angle de
flexion dorsale de la cheville (de +10° à –10° d’angle articulaire) s’accompagnait d’une
103
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
réduction de la longueur moyenne des fascicules du muscle tibial antérieur de 9.3 mm
(12.7%) au repos et de 8.4 mm (18.9%) lors d’une CVM. De plus, du repos à la contraction
isométrique maximale, le raccourcissement des fascicules était plus important pour un angle
de –10° (muscle raccourci) que pour un angle de +10° (muscle allongé). Des résultats
similaires ont été récemment rapportés par Reeves et Narici (2003) et par Hodges et
collaborateurs (2003) pour le même muscle. En passant de +10° et –10° d’angle de cheville,
les fibres musculaires se trouvent probablement dans la partie ascendante de la relation forcelongueur plutôt qu’au niveau du plateau (Lieber et coll., 1994, Rassier et coll., 1999). C'est
pourquoi, une telle réduction de la longueur des fascicules semble suffisante que pour réduire
le couple de force musculaire. En même temps que leur réduction de longueur, l'angle de
pennation des fibres du muscle tibial antérieur a augmenté de 2.1° et de 3.9°, au repos et lors
de la CVM, respectivement. Ces modifications ont probablement pour effet de disposer les
fibres musculaires selon un angle moins optimal par rapport à la ligne d’action du muscle
réduisant ainsi leur capacité à produire un couple de force maximal (Ito et coll., 1998, Narici,
1999, Maganaris et coll., 2001).
En accord avec les études précédentes réalisées sur le même muscle (Marsh et coll.,
1981), sur les fléchisseurs du coude (Kasprisin et Grabiner, 2000, Komi et coll., 2000) et sur
les extenseurs du genou (Babault et coll., 2003), la CVM était associée à une plus grande
activité EMG de surface lorsque le muscle était raccourci. Cependant, ces résultats s’opposent
aux observations de Cresswell et collaborateurs (1995) et de Pinniger et collaborateurs
(2000), rapportant une réduction significative de l'activité EMG des deux chefs du
gastrocnémien pour une longueur raccourcie. Des modifications de l'activité EMG de surface
reflètent des modulations intervenant au niveau périphérique et/ou central. En outre, les
changements de l'activité EMG du tibial antérieur avec la longueur du muscle ont pu
également être occasionnés par des facteurs non physiologiques tels que les changements de
configuration électrode-muscle (Kennedy et Cresswell, 2001, Farina et coll., 2004, Keenan et
coll., 2005). Quelles que soient les raisons permettant de justifier ces différents résultats, ce
changement de l’EMG de surface ne semblait pas découler d’une activation volontaire sousmaximale puisqu’il a préalablement était rapporté, au moyen de la technique de la secousse
surimposée, que le tibial antérieur pouvait être activé de manière maximale chez la plupart des
sujets indépendamment de l'angle de la cheville et du type de contraction (Bigland-Ritchie et
coll., 1992, Klass et coll., 2005).
Lors de contractions isométriques volontaires des muscles fléchisseurs dorsaux de la
cheville, l'angle articulaire a un effet non négligeable sur le mode de décharge et de
104
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
recrutement des unités motrices. Dans notre expérimentation, les unités motrices étaient
recrutées à un niveau de couple de force plus bas en position raccourcie qu’en position
allongée. Ceci est en accord avec l'étude de Miles et collaborateurs (1986), montrant chez
l’homme une augmentation de seuil de recrutement des unités motrices dans le muscle
masséter lorsque l'ouverture de la mâchoire approche l'ouverture maximale. De plus, aux
faibles niveaux de couple de force, les unités motrices présentent une fréquence de décharge
par unité de force supérieure lorsque la longueur des fascicules est réduite. Ces résultats sont
conformes à l’augmentation de la fréquence de décharge des unités motrices observée par
Vander Linden et collaborateurs (1991) au niveau du muscle tibial antérieur lorsque celui-ci
est raccourci. D’autres études portant sur les caractéristiques d’activation des unités motrices
ont observé également une majoration de la fréquence de décharge en position raccourcie
(Tax et coll., 1990). Ici aussi, ces constatations contrastent avec les travaux de Kennedy et
Cresswell (2001) réalisés sur le muscle gastrocnémien médial et rapportant une élévation du
seuil de recrutement des unités motrices en position raccourcie. D’après ces auteurs, lorsque
le muscle atteint une longueur "critique" dans le sens d’un raccourcissement, celui-ci
deviendrait "activement déficient" bien que son activation par le système nerveux central soit
maximale, conduisant alors à une réduction de la commande nerveuse sur les neurones
moteurs spinaux. Ils en déduisent qu’une augmentation de l’inhibition du pool des neurones
moteurs associée à la moindre capacité des unités motrices à produire de la force serait
présente lorsque la longueur du muscle est réduite. A l’inverse, nos résultats suggèrent une
plus grande excitabilité ou une moindre inhibition du pool de neurones moteurs en position
raccourcie. Ces résultats opposés peuvent en partie s’expliquer par le fait que, dans notre
protocole, le degré de raccourcissement musculaire étant moins grand, le tibial antérieur ne
deviendrait pas "activement déficient" pour un angle de cheville de 10° de flexion dorsale. Le
but de notre étude n’était pas d’investiguer les mécanismes permettant d’expliquer la
diminution du seuil de recrutement et l’augmentation de la fréquence de décharge des unités
motrices lorsque le muscle est raccourci. Toutefois, nos données expérimentales concordent
avec l’idée qu’il existe, pour une position articulaire donnée, une modulation de la commande
motrice centrale résultant de l’intégration des informations afférentes proprioceptives
(Kennedy et Cresswell 2001, McNulty et Cresswell 2004). De la même manière que lors de
contractions réalisées contre une charge instable (Akazawa et coll., 1983), l’élévation de la
fréquence de décharge mise en évidence lorsque le muscle est compliant est en effet
probablement liée à l’augmentation de la réponse réflexe.
105
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
Dans les conditions de contractions sous-maximales, l’augmentation de l’activation
lorsque le muscle est raccourci permet vraisemblablement de compenser les modifications de
l’allure de la secousse mécanique liées à la longueur. En effet, du fait de la réduction à la fois
du temps de contraction et de l’amplitude de la secousse (Bigland-Ritchie et coll., 1992,
Babault et coll., 2003), la fréquence de décharge des unités motrices devra nécessairement
être plus élevée afin de maintenir un même niveau de couple de force en position raccourcie
comparativement à la position allongée (Bigland-Ritchie et coll., 1992). C’est pourquoi,
lorsque le couple de force était augmenté jusqu’à 10% de la CVM, les variations de la
fréquence de décharge étaient bien plus grandes que pour des niveaux supérieurs de couple de
force avec, en position raccourcie, un déclin beaucoup plus rapide de la fréquence de
décharge par unité de force. Parallèlement, les mesures échographiques montrent des
raccourcissements plus importants pour les faibles niveaux de couple de force (<10% de la
CVM) avec des amplitudes plus marquées lorsque la cheville est à 10° de flexion dorsale (–
10°). Ces deux observations peuvent s’expliquer par l’accroissement de la compliance de la
structure musculo-tendineuse aux faibles niveaux de couple. L’élévation de la fréquence de
décharge des unités motrices dès leur recrutement permettrait de compenser l’importante
compliance de la composante élastique passive du complexe muscle-tendon. Cette
compensation en position raccourcie garantirait une meilleure raideur musculaire contribuant
ainsi à faciliter la transmission des forces générées par le muscle (Parmiggiani and Stein,
1981, Ito et coll., 1998).
En accord avec l’étude de Bigland-Ritchie et collaborateurs (1992), la fréquence de
décharge des unités motrices était similaire entre la position raccourcie et allongée lorsque les
contractions isométriques étaient réalisées avec des intensités élevées. Concernant la
fréquence de décharge par unité de force, bien qu’aucune différence significative n’ait été
observée pour les deux longueurs musculaires testées et pour des couples de forces compris
entre 10 et 35% de la CVM, le rapport entre l'EMG de surface et le couple de force était quant
à lui plus grand en position raccourcie. Cette augmentation de l’activité EMG moyenne est
visiblement due au recrutement additionnel d’unités motrices nécessaire au maintient d’un
couple de force absolu ou relatif comparable à celui mesuré en position allongée. Cette
hypothèse concorde avec l’abaissement du seuil de recrutement des unités motrices lorsque
les fascicules musculaires étaient raccourcis et ainsi, pour un même niveau de couple de force
absolu, avec un plus grand nombre d’unités motrices activées comparativement à la position
allongée. Dans ces conditions, le recrutement d’unités motrices supplémentaires semble être
le principal mécanisme permettant de maintenir le niveau de couple requis en position
106
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II
raccourcie, ne serait-ce que pour des contractions comprises entre 10 et 35% de la CVM.
Etant donné la forme curvilinéaire de la relation tension-longueur de l'aponévrose et du
tendon (Magnusson et coll., 2001), la plus grande compliance aux faibles niveaux de couple
de force contribuerait à un plus grand changement de la longueur des fascicules, et peut
expliquer pourquoi à des niveaux plus élevés la fréquence de décharge par unité de force ne
diffère pas entre les deux longueurs musculaires.
En conclusion, la présente étude montre qu’au cours de contractions volontaires
isométriques sous-maximales, le recrutement et la fréquence de décharge des unités motrices
sont supérieurs en position raccourcie comparativement à la position allongée des fascicules
musculaires. En outre, nos résultats indiquent que ces modalités de recrutement dépendent de
la compliance du complexe muscle-tendon. Les modulations de fréquence des unités motrices
semblent davantage contribuer pour des faibles niveaux de couple de force, tandis que la
participation fonctionnelle du recrutement augmente avec l’augmentation du couple de force
et la réduction de la compliance. L’objectif de la prochaine étude est d’évaluer l’effet du
changement de longueur des fascicules du muscle tibial antérieur sur le recrutement et la
fréquence de décharge d’une même unité motrice lors de contractions excentriques et
concentriques sous-maximales induisant des variations similaires de la force.
107
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
ETUDE III : INFLUENCE DU REGIME DE CONTRACTION SUR LE RECRUTEMENT
ET L'ACTIVATION DES UNITES MOTRICES
III.1. Introduction
Nous venons de voir que les modalités de recrutement des unités motrices sont
influencées par la longueur du muscle lorsque celui-ci est activé. En outre, la force qu’un
muscle est capable de produire dépend de la modalité et de la vitesse de la contraction (Katz,
1939, Edman et coll., 1978). Les travaux expérimentaux réalisés chez l’animal sur le muscle
entier ou la fibre isolée rapportent que les forces mesurées au niveau du plateau et de la phase
descendante de la courbe tension-longueur sont généralement supérieures lors de contractions
maximales excentriques, comparativement aux contractions isométriques et concentriques
(Katz, 1939, Edman et coll., 1978, Morgan et coll., 2000). Selon le type de contractions
exécutées au cours d’actions volontaires, la capacité du muscle à produire un niveau de couple
de force donné résulterait de la stratégie de contrôle adoptée par le système nerveux central
pour activer le pool d’unités motrices du muscle (Westing et coll., 1991, Enoka, 1996,
Pinniger et coll., 2000, Duchateau et Enoka, 2008). Cette hypothèse est cohérente avec de
nombreuses études qui ont montré que pour une même vitesse angulaire de mouvement,
l’activité EMG est habituellement plus basse lors de contractions maximales excentriques
comparativement au régime concentrique (Komi et Burskirk, 1972, Westing et coll., 1991,
Aagaard et coll., 2000). En effet, l’activation volontaire est habituellement maximale en
régime concentrique, ce qui n'est pas le cas lors de contractions excentriques, comme en
témoigne l’accroissement significatif du couple de force maximal qu’un muscle peut
développer lorsque l’on superpose une stimulation électrique à la contraction volontaire
(Westing et coll., 1991, Pinniger et coll., 2000). De plus, il est important de souligner que
cette activation incomplète pour le régime excentrique s’accompagne d’une diminution de
l’excitabilité de la voie corticospinale testée par stimulation magnétique ou électrique
transcrânienne (Abbruzzese et coll., 1994, Sekiguchi et coll., 2003) ainsi que d’une baisse de
l’excitabilité des réflexes de courte (Romanò et Schieppati, 1987, Abbruzzese et coll., 1994,
Nordlund et coll., 2002) et de longue latence (Nakazawa et coll., 1997). Par ailleurs, comme
l’indiquent les enregistrements électro-encéphalographiques (EEG) réalisés lors de
contractions excentriques sous-maximales et maximales des muscles fléchisseurs du coude
108
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
(Fang et coll., 2001, 2004), l’activité corticale est plus élevée et plus précoce que lors de
contractions concentriques. Ces observations suggèrent que la programmation du mouvement
par le système nerveux central est spécifique au mode de contraction.
Les mécanismes à l’origine de cette activation musculaire spécifique lors des
contractions excentriques et concentriques (voir Enoka, 1996, Duchateau et Enoka, 2008)
impliquent nécessairement une modulation du recrutement et de la fréquence de décharge des
unités motrices. Selon certains auteurs, il y aurait un recrutement sélectif des unités motrices à
seuil élevé, accompagné d’un dérecrutement des unités motrices à seuil bas (Moritani et coll.,
1987, Nardone et coll., 1989, Howell et coll., 1995, Linnamo et coll., 2003). Ces unités
motrices, qui ne sont activées en concentrique que pour des seuils de recrutement élevés,
seraient recrutées pour des seuils très bas lorsque la contraction est de type excentrique.
D’autres études ont cependant montré que l’ordre de recrutement des unités motrices était
conservé et se déroulait donc selon le principe de la taille (Henneman, 1957) quel que soit le
régime de contraction (Tax et coll., 1989, Garland et coll., 1994, 1996, Christensen et coll.,
1995, Søgaard et coll., 1996, Kossev et Christova, 1998, Bawa et Jones, 1999, Christova et
Kossev, 2000, Stotz et Bawa, 2001). Comme l’ont en effet rapporté Stotz et Bawa (2001),
bien que certaines unités à haut seuil étaient activées de manière additionnelle lors de
contractions excentriques, cette modulation du recrutement n’intervenait que lorsque la
modulation de force ou le mouvement étaient irréguliers et saccadés. Si l’ordre de recrutement
est similaire, la fréquence de décharge des unités motrices semble néanmoins différer selon le
type de contraction réalisée. Le mode excentrique solliciterait des fréquences de décharge
moyennes plus basses lors de contractions sous-maximales comparativement aux contractions
concentriques (Tax et coll., 1989, Howell et coll., 1995, Søgaard et coll., 1996, Kossev et
Christova, 1998, Semmler et coll., 2002, Del Valle et Thomas, 2005).
Afin de mieux comprendre l’apparente complexité de l’organisation fonctionnelle du
pool d’unités motrices lors de contractions dynamiques, il nous a paru intéressant de
déterminer si lors de contractions excentriques un changement similaire du couple de force
était principalement dû au recrutement sélectif d’unités motrices à haut seuil, à la modulation
de la fréquence de décharge, ou aux deux mécanismes simultanément. Une partie des
divergences existant dans la littérature peut s’expliquer par la méthode d’analyse
généralement adoptée, consistant à comparer des populations d’unités motrices entre-elles, au
lieu d’étudier le comportement d’une même unité dans les deux modes de contraction. En
109
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
outre, la vitesse du mouvement n'est pas toujours rigoureusement contrôlée et le changement
de la longueur du muscle au cours du mouvement n’a été jusqu'à présent estimé qu’à partir de
l'enregistrement de la position articulaire et non pas de la mesure directe de la longueur des
fascicules musculaires. Il s’agit d’un point critique puisqu’il a été montré que les variations de
longueur de fascicules du muscle tibial antérieur ne sont pas linéairement corrélées à celles de
l’angle de la cheville lors de contractions maximales excentriques et concentriques (Reeves et
Narici, 2003). La mesure de la longueur des fascicules au cours du mouvement présente par
ailleurs l’avantage de fournir une information de longueur sur la portion de muscle à partir de
laquelle les enregistrements d’unités motrices ont été obtenus. Cela contraste avec
l’estimation globale de la longueur du muscle à partir d’un angle articulaire. En outre, il n'est
pas exclu que l'association entre la longueur des fascicules et l'angle articulaire diffère d’un
muscle à l’autre, ce qui pourrait expliquer les résultats divergents concernant le recrutement et
la fréquence de décharge des unités motrices lors de contractions excentriques et
concentriques.
Le but de notre étude était d’examiner l’effet du changement de longueur des
fascicules du muscle tibial antérieur sur le recrutement et la fréquence de décharge d’une
même unité motrice lors de contractions excentriques et concentriques sous-maximales pour
des modifications similaires du couple de force. Notre hypothèse de travail était que les
différences de changement de la longueur des fascicules lors de contractions excentriques et
concentriques expliqueraient ces résultats divergents concernant le recrutement et la
fréquence de décharge des unités motrices.
III.2. Matériel et méthodes
III.2.1. Sujets
Les sujets qui ont participé à cette expérimentation sont les mêmes que ceux qui ont
pris part à l’expérimentation de l’étude précédente. Ils ont été préalablement familiarisés à la
procédure expérimentale et aux modalités de contraction. Pendant la séance de familiarisation,
les sujets se sont exercés à réaliser des contractions isométriques, concentriques et
excentriques. En ce qui concerne la collecte des données, les sujets ont été examinés à
plusieurs occasions pour un total de 24 sessions expérimentales. Au moins une semaine
110
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
séparait deux sessions successives l’une de l’autre. Aucun des sujets ne présentait de
problème neurologique ou moteur particulier.
III.2.2. Appareillage et dispositif expérimental
Le dispositif ergométrique, la position du sujet ainsi que les procédures
d’enregistrement des signaux mécaniques et électriques étaient identiques à ceux utilisés dans
l’étude précédente. Brièvement, l’ergomètre motorisé nous a permis d’enregistrer le
déplacement angulaire de l’articulation de la cheville ainsi que le couple de force développé
lors de sollicitations tant statiques qu’isocinétiques aux différents angles de cheville.
III.2.3. Enregistrements mécaniques et électromyographiques
Lors des différentes modalités de contraction des muscles fléchisseurs dorsaux de la
cheville, les paramètres suivant ont été enregistrés :
(1) la position angulaire de la cheville et le couple de force développé par ces derniers
lors de contractions volontaires à l’aide d’un potentiomètre linéaire et un transducteur avec
jauge de contrainte, respectivement ;
(2) l’activité EMG du muscle tibial antérieur par l’intermédiaire de deux électrodes de
surface (cupules de 8 mm de diamètre). Celles-ci étaient positionnées sur le corps charnu du
muscle et séparées d'environ 3-4 cm afin de laisser suffisamment de place pour implanter
l’électrode intramusculaire en plusieurs endroits (voir étude II, figure 33). Afin d’estimer la
coactivation musculaire, les activités EMG de surface des muscles soléaire et gastrocnémien
latéral ont également été enregistrées. Les signaux EMG ont été amplifiés (x 1000) et filtrés
(10Hz-1kHz) par un amplificateur différentiel fabriqué au sein du laboratoire ;
(3) les potentiels d’action des unités motrices du tibial antérieur par l’intermédiaire
d’une électrode très sélective insérée dans la partie moyenne du muscle, entre les deux
électrodes de surface, via une aiguille hypodermique (Duchateau et Hainaut, 1990). Les
électrodes de références (plaque en argent de 2 x 3 cm) pour les enregistrements de surface et
intramusculaires ont été placées sur la face interne du tibia. Lors de chaque session
expérimentale, l’aiguille a été réinsérée à au moins trois endroits différents. Plusieurs
profondeurs et angles ont été explorés à chaque insertion afin d’enregistrer des potentiels
111
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
d’unités motrices distinctes lors de la phase concentrique et excentrique de la contraction.
L’activité EMG des unités motrices a été amplifiée par un amplificateur différentiel (x 2000)
et filtrée (100 Hz-10 kHz) avant d’être visualisée sur un oscilloscope (Tektronix TAS 455).
III.2.4. Protocole expérimental
Chaque session expérimentale commençait par l’enregistrement des réponses
mécaniques des muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville lors de CVM isométriques et
dynamiques, et des activités EMG correspondantes au niveau des muscles précités. Chaque
sujet devait réaliser trois CVM à un angle de cheville de 10° de flexion plantaire (+10°) et
trois CVM à 10° de flexion dorsale (–10°). Suivait ensuite l’enregistrement du couple de force
et de l’EMG développés lors de contractions concentriques et excentriques maximales (2 à 3
répétitions par condition) réalisées à une vitesse angulaire de 10°.s-1. Les CVM, d’une durée
de 4-5 secondes chacune, étaient séparées l’une de l’autre d’une période de repos de 2-3
minutes.
La méthode de détection d'un potentiel d'action isolé d'une unité motrice était
identique à celle utilisée dans la précédente étude. Pour chaque unité motrice, un couple de
force cible auquel la fréquence de pulsation était basse et relativement constante a pu être
déterminé pour les deux longueurs de muscle (voir étude II, figure 34). Ensuite, chaque sujet
avait pour consigne d’effectuer la tâche suivante (figure 41) :
(1) le muscle étant en position allongée (+10°), atteindre progressivement le couple de
force isométrique cible et le maintenir pendant 5 s;
(2) lorsque le moteur imposait une flexion dorsale de la cheville, accompagner le
mouvement et atteindre sans à-coups le couple de force cible pour la position raccourcie du
muscle (–10°) en fin de mouvement;
(3) le muscle étant en position raccourcie (+10°), maintenir le couple de force cible
pendant 5 s;
(4) lorsque le moteur imposait une flexion plantaire de la cheville, résister au
mouvement en flexion dorsale et atteindre sans à-coups le couple de force cible pour la
position allongée du muscle en fin de mouvement;
112
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
A. Concentrique
B. Excentrique
20°
a
10Nm
b
c
0.5mV
d
0.1mV
e
1s
Figure 41.
Exemple d'enregistrements typiques obtenus chez un sujet lors d'un maintien d'une contraction isométrique
suivie d'une contraction concentrique (A) et excentrique (B) des muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville.
Pour ces différentes conditions, le déplacement angulaire de la cheville (a), le couple de force développé en
flexion dorsale (b) et les activités EMG de surface des muscles tibial antérieur (c), soléaire (d) et gastrocnémien
latéral (e) sont illustrés. La ligne verticale pointillée indique le début et la fin du mouvement dans chaque
condition.
Pour chaque unité motrice, ce cycle a été répété au moins 10 fois selon la capacité du
sujet à exécuter la tâche précisément (voir ci-dessous pour les critères utilisés). Comme pour
l'étude précédente, les sujets bénéficiaient d’un feedback visuel du couple de force et d’un
feedback auditif de la fréquence de décharge de l’unité motrice sélectionnée.
La durée des contractions concentriques et excentriques était de 2 s, l’amplitude de
mouvement de 20° autour de la position neutre (de 10° de flexion plantaire à 10° de flexion
dorsale et de 10° de flexion dorsale à 10° de flexion plantaire pour les contractions
concentriques et excentriques, respectivement) et la vitesse angulaire constante (10°.s-1). Etant
donné l’existence d’activités réflexes dues à l'allègement des fuseaux neuromusculaires
113
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
("unloading reflex" au cours de contractions en raccourcissement) ou à leur étirement
("stretch reflex" au cours de contractions en allongement), les contractions ont été réalisées à
vitesse relativement lente dans le but de réduire ces interférences sur la commande centrale et
de minimiser les fluctuations au début du mouvement. Pour éviter toute fatigue, les
contractions successives étaient séparées de 3 à 5 s et des temps de repos suffisants (5-10 min)
étaient prévus entre les enregistrements d’unités motrices obtenus aux différentes
localisations.
A travers ce protocole, notre intention était de comparer le comportement de la même
unité au cours de contractions dynamiques (en raccourcissement et en allongement) pour des
modifications similaires du couple de force. Nous avons stratégiquement choisi de contrôler
les variations du couple de force plutôt que l’activité EMG comme index d’intensité de la
contraction. En effet, l’activité EMG est habituellement moindre en contraction excentrique
(Westing et coll., 1991, Aagaard et coll., 2000, Klass et coll., 2005). De plus, le niveau de
synchronisation des unités motrices varie entre des contractions de type concentrique et
excentrique (Semmler et coll., 2002) entraînant vraisemblablement des différences dans la
quantité d’activité EMG annulée (annulation des phases positives et négatives des potentiels
d’unités motrices; Keenan et coll., 2005) et rendant ainsi son interprétation délicate.
III.2.5. Mesures
Tous les signaux ont été stockés sur bandes magnétiques à l’aide d’un enregistreur
numérique (Sony PCM-DAT, DTR 8000, Biologic, Claix, France) et sur le disque dur d’un
ordinateur via les interfaces d’acquisition (MP150 Biopac Systems, Santa Barbara, CA,
USA). Toutes les données ont été analysées à posteriori par l’intermédiaire du logiciel
d’analyse de données AcqKnowledge (version 3.7; Biopac Systems, Santa Barbara, CA). La
fréquence d’échantillonnage était de 3 kHz (couple de force et position), 6 kHz (EMG de
surface) et 12 kHz (EMG intramusculaire).
Le couple de force atteint lors des CVM isométriques et dynamiques a été déterminé à
partir du meilleur essai réalisé. Le couple de force maximal et l’activité EMG moyenne
redressée correspondante (EMG) des muscles tibial antérieur, soléaire et gastrocnémien latéral
ont été quantifiés sur une période de deux secondes pendant le plateau de force (conditions
isométriques) ou sur toute l’amplitude du mouvement (conditions concentriques ou
114
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
excentriques). Les potentiels d’action des unités motrices ont été discriminés et identifiés de
la même manière que pour l’étude II. Seules les unités clairement identifiées et dont la forme
et l’amplitude variaient progressivement et systématiquement de moins de 20% au cours des
différentes modalités de mouvement ont été incluses dans l’analyse. En outre, seuls les essais
pour lesquels le couple de force variait dans un intervalle de confiance de 90% et ne déviait
pas pour plus de 5% de la CVM aux deux niveaux cibles ont été inclus dans l’analyse. Ces
critères d’inclusion associés aux difficultés techniques d'enregistrer la même unité motrice
aux deux positions de cheville expliquent que l'échantillon d'unités par session soit
relativement faible (~3). Le seuil de recrutement des unités motrices, exprimé en pourcentage
du couple de force maximal développé lors d’une CVM à l’angle de cheville correspondant, a
été déterminé au cours des contractions isométriques "en rampe" réalisées aux deux angles de
cheville (+10° et –10°). La valeur moyenne de fréquence de décharge des unités motrices a
été mesurée lors de la phase de maintien de la contraction isométrique aux deux angles de
cheville et tout au long des deux modalités de mouvement.
III.2.6. Ultrasonographie
Les modifications d’architecture du muscle tibial antérieur au cours des contractions
concentriques et excentriques ont été investiguées à l’occasion d’une session expérimentale
complémentaire au moyen de l’ultrasonographie et suivant les mêmes procédures que celles
utilisées dans l’étude II. Les images obtenues pendant les mouvements ont été enregistrées à
une fréquence de 20 Hz. Le signal de rotation de la pédale a été utilisé afin de synchroniser les
images ultrasonographiques au mouvement de la cheville. Pour les deux modalités de
mouvement, les images ont été obtenues aux différents niveaux de couple de force
correspondants à ceux atteints lors des enregistrements intramusculaires. A l’aide d’un
feedback visuel, les sujets devaient atteindre le couple de force cible déterminé lors des
sessions expérimentales précédentes.
III.2.7. Analyse statistique
Les données sont rapportées en moyenne ± ET dans le texte et illustrées en moyenne ±
SEM dans les figures. Le couple de force et l’activité EMG de surface développés lors des
115
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
CVM, ainsi que le seuil de recrutement moyen et la fréquence de décharge moyenne des
unités motrices mesurés aux deux angles de cheville (–10°et +10°) ont été analysés par le testt pairé de Student. L’effet du type de contraction et de l’angle de la cheville sur l’EMG, la
fréquence de décharge des unités motrices et la longueur des fascicules a été testé à l’aide
d’une ANOVA à deux facteurs (modalité de contraction, angle de cheville) avec mesures
répétées. Le post-test de Tukey a été utilisé lorsqu’un niveau de signification inférieur à 0.05
était atteint.
III.3. Résultats
III.3.1. Couple de force et activité EMG enregistrés lors des CVM
Le couple de force moyen développé lors de contractions concentriques et
excentriques maximales était de 28.7 ± 4.2 et 45.3 ± 3.8 Nm, respectivement. Comme on
pouvait s’y attendre, le couple de force maximal enregistré en régime excentrique était
significativement supérieur (P<0.001) au régime concentrique. Inversement, l’EMG du tibial
antérieur était moins élevé pour les contractions maximales excentriques par rapport au
concentrique (0.40 ± 0.06 vs. 0.43 ± 0.08 mV; P<0.01).
III.3.2. Comportement des unités motrices lors de contractions concentriques et
excentriques sous-maximales
Le comportement de la même unité motrice a été suivi durant des contractions de type
concentrique et excentrique des muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville et réalisées à une
vitesse angulaire constante. Un exemple d’activation typique d’une unité motrice isolée est
illustré dans la figure 42. Cette unité motrice était recrutée pour un couple de force
isométrique de flexion dorsale de 3.9 Nm (10.9% de la CVM) et 6.6 Nm (18.0% de la CVM)
en position raccourcie et allongée, respectivement. Dans cet exemple, l’unité pulsait sans
interruption durant les phases isométriques, aux deux angles de cheville, et durant les phases
excentriques et concentriques de la contraction. La fréquence de décharge a tout d’abord
chuté de 9.3 à 5.3 Hz au moment de la transition entre la phase isométrique et concentrique de
la contraction ("unloading reflex"), pour ensuite progressivement augmenter jusqu’à une
116
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
valeur de 12.1 Hz en fin de mouvement. Inversement, la contraction excentrique
s'accompagnait d'une augmentation initiale de la fréquence de décharge jusqu'à 15.0 Hz
("stretch reflex"), puis d’un lent retour aux valeurs de départ (9.4 Hz) en fin de mouvement.
A. Concentrique
B. Excentrique
20°
a
b
10Nm
c
1mV
d
2mV
20
Hz
e
5
0
1
2
3
4
5
6
0
temps (s)
1
2
3
4
5
6
temps (s)
f
2 mV
2 mV
2 ms
2 ms
Figure 42.
Exemple de recrutement typique d'une même unité motrice du muscle tibial antérieur lors du maintien d'une
contraction isométrique suivie d'une contraction concentrique (A) et excentrique (B) des muscles fléchisseurs
dorsaux de la cheville. Pour ces différentes conditions, le déplacement angulaire de la cheville (a), le couple de
force développé en flexion dorsale (b), l’EMG de surface redressé (c) et intramusculaire du muscle tibial
antérieur (d) et la fréquence de décharge instantanée (e) de l'unité motrice sont illustrés. En f, les potentiels
d'action de l'unité motrice ont été superposés avec une échelle de temps plus étalée. La ligne verticale pointillée
indique le début et la fin du mouvement dans chaque condition.
Les 63 unités motrices enregistrées présentent un comportement similaire. Les seuils
de recrutement, exprimés pour un angle donné en pourcentage de la CVM correspondante,
s’étendent de 0.2 à 21.1% (moyenne ± ET; 5.7 ± 5.9% de la CVM) et de 0.5 à 32.8% (9.8 ±
8.6% de la CVM) en position raccourcie et allongée, respectivement. La modification du seuil
117
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
de recrutement lorsque l’angle de cheville passe de 10° de flexion plantaire (long) à 10° de
flexion dorsale (court) correspond à une réduction significative de 45.1 ± 24.1% (P<0.001).
La fréquence de décharge moyenne a été calculée avant le début du mouvement, sur
une période de 2 s au niveau du plateau isométrique et pour toutes les intensités de
contraction. Celle-ci n’était pas statistiquement différente entre les deux angles de cheville :
11.9 ± 2.4 et 11.7 ± 2.2 Hz en position raccourcie et allongée, respectivement. Les
modifications de la fréquence de décharge des unités motrices, calculées pour toutes les
intensités de contraction en fonction de l'angle de la cheville, lors des phases concentriques et
excentriques (de +10° à –10° et de –10° à +10°, respectivement) sont illustrées dans la figure
43. Ces valeurs moyennes ont été normalisées pour chaque essai en pourcentage des valeurs
obtenues lors de la phase isométrique précédent le mouvement.
Fréquence de décharge (%)
140
*
*
*
130
120
†
concentrique
*
*
*
*
*
*
†
*
*
*
†
110
*
*
*
100
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
†
*
*
*
+
+
90
excentrique
*
*
*
80
-10
-6
-2
2
6
10
Angle de cheville (°)
Figure 43.
Modification de la fréquence de décharge moyenne des unités motrices pendant des contractions dynamiques.
La fréquence de décharge moyenne est rapportée pour les contractions concentriques (●) et excentriques (○) à
chaque angle articulaire. Chaque valeur, exprimée en pourcentage de la fréquence de décharge enregistrée lors
de la contraction isométrique initiale, représente la moyenne (± SEM) calculée sur une plage articulaire de 2°
pour l’ensemble des unités motrices (n = 63) et toutes les intensités de contraction. Différence significative par
rapport à la valeur initiale dans chaque condition : * P<0.05, ** P<0.01, *** P<0.001. Différence significative
entre les deux conditions : ‡ P<0.01, † P<0.001.
118
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
Le comportement typique au tout début de la contraction concentrique (pour les 10
premières pulsations; figure 44) montre une diminution rapide de la fréquence jusqu’à 72 ±
14.3% des valeurs initiales (de 11.7 ± 2.2 à 8.2 ± 2.5 Hz; P<0.001) pour la première
décharge. Cette dépression initiale de la fréquence était suivie par un retour rapide aux valeurs
initialement enregistrées lors de la phase isométrique précédent le mouvement. Ensuite, la
fréquence moyenne s’accélérait progressivement au cours du mouvement (d’environ +2° à –
10°; figure 43) pour finalement atteindre des valeurs 29.1 ± 16.9% plus élevées (14.5 ± 2.6
Hz; P<0.001) qu’au départ. A l’inverse, les contractions excentriques induisaient une
élévation initiale rapide de la fréquence de décharge jusqu’à 111.7 ± 10.5% des valeurs
initiales (de 11.9 ± 2.4 à 13.7 ± 2.7 Hz; P<0.001; figure 44). En outre, cette majoration en
excentrique était maintenue tout au long du mouvement (figure 43). Les phases isométriques
postérieures aux contractions concentriques ou excentriques, étaient associées à un retour
progressif aux valeurs de contrôle. Ainsi, 1.4 s après la fin du mouvement plus aucune
différence n’était observée entre les deux longueurs musculaires.
*
*
*
Fréquence de décharge (%)
120
*
*
†
*
*
*
*
*
*
*
*
*
+
*
*
*
*
*
*
*
*
+
*
*
100
*
*
†
80
*
*
*
60
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Décharge #
Figure 44.
Modifications de la fréquence de pulsation moyenne (± SEM) des 10 premières décharges au moment de la
phase de transition entre la contraction isométrique et le début du mouvement lors de sollicitations
concentriques (●) et excentriques (○). La ligne pointillée horizontale correspond à la fréquence moyenne
enregistrée lors de la contraction isométrique précédente. Différence significative par rapport à la valeur
initiale dans chaque condition : * P<0.05, ** P<0.01, *** P<0.001. Différence significative entre les deux
conditions : +P<0.05, †P<0.001.
119
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
III.3.3. Recrutement d'unités motrices supplémentaires
Dix huit unités motrices supplémentaires ont été recrutées lors des contractions
concentriques. La figure 46 illustre un exemple de recrutement additionnel et de
dérecrutement lors de contractions dynamiques. Dans cet exemple, une seconde unité (UM2)
était recrutée en concentrique pour un angle de cheville de 1.0 degrés de flexion dorsale (–
1.0°) puis dérecrutée en excentrique pour un angle articulaire plus grand (+8° ou 8° de flexion
plantaire). Cette seconde unité était recrutée (concentrique) ou dérecrutée (excentrique)
malgré une fréquence de décharge quasi constante et similaire à la première unité (15.2 ± 3.2
et 15.5 ± 2.0 Hz en contraction concentrique et excentrique, respectivement) et présentait des
modifications comparables à la première unité (UM1).
A
B
17
Fréquence de décharge (Hz)
Angle de recrutement (°)
10
5
0
-5
15
13
11
9
7
-10
5
Con
Exc
Con
Exc
Figure 45
Caractéristiques de recrutement des unités motrices additionnelles activées pendant les contractions
concentriques. En A, chaque ligne réunit le seuil de recrutement moyen d’une des 18 unités motrices recrutée
pendant la contraction concentrique (●) à son seuil de dérecrutement moyen lors de la contraction excentrique
suivante (○). Chaque seuil est exprimé en fonction de l’angle de cheville (°) autour de la position neutre (ligne
pointillée horizontale), les valeurs négatives et positives correspondant respectivement à la flexion dorsale et
plantaire. En B : comparaison des fréquences de décharge moyennes pour chacune de ces unités entre la phase
concentrique (●) et excentrique (○) de la contraction. Pour chaque unité, la fréquence moyenne a été calculée à
partir de son recrutement jusqu’à la fin de la contraction concentrique d’une part, et à partir du début de la
contraction excentrique jusqu’à son dérecrutement d’autre part.
120
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
Ces unités additionnelles, obtenues chez six des huit sujets, présentaient un seuil de
couple de force moyen en contraction isométrique de 7.8 ± 4.6% de la CVM (3.4 ± 2.1 Nm) et
13.2 ± 6.1% de la CVM (5.4 ± 2.6 Nm) en position raccourcie et allongée, respectivement.
Celles-ci étaient recrutées pour un angle de cheville moyen de 2.4 ± 4.3 degrés de flexion
dorsale (+4.8° à –8.6°) lors du mouvement concentrique, et dérecrutées pendant la phase
excentrique de la contraction pour un angle de cheville de 7.2 ± 2.9 degrés de flexion
plantaire (de +2.5 à +10°; figure 45A).
A. Concentrique
B. Excentrique
20°
a
1mV
b
2
2
1
1
3mV
c
25
UM1
UM1
Hz
d
5
25
UM2
UM2
Hz
e
5
0
1
2
3
4
Temps (s)
f
5
6
0
1
2
3
4
5
Temps (s)
3mV
1ms
6
3mV
1ms
g
Figure 46.
Exemple de recrutement typique de deux unités motrices (UM1 et UM2) du muscle tibial antérieur lors du
maintien d'une contraction isométrique suivie d'une contraction concentrique (A) et excentrique (B) des muscles
fléchisseurs dorsaux de la cheville. Pour ces différentes conditions, le déplacement angulaire de la cheville (a),
l’EMG de surface redressé (b) et l’EMG intramusculaire du muscle tibial antérieur (c) et la fréquence de
décharge instantané de l'UM1 (d) et de l’UM2 (e) sont illustrés. Les potentiels d'action de l'UM1 (f) et de l’UM2
(g) ont été superposés avec une échelle de temps plus étalée. La ligne verticale pointillée indique le début et la
fin du mouvement dans chaque condition.
121
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
La fréquence de décharge de ces unités motrices, moyennée tout au long de leur
activation, était de 13.1 ± 2.1, 11.4 ± 2.1 et 12.6 ± 2.9 Hz pour les phases concentriques,
excentriques et isométriques de la contraction, respectivement. En concentrique, ces valeurs
étaient significativement plus élevées (P<0.001) qu’en excentrique (figure 45B). La
contraction isométrique présentait également des fréquences significativement différentes
comparativement à celles mesurées en concentrique et excentrique (P<0.01). Au cours de
certains essais incorrects, lorsque le sujet produisait pendant la contraction excentrique un
niveau de couple de force excessif par rapport à la valeur cible prédéterminée, ces unités
motrices pulsaient sans interruption jusqu’à la fin du mouvement ainsi que pendant la phase
isométrique consécutive.
III.3.4. Activités EMG enregistrées lors de contractions sous-maximales
Comme illustré dans la figure 47, les modulations de l’activité EMG de surface du
muscle tibial antérieur sont comparables à celles de l’activation des unités motrices. Dans les
premiers 2.5° après le début du mouvement en concentrique, l’activité EMG calculée pour
toutes les intensités de contraction tendait à être réduit (94.1 ± 9.2% des valeurs de contrôle;
de 0.075 ± 0.031 à 0.07 ± 0.029 mV; P=0.16), pour ensuite augmenter progressivement
jusqu’à la fin du mouvement atteignant 134.8 ± 21.0% (0.098 ± 0.037 mV; P<0.001) des
valeurs de contrôle. Cette activité EMG diminue ensuite progressivement à partir de la phase
isométrique de la contraction, à savoir au moment où le muscle est en position raccourcie.
Elle se stabilise toutefois au-dessus (118.7 ± 16.4%; 0.087 ± 0.035 mV; P<0.001) des valeurs
de contrôle obtenues en position allongée. A l’inverse, l’activité EMG atteignait des valeurs
légèrement supérieures (106.3 ± 8.5%; de 0.084 ± 0.035 à 0.089 ± 0.035 mV; P = 0.09) dès le
début de la contraction excentrique. Il se maintenait ensuite à un niveau supérieur jusqu’à la
fin du mouvement (110.8 ± 19.6%; P<0.001) pour finalement revenir aux valeurs de contrôle
(96.9 ± 19.1%; 0.078 ± 0.029 mV; P>0.05) dès la phase isométrique de la contraction, en
position allongée du muscle.
122
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
145
*
*
*
EMG (%)
130
concentrique
*
*
*
*
*
*
†
115
100
†
*
*
*
†
+
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
†
†
excentrique
85
-10
-5
0
5
10
Angle de cheville (°)
Figure 47.
Modification de l’EMG du muscle tibial antérieur pendant des contractions dynamiques. L’activité EMG de
surface moyenne est rapportée pour les contractions concentriques (●) et excentriques (○) à chaque angle
articulaire. Chaque valeur, exprimée en pourcentage de l’EMG enregistrée lors de la contraction isométrique
initiale, représente la moyenne (± SEM) calculée sur une plage articulaire de 2.5° pour l’ensemble des sujets et
toutes les intensités de contraction. Différence significative par rapport à la valeur initiale dans chaque
condition : ** P<0.01, *** P<0.001. Différence significative entre les deux conditions : + P<0.05, † P<0.001.
La coactivation des muscles antagonistes (soléaire et gastrocnémien latéral) évoluait
parallèlement aux modifications observées au niveau des muscles agonistes et augmentait
progressivement avec l’augmentation du couple de force produit par les fléchisseurs dorsaux
aussi bien en contraction concentrique, qu’excentrique.
Le rapport entre l’activité EMG des muscles antagonistes et agonistes a été calculé
pour tous les sujets et quelle que soit l’intensité de contraction, aux différentes phases de
contraction en excluant les phases de transition (les premières 0.4 s) en début de chaque
mouvement. Ce rapport était significativement différent entre les deux modes de contractions
dynamiques (tableau 3), avec des valeurs supérieures (P<0.05) pour les contractions
excentriques comparativement aux contractions concentriques tant pour le soléaire que pour le
gastrocnémien latéral. Pour la phase isométrique de la contraction, ce rapport pour le soléaire
présentait un niveau plus élevé en position allongée qu’en position raccourcie.
123
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
Isométrique
Concentrique
Excentrique
–10° (court)
+10° (long)
Soléaire
5.0 ± 1.4%
6.2 ± 1.2% *
5.4 ± 1.1%
6.9 ± 1.9% *
Gastrocnémien latéral
3.0 ± 1.6%
2.9 ± 1.1%
2.5 ± 1.3%
3.1 ± 1.5% *
Tableau 3.
Indice de coactivation des muscles soléaire et gastrocnémien latéral au cours des différentes modalités de
contraction du muscle tibial antérieur. La coactivation des muscles antagonistes est exprimée en pourcentage de
l’activité EMG du muscle agoniste (tibial antérieur). Chaque valeurs représentent la moyenne (± ET) calculée
pour l’ensemble des sujets et toutes les intensités de contraction, sur une période de 2 s aux différentes phases de
contraction en excluant les phases de transition (les premières 0.4 s) en début de chaque mouvement. Différence
significative entre les modalités de contraction: * P<0.05.
III.3.5. Modification de la longueur des fascicules
L’effet des modifications de la position angulaire sur la longueur des fascicules lors de
contractions concentriques et excentriques et pour différents niveaux de couple de force (de 5
à 30% de la CVM), observé chez un sujet, est illustré dans la figure 48A. Il apparaît
clairement sur ce graphique que la longueur des fascicules diminuait progressivement avec
l’augmentation du couple de force développé par les fléchisseurs dorsaux et ce quel que soit
l’angle de cheville. De plus, les modifications de longueur des fascicules étaient identiques
entre les deux modalités de contraction. La longueur moyenne des fascicules a été calculée
pour les niveaux de couple de force correspondants à ceux atteints lors des enregistrements
intramusculaires (figure 48B). Sur l'ensemble de la plage angulaire, la longueur des fascicules
diminuait de 18.3 ± 1.4% (de 75.9 ± 2.7 à 62.0 ± 2.7 mm; P<0.001) et augmentait de 22.1 ±
2.9% (de 62.2 ± 3.6 à 75.8 ± 4.0 mm; P<0.001) lors des contractions concentriques et
excentriques, respectivement. Ces valeurs moyennes de longueur de fascicules mesurées en
concentrique et en excentrique à travers ces intensités de contraction ne révélaient aucune
différence sur l’ensemble de la plage articulaire investiguée (20° d’angle de cheville; figure
48B) et montraient une évolution linéaire en contraction concentrique (y = 0.644x + 69.2; r2 =
0.997) et excentrique (y = 0.650x + 69.4; r2 = 0.998).
124
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
A
5% MVC
Longueur des fascicules (mm)
85
excentrique
concentrique
80
75
70
65
30% MVC
60
55
50
B
Longueur des fascicules (mm)
80
excentrique
75
70
65
concentrique
60
-10
-5
0
5
10
Angle de cheville (°)
Figure 48.
Modification de la longueur des fascicules au cours de sollicitations dynamiques. La longueur moyenne des
fascicules du muscle tibial antérieur lors d’un déplacement angulaire de la cheville de 20° autour de la position
neutre (0°) est rapportée au cours de sollicitations concentriques (● ; de 10° de flexion plantaire à 10° de
flexion dorsale) et excentriques (○ ; de 10° de flexion dorsale à 10° de flexion plantaire). En A : effet des
modifications de la position angulaire sur la longueur des fascicules observé chez un sujet lors de contractions
concentriques et excentriques et pour différents niveaux de couple de force (de 5 à 30% de la CVM). En B:
longueur moyenne (± SEM) des fascicules calculée pour l’ensemble des sujets et toutes les intensités de
contraction correspondantes à celles atteintes lors des enregistrements intramusculaires. Les changements de
longueur des fascicules en fonction de l’angle articulaire de la cheville se font selon une relation linéaire au
cours des contractions concentriques (y = 0.644x + 69.2; r2 = 0.997) et excentriques (y = 0.650x + 69.4; r2 =
0.998). Les changements de la longueur des fascicules sont similaires entre les sollicitations concentriques et
excentriques pour différents niveau du couple de force pour l’ensemble des sujets et intensités de contraction.
125
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
Quelle que soit la modalité et l’intensité de la contraction, la variation moyenne de
longueur des fascicules était de 13.7 ± 1.4 mm (20.1 ± 3.1%) pour un déplacement articulaire
de la cheville de 20 degrés autour de la position neutre. Enfin, les vitesses moyennes
concernant ces variations de longueur des fascicules n’étaient pas significativement
différentes entre les deux modalités de mouvement (7.0 ± 0.8 et 6.8 ± 1.2 mm.s−1, en
concentrique et excentrique, respectivement).
III.4. Discussion
L’objectif de cette étude était d’analyser l’effet du changement de longueur des
fascicules du muscle tibial antérieur sur le mode de recrutement d’une même unité motrice
lors de contractions concentriques et excentriques sous-maximales des fléchisseurs dorsaux de
la cheville. Celles-ci étaient réalisées à une vitesse angulaire constante et induisaient des
modifications similaires du couple de force. La principale constatation qui ressort de cette
investigation est qu’entre ces deux modalités de contraction, les modulations de la fréquence
de décharge des unités motrices du muscle tibial antérieur étaient différentes bien que l’ordre
de recrutement de celles-ci n’était pas modifié. De plus, notre étude montre que des
modifications similaires de la longueur des fascicules entraînent un recrutement et une
modulation de la fréquence d’activation plus importants lors de contractions concentriques
réalisées à vitesse lente comparativement au mode excentrique.
L’une des originalités de ce travail réside dans la mesure de la longueur moyenne des
fascicules lors de contractions concentriques et excentriques. Ces données apportent une
information essentielle sur les modifications de l’architecture du muscle tibial antérieur et ce,
précisément au niveau de la zone où l’enregistrement intramusculaire a été effectué. Comme
cela a précédemment été rapporté sur le même muscle (Reeves et Narici, 2003), nos résultats
indiquent que la longueur des fascicules du tibial antérieur varie de manière linéaire avec le
déplacement angulaire de la cheville. Pour une plage articulaire de 20 degrés, la rotation de la
cheville en concentrique ainsi qu’en excentrique s’accompagnait d’une modification de la
longueur moyenne des fascicules de ±20 %, sans qu’aucune différence statistique ne soit
observée entre ces deux modalités de contraction. De plus, la vitesse moyenne des variations
de longueur était similaire entre ces deux modalités de contraction. D’un sujet à l’autre, la
plage articulaire investiguée dans notre étude peut cependant correspondre à une portion
différente de la courbe tension active-angle. Quoi qu’il en soit, ceci devrait avoir un effet
126
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
minime sur nos résultats puisque cette portion de la courbe reste relativement plate dans des
conditions d’activation sous-maximale (Marsh et coll., 1981) et que nos sujets présentaient
une augmentation similaire du couple de force maximal isométrique (de 17 à 32%) en
position allongée comparativement à la position raccourcie.
D’après les expérimentations réalisées chez l’animal sur le muscle entier ou la fibre
isolée, il est bien connu que la force produite en contraction excentrique dépasse celle
développée en contraction isométrique lorsqu’elle est mesurée au niveau du plateau et de la
phase descendante de la courbe tension-longueur (Katz, 1939, Edman et coll., 1978, Morgan
et coll., 2000). Cette majoration de la force est habituellement expliquée par le développement
non uniforme de la longueur des sarcomères au sein des fibres (Julian et Morgan, 1979), bien
qu’on ne puisse exclure pour autant la contribution d’autres mécanismes (voir Pinniger et
coll., 2006). Chez l’humain, l’accroissement du couple de force lors de contractions
volontaires excentriques n’est pas présent pour tous les groupes de muscles étudiés, ceci étant
probablement dû à l’intervention d’un mécanisme limitant la tension exercée (Westing et
coll., 1991, Aagaard et coll., 2000, Pinniger et coll., 2000). Retenons cependant qu’autour de
la position neutre (90°) le couple de force absolu développé par les muscles fléchisseurs
dorsaux de la cheville pendant une contraction excentrique est habituellement plus élevé que
dans les conditions isométriques et concentriques (Klass et coll., 2005). Étant donné que
chaque unité motrice développe une plus grande force lors de contractions excentriques, pour
une charge donnée ou des variations de couple identiques, l’activation nerveuse devra être
augmentée dans le cas de contractions concentriques sous-maximales.
Bien que l'utilisation de l'EMG comme reflet des modifications de la commande
volontaire puisse être entachée d’erreurs (Keenan et coll., 2005), nos résultats concordent
avec cette interprétation montrant effectivement que pour des modifications similaires du
couple de force, une plus grande activité EMG était atteinte lors de contractions concentriques
comparativement aux contractions excentriques. Nous constatons tout d’abord des
modifications passagères de l’EMG de surface au moment de la phase de transition entre la
contraction isométrique et le mouvement : celles-ci se manifestaient par une légère
augmentation de l’EMG au début de la contraction excentrique probablement due à
l’augmentation de la fréquence de décharge des unités motrices (voir figure 43 et 47)
engendrée par l’étirement soudain du muscle ("stretch reflex" ; Struppler, 1975, Roll et Vedel,
1982, Wise et coll., 1999). Ensuite, l’EMG était maintenu à un niveau quasi constant et
supérieur comparativement aux contractions isométriques aux deux longueurs. A l’inverse,
pour la contraction concentrique, ces modifications se traduisaient par une chute initiale de
127
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
l’activité EMG certainement due à la désactivation du réflexe myotatique ("unloading reflex";
Struppler, 1975, Roll et Vedel, 1982, Wilson et coll., 1997) et coïncidant à une réduction
passagère de la fréquence de décharge des unités motrices (voir figure 43 et 47). Par la suite,
l’activité EMG augmentait progressivement jusqu’à la fin du mouvement impliquant
visiblement le recrutement d’unités motrices additionnelles et l’augmentation de la fréquence
de décharge (voir ci-dessous). Enfin, la plus grande activation observée en contraction
isométrique pour la position raccourcie comparée à la position allongée, est principalement
due à un plus grand nombre d’unités motrices recrutées.
En raison de difficultés techniques évidentes, peu d'études ont analysé le
comportement d’une même unité motrice pendant des contractions en raccourcissement et en
allongement (Nardone et coll., 1989, Howell et coll., 1995, Søgaard et coll., 1996, Stotz et
Bawa, 2001, Semmler et coll., 2002). Ce type d’enregistrements pose davantage de problèmes
dans les conditions dynamiques qu’isométriques du fait du déplacement de l’électrode et de la
difficulté d'exécuter des contractions en raccourcissement et en allongement contre une
charge inertielle à une vitesse angulaire constante. Afin de minimiser ces difficultés
techniques et parce que les différences dans la cinématique des contractions dynamiques
peuvent altérer le mode de décharge des unités motrices, nous avons imposé une vitesse de
rotation de la cheville identique pour le raccourcissement et l'allongement du muscle.
Conformément au protocole, les sujets devaient maintenir l’activation d’une même unité
motrice clairement identifiée pendant la contraction isométrique aux deux longueurs et
pendant les contractions concentriques et excentriques des fléchisseurs dorsaux de la cheville.
Toutes les unités motrices (n = 63) recrutées lors de la phase isométrique initiale en position
allongée étaient activées de manière continue tout au long de la tâche, y compris pendant la
phase excentrique. En outre, le recrutement d'unités motrices supplémentaires a été observé à
18 reprises au cours de contractions concentriques. Ces unités additionnelles présentaient un
seuil de recrutement plus élevé comparé aux unités mises en jeu dès le début de la tâche et
étaient manifestement recrutées afin de maintenir le niveau de couple de force requis lors du
raccourcissement musculaire. Ces dernières restaient actives lors de la phase isométrique
suivante en position raccourcie puis étaient généralement dérecrutées lors de la phase
excentrique ou même lors de la contraction isométrique suivante en position allongée. Par
ailleurs, elles étaient toujours dérecrutées en excentrique pour une plus grande amplitude
articulaire et donc pour une longueur de fascicule plus importante que celle à laquelle elles
étaient recrutées en concentrique (figure 45A). Pour tous les essais, lorsqu’une nouvelle unité
motrice à seuil plus élevé était recrutée au cours de la phase concentrique afin de maintenir un
128
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
même niveau de couple de force, celle-ci était toujours dérecrutée en premier pendant la phase
excentrique suivante. En accord avec les études précédentes (Garland et coll., 1994, Søgaard
et coll., 1996, Bawa et Jones, 1999, Stotz et Bawa, 2001, Semmler et coll., 2002), ces
observations indiquent que l’ordre de recrutement des unités motrices était conservé et se
déroulait donc selon le principe de la taille démontré par Henneman (1957) lors de
contractions excentriques sous-maximales réalisées à vitesse constante.
Comme cela a été rapporté par plusieurs études ayant comparé des populations
d’unités motrices (Søgaard et coll., 1996, Linnamo et coll., 2003, Del Valle et Thomas, 2005),
notre travail montre qu’une même unité développe une fréquence de décharge moyenne plus
basse lors des contractions excentriques comparativement aux contractions concentriques.
Notons tout d’abord qu’en début de mouvement, l’allongement (en excentrique) ou le
raccourcissement (en concentrique) soudain du muscle a probablement engendré une
majoration ou une dépression passagère de l’activité réflexe myotatique, se manifestant
respectivement par une augmentation ou une diminution momentanée de la fréquence de
décharge (figure 44). La fréquence de décharge des unités motrices présentait ensuite des
modulations différentes entre les deux modalités de contraction malgré des changements
similaires de la longueur des fascicules et du couple de force. Tout au long de la contraction
excentrique, la fréquence était en effet maintenue à un niveau quasi constant et légèrement
supérieur par rapport aux valeurs obtenues en contraction isométrique aux deux longueurs. A
l’inverse, au cours de la contraction concentrique, la fréquence moyenne s’accélérait
progressivement pour atteindre en fin de mouvement des valeurs bien plus élevées
comparativement aux conditions isométriques. Les différences plus marquées obtenues en
position raccourcie entre ces deux modalités de contraction s’expliquent par l’augmentation
de l’activation nerveuse nécessaire afin de compenser la réduction des capacités contractiles
du muscle à cette longueur. Un comportement comparable a été observé pour les 18 unités
motrices additionnelles recrutées au cours de la tâche. Ces constatations indiquent que la
modulation de la fréquence de décharge des unités motrices est plus importante dans le cas de
contractions concentriques (Del Valle et Thomas, 2005) comparativement aux contractions
excentriques. En outre, un plus grand recrutement d’unités motrices a été observé dans notre
précédente étude lors des contractions isométriques réalisées à faible longueur musculaire et
ce malgré, des fréquences de pulsation comparables entre les deux longueurs. Ces
constatations suggèrent que les modulations du recrutement des unités motrices dépendent
davantage de la longueur musculaire tandis que les modulations de fréquence prédominent
pendant les contractions en raccourcissement. Il est par ailleurs possible que le couple de
129
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
force relatif (c-à-d normalisé à partir des CVM développées aux longueurs respectives) soit
légèrement moindre dans les conditions excentriques impliquant ainsi une réduction de la
fréquence de décharge absolue. Bien qu’on ne puisse exclure cette supposition, il paraît
improbable que les divergences observées concernant les modulations de fréquences soient
influencées dans ces deux modes de contraction étant donné les faibles variations du couple
entre les deux niveaux cibles. En effet, dans le cas d’essais incorrects constatés lors de
contractions excentriques, pour lesquels le sujet dépassait le couple de force cible de plus de
5%, la fréquence de pulsation des unités motrices n’augmentait pas comparativement aux
essais valides.
La contribution des muscles synergistes (long extenseur de l'hallux, long extenseur
commun des orteils et le troisième fibulaire) dans le développement du couple de force au
cours du mouvement de flexion dorsale de la cheville a également pu influencer le
recrutement-dérecrutement et la fréquence de décharge des unités motrices dans notre
expérimentation. Bien que les contributions relatives de ces muscles au couple de force total
de flexion dorsale puissent être différentes lors de contractions concentriques et excentriques,
ces derniers sont des muscles monoarticulaires pourvus d’un retinaculum péri-tendineux
étendu. Ces muscles ne produisent probablement que d’infimes variations du couple de force
développé au niveau des leviers osseux lors des rotations angulaires de faibles amplitudes
(20°) investiguées dans notre étude. Aussi, le fait que ces muscles subissent des modifications
de longueurs similaires suggère que leurs courbes tension-longueur respectives ne diffèrent
probablement pas énormément l’une de l’autre (Rassier et coll., 1999). De plus, lorsqu’une
unité motrice additionnelle était dérecrutée lors de contractions excentriques, le maintien
d’une fréquence de décharge constante de l’unité demeurant active (voir figure 46) indique
que la commande synaptique excitatrice au niveau du pool de motoneurones n’était pas
considérablement réduite au moment où la seconde unité cessait de pulser.
L’ordre de recrutement entre les contractions concentriques et excentriques étant
identique dans notre expérimentation, ceci montre que le système nerveux n’utilise qu’une
seule et même stratégie d’activation liée à la taille des motoneurones impliqués dans ces deux
types de contraction. Les modulations contraires des fréquences de décharge des unités
motrices dans ces deux modes de contractions témoignent toutefois d’une distribution
différente des inputs sensoriels sur le pool de motoneurones associée avec de possibles
modifications de la commande supraspinale (Nielsen, 2004). Au cours de tâches spécifiques,
les entrées sensorielles semblent en effet contrôlées par le réseau spinal (Rudomin, 1999). Par
conséquent, la plus grande amplitude des potentiels moteurs évoqués par stimulation
130
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III
transcrânienne magnétique et électrique observée lors de contractions concentriques suggère
que l’excitation du pool de motoneurones est réduite lors de contractions excentriques
(Abbruzzese et coll., 1994, Sekiguchi et coll., 2003). D’autres travaux ont de plus montré que
l'amplitude du réflexe de Hoffmann (H) et celle du potentiel moteur induit par la stimulation
transcrânienne étaient modulées de la même manière (Romanò et Schieppati, 1987,
Abbruzzese et coll., 1994, Nordlund et coll., 2002). Bien que dans notre étude, le niveau de
coactivation était supérieur lors des contractions excentriques, la modulation similaire du
réflexe H entre le repos et la contraction (Abbruzzese et coll., 1994) réfute l'idée que les
inhibitions Ia réciproque et Ib autogène jouent un rôle majeur dans l’excitation du pool de
motoneurones. Par contre, les variations comparables de l'amplitude du réflexe H et du
potentiel moteur évoqué par stimulation magnétique et électrique ont conduit Abbruzzese et
ses collaborateurs (1994) à suggérer l’influence de mécanismes localisés plutôt au niveau de
la moelle épinière.
En conclusion, la présente étude montre que les contractions excentriques lorsqu’elles
sont réalisées à vitesse constante, sont associées à une modulation spécifique de la fréquence
de décharge des unités motrices sans modification de leur ordre de recrutement. Ce
comportement diffère de celui observé lors de contractions concentriques, malgré une
modification linéaire et similaire de la longueur des fascicules et du couple de force au cours
de ces deux tâches. Ces observations indiquent que l’ordre de recrutement des unités motrices
est préservé lors de contractions excentriques sous-maximales exécutées à faible vitesse
angulaire, mais que la fréquence de décharge est moins fortement modulée en fonction de la
longueur des fascicules que pour des contractions concentriques.
131
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
ETUDE IV : SPECIFICITE
DE LA MODULATION CENTRALE ET PERIPHERIQUE
LORS DE CONTRACTIONS CONCENTRIQUES ET EXCENTRIQUES
IV.1. Introduction
Comme nous l’avons vu dans notre revue de littérature, il a été récemment suggéré
que le système nerveux central adopterait une stratégie motrice particulière lors d’actions
excentriques comparativement au mode concentrique (Enoka, 1996). A partir de nos
expérimentations précédentes, il apparaît cependant que l’ordre de recrutement des unités
motrices est identique entre les contractions concentriques et excentriques sous-maximales
exécutées à faible vitesse angulaire (étude III). Le système nerveux n'utiliserait ainsi qu’une
seule et même stratégie d’activation liée à la taille des motoneurones impliqués dans ces deux
types de contractions. Une modulation différente des fréquences de décharge des unités
motrices a toutefois été rapportée dans notre étude, malgré une modification linéaire et
similaire de la longueur des fascicules et du couple de force entre ces deux tâches. Ces
résultats témoignent d’une régulation spécifique de l’excitation nerveuse du pool de
motoneurones.
Au moyen d’enregistrements électro-encéphalographiques (EEG), les travaux de Fang
et collaborateurs (2001, 2004) ont montré qu’un plus grand nombre d’aires fonctionnelles ou
de neurones corticaux étaient effectivement mis en jeu lors de sollicitations excentriques
comparativement aux contractions concentriques. Toutefois, les potentiels moteurs évoqués
par stimulation transcrânienne magnétique et électrique sont de plus grande amplitude lors de
contractions concentriques et ce, malgré une activité EMG similaire (Abbruzzese et coll.,
1994, Sekiguchi et coll., 2003). Ces données indiquent que l’excitabilité de la voie
corticospinale est déprimée lors de contractions excentriques. Conjointement, plusieurs
travaux ont rapporté une dépression de l’amplitude du réflexe de Hoffmann (Romano et
Schieppati, 1987, Abbruzzese et coll., 1994, Nordlund et coll., 2002, Duclay et coll., 2008)
lors de sollicitations excentriques sous-maximales. Ces variations comparables du réflexe H et
du potentiel moteur évoqué par la stimulation transcrânienne dans l'étude d'Abbruzzese et
collaborateurs (1994) ont conduit les auteurs à suggérer l’influence de mécanismes localisés
plutôt au niveau de la moelle épinière et d’origine présynaptique. De façon surprenante,
132
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
parallèlement à cette réduction de l’excitabilité du pool de motoneurones lors de sollicitations
excentriques, le retour sensoriel Ia au cours de l’allongement du muscle est augmenté (Burke
et coll., 1978, Hulliger et coll., 1985). Comme nous l’avons rapporté dans notre revue de
littérature, plusieurs mécanismes inhibiteurs peuvent réduire l’efficacité de la transmission
synaptique entre le motoneurone α et l’afférence Ia. Ce déficit de la réponse des
motoneurones aux afférences fusoriales lors de sollicitations excentriques est habituellement
associé au phénomène de "dépression homosynaptique de post-activation" (Hultborn et coll.,
1996) d’une part, et à l’augmentation de l’inhibition présynaptique d’autre part (Delwaide,
1973, Rudomin, 1990). Le contrôle de l’inhibition présynaptique peut être non seulement
périphérique mais également central (Rudomin et Schmidt, 1999, Pierrot-Deseilligny, 1997,
Pierrot-Deseilligny et Burke, 2005). Ainsi, malgré cette dépression lors de la contraction
excentrique, le réflexe H est potentialisé avec l'intensification de la commande volontaire
(Nordlund et coll., 2002, Duclay et Martin, 2005), ce qui n'est pas le cas lors de sollicitations
concentriques. Les afférences supraspinales peuvent donc également jouer un rôle important
dans la modulation du circuit réflexe.
La contraction excentrique étant généralement plus difficile à contrôler que les
contractions concentriques (Nordlund et coll., 2002, Semmler et coll., 2002), cette dépression
des influx excitateurs provenant des fuseaux neuromusculaires peut faciliter l’exécution
précise de la tâche. Cependant, l’étude de Petersen et collaborateurs (2007) portant sur
l’analyse de la probabilité d’activation d’une unité motrice en réponse à une stimulation
électrique des afférences Ia, a récemment suggéré que pour de faibles niveaux de contraction
(< 2-3 % de la CVM), les phénomènes d’inhibitions présynaptiques n’étaient pas différents
entre les deux modes de sollicitation. D’autres mécanismes de régulation du retour sensoriel
sont eux aussi susceptibles de justifier les différentes modulations de la fréquence de décharge
des unités motrices entre ces deux types de contractions. Au niveau postsynaptique,
l’amplitude du réflexe H peut être modulée par les mécanismes suivants : l’inhibition
autogène induite par les afférences Ib issues des organes tendineux de Golgi, spécifiquement
sensibles à la force produite par le muscle (Houk et coll., 1971, Jami, 1992) ; l'inhibition
récurrente du motoneurone via les cellules de Renshaw (Bussel et Pierrot-Deseilligny, 1977,
Hultborn et coll., 1979) ; l’inhibition induite par les afférences articulaires et cutanées (Caccia
et coll., 1973, Lundberg et coll., 1978). Par ailleurs, l'impact des mécanismes nerveux à
l’origine de la dépression du réflexe H peut être différent selon les muscles et est dépendant
des afférences sensorielles. En effet, il a été rapporté que le pool de motoneurones du soléaire
possédant un nombre élevé de fuseaux neuromusculaires recevait un retour sensoriel plus
133
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
important comparativement au pool de motoneurones du gastrocnémien médial (Tucker et
Tücker, 2004). La balance "excitation-inhibition" affectant le pool de motoneurones pourrait
de ce fait être différente selon le muscle investigué. Enfin, la majorité des études qui se sont
intéressées aux modifications de cette balance lors de sollicitations excentriques et
concentriques, n’ont fait que comparer les valeurs pour un angle donné. Etant donné les
modulations possibles tant au niveau spinal que supraspinal des mécanismes nerveux mis en
jeu, il semble dès lors important d’analyser leur modulation tout au long du mouvement aux
différents angles investigués.
Afin d’estimer l’origine spinale et/ou supraspinale de la modulation de fréquence de
décharge des unités motrices observée dans notre précédente étude, l’objectif de ce travail
était donc d’examiner les modulations des activités réflexes et du potentiel moteur évoqué par
stimulation transcorticale sur le même muscle et dans des conditions de contractions
similaires. En outre, dans le but de comparer des groupes musculaires dont la sensibilité aux
inhibitions est différente, ces modulations ont également été étudiées lors de flexions
plantaires au niveau des muscles soléaire et gastrocnémien médial pour une angulation de
cheville intermédiaire.
IV.2. Matériel et méthode
Cette quatrième étude a été réalisée en deux séries d’expérimentations chacune
comprenant deux sessions expérimentales. Nous nous sommes intéressés dans un premier
temps aux modulations des activités réflexes (session 1) et des potentiels moteurs évoqués par
stimulation magnétique transcorticale (session 2) enregistrés au niveau du muscle tibial
antérieur lors de la flexion dorsale de la cheville. Au cours de ces deux premières sessions, les
différents paramètres ont été analysés lors de sollicitations concentriques et excentriques à
différentes positions articulaires (–10°, –5°, 0°, +5° et +10°) ainsi que lors de contractions
isométriques aux positions extrêmes (–10° et +10°). Le niveau de contraction investigué au
cours de ces 2 sessions était de 20 % de la CVM. Dans un second temps, nous avons étudié
les modifications des réponses réflexes (session 3) et des réponses motrices évoquées par
stimulation transcorticale (session 4) des muscles soléaire et gastrocnémien médial lors de
flexions plantaires de la cheville. L'objectif de ces deux sessions supplémentaires était
d'étudier l'impact des mécanismes nerveux à l'origine des modulations des potentiels évoqués
134
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
pour des muscles dont les sensibilités aux inhibitions sont différentes (Tucker et Tücker,
2004). Pour ces 2 dernières sessions, les différents paramètres ont été analysés au cours de
sollicitations concentriques et excentriques pour une seule et même position angulaire
(position intermédiaire : 0°). Par ailleurs, le niveau de contraction investigué au cours de ces 2
sessions était de 50 % de la CVM.
IV.2.1. Sujets
Onze sujets (1 femme et 10 hommes) âgés de 22 à 38 ans ont tout d’abord pris part à
la première partie de cette étude (sessions 1 et 2). Ensuite, 9 autres sujets masculins dont 5 en
commun avec la première partie et âgés de 24 à 38 ans, se sont portés volontaires pour
participer à la seconde partie de cette étude (sessions 3 et 4). Tous les sujets étaient
préalablement familiarisés à la procédure expérimentale et aux différentes modalités de
contractions. Chaque sujet a donc effectué au moins deux sessions expérimentales, l’une
portant sur les modulations des activités réflexes induites par stimulation électrique du nerf
moteur périphérique et l’autre sur les modulations du potentiel moteur évoqué par stimulation
magnétique transcorticale. Au moins une semaine séparait deux sessions successives. Aucun
des sujets ne présentait de problème neurologique ou moteur particulier. Cette
expérimentation a été approuvée par le Comité d'Ethique de l’Université et a été réalisée en
conformité avec la déclaration d’Helsinki.
IV.2.2. Appareillage et dispositif expérimental
Le dispositif ergométrique, la position du sujet ainsi que les procédures
d’enregistrement des signaux mécaniques et électriques utilisés dans cette étude étaient
identiques à ceux utilisés dans les deux études précédentes (II et III).
IV.2.3. Enregistrements mécaniques et électromyographiques
La position angulaire de la cheville et le couple de force développé par les muscles
fléchisseurs dorsaux et plantaires de la cheville lors de contractions volontaires ont été
135
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
mesurés à l’aide d’un potentiomètre linéaire et d’un transducteur à jauges de contrainte
montés sur l’axe de rotation du moteur (sensibilité : 0.018 V/Nm; linéarité de 0 à 200 Nm),
respectivement.
Les activités EMG des muscles tibial antérieur, soléaire et gastrocnémien médial ont
été enregistrées par l’intermédiaire d’électrodes de surface (deux cupules de 8 mm de
diamètre). Celles-ci étaient positionnées sur le corps charnu du muscle à 2 cm l’une de l’autre.
Les signaux EMG ont été amplifiés (x 1000) et filtrés (10Hz-1kHz) par un amplificateur
différentiel fabriqué au sein du laboratoire. L'électrode de référence a été placée sur la face
interne du tibia.
IV.2.4. Déclenchement du réflexe H et de l’onde M
Au cours de la première session, le réflexe H et l’onde M, obtenus en stimulant
électriquement le nerf fibulaire profond, ont été enregistrés au niveau du muscle tibial
antérieur. Des impulsions électriques rectangulaires d’une durée de 1 ms ont été délivrées par
un stimulateur à courant constant. Celui-ci était contrôlé par un programmeur (Modèle 4030;
Digitimer Ltd., Welwyn Garden City, UK). La cathode de 8 mm de diamètre était placée sur
le trajet du nerf fibulaire profond à proximité de la tête du péroné et l’anode était positionnée
sur le versant opposé de la jambe, au même niveau que la cathode. Afin d’éviter l’activation
des muscles fibulaires, le nerf était stimulé à distance de la branche innervant ces muscles, à
savoir légèrement en avant et en dessous de la tête du péroné. L’absence de toute contraction
des muscles fibulaires a été vérifiée par palpation et par l’analyse du signal force (voir étude
I). L’intensité du courant électrique a été augmentée progressivement en stimulant le nerf à
raison d’une stimulation toutes les 5 s. L’intensité de stimulation pour l’obtention de la
réponse réflexe H était fixée à 10-15 % au-dessus du seuil moteur (H ; début d’apparition de
l’onde M au niveau de l’activité EMG). Le niveau de stimulation pour l’obtention de la
réponse motrice directe maximale (onde M) a été déterminé de la même manière en
augmentant progressivement l’intensité du stimulus électrique jusqu’à ce que la force ne
s’accroisse plus et que l’amplitude du potentiel d’action (onde M) soit maximale. L’intensité
de stimulation était alors augmentée de 10-20 % afin d’être sûr d’obtenir une réponse
réellement maximale et stable (Mmax).
Au cours de la troisième session, le réflexe H et l'onde M obtenus en stimulant
électriquement le nerf tibial postérieur au niveau du creux poplité ont également été
136
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
enregistrés au niveau des muscles soléaire et gastrocnémien médial. La procédure
d’enregistrement des réponses électriques utilisées dans cette nouvelle session expérimentale
était identique à celle utilisée dans la première session.
IV.2.5. Réflexe H’
Au cours de la première session expérimentale, le réflexe H’ a été enregistré chez 8
des 11 sujets, au niveau du muscle tibial antérieur lors des différentes tâches. Cette mesure a
été réalisée afin d’estimer les modifications de l’inhibition récurrente de Renshaw au niveau
du pool de motoneurone. La technique développée par Bussel et Pierrot-Deseilligny (1977)
consistait dans un premier temps à stimuler électriquement le nerf fibulaire profond avec une
intensité correspondant au réflexe H précédemment investigué (H1). Cette stimulation
conditionnante entraîne une volée afférente d’un certain nombre de fibres Ia puis la
dépolarisation subséquente d’un certain nombre de motoneurones α ainsi que l’activation des
interneurones de Renshaw excité par les branches axonales récurrentes de ces derniers.
Successivement, une stimulation électrique d’intensité supramaximale était appliquée avec un
délai de 10 ms après la stimulation conditionnante. Les collisions au sein de l’axone α entre
les volées réflexes orthodromiques de la stimulation conditionnante et les volées
antidromiques induites par la stimulation supramaximale permettront à la réponse réflexe (H’)
provoquée par la seconde stimulation de s’exprimer. Etant donné que ce réflexe H’ ne se
propage que dans les motoneurones qui ont déjà déchargé, celui-ci permettra d’évaluer l’effet
inhibiteur résultant (pour plus de détail sur la méthode, voir Katz et Pierrot-Deseilligny,
1999).
IV.2.6. Stimulation magnétique transcorticale
Les modifications de l’excitabilité de la voie corticospinale ont été investiguées, au
moyen de la stimulation magnétique transcorticale, au niveau du muscle tibial antérieur d’une
part et des muscles soléaire et gastrocnémien médial d’autre part à l’occasion de deux
nouvelles sessions expérimentales (2 et 4, respectivement). Les potentiels moteurs évoqués
ont été obtenus à l’aide d’un stimulateur (Magstim 200 stimulator, Magstim, Dyfed, UK) relié
par un câble à un "coil" de stimulation. Celui-ci, équipé d’une bobine circulaire de 90 mm de
137
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
diamètre, était positionné sur le scalpe du sujet et orienté en regard du cortex moteur gauche à
hauteur du tragus de l’oreille. La position a été ajustée de telle sorte que les potentiels
évoqués soient d’amplitude maximale. Au moment de la stimulation, les sujets avaient pour
consigne de maintenir un niveau de contraction des muscles fléchisseurs dorsaux (session 2)
ou plantaires (session 3) correspondant à 20 % de leurs CVM respectives. Un feedback visuel
leur était fourni. Une fois la position déterminée, le dispositif était fermement maintenu en
place grâce à un système de fixation (figure 49). La tête du sujet était stabilisée à l’aide d'un
moule en résine offrant un soutient occipital et d’une minerve cervicale. L’intensité de
stimulation a été augmentée progressivement par palier de 5% (4 stimulations par palier) afin
de déterminer le seuil moteur. Celui-ci correspondait à l’intensité pour laquelle trois réponses
sur quatre étaient clairement identifiées sur l’activité EMG (Sacco et coll., 1997). L’intensité
de stimulation a était standardisée de manière à obtenir une amplitude maximale du potentiel
moteur évoqué (de 70 à 90 % de l'intensité maximale du stimulateur).
SMT
SE fibulaire
profond
EMG MG
EMG TA
EMG SOL
SE tibial postérieur
Figure 49.
Ergomètre motorisé et positionnement du pied des sujets lors des séances expérimentales. Les stimulations
électriques (SE) étaient appliquées au niveau du nerf fibulaire profond à proximité de la tête du péroné et du
nerf tibial postérieur au niveau du creux poplité, au cours des sessions 2 et 4, respectivement. Les stimulations
magnétiques transcorticales (SMT) étaient appliquées au niveau du cortex moteur gauche à hauteur du tragus
de l’oreille. Les activités EMG de surface des muscles tibial antérieur (EMG TA), soléaire (EMG SOL) et
gastrocnémien médial (EMG MG) ont été enregistrées chacune via deux cupules de 8 mm de diamètre placées
sur le corps charnu du muscle. L'électrode de référence pour les enregistrements de surface a été placée sur la
face interne du tibia.
138
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
IV.2.7. Protocole expérimental
Sessions 1 et 2 :
Les 2 premières sessions expérimentales débutaient chacune par l’enregistrement des
réponses mécaniques et des activités EMG lors de CVM isométriques et dynamiques des
fléchisseurs dorsaux de la cheville. Chaque sujet devait tout d’abord réaliser trois CVM
isométriques (4-5 s) à un angle de cheville de 10° de flexion plantaire (+10°) et trois CVM à
10° de flexion dorsale (–10°). Suivait ensuite l’enregistrement du couple de force et de l’EMG
développés lors de contractions concentriques et excentriques maximales (2 à 3 répétitions par
condition). La durée des contractions concentriques et excentriques était de 2 s, l’amplitude
de mouvement de 20° autour de la position neutre et la vitesse angulaire constante (10°.s-1).
Les CVM étaient séparées d’une période de repos de 2-3 min.
Une fois ces premières mesures réalisées, les sujets avaient pour consigne d’effectuer
une tâche similaire à celle réalisée au cours de l’étude III (figure 41) :
(1) le muscle étant en position allongée (+10°), atteindre progressivement le couple de
force isométrique cible correspondant à 20 % de la CVM pour cette position et le maintenir
pendant 2-3 s;
(2) lorsque le moteur imposait une flexion dorsale de la cheville, accompagner le
mouvement en flexion dorsale et atteindre sans à-coups le couple de force cible (20 % de la
CVM) pour la position raccourcie du muscle (–10°) en fin de mouvement;
(3) le muscle étant en position raccourcie (+10°), maintenir le couple de force cible
pendant 2-3 s;
(4) lorsque le moteur imposait une flexion plantaire de la cheville, résister au
mouvement en flexion dorsale et atteindre sans à-coups le couple de force cible pour la
position allongée du muscle en fin de mouvement;
Les critères d’acceptation étaient les mêmes que ceux de l’étude III : seuls les essais
pour lesquels le couple de force variait dans un intervalle de confiance de 90 % et ne déviait
pas de plus de 5 % de la CVM aux deux niveaux cibles ont été inclus dans l’analyse. Afin de
satisfaire à ces besoins, les sujets bénéficiaient d’un feedback visuel sur un oscilloscope
digital du couple de force réel et des couples de forces cibles pour chacune des conditions
(Model 120; Nicolet, Madison, WI, USA).
139
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
La durée des contractions concentriques et excentriques était de 2 s, l’amplitude de
mouvement de 20° autour de la position neutre (de 10° de flexion plantaire à 10° de flexion
dorsale et de 10° de flexion dorsale à 10° de flexion plantaire pour les contractions
concentriques et excentriques, respectivement) et la vitesse angulaire constante (10°.s-1).
Au cours des phases de contractions concentriques et excentriques des muscles
fléchisseurs dorsaux, les réponses réflexes (H et H’) ainsi que les potentiels moteurs évoqués
ont été testés séparément aux angles suivants : –10°, –5°, 0°, +5° et +10°. La réponse réflexe
mesurée au niveau du muscle tibial antérieur étant assez variable, un nombre important
d’essais (n=40) a été réalisé pour chaque modalité de contraction afin de calculer une valeur
moyenne. De même, pour les phases isométriques de contraction, des valeurs moyennes ont
été calculées à partir de plusieurs essais (de 8 à 10) réalisés aux deux angles de cheville (–10°
et +10°). Les variations d’amplitude de l’onde M étant moindre, cette dernière a été moyennée
au cours des différentes modalités de contractions et aux angles précédemment investigué à
partir de 4 essais. Pour éviter toute fatigue, les essais successifs étaient séparés d’une période
de repos de 3 à 5 s.
Sessions 3 et 4 :
Ces 2 sessions expérimentales débutaient chacune par l’enregistrement des réponses
mécaniques et des activités EMG lors de CVM dynamiques des fléchisseurs plantaires de la
cheville. Chaque sujet devait réaliser trois CVM concentriques et excentriques (2 à 3
répétitions par condition). Les conditions de contractions différaient sensiblement par rapport
à celles des 2 précédentes sessions puisque la durée des contractions concentriques et
excentriques était de 1.5 s, l’amplitude de mouvement de 30° autour de la position neutre et la
vitesse angulaire constante de 20°.s-1. Par conséquent, la plage angulaire du mouvement était
de 15° de flexion dorsale à 15° de flexion plantaire et de 15° de flexion plantaire à 15° de
flexion dorsale pour les contractions concentriques et excentriques, respectivement. Les CVM
étaient séparées d’une période de repos de 2-3 min. Une fois ces premières mesures réalisées,
les sujets avaient pour consigne d’effectuer une tâche similaire à celle réalisée au cours des
deux précédentes sessions expérimentales et les mêmes consignes en termes de contractions
concentriques et excentriques des fléchisseurs plantaires de la cheville étaient exigées.
Au cours des phases de contractions concentriques et excentriques des muscles
fléchisseurs plantaires de la cheville, seul les potentiels moteurs évoqués et les réflexes H ont
été testés pour un angle de cheville de 0° (position intermédiaire). Afin de calculer une valeur
moyenne à partir de ces différentes réponses, plusieurs essais (de 8 à 10) ont été réalisés pour
140
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
chaque modalité de contraction. Les variations d’amplitude de l’onde M étant moindre, cette
dernière a été moyennée au cours des différentes modalités de contractions à partir de
seulement 4 essais. Entre les essais, des temps de repos identiques aux sessions précédentes
été imposés.
IV.2.8. Mesures
Les activités EMG moyennes des muscles tibial antérieur, soléaire et gastrocnémien
médial enregistrées au cours des différentes phases de contraction et des différentes sessions
ont été quantifiées sur une période de 2 s pendant le plateau de force (dans les conditions
isométriques) ou sur toute l’amplitude du mouvement (dans les conditions concentriques ou
excentriques).
L’amplitude et l’aire du potentiel moteur évoqué, des réponses réflexes H et H’, et de
l’onde M ont été mesurées et moyennées à partir des essais valides. L’amplitude et l’aire des
différentes réponses présentant des modifications similaires, seule l’amplitude a été rapportée
dans notre étude. Dans le but de s'affranchir d'éventuelles modifications périphériques
(sarcolemme) et d’éliminer l’effet des conditions de stimulation et d’enregistrement lors des
différentes tâches, les réponses motrices et réflexes ont été normalisées par rapport à l’onde M
maximale (Mmax) enregistrée dans les mêmes conditions (même angle de cheville).
IV.2.9. Analyse statistique
Les données sont rapportées en moyenne ± ET dans le texte et illustrées en moyenne ±
SEM dans les figures.
Sessions 1 et 2 :
L’effet de l’angle de la cheville (–10° vs. +10°) lors de CVM isométriques ainsi que
l’effet du mode de contraction (concentrique vs. excentrique) lors de CVM dynamiques sur le
couple de force et l’EMG de surface ont chacun été analysés par un test-t pairé de student.
Lors des sollicitations isométriques, les réponses EMG (potentiel moteur évoqué, réflexe H et
H’) mesurés aux deux angles de cheville (–10° et +10°) ont également été analysées par le
test-t pairé de Student. Dans les conditions de sollicitation dynamiques, l’effet du mode de
141
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
contraction et de l’angle de cheville sur ces mêmes paramètres électromyographiques a été
testé à l’aide d’une ANOVA à deux facteurs (modalité de contraction x angle de cheville)
avec mesures répétées. Le post-test de Tukey a été utilisé lorsqu’un niveau de signification
inférieur à 0.05 était atteint.
Sessions 3 et 4 :
L’effet du mode de contraction (concentrique vs. excentrique) sur les réponses EMG
(potentiel moteur évoqué, réflexe H) enregistré pour un angle intermédiaire (0°) a été analysé
par le test-t pairé de Student.
IV.3. Résultats
IV.3.1. Couple de force et activité EMG enregistrées lors des CVM
Les couples de force moyens développés au cours des différentes sessions
expérimentales ainsi que les activités EMG associées sont rapportés dans le tableau 4. Comme
nous l’avons observé dans l’étude II, nos résultats indiquent que le couple de force
isométrique maximal développé par les fléchisseurs dorsaux de la cheville est supérieur
lorsque le muscle se trouve en position allongée (+10°) comparativement à la position
raccourcie (–10°). A l’inverse, l’activité EMG du tibial antérieur mesurée à chaque session
aux deux positions angulaires diminue significativement avec l'allongement du muscle
(P<0.05). Par ailleurs, le couple de force développé par ces mêmes groupes musculaires
(sessions 1 et 2) est significativement plus élevé (P<0.001) lors de contractions de type
excentrique comparativement aux contractions de type concentrique. Un effet identique
(P<0.001) du mode de contraction sur le couple de force développé se vérifie au niveau des
fléchisseurs plantaires de la cheville (sessions 3 et 4). En outre, l’activité EMG du tibial
antérieur développée lors de CVM excentriques des fléchisseurs dorsaux est moins élevée
comparativement au mode concentrique (P<0.01 et P<0.05 au cours de la session 1 et 2,
respectivement). Dans les conditions de flexion plantaire (sessions 3 et 4), l’activité EMG du
muscle soléaire n'est pas significativement différente entre les deux modes. Par contre, bien
que les différences ne soient pas significatives au cours de la session 4 (P=0.18), au cours de
la session 3, l’activité EMG du gastrocnémien présente des valeurs moyennes plus élevées
lors de sollicitations excentriques par rapport aux sollicitations concentriques (P<0.05).
142
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
ISO
DYN
Variables
–10°
+10°
CON
EXC
Couple FD (Nm)
36.5 ± 6.2
43.4 ± 4.6 ***
35.8 ± 5.7
44.5 ± 5.9 §§§
EMG TA (mV)
0.38 ± 0.09
0.34 ± 0.09 *
0.32 ± 0.09
0.30 ± 0.09 §§
Couple FD (Nm)
35.5 ± 6.4
42.2 ± 3.5 **
30.2 ± 4.6
40.6 ± 3.7 §§§
EMG TA (mV)
0.38 ± 0.08
0.35 ± 0.06 *
0.33 ± 0.06
0.30 ± 0.07 §
Couple FP (Nm)
91.2 ± 26.2
116.4 ± 27.4 §§§
EMG SOL (mV)
0.37 ± 0.12
0.39 ± 0.14
EMG GM (mV)
0.31 ± 0.15
0.37 ± 0.17 §
Couple FP (Nm)
83.7 ± 24.1
108.5 ± 22.6 §§§
EMG SOL (mV)
0.45 ± 0.09
0.44 ± 0.13
EMG GM (mV)
0.32 ± 0.21
0.39 ± 0.19
Session 1
Session 2
Session 3
Session 4
Tableau 4.
Couple de force et activité EMG enregistrés lors de CVM au cours de chaque session expérimentale. Les valeurs
sont rapportées en moyenne ± ET. * P<0.05, **P<0.01 et ***P<0.001 : indique si, au sain de la session 1 ou 2,
les différences entre les deux angles (–10° vs. +10°) lors de CVM isométriques sont significatives. § P<0.05, §§
P<0.01 et §§§ P<0.001 : indique si, au sain d’une même session (1, 2, 3 ou 4), les différences entre les deux
modes (concentrique vs. excentrique) lors de CVM dynamiques sont significatives. Abréviations : ISO :
isométrique ; DYN : dynamique ; CON : concentrique ; EXC : excentrique ; FD : flexion dorsale ; FP : flexion
plantaire ; TA : tibial antérieur ; SOL : soléaire ; GM : gastrocnémien médial.
IV.3.2. Activité EMG enregistrées lors des contractions sous-maximales
Des modulations similaires ayant été observées entre les deux premières sessions d'une
part et les deux dernières sessions d'autre part, seuls les résultats de la 1ière et de la 3ième
session ont été rapportés. Comme l'illustre la figure 50, aucune différence significative n'a été
143
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
observée entre les deux angles investigués lors des sollicitations isométriques sous-maximales
des fléchisseurs dorsaux de la cheville, sur les paramètres d'activation des muscles tibial
antérieur, soléaire et gastrocnémien médial.
0.006
0.04
0.02
0.00
EMG GM (mV)
0.006
EMG SOL (mV)
EMG TA (mV)
0.06
0.004
0.002
+10°
0.002
0.000
0.000
-10°
0.004
-10°
+10°
-10°
+10°
Figure 50
Effet de la position angulaire de la cheville (–10° et de +10°) sur l'activité électromyographique des muscles
tibial antérieur (EMG TA), soléaire (EMG SOL) et gastrocnémien médial (EMG GM) mesurés lors de
contractions isométriques sous-maximales (20 % de la CVM) des muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville.
L'activité EMG moyenne des muscles tibial antérieur, soléaire et gastrocnémien
médial enregistrés lors de sollicitations sous-maximales concentriques et excentriques des
fléchisseurs dorsaux de la cheville sont illustrés à la figure 51. Lors des sollicitations
concentriques, l'EMG du tibial antérieur tend à augmenter progressivement (de 0.038 ± 0.007
à 0.05 ± 0.011 mV; de +10° à –10° d'angle de cheville, respectivement; P=0.06) au cours du
mouvement. Lors des sollicitations excentriques, bien que les valeurs moyennes semblent
augmenter au cours du mouvement (de 0.039 ± 0.011 à 0.049 ± 0.013 mV; de –10° à +10°
d'angle de cheville, respectivement; P=0.17), ces dernières enregistrées à chaque angle ne
différent pas significativement les unes des autres. En outre, aucune différence significative
n'est rapportée entre les deux modes quel que soit l'angle articulaire testé. Pour les activités
EMG des deux muscles antagonistes (i.e. soléaire et gastrocnémien médial), aucune
différence significative n'a été rapportée ni entre les deux modes de sollicitations, ni en
fonction de l'angle articulaire testé.
144
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
concentrique
EMG TA (mV)
0.08
0.06
0.04
0.02
excentrique
EMG SOL (mV)
0.008
0.006
0.004
0.002
concentrique
EMG GM (mV)
0.008
0.006
0.004
0.002
excentrique
0.000
-10
-5
0
5
10
Angle de cheville (°)
Figure 51.
Effet du mode de sollicitation et de la position angulaire de la cheville lors de contractions sous-maximales (20
% de la CVM) des fléchisseurs dorsaux sur l'activité électromyographique des muscles tibial antérieur (EMG
TA), soléaire (EMG SOL) et gastrocnémien médial (EMG GM).
Au niveau des fléchisseurs plantaires de la cheville, lorsque ceux-ci sont agonistes du
mouvement, l'activité EMG enregistrée au cours du mouvement est affectée par le mode de
contraction (figure 52). Nos résultats indiquent en effet que l'activité EMG du soléaire est
significativement réduite (P<0.05) lors de sollicitations excentriques comparativement au
mode concentrique (0.24 ± 0.08 et 0.28 ± 0.09, respectivement). Pour le muscle
gastrocnémien médial, bien que les valeurs moyennes soient plus basses lors des sollicitations
excentriques (0.16 ± 0.08 vs. 0.20 ± 0.15), celles-ci ne sont pas significativement différentes
de celles enregistrées en concentrique (P>0.05).
145
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
0.4
concentrique
excentrique
*
EMG (mV)
0.3
0.2
0.1
0.0
SOL
GM
Figure 52.
Effet du mode de sollicitation (concentrique vs. excentrique) lors de contractions sous-maximales (50 % de la
CVM) des fléchisseurs plantaires de la cheville sur l'activité EMG du soléaire (SOL) et du gastrocnémien médial
(GM). Différence significative entre les deux modes : * P<0.05.
IV.3.3. Modulation du réflexe H lors de sollicitations isométriques
Un exemple des réponses H et Mmax enregistrées au niveau du tibial antérieur chez un
sujet dont les données sont représentatives du groupe est illustré par la figure 53A. Comme on
peut le voir sur cette figure ainsi que dans le tableau 5, lors de sollicitations isométriques
sous-maximales, l’amplitude du réflexe H est réduite lorsque le muscle se trouve en position
allongée par rapport à la position raccourcie (P<0.05). L’amplitude du Mmax n’est, quant-àelle, pas influencée par l’angle articulaire.
20 % CVM
Variables
–10°
+10°
H (mV)
0.51 ± 0.39
0.35 ± 0.22 *
Mmax (mV)
5.73 ± 2.1
5.24 ± 1.73
Tableau 5.
Effet de la position angulaire de la cheville sur l’amplitude des potentiels évoqués du tibial antérieur lors de
contractions isométriques des fléchisseurs dorsaux. Les valeurs sont rapportées en moyenne ± ET. * P<0.05 :
indique si les différences entre les deux angles (–10° et +10°) sont significatives.
146
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
A
B
-10° (court)
+10° (long)
Hmax
0.15
Hmax
a
0.12
*
Mmax
Mmax
b
H / Mmax
0.5 mV
0.09
0.06
0.03
2 mV
0.00
20 ms
-10°
+10°
Figure 53.
En A: exemple d’enregistrement des réponses maximales H (a) et Mmax (b) du muscle tibial antérieur pour un
individu représentatif. Ces réponses ont été obtenues lors de contractions isométriques sous-maximales (20 % de
la CVM) des muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville pour un angle de –10° (panneau de gauche) et de +10°
(panneau de droite). Les flèches indiquent l’artéfact de stimulation.
En B: effet de la position angulaire de la cheville (–10° et de +10°) sur le rapport H/Mmax du muscle tibial
antérieur enregistré lors de contractions isométriques sous-maximales (20 % de la CVM) des muscles
fléchisseurs dorsaux de la cheville. Différence significative entre les deux angles : * P<0.05
Par conséquent, dans les conditions de contractions isométriques sous-maximales,
l’analyse statistique indique un effet significatif de l’angle de la cheville sur le réflexe H
moyen lorsque celui-ci est normalisé par rapport au Mmax (figure 53B). Les valeurs moyennes
sont réduites (–24.8 %) lorsque l’on passe de –10° à +10° d’angle de la cheville (de 0.09 ±
0.04 à 0.06 ± 0.03, respectivement ; P<0.05).
IV.3.4. Modulation du réflexe H lors de sollicitations concentriques et
excentriques
Dans les conditions de contractions dynamiques, les modulations du mode de
sollicitation en fonction de l’angle articulaire sur le rapport H/Mmax moyen du muscle tibial
147
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
antérieur sont rapportées dans la figure 55. Un exemple d’enregistrement de réflexes H pour
un individu dont les données sont représentatives du groupe est également présenté à la figure
54. Ce tracé individuel montre clairement pour chaque mode de contraction une modulation
linéaire du réflexe H au cours du mouvement.
-10°
-5°
0°
+5°
+10°
a
1 mV
b
1 mV
20 ms
Figure 54.
Exemple de réflexes H représentatifs enregistrés chez un individu lors de contractions concentriques (a) et
excentriques (b) sous-maximales (20 % de la CVM) des muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville. Ces
réponses ont été enregistrées au niveau du muscle tibial antérieur à différents angles articulaires. Les flèches
indiquent l’artéfact de stimulation.
Dans les conditions de sollicitations dynamiques, l'interaction entre le mode de
contraction et l'angle de la cheville ne présente aucune différence significative des rapports
H/Mmax moyens (P=0.78). Bien que les valeurs apparaissent inférieures lors de contractions
excentriques par rapport au mode concentrique, le rapport H/Mmax ne semble donc pas affecté
par le mode de contraction pour un angle articulaire donné (figure 55). Toutefois, l’ANOVA
révèle qu’un effet significatif de l’angle articulaire tout mode confondu est présent (P<0.001).
Nos résultats montrent en effet que le rapport H/Mmax mesuré au niveau du tibial antérieur lors
de sollicitations sous-maximales des fléchisseurs dorsaux de la cheville apparait modulé de
manière linéaire en fonction de l’angle articulaire dans les deux modes de contraction (figure
55). Lorsque l’on compare les valeurs aux angles extrêmes pour un mode de contraction
148
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
donné, le rapport H/Mmax augmente de 35.9 % (de 0.07 ± 0.03 à 0.09 ± 0.04) ou diminue de
32.5 % (de 0.08 ± 0.03 à 0.06 ± 0.02) de façon significative (P<0.001) au cours des
sollicitations concentriques ou excentriques, respectivement. Malgré cette modulation, le
rapport H/Mmax n’est pas affecté par le mode de contraction puisqu’aucune différence
significative n’est observée entre les deux modes pour un angle articulaire donné (figure 55).
0.11
concentrique
†
H / Mmax
0.09
0.07
0.05
†
excentrique
0.03
-10
-5
0
5
10
Angle de cheville (°)
Figure 55.
Effet du mode de sollicitation et de la position angulaire de la cheville lors de contractions sous-maximales (20
% de la CVM) des fléchisseurs dorsaux sur le rapport H/Mmax du muscle tibial antérieur. Différence significative
par rapport à la position angulaire initiale pour un mode de sollicitation donné (–10° et +10° pour le mode
excentrique et concentrique, respectivement) : † P<0.001.
Il est cependant intéressant de constater qu’au niveau des fléchisseurs plantaires de la
cheville, lorsque ceux-ci sont agonistes du mouvement, le rapport H/Mmax enregistré pour un
angle de cheville intermédiaire (0°) est affecté par le mode de contraction (figure 56). Nos
résultats indiquent en effet que le rapport H/Mmax du soléaire est significativement réduit
(P<0.001) lors de sollicitations excentriques comparativement au mode concentrique (0.45 ±
0.11 et 0.62 ± 0.12, respectivement). Pour le muscle gastrocnémien médial, bien que celle-ci
soit moins marquée comparativement au soléaire, une diminution du rapport H/Mmax est
également observée lors des sollicitations excentriques par rapport au mode concentrique
(0.21 ± 0.10 vs. 0.26 ± 0.07, respectivement ; P<0.05).
149
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
0.8
concentrique
excentrique
***
H / Mmax
0.6
0.4
*
0.2
0.0
SOL
GM
Figure 56.
Effet du mode de sollicitation (concentrique vs. excentrique) lors de contractions sous-maximales (50 % CVM)
des fléchisseurs plantaires de la cheville sur le rapport H/Mmax du soléaire (SOL) et du gastrocnémien médial
(GM). Différence significative entre les deux modes : * P<0.05 et *** P<0.001.
IV.3.5. Modulation du potentiel moteur évoqué par stimulation magnétique
transcorticale lors de sollicitations isométriques
Un exemple d’enregistrement des potentiels moteurs évoqués par stimulation
magnétique transcorticale et des réponses Mmax du tibial antérieur pour un individu dont les
données sont représentatives du groupe est présenté à la figure 57A. Comme on peut le voir
sur cette figure, l’amplitude des potentiels (MEP et Mmax) n’est pas influencée chez ce sujet
par l’angle articulaire lors de contractions isométriques des fléchisseurs dorsaux de la
cheville.
Lorsque l’amplitude du potentiel moteur évoqué est normalisée par rapport à celle du
Mmax, les valeurs moyennes enregistrées dans les conditions de contractions isométriques sont
de 0.16 ± 0.08 et 0.17 ± 0.06 à –10° et +10°, respectivement. A la différence du rapport
H/Mmax, aucun effet de l’angle articulaire n’a, par conséquent, été observé pour le rapport
MEP/Mmax moyen (figure 57B).
150
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
A
B
-10° (court)
+10° (long)
MEP
1
a
0.3
MEP
0
Mmax
Mmax
MEP / Mmax
0.2
0.5 mV
0.1
b
2 mV
0.0
20 ms
-10°
+10°
Figure 57.
En A: exemple d’enregistrement des potentiels moteurs évoqués par stimulation magnétique transcorticale (a:
MEP) et des réponses motrices M (b: Mmax) du muscle tibial antérieur pour un individu représentatif. Ces
réponses ont été obtenues lors de contractions isométriques sous-maximales (20 % de la CVM) des muscles
fléchisseurs dorsaux de la cheville pour un angle de –10° (panneau de gauche) et de +10° (panneau de droite).
Les flèches indiquent l’artéfact de stimulation.
En B: effet de la position angulaire de la cheville (–10° et de +10°) sur le rapport entre le potentiel moteur
évoqué par stimulation transcorticale et le Mmax (MEP/Mmax) du muscle tibial antérieur enregistré lors de
contractions isométriques sous-maximales (20 % de la CVM) des muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville.
IV.3.6. Modulation du potentiel moteur évoqué par stimulation transcorticale lors
de sollicitations concentriques et excentriques
L’effet du mode de contraction en fonction de l’angle articulaire sur les potentiels
moteurs évoqués par stimulation transcorticale est illustré à la figure 58. L’analyse statistique
n’indique aucun effet de l’angle ni du mode de contraction. Toutefois, l’ANOVA révèle un
effet "angle", tous modes confondus (P<0.05), ainsi qu’une tendance à l’effet "mode", tous
angles confondus (P=0.058). A l’observation de nos résultats, les valeurs moyennes tendent
(P=0.087) en effet à augmenter de manière linéaire entre les deux angles extrêmes (+10° et –
10°) lors des sollicitations concentriques (de 0.15 ± 0.05 à 0.20 ± 0.07, respectivement). Lors
de sollicitations excentriques, les modulations apparaissent moins marquées comparativement
au mode concentrique. Le rapport MEP/Mmax moyen tend en effet à être déprimé en début de
151
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
sollicitations excentriques (–10°) puis diminue légèrement au cours du mouvement (de 0.16 ±
0.05 à 0.13 ± 0.04). Bien qu'aucune différence significative ne soit observée entre les deux
modes quel que soit l'angle articulaire, les valeurs moyennes restent inférieures en mode
excentrique par rapport au mode concentrique.
0.30
concentrique
0.25
MEP / Mmax
0.20
0.15
0.10
0.05
excentrique
0.00
-10
-5
0
5
10
Angle de cheville (°)
Figure 58.
Effet du mode de sollicitation et de la position angulaire de la cheville lors de contractions sous-maximales (20
% de la CVM) des fléchisseurs dorsaux sur le rapport MEP/Mmax du muscle tibial antérieur.
Lorsque les fléchisseurs plantaires de la cheville sont agonistes du mouvement, le
rapport MEP/Mmax enregistré pour un angle de cheville intermédiaire (0°) ne semble pas
affecté par le mode de contraction (figure 59). Nos résultats montrent cependant qu'une
dépression du rapport MEP/Mmax semble présente pour les deux muscles au cours des
sollicitations excentriques comparativement au mode concentrique. L'analyse statistique
rapporte en effet des niveaux proches de la significativité pour le muscle soléaire (0.17 ± 0.08
vs. 0.20 ± 0.05 ; P=0.07). Pour le muscle gastrocnémien médial, bien que les valeurs
moyennes du rapport MEP/Mmax soient plus basses (0.16 ± 0.11 vs. 0.22 ± 0.14), le seuil de
significativité reste élevé (P=0.34).
152
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
0.3
concentrique
excentrique
MEP/Mmax
0.2
0.1
0.0
SOL
GM
Figure 59.
Effet du mode de sollicitation (concentrique vs. excentrique) lors de contractions sous-maximales (50 % CVM)
des fléchisseurs plantaires de la cheville sur le rapport MEP/Mmax du soléaire (SOL) et du gastrocnémien médial
(GM).
IV.3.7. Modulation du réflexe H’ lors de sollicitations isométriques
L’effet de l’angle articulaire lors de contractions sous-maximales isométriques des
fléchisseurs dorsaux de la cheville sur les réponses H’ et H1 enregistrées au niveau du tibial
antérieur chez un sujet dont les données sont représentatives du groupe est illustré à la figure
60A. D’après cet exemple, l’amplitude du réflexe H’ est réduite lorsque le muscle se trouve
en position allongée par rapport à la position raccourcie. L’analyse statistique réalisée sur les
valeurs moyennes indique effectivement que l’amplitude du réflexe H’ diminue de manière
significative (P<0.01) lorsque l’on passe de –10° à +10° d'angle de cheville (0.33 ± 0.12 et
0.23 ± 0.08 mV, respectivement). Cependant, comme nous l'avons rapporté précédemment,
l’amplitude du réflexe H1 est elle aussi influencée dans le même sens par l’angle articulaire
(figure 60A).
Par conséquent, lors de sollicitations isométriques sous-maximales des fléchisseurs
dorsaux, le rapport H’/H1 moyen mesuré au niveau du tibial antérieur n’est pas
statistiquement modifié (P>0.05) par l’angle articulaire lorsque l’on passe de –10° à +10°
d’angle de cheville (0.58 ± 0.19 et 0.53 ± 0.2, respectivement ; figure 60B).
153
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
A
B
-10° (court)
H’
a
+10° (long)
0.9
H’
0.6
H1
b
H' / H1
0.5 mV
H1
0.3
0.5 mV
0.0
20 ms
-10°
+10°
Figure 60.
En A: exemple d’enregistrement des réponses H’ (a) et H1 (b) au niveau du muscle tibial antérieur pour un
individu représentatif. Ces réponses ont été obtenues lors de contractions isométriques sous-maximales (20 % de
la CVM) des muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville pour un angle de –10° (panneau de gauche) et de +10°
(panneau de droite). Les flèches indiquent les artéfacts de stimulation (stimulation conditionnante suivie ou non
de la stimulation supramaximale).
En B: effet de la position angulaire de la cheville sur le rapport H’/H1 du muscle tibial antérieur enregistré lors
de contractions isométriques sous-maximales (20 % de la CVM) des fléchisseurs dorsaux de la cheville.
IV.3.8. Modulation du réflexe H’ lors de sollicitations concentriques et
excentriques sous-maximales
Les modulations de l’amplitude du réflexe H’ enregistré au niveau du tibial antérieur
en fonction du mode de contraction et de l’angle articulaire pour un sujet représentatif du
groupe sont illustrées à la figure 61. Ces tracés montrent clairement une augmentation
importante de l’amplitude de ce réflexe au cours de la sollicitation concentrique. Le mode
excentrique semble par contre associé à une dépression des potentiels H’ ainsi qu’à une
modulation moins marquée par rapport au mode concentrique.
154
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
-10°
-5°
0°
+5°
+10°
a
b
0.5 mV
20 ms
Figure 61.
Exemple de réflexes H’ représentatifs enregistrés chez un individu lors de contractions concentriques (a) et
excentriques (b) sous-maximales (20 % de la CVM) des muscles fléchisseurs dorsaux de la cheville. Ces
réponses ont été enregistrées au niveau du muscle tibial antérieur à différents angles articulaires. Les flèches
indiquent les deux artéfacts de stimulation (stimulation conditionnante suivie de la stimulation supramaximale).
Lorsque l’amplitude du réflexe H’ est normalisée par rapport à celle du réflexe H1, les
valeurs moyennes montrent également une modulation différente entre les deux modes de
contractions en fonction de l’angle articulaire (figure 62). Lors de sollicitations concentriques,
le rapport est modulé de manière linéaire avec l’angle articulaire, comme cela a été observé au
niveau du rapport H/Mmax. Il présente en effet des valeurs supérieures (P<0.001) en fin de
mouvement lorsque le muscle est raccourci (–10°) comparativement au début du mouvement
(+10°). Ce rapport augmente progressivement de 50.2 % (de 0.31 ± 0.1 à 0.62 ± 0.29) au fur
et à mesure que le muscle se raccourci en mode concentrique. Par contre, lors de sollicitations
excentriques, bien qu’une légère diminution soit observée avec l’allongement du muscle,
aucun effet significatif de l’angle de la cheville n’est rapporté. En outre, pour un angle de
cheville de –10°, le rapport H’/H1 est significativement diminué en mode excentrique par
rapport au mode concentrique (0.37 ± 0.11 ; P<0.001). Étant donnée la modulation de ce
rapport en mode concentrique et malgré cette dépression marquée du rapport en début du
mouvement excentrique, les valeurs moyennes ne sont plus statistiquement différentes entre
les deux modes aux positions raccourcies du muscle (à +5° et +10° d’angle de cheville).
155
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
0.9
concentrique
†
0.7
H' / H1
‡
0.5
‡
***
**
**
0.3
excentrique
0.1
-10
-5
0
5
10
Angle de cheville (°)
Figure 62.
Effet du mode de sollicitation et de la position angulaire de la cheville lors de contractions sous-maximales (20
% de la CVM) des fléchisseurs dorsaux sur le rapport H’/H1 enregistré au niveau du muscle tibial antérieur.
Différence significative entre les deux modes (concentrique et excentrique) pour un angle donné : ** P<0.01 et
*** P<0.001. Différence significative par rapport à la position angulaire initiale pour un mode de sollicitation
donné (–10° et +10° pour le mode excentrique et concentrique, respectivement) : ‡ P<0.01 et † P<0.001.
IV.4. Discussion
Le premier objectif de notre étude était d’analyser au niveau du muscle tibial antérieur
l’effet de l’angle articulaire de la cheville sur les modulations des activités réflexes et du
potentiel moteur évoqué par stimulation transcorticale lors de sollicitations isométriques,
concentriques et excentriques des fléchisseurs dorsaux. Cette étude montre que le rapport
H/Mmax est différent en fonction de l’angle lors de sollicitations isométriques, ce qui n’est pas
le cas des rapports MEP/Mmax et H’/H1. Lors de sollicitations dynamiques, le rapport H/Mmax
est modulé de manière linéaire en fonction de l'angle quel que soit le mode. Cependant,
aucune différence entre les deux modes de contractions n'est observée. Par contre, pour le
MEP/Mmax et le H’/H1, les modulations sont différentes lors de sollicitations dynamiques,
puisque le mode excentrique s’accompagne d’une dépression de ces rapports en début de
mouvement et d’une moindre modulation en fonction de l’angle.
156
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
Le second objectif était de vérifier si l’effet du mode de sollicitation sur le réflexe H et
le potentiel moteur évoqué est plus ou moins marqué pour des groupes musculaires dont la
sensibilité aux inhibitions est différente. Ces modulations ont été étudiées lors de flexions
plantaires concentriques et excentriques des muscles soléaire et gastrocnémien médial pour
une angulation de cheville intermédiaire. Nos résultats montrent un effet du mode de
sollicitation sur ces deux muscles avec une dépression des rapports H/Mmax et MEP/Mmax plus
marquée en mode excentrique pour le muscle soléaire connu pour être plus sensible aux
inhibitions.
IV.4.1. Considérations méthodologiques
L’interprétation physiologique précise des modulations du réflexe H doit être réalisée
avec précautions car de nombreux facteurs sont susceptibles d’altérer le signal (Zehr 2002).
Les résultats peuvent en effet être influencés par les conditions expérimentales. Lorsque
différents angles articulaires sont investigués, de possibles modifications des conditions de
stimulations d’une part et de la configuration volumétrique entre les électrodes et le muscle
d’autre part, sont susceptibles de modifier l’allure des réponses enregistrées (Farina et coll.,
2004, Keenan et coll., 2005). Dans le but de contrôler la stabilité des conditions
expérimentales aux différents angles articulaires, toutes les réponses ont donc été normalisées
par rapport au Mmax enregistré aux mêmes angles articulaires. En outre, l’amplitude de l’onde
M qui accompagne le réflexe H et celle de l’onde Mmax ont été étudiées à chaque angle tant
pour les conditions isométriques que dynamiques. L’absence de modifications des ces
paramètres selon le mode de sollicitation, l’angle et les sessions de test indiquent que les
modulations du réflexe H ne sont pas attribuées à des modifications des conditions
d’enregistrement et de stimulation mais bien à des mécanismes nerveux intervenant au niveau
spinal et/ou supraspinal. Les mêmes considérations méthodologiques peuvent être formulées
sur les conditions d'enregistrements des potentiels moteurs évoqués par stimulation
magnétique transcorticale. Ainsi, les réponses ont-elles aussi étaient normalisées par rapport
au Mmax enregistré dans les mêmes conditions d'angle et de mode de contraction. Par ailleurs,
l’estimation du niveau d’inhibition récurrente à partir du réflexe H’ nécessite également de
prendre certaines précautions. En effet, les réflexes H’ ("conditionné") et H1 ("conditionnant")
sont tout les deux soumis au même type d'influences facilitatrices et/ou inhibitrices
susceptibles de modifier l'allure de la réponse. Par contre, seul le réflexe H' est soumis à
157
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
l'inhibition récurrente évoquée par le conditionnement de la volée réflexe H1. Il est donc
indispensable de normaliser la réponse H' par rapport à la réponse H1 afin de s'affranchir
d'autres influences inhibitrices.
Par ailleurs, une autre considération méthodologique dont il convient de prendre en
compte implique la typologie ainsi que les caractéristiques sensorielles du muscle investigué.
Les modifications (inhibition ou facilitation) de l’efficacité de la transmission dépendent du
motoneurone cible, une inhibition étant le plus souvent observée pour les motoneurones
correspondant aux unités motrices lentes. Le soléaire étant composé d’une plus grande
proportion de fibres lentes par rapport aux muscles gastrocnémien médial et tibial antérieur
(Johnson et coll., 1973), celui-ci présentera une sensibilité aux inhibitions plus importante. En
outre, le soléaire possède un nombre et une densité de fuseaux neuromusculaires importante
comparativement aux autres muscles du corps humain (Voss, 1971). Cela implique que les
afférences sensorielles et donc que la quantité d’inhibition présynaptique affectant le pool de
motoneurones du soléaire seront plus importants. Par ailleurs, du fait de leur taille et de leur
disposition géométrique, les afférences Ia du nerf poplité postérieur sont habituellement plus
faciles à recruter comparativement à celles du nerf fibulaire profond (Zehr, 2002). Il sera donc
plus difficile d'évoquer un réflexe H au niveau du tibial antérieur qu'au niveau des muscles du
triceps sural (Cowan et coll., 1986). Par conséquent, l’absence d’effet du mode de sollicitation
sur la réduction de l’amplitude du réflexe H du tibial antérieur peut être liée au faible
recrutement des motoneurones α (2-17 % et 7-79 % du Mmax, pour les muscles tibial antérieur
et soléaire, respectivement) et/ou au fait que ce dernier soit moins sensible aux mécanismes
inhibiteurs périphériques.
Enfin, les différentes conditions expérimentales investiguées entre les sessions portant
sur les fléchisseurs dorsaux et celles portant sur les fléchisseurs plantaires de la cheville sont
susceptibles d'avoir modifié la balance "excitation-inhibition" affectant le pool de
motoneurones entre les différents muscles testés. Dans notre étude, le niveau d'activation, la
vitesse et la plage angulaire explorés au cours des sessions 3 et 4 étaient supérieurs par
rapport aux deux premières sessions. Tout d'abord, comme l'ont rapporté certaines études
(Romanò et Schieppati, 1987, Duclay et coll., 2008), des vitesses angulaires plus élevées
auront pour effet d'accentuer la dépression du réflexe H du soléaire et du gastrocnémien
médial lors des sollicitations excentriques sous-maximales. De plus, lorsque le muscle est au
repos, la dépression du réflexe H est positivement corrélée à l'amplitude de l'allongement
musculaire (Guissard et coll., 1988). Toutefois, l'augmentation du niveau d'activation semble
induire des modulations inverses des réponses évoquées. En effet, il a été rapporté que le
158
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
rapport H/Mmax du muscle soléaire était potentialisé avec l’intensification de la commande
volontaire lors de sollicitations excentriques (Nordlund et coll., 2002, Duclay et coll., 2005,
2008) alors qu'il n’était pas modifié malgré l’intensification de la commande descendante
dans le cas de sollicitations concentriques (Nordlund et coll., 2002). Ainsi, bien que leur
influence respective ne puisse être contrôlée dans notre étude, ces deux mécanismes auront un
effet opposé sur la balance "excitation-inhibition" lors des sollicitations excentriques des
fléchisseurs plantaires de la cheville.
IV.4.2. Modulations spinales/supraspinales lors de sollicitations isométriques
Dans cette étude, les modulations de la boucle spinale en fonction de l’angle
articulaire lors de contractions volontaires isométriques n’ont été analysées que pour le
muscle tibial antérieur. Dans les investigations précédentes, il se dégage des travaux relatifs à
l’excitabilité spinale que dans des conditions passives et statiques l'amplitude du réflexe H
dépend de l’angle articulaire testé et donc de la longueur du muscle (Robinson et coll., 1982,
Etnyre et Abraham, 1986, Gerilovsky et coll., 1989, Guissard et coll., 2001, Hwang, 2002,
Patikas et coll., 2004). D’après ces études réalisées sur le muscle soléaire, l’amplitude du
réflexe H, qu’elle soit ou non normalisée par rapport au Mmax, est réduite lorsque le muscle se
trouve en position allongée. En outre, comme nous venons de l'évoqué, lorsque le muscle est
au repos, la réduction du réflexe H sera d'autant plus marquée que l’allongement musculaire
sera important (Guissard et coll., 2001). Cependant, aucune étude à notre connaissance ne
s’est intéressée aux modulations du réflexe H en fonction de la longueur du muscle lorsque
celui-ci est volontairement activé. Or, dans ces conditions d'activation volontaire, une
potentiation de l’amplitude du réflexe H est habituellement rapportée avec l’intensité de la
contraction musculaire (Upton et coll., 1971, Burke et coll., 1989, Butler et coll., 1993). Nos
travaux montrent pour la première fois des résultats similaires à ceux observés sur le muscle
au repos. Bien que le muscle soit activé de manière sous-maximale, il apparait en effet qu’une
modification de 20° de l’angle de la cheville autour de la position neutre (+/– 10°) soit
suffisante que pour modifier la longueur du muscle tibial antérieur (cf. étude II) et réduire
l’amplitude du réflexe H. Cette dépression de l’amplitude du réflexe H lors de contractions
isométriques suggère que l’allongement du muscle lui-même induit une réduction de
l'excitabilité spinale.
159
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
L'analyse du réflexe H permet d’estimer le degré d’excitabilité du pool de
motoneurones α et l'efficacité de la transmission synaptique entre les fibres Ia et les
motoneurones α. Au repos, les modulations du réflexe H observées lorsque le muscle se
trouve en position allongée sont classiquement associées à une dépression homosynaptique de
la capacité de transmission au niveau du bouton terminal lors d’activation répétitive (Crone et
Nielsen, 1989, Hultborn et coll., 1996, Kohn et coll., 1997) et/ou des mécanismes
d’inhibitions présynaptiques des afférences Ia (Delwaide 1973, Rudomin 1990, Guissard et
coll., 2001). L’activité des fuseaux neuromusculaire est augmentée lorsque le muscle se
trouve en position allongée par rapport à la position raccourcie (Burke et coll., 1978). C’est
pourquoi, les mécanismes présynaptiques dont nous savons qu'ils sont régulés de manière
centrale et périphérique (Hultborn et coll., 1987, Morita et coll., 1998) sont susceptibles
d’expliquer cette dépression du rapport H/Mmax observée dans notre étude. Ces mécanismes
inhibiteurs vont en effet permettre de moduler l’augmentation du retour sensoriel Ia lorsque le
muscle est allongé en réduisant l’efficacité de la transmission synaptique entre le
motoneurone α et l’afférence Ia (Burke et coll., 1978, Hulliger et coll., 1985). En outre, une
dépression du réflexe H avec l’allongement du muscle est susceptible d'être initiée par des
mécanismes d'inhibitions postsynaptiques, qu'ils soient d'origine centrale ou périphérique.
Au niveau central, les afférences supraspinales peuvent jouer un rôle important dans la
modulation du circuit réflexe. L’étude des potentiels moteurs évoqués par stimulation
magnétique transcorticale, permet de quantifier le niveau d'excitabilité des neurones corticaux
et du pool de motoneurones α (Devanne et coll., 1997). Nos résultats ne montrent cependant
pas de modifications du rapport MEP/Mmax avec l’allongement du muscle tibial antérieur
lorsque celui-ci est volontairement activé. De plus, le niveau d'activité EMG du muscle tibial
antérieur n'était pas différent entre les deux longueurs. Par conséquent, lors de sollicitations
isométriques sous-maximales, la réduction du réflexe H avec l’allongement du muscle tibial
antérieur lorsque l’on passe de –10° à +10° d’angle de la cheville, ne semble pas être associée
à une réduction de l'excitabilité du pool de motoneurones mais bien à des mécanismes
agissant au niveau présynaptique. Des résultats plus nuancés ont été rapportés par les travaux
de Guissard et collaborateurs sur le muscle soléaire au repos (2001). Ces auteurs ont en effet
montré que l’amplitude du potentiel moteur évoqué par stimulation magnétique transcorticale
lorsque le muscle est relâché, n’est réduite que pour une grande amplitude articulaire et donc
un allongement musculaire important. La réduction concomitante de la réponse réflexe et du
potentiel moteur évoqué dans ces conditions, ont conduit les auteurs à suggérer que
l’allongement du muscle s’accompagnait d’une réduction de l’excitabilité motoneuronale
160
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
probablement influencée par des mécanismes d’inhibitions présynaptique aux faibles
longueurs auxquels s’ajoutent des mécanismes postsynaptiques aux longueurs extrêmes. Les
variations de longueur engendrées dans notre étude n'étaient sans doute pas suffisantes que
pour solliciter ces seconds mécanismes. En outre, il est possible que le niveau d'activation
investigué dans notre étude ait permis de compenser la réduction d'afférences facilitatrices
périphériques que reçoit le pool de motoneurones et par conséquent de réduire les inhibitions
inhérentes à l'allongement du muscle.
Au niveau périphérique, lorsque le muscle est volontairement activé, un déficit du
rapport H/Mmax peut être influencé non seulement par une moindre excitabilité des
motoneurones α, mais également par des mécanismes postsynaptiques tels que l’inhibition
réciproque, l’inhibition issue des afférences Ib et l'inhibition récurrente via les cellules de
Renshaw. La coactivation d’un muscle nous renseigne indirectement quant à l’impact de
l’inhibition réciproque sur le niveau d’excitabilité du pool de motoneurones de son
antagoniste (Crone et Nielsen, 1994, Pyndt et coll., 2003). La stimulation des afférences Ia
d’un muscle provoque en effet une inhibition des motoneurones α du muscle antagoniste par
l’intermédiaire de projections sur l’interneurone inhibiteur des afférences Ia (Laporte et
Lloyd, 1952). L’inhibition réciproque peut également avoir pour origine la commande
centrale descendante puisque celle-ci agit à la fois sur le pool de motoneurones, sur
l’inhibition présynaptique (Meunier et Pierrot-Deseilligny, 1998, Lévénez et coll., 2008) ainsi
que sur l'interneurone de l'inhibition réciproque (Crone et Nielsen, 1994). Une éventuelle
augmentation du niveau de coactivation des muscles antagonistes pourrait ainsi être à
l’origine d’une moindre capacité du système neuromusculaire à activer les motoneurones α
des muscles via l’inhibition réciproque. Nos résultats ne rapportent cependant pas de
modifications du niveau de coactivation lors de contractions isométriques en fonction de la
longueur du muscle. De plus, le niveau de contraction investigué dans notre étude (20 % de la
CVM) n'est probablement pas suffisant que pour induire une coactivation importante des
muscles soléaire et gastrocnémien médial (Lévénez et collaborateurs, données non publiées).
En effet, les activités EMG moyennes enregistrées au niveau des muscles antagonistes sont
relativement faibles. Par conséquent, les mécanismes d'inhibition réciproque ne permettraient
pas d'expliquer le déficit du rapport H/Mmax observé dans notre étude avec l'allongement du
muscle. Au niveau postsynaptique, l’amplitude du réflexe H peut également être modulée par
l'inhibition récurrente de Renshaw (Bussel et Pierrot-Deseilligny, 1977, Hultborn et coll.,
1979). Afin d’estimer les modifications de ce mécanisme nerveux au niveau du pool de
motoneurone, nous avons analysé le rapport H’/H1 au niveau du muscle tibial antérieur
161
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
(Bussel et Pierrot-Deseilligny, 1977). Bien que les changements d'amplitude du réflexe
conditionnant (H1) aient pu affecter les résultats, l'absence de modifications du rapport H’/H1
entre les deux angles investigués dans notre étude suggère que lors de sollicitations
isométriques, ces mécanismes d'inhibition récurrente ne sont pas modulés en fonction de
l'angle articulaire. Par ailleurs, la stabilité des rapports MEP/Mmax et H'/H1 entre les deux
angles testés renforce l'hypothèse selon laquelle l'excitabilité du pool de motoneurone n'est
pas modifiée avec l'allongement du tibial antérieur dans ces conditions de contraction
isométrique. Enfin, bien que nos outils méthodologiques n'aient pas permis de tester son
impact, des mécanismes d’inhibition autogène induits par les afférences Ib issues des organes
tendineux de Golgi peuvent également moduler l’amplitude du réflexe H. Ces récepteurs
spécifiquement sensibles à la tension musculaire développée, sont susceptibles de réduire
l'excitabilité du pool de motoneurones lorsqu'un muscle est allongé et/ou contracté de manière
importante (Houk et coll., 1971, Jami, 1992). Ce mécanisme a souvent été tenu responsable
d'une réduction de l'excitabilité spinale dans le but de préserver l’intégrité du système
musculaire (Aagaard et coll., 2000). Toutefois, l'absence de modifications du rapport
MEP/Mmax indique que la contribution de l’inhibition Ib est vraisemblablement limitée dans
notre étude. De plus, son action inhibitrice étant plus marquée lors de contractions d’intensité
élevée (Proske et Gregory, 1980), les faibles niveaux de contractions investigués réfutent
l'idée que ce mécanisme ait joué un rôle majeur.
Lors de contractions isométriques sous-maximales, la dépression du rapport H/Mmax
lorsque le muscle est allongé, malgré un certain maintien de l’excitabilité corticospinale,
dépendrait donc de la mise en jeu de mécanismes inhibiteurs principalement localisés en
amont des motoneurones (transmission synaptique).
IV.4.3. Modulations spinales/supraspinales lors de sollicitations concentriques et
excentriques
La majorité des études qui se sont intéressées aux modifications de la balance
"excitation-inhibition" lors de sollicitations dynamiques, n’ont fait que comparer les valeurs
pour un angle donné. Nos travaux ont permis pour la première fois d’analyser leur modulation
à différents angles pendant le mouvement. Lors de sollicitations dynamiques sous-maximales
des fléchisseurs dorsaux de la cheville, nos résultats montrent que le rapport H/Mmax du tibial
162
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
antérieur est modulé de manière linéaire en fonction de l'angle articulaire. En outre, bien que
les valeurs moyennes apparaissent inférieures lors des sollicitations excentriques
comparativement au mode concentrique, l'analyse statistique ne montre aucune différence
significative entre les deux modes aux différents angles investigués. En effet, bien que le
rapport H/Mmax augmente et diminue progressivement au cours de contractions concentriques
et excentriques, respectivement, celui-ci ne semble pas affecté par le mode pour un angle
articulaire donné. Ces résultats indiquent qu'au niveau du tibial antérieur, l'excitabilité de la
boucle spinale est bien modulée en fonction de l'angle articulaire et donc de l'allongement ou
du raccourcissement musculaire, mais que ces modulations sont similaires entre les deux
modes. Il est intéressant de constater qu’au niveau des fléchisseurs plantaires de la cheville,
lorsque ceux-ci sont agonistes du mouvement, le rapport H/Mmax enregistré pour un angle de
cheville intermédiaire (0°) est réduit lors de sollicitations excentriques comparativement au
mode concentrique. Dans des conditions de sollicitations passives, la plupart des précédentes
études ont également rapporté que le mode excentrique s'accompagnait d'une dépression du
réflexe H par rapport au mode concentrique (Romanò et Schieppati, 1987, Pinniger et coll.,
2001, Nordlund et coll., 2002, Duclay et Martin, 2005, Duclay et coll., 2008). Comme nous
l'avons évoqué précédemment, l'activité accrue des fuseaux neuromusculaires au cours de
l'allongement du muscle augmente les volées afférentes Ia et s'accompagne d'une réduction de
l’efficacité de la transmission synaptique. Ce déficit de la réponse des motoneurones aux
afférences fusoriales peut par ailleurs être compensé par la commande descendante comme en
témoigne l'augmentation de l'amplitude du réflexe H lorsque le muscle est volontairement
activé en excentrique (Nordlund et coll., 2002). Cependant, malgré cette potentialisation, le
rapport H/M reste toujours inférieur comparativement aux sollicitations concentriques
(Nordlund et coll., 2002, Duclay et Martin, 2005). Nos résultats portant sur le soléaire sont en
accord avec ces observations. Ils mettent en évidence que la balance "excitation-inhibition"
affectant le pool de motoneurones bien que facilitée par la commande nerveuse descendante
reste réduite lors de sollicitations sous-maximales excentriques. Ceci ne semble pourtant pas
être le cas en ce qui concerne le muscle tibial antérieur puisqu'aucune différence du rapport
H/Mmax n'a été observée lors de sollicitations concentriques et excentriques sous-maximales.
Cette différence de comportement entre ces groupes musculaires est d'autant plus remarquable
que le niveau de couple de force investigué était moindre pour les fléchisseurs dorsaux
comparativement aux fléchisseurs plantaires de la cheville (20 % vs. 50 % de la CVM). Dans
ces conditions, l'effet facilitateur sur l'excitabilité du pool de motoneurones aurait du être
moins marqué au niveau du tibial antérieur. Comme nous l'avons précédemment évoqué, ces
163
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
résultats divergents entre les différents groupes musculaires investigués dans notre étude,
peuvent s'expliquer par une moindre sensibilité à l'inhibition présynaptique du pool de
motoneurones du muscle tibial antérieur par rapport au soléaire. Cette hypothèse est en accord
avec plusieurs travaux ayant montré que l'amplitude, la stabilité et la facilité d'évocation du
réflexe H du muscle tibial antérieur étaient moins élevées comparativement à plusieurs autres
groupes musculaires (Garcia et coll., 1979, Cowan et coll., 1986, Jusic et coll., 1995). En
outre, Brooke et collaborateurs (1997) ont rapportés des modulations importantes (40-60%)
du réflexe H du soléaire lors d'un cycle de pédalage tandis que le tibial antérieur n'était
quasiment pas altéré (2%). Cette différence pourrait donc expliquer le fait que le rapport
H/Mmax ne soit pas affecté par le mode de contraction dans notre étude. L'absence d'une
dépression marquée du rapport H/Mmax lors des sollicitations excentriques peut par ailleurs
s'expliquer par une modulation similaire des afférences sensorielles entre les deux modes.
L’étude de Petersen et collaborateurs (2007) portant sur l’analyse de la probabilité
d’activation d’une unité motrice du muscle tibial antérieur en réponse à une stimulation
électrique des afférences Ia, a en effet suggéré que pour de faibles niveaux de contraction (<
2-3 % de la CVM), les phénomènes d’inhibitions présynaptiques n’étaient pas différents entre
les deux modes de sollicitation. De plus, dans leur étude portant sur le même muscle, Burke et
collaborateurs (1978) ont rapporté que lors de sollicitations concentriques, la fréquence
d'activation des afférences fusoriales augmentait davantage avec le niveau d'activation
musculaire par rapport au mode excentrique. D'après ces auteurs, lors de contractions
concentriques volontaires, la co-activation α-γ serait prédominante afin d'augmenter la
sensibilité fusoriale lorsque le muscle se raccourci. Cependant, pour des niveaux de couple de
force sous-maximaux, ces fréquences d'activation des afférences Ia restent inférieures
comparativement au mode excentrique (Burke et coll., 1978). Ainsi, la faible dépression du
rapport H/Mmax observée lors des sollicitations excentriques, suggère que sur le pool de
motoneurones du muscle tibial antérieur, le retour sensoriel Ia est davantage réduit au niveau
présynaptique comparativement au mode concentrique. Malgré une inhibition présynaptique
probablement plus marquée lors des sollicitations excentriques, il apparait que pour les deux
modes de contraction celle-ci est modulée de manière similaire en fonction de la longueur du
muscle.
Les afférences supraspinales peuvent également jouer un rôle important dans la
modulation de l'excitabilité du pool de motoneurones α. Dans notre étude, les modulations du
rapport MEP/Mmax du tibial antérieur en fonction de l'angle apparaissent moins marquées par
164
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
rapport au rapport H/Mmax. Seul un effet de l'angle articulaire tous modes confondus a été
rapporté dans notre étude. Lors des sollicitations concentriques, le rapport MEP/Mmax tend à
augmenter indiquant que l'excitabilité de la voie corticospinale augmente au fur et à mesure
que le muscle se raccourci. Lors de sollicitations excentriques, les modulations du MEP/Mmax
du tibial antérieur paraissent moins importantes comparativement au mode concentrique. Nos
résultats indiquent que celui-ci tend en effet à être déprimé au cours des sollicitations
excentriques par rapport au mode concentrique. De même, le rapport MEP/Mmax enregistré au
niveau des fléchisseurs plantaires de la cheville, lorsque ceux-ci sont agonistes du
mouvement, tend à diminuer lors des sollicitations excentriques comparativement au mode
concentrique. Les différents groupes musculaires investigués dans notre étude semblent donc
être modulés de la même manière en fonction du mode de sollicitation. Les études ayant traité
des modulations du potentiel moteur évoqué par stimulation magnétique transcorticale au
niveau du biceps brachial, du brachoradial (Abruzzese et coll., 1994, Sekiguchi et coll., 2001)
et du soléaire (Sekiguchi et coll., 2003) ont montré une réduction de son amplitude lors de
sollicitations excentriques. Ainsi, le mode excentrique est habituellement associé à une
moindre excitabilité de la voie corticospinale. Au niveau des muscles soléaire et
gastrocnémien médial, les modulations similaires du réflexe H et du potentiel moteur évoqué
par stimulation transcorticale en fonction du mode suggèrent que pour ces muscles, la majeure
partie des inhibitions s'opère au niveau présynaptique. Par contre, la tendance à la dépression
du rapport MEP/Mmax observée au niveau du muscle tibial antérieur malgré l'absence d'une
dépression du rapport H/Mmax au début du mouvement excentrique, suggère que d'autres
mécanismes inhibiteurs sont mis en jeu au niveau du pool de motoneurone de ce muscle.
Le niveau de coactivation des muscles antagonistes n'étant pas différent entre les deux
modes, les mécanismes d'inhibition réciproques ne semblent pas être à l’origine d’une
moindre capacité du système neuromusculaire à activer les motoneurones α lors des
sollicitations excentriques. Par ailleurs, l'évolution du rapport H’/H1 au niveau du muscle
tibial antérieur suggèrent que lors de sollicitations dynamiques, les mécanismes d'inhibition
récurrente de Renshaw sont modulés différemment en fonction du mode de contraction. Nos
résultats révèlent en effet une dépression marquée du rapport H’/H1 dès le début du
mouvement excentrique. A l'inverse, lors des sollicitations concentriques, le rapport H’/H1 est
modulé de la même manière que pour le rapport H/Mmax, à savoir que celui-ci augmente
progressivement au cours du raccourcissement musculaire. La réduction du rapport H’/H1 lors
de contractions excentriques témoigne donc de l'intervention plus prononcée de l'inhibition
165
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV
récurrente par rapport aux contractions concentriques. Ce mécanisme, rendant temporairement
les motoneurones moins excitables, est ainsi susceptible de limiter le niveau d'excitabilité du
pool de motoneurones α lors des sollicitations excentriques (Bussel et Pierrot-Deseilligny,
1977).
En conclusion, ces résultats indiquent que le degré d’inhibition présynaptique
affectant le pool de motoneurones du muscle tibial antérieur lors de sollicitations actives du
muscle, dépend davantage de l’angle articulaire et donc de la longueur du muscle plutôt que
du mode de contraction. Lors de sollicitations isométriques, l'augmentation des afférences
fusoriales lorsque le muscle est allongé semble en effet principalement contrôlée au niveau
présynaptique en fonction de la longueur du muscle. Lors de sollicitations concentriques et
excentriques, ces mécanismes réguleraient la transmission entre les afférences fusoriales et le
motoneurone de manière similaire entre les deux modes. Néanmoins, bien que l'inhibition
présynaptique soit probablement plus marquée lors des sollicitations excentriques, ce mode
de contraction semble également régulé par des mécanismes d'inhibition intervenant au
niveau postsynaptique tel que l'inhibition récurrente de Renshaw. Enfin, nos résultats
indiquent que l’importance des modulations présynaptiques dépend également de la
sensibilité du muscle investigué aux changements de longueur.
166
CHAPITRE III
DISCUSSION GENERALE
ET CONCLUSION
CHAPITRE III – DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION
CHAPITRE III : DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION
Le système nerveux central utilise deux mécanismes de bases pour moduler la force
développée par le muscle. La gradation de la force va en effet dépendre du nombre d'unités
motrices recrutées et de la fréquence à laquelle ces dernières sont activées (Desmedt et
Godaux, 1977). Henneman, en 1957, a montré que les différentes unités motrices étaient
activées lors d’une contraction volontaire selon des séquences reproductibles et rigides. En
effet, les unités motrices sont recrutées en fonction de la taille de leur motoneurone. Ainsi, les
grandes unités motrices dîtes "rapides" sont activées après les plus petites dîtes "lentes". Ce
phénomène appelé "principe de la taille" a été étudié par différents auteurs depuis Henneman
et ne semble pas modifié par l’entraînement (Hainaut et coll., 1981, Van Cutsem et coll.,
1998), ni par l’immobilisation prolongée (Duchateau et Hainaut, 1990). Toutefois, selon
certains auteurs, lorsque le muscle activé s'allonge (i.e. contraction excentrique), il y aurait
une modification du comportement des unités motrices (Nardone et coll., 1989, Howell et
coll., 1995, Linnamo et coll., 2003). Bien que lors de sollicitations excentriques la commande
descendante semble modifiée par rapport aux autres modes de contractions, l’hypothèse d’une
stratégie particulière de recrutement des unités motrices de la part du système nerveux central
selon le type de contraction ne fait pourtant pas l’unanimité.
Dans cette dernière partie de notre dissertation doctorale, nous discuterons, en rapport
avec l'ensemble de nos résultats expérimentaux, des possibles stratégies d'activation mises en
place par le système nerveux central lors de contractions de type excentrique. Nous
orienterons ensuite notre discussion sur l'origine spinale et/ou supraspinale des modulations
de la fréquence de décharge et du recrutement des unités motrices en fonction du mode de
contraction.
Stratégie de contrôle spécifique adoptée par le système nerveux central au cours
d’activations volontaires de type excentriques.
L’objectif de nombreuses études a été d’identifier l’existence ou non d’une stratégie de
contrôle spécifique adoptée par le système nerveux central au cours d’activations volontaires
et particulièrement lors de contractions de type excentriques. La réponse la plus conservatrice
serait que le système nerveux règle simplement la quantité d'activation du muscle, et par
168
CHAPITRE III – DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION
conséquent le couple de force exercé, de sorte que quand celui-ci est inférieur à celui exercé
par la charge, la contraction résultante est de type excentrique. Dans ce cas de figure,
l’activation des motoneurones innervant le muscle est indépendante du type de contraction
(i.e. isométrique, concentrique, excentrique), et seule l'intensité d'activation est modulée selon
le couple de force souhaité. Cette situation permettrait au système nerveux d'utiliser une
stratégie simple pour activer les motoneurones impliqués dans les différents types de
contractions du muscle. La seconde alternative est qu'au cours d’actions volontaires, la
capacité du muscle à produire un niveau de couple de force donné résulterait d'une stratégie
de contrôle spécifique adoptée par le système nerveux central pour activer le pool d’unités
motrices lors de sollicitations excentriques.
Bien que plusieurs mécanismes périphériques soient susceptibles de réguler
l’activation nerveuse au niveau spinal, Enoka (1996) a tout d'abord suggéré que le système
nerveux central commande la contraction excentrique différemment comparativement aux
autres modes de contraction. Au moyen d'enregistrements électro-encéphalograpiques, Fang
et collaborateurs (2001, 2004) ont en effet constaté que les potentiels cérébraux associés à la
préparation du mouvement étaient plus amples et plus précoces lors de contractions
excentriques sous-maximales (Fang et coll., 2001) et maximales (Fang et coll., 2004) des
muscles fléchisseurs du coude, comparativement au régime de contraction concentrique. Ces
résultats originaux indiquent que les sollicitations excentriques seraient associées à une
utilisation d’un plus grand nombre d’aires fonctionnelles ou de neurones corticaux par le
cortex cérébral. Un nouvel argument en faveur d'une commande spécifique en excentrique a
été apporté par les travaux de Grabiner et Owings (2002). Les auteurs ont montré que, quel
que soit le mode de contraction imposé, l’activité EMG initiale enregistrée pendant la phase
isométrique précédant le déclenchement du mouvement est réduite lorsque les sujets
s'attendent à réaliser une contraction excentrique comparativement à une contraction
concentrique. Par conséquent, le contrôle du système nerveux central se ferait "à priori" selon
le mode de sollicitation. Ces observations indiquent que l'activation musculaire serait liée à
une programmation du mouvement spécifique au mode de contraction excentrique.
L'observation de comportements mécaniques et électriques différents en excentrique
soutient l’idée d'une stratégie d'activation particulière de la part du système nerveux central.
Lors de sollicitations excentriques maximales, le comportement mécanique du muscle
volontairement activé chez l’homme diffère visiblement de celui observé d’après les
169
CHAPITRE III – DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION
expérimentations réalisées chez l’animal, sur le muscle entier ou la fibre isolée (Gordon,
1982, Westing et coll., 1988). La force produite in vitro en contraction excentrique dépasse
celle développée en contraction isométrique (Katz, 1939, Edman et coll., 1978, Morgan et
coll., 2000). Chez l’humain, l’accroissement du couple de force lors de contractions
volontaires excentriques n’est en effet pas présent pour tous les groupes de muscles étudiés et
semble être indépendant de la vitesse d’allongement (Westing et coll., 1991, Aagaard et coll.,
2000, Pinniger et coll., 2000). Les résultats de plusieurs études ayant utilisé la technique de la
secousse surimposée (Merton en 1954), ont ainsi rapporté qu'un déficit d'activation lié à une
diminution de la commande nerveuse était présent lors de contractions excentriques (Dudley
et coll., 1990, Westing et coll., 1990, Amiridis et coll., 1996, Babault et coll., 2001, Beltman
et coll., 2004). L'hypothèse d'une activation sous-optimale en excentrique est en accord avec
plusieurs études qui ont montré que pour une même vitesse angulaire, l’activité EMG est
généralement plus faible lors de contractions excentriques maximales par rapport à celle
obtenue lors de contractions concentriques (Doss et Karpovitch, 1965, Komi et Burskirk,
1972, Westing et coll., 1991, Nakazawa et coll., 1993, Amiridis et coll., 1996, Smith et coll.,
1998, Aagaard et coll., 2000, Linnamo et coll., 2002, McHugh et coll., 2002). Ces
observations, en plus des divergences obtenues en comparaison à l’expérimentation in vitro,
suggèrent qu’un mécanisme nerveux de régulation de la tension serait mis en jeu lors de
sollicitations excentriques dans le but de limiter le couple de force produit.
Il est toutefois intéressant de constater que l'activité EMG (Westing et coll., 1991)
ainsi que le niveau d'activation testé par la secousse surimposée (Wickiewicz et coll., 1990,
Tesch et coll., 1990, Westing et coll., 1991, Seger et Thorsthensson, 1994, Aagaard et coll.,
1995, 1996, 2000, Amiridis et coll., 1996, Kellis et Baltzopoulos, 1998) sont également
réduits au cours de contractions concentriques maximales réalisées aux faibles vitesses
angulaires. D'après ces auteurs, ce phénomène dépendrait de mécanismes d’inhibition
conduisant à une réduction de l’activation pour des niveaux de tension élevés
indépendamment du mode de sollicitation. Le but serait de préserver l’intégrité de l’unité
tendon-muscle soumise à des tensions musculaires plus élevées sans qu'il y ait pour autant une
commande spécifique au mode de contraction excentrique.
En accord avec les études précédentes (Komi et Burskirk, 1972, Westing et coll.,
1991, Aagaard et coll., 2000), nos résultats montrent que la CVM est associée à une moindre
activité EMG de surface pour des couples de forces supérieurs lorsque le muscle est sollicité
de manière excentrique comparativement au mode concentrique. Quelles que soient les
170
CHAPITRE III – DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION
raisons permettant de justifier ces résultats, le changement de l’activité EMG de surface ne
semble pourtant pas découler d’une activation volontaire sous-maximale puisqu'aucun déficit
d'activation (testé au moyen de la technique de la secousse surimposée) du muscle tibial
antérieur n'a été rapporté dans nos travaux lors de sollicitations excentriques maximales des
fléchisseurs dorsaux de la cheville. En outre, il a préalablement était rapporté que le tibial
antérieur pouvait être activé de manière maximale chez la plupart des sujets indépendamment
de l'angle de la cheville et du type de contraction (Bigland-Ritchie et coll., 1992, Klass et
coll., 2005). Par ailleurs, l'hypothèse d'un contrôle lié à des hauts niveaux de tensions
musculaires développés en excentriques ne concorde pas avec les résultats de Pinniger et
collaborateurs (2000). Ces auteurs ont, en effet, mis en évidence que ce déficit était présent
lors de contractions volontaires sous-maximales excentriques des fléchisseurs plantaires
quelles que soient les vitesses testées, ce qui n'était pas le cas lors de sollicitations
concentriques. De même, la moindre activité EMG rapportée dans nos travaux lors de
contractions excentriques sous-maximales comparativement à des contractions concentriques
et ce, pour des modifications similaires du couple de force et de longueur des fascicules
musculaires, suggère que ce mécanisme interviendrait également pour des niveaux de force
présentant peu de risque de lésion. Bien que l'existence de mécanismes nerveux permettant de
réguler la tension musculaire ait été de nombreuses fois documentée, il semble que d'autres
mécanismes de régulation, non limités aux efforts maximaux, répondent davantage aux
caractéristiques inhérentes à l’activation volontaire excentrique.
Modulations du recrutement et de la fréquence de décharge des unités motrices
lors de sollicitations isométriques et dynamiques.
Un "pattern" d’activation spécifique lié au mode de sollicitation excentrique semble
donc se confirmer. Il est dès lors intéressant de vérifier si cette stratégie d’activation
particulière s’applique à un niveau plus "qualitatif", c’est-à-dire au niveau du recrutement des
unités motrices elles-mêmes. Quelle que soit leur origine, les mécanismes de régulation de
l'activation musculaire lors des contractions excentriques et concentriques impliquent en effet
une modulation du recrutement et/ou de la fréquence de décharge des unités motrices.
Dans un premier temps, il apparait que des modulations dans le recrutement des unités
motrices et de leur fréquence de décharge sont susceptibles de s'expliquer par les
171
CHAPITRE III – DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION
modifications de la longueur à laquelle se trouve le muscle plutôt que par un mode de
contraction particulier. Le temps de contraction d’une secousse musculaire, mesuré lors d’une
stimulation électrique isolée, étant diminué lorsque le muscle est raccourci (Marsh et coll.,
1981, Bigland-Ritchie et coll., 1992), il a été suggéré qu’aux plus courtes longueurs une
augmentation de l'activation du pool de motoneurones serait nécessaire afin de développer un
même couple de force relatif. Conformément à cette hypothèse, une majoration de la
fréquence de décharge des unités motrices ainsi qu'une réduction de leur seuil de recrutement
(Tax et coll., 1990, Vander Linden et coll., 1991) ont été rapportés. En accord avec ces
observations, nos travaux indiquent qu’un niveau de couple de force absolu ou relatif donné
est atteint moyennant une fréquence de décharge plus élevée et le recrutement d’un plus grand
nombre d’unités motrices lorsque la longueur du muscle est plus courte. En outre,
l’augmentation de la fréquence de décharge apparait prépondérante pour les bas niveaux de
couple de force (<10% de la CVM) lorsque le complexe muscle-tendon est compliant, tandis
que la contribution du recrutement des unités motrices est plus importante pour des couples de
forces supérieurs (10-35% de la CVM), à un moment où la compliance est moindre.
Parmi les arguments en faveur d'une commande centrale spécifique selon le mode de
contraction, certains travaux ont suggérés que l'ordre de recrutement des unités motrices était
inversé en situation excentrique avec une activation préférentielle des unités motrices rapides
(Moritani et coll., 1987, Nardone et coll., 1989, Howell et coll., 1995, Linnamo et coll.,
2003). Selon ces auteurs, il y aurait un recrutement sélectif des unités motrices à seuil élevé,
accompagné d’un dérecrutement des unités motrices à seuil bas. Ces unités motrices, qui ne
sont activées en concentrique que pour des seuils de recrutement élevés, seraient recrutées
pour des seuils très bas lorsque la contraction est de type excentrique (Nardone et coll., 1989).
D’autres études ont cependant montré que l’ordre de recrutement des unités motrices se
déroulait selon le principe de la taille (Henneman, 1957) quel que soit le régime de
contraction (Tax et coll., 1989, Garland et coll., 1994, 1996, Christensen et coll., 1995,
Søgaard et coll., 1996, Kossev et Christova, 1998, Bawa et Jones, 1999, Christova et Kossev,
2000, Stotz et Bawa, 2001). En accord avec ces travaux, nos observations indiquent une
certaine rigidité de la loi de Henneman puisque l’ordre de recrutement des unités motrices
était conservé lors de contractions excentriques sous-maximales réalisées à vitesse constante.
En effet, lorsqu'une unité motrice était recrutée lors de la phase isométrique initiale en
position allongée, celle-ci était activée de manière continue tout au long des phases
concentrique et excentrique suivante. En outre, il apparait que certaines unités présentant un
172
CHAPITRE III – DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION
seuil de recrutement plus élevé comparé aux unités mises en jeu dès le début de la tâche,
étaient recrutées de manière additionnelle lors des sollicitations concentriques. Ces unités
additionnelles restaient actives lors de la phase isométrique suivante en position raccourcie
puis étaient généralement dérecrutées en premier lors de la phase excentrique. Un plus grand
recrutement d’unités motrices a ainsi été observé lors des contractions isométriques réalisées à
faible longueur musculaire et ce, malgré des fréquences de pulsation comparables entre les
deux longueurs (étude II). Stotz et Bawa (2001) ont rapporté que certaines unités à haut seuil
peuvent néanmoins être activées de manière additionnelle lors de contractions excentriques.
Cependant, cette modulation du recrutement n’intervenait que lorsque les sollicitations
excentriques étaient réalisées au moyen d’une charge constante et présentaient des
"irrégularités" dans les tracés de force et de mouvement. De telles "saccades" du couple de
force ou du mouvement, proches de petits mouvements balistiques, sont en effet susceptibles
d'induire des modulations du recrutement (Stotz et Bawa, 2001). Ainsi, même si de subtiles
modifications des seuils de recrutement peuvent se produire et sensiblement modifier l’ordre
de recrutement dans le cas d'unités dont les seuils sont très proches (Thomas et coll., 1987,
Jones et coll., 1993, Feiereisen et coll., 1997), il apparait selon nos travaux que lors de
sollicitations dynamiques réalisées à vitesse constante, l'ordre de recrutement se fait bien
selon leur seuil de recrutement et donc selon le principe de la taille. Cette rigidité du
recrutement des unités motrices faciliterait le contrôle de la contraction par les centres
supérieurs, sans pour autant limiter la flexibilité de la commande.
En effet, si l’ordre de recrutement est similaire, la fréquence de décharge des unités
motrices semble néanmoins différer selon le type de contraction réalisée. Le mode
excentrique solliciterait des fréquences de décharge moyennes plus basses lors de contractions
sous-maximales comparativement aux contractions concentriques (Tax et coll., 1989, Howell
et coll., 1995, Søgaard et coll., 1996, Kossev et Christova, 1998, Semmler et coll., 2002, Del
Valle et Thomas, 2005). Chaque unité motrice produisant une force supérieure en mode
excentrique (Moritani et coll., 1987), pour une même force absolue développée, la commande
motrice descendante sur le pool de motoneurones sera donc réduite lors de sollicitations
excentriques. De même, lorsqu'une charge constante est utilisée, le couple de force développé
étant inférieur à la charge lors de contractions excentriques, celles-ci est associées à une
moindre fréquence d’activation et/ou à un dérecrutement d’unités motrices (Laidlaw et coll.,
2000, Stotz et Bawa, 2001, Del Valle et Thomas, 2005). Ainsi, en accord avec ces
précédentes observations, nos travaux montrent qu'une même unité développait une fréquence
de décharge moyenne plus basse lors des contractions excentriques comparativement aux
173
CHAPITRE III – DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION
contractions concentriques et ce, malgré des changements similaires de la longueur des
fascicules et du couple de force. En outre, au cours de la contraction excentrique, la fréquence
était maintenue à un niveau quasi constant tandis qu'au cours de la contraction concentrique,
celle-ci s’accélérait progressivement pour atteindre en fin de mouvement des valeurs bien plus
élevées comparativement aux conditions isométriques.
L'analyse du comportement des unités motrices impliquées dans les différents types de
contraction indique que le système nerveux n’utilise qu’une seule et même stratégie
d’activation liée à la taille des motoneurones. Les différences plus marquées obtenues en
position raccourcie entre les deux modalités de contractions dynamiques peuvent s’expliquent
par l’augmentation de l’activation nerveuse nécessaire afin de compenser la réduction des
capacités contractiles du muscle à cette longueur. Comme nous l'avons en effet rapporté dans
l'étude II, les fréquences de décharge par unité de couple de force étaient majorées aux faibles
longueurs musculaires lors de contractions isométriques. Néanmoins, les modulations
contraires des fréquences de décharge des unités motrices entre les deux modes de
contractions dynamiques pour une longueur musculaire donnée témoignent d’une distribution
différente des inputs sensoriels sur le pool de motoneurones associée avec de possibles
modifications de la commande centrale (Nielsen, 2004).
L'activation incomplète pour le régime excentrique est habituellement associée à une
diminution de l’excitabilité de la voie corticospinale testée par stimulation magnétique
transcorticale. Les études ayant traité des modulations du potentiel moteur évoqué au niveau
du biceps brachial, du brachoradial (Abruzzese et coll., 1994, Sekiguchi et coll., 2001) et du
soléaire (Sekiguchi et coll., 2003) ont en effet montré une réduction de son amplitude lors de
sollicitations excentriques. Au niveau des fléchisseurs du coude, la stimulation magnétique
transcorticale surimposée à la contraction provoque par ailleurs un gain de force plus
important lors des CVM excentriques par rapport aux CVM concentriques (Loscher et
Nordlund, 2002). Ces résultats indiquent que le cortex moteur et/ou une partie des structures
nerveuses ne transmettent pas la commande corticale aux muscles de façon équivalente lors
d'actions excentriques et concentriques et ce, malgré des sollicitations volontaires maximales
du muscle. De façon intéressante, il a été montré que l’amplitude du potentiel moteur évoqué,
enregistré au niveau du soléaire lorsque celui-ci est relâché, est également réduite lorsque le
muscle est maintenu en position allongée (Guissard et coll., 2001). Il est par conséquent
possible que ces modulations de l'excitabilité corticospinale soient davantage influencées par
174
CHAPITRE III – DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION
la longueur à laquelle se trouve le muscle plutôt que par le mode de contraction lui-même.
Nos résultats ne montrent cependant pas de modifications, ni du potentiel moteur évoqué, ni
de la fréquence de décharge moyenne des unités motrices avec l’allongement du muscle tibial
antérieur lorsque celui-ci est volontairement activé. Lors des sollicitations concentriques,
celui-ci n'augmente que faiblement au fur et à mesure que le muscle se raccourci. En début de
sollicitations excentriques, ces potentiels semblent davantage déprimés. Bien que peu
importantes, ces modulations de l'excitabilité de la voie corticospinale au cours du
mouvement pourraient donc en partie expliquer la modulation différente des fréquences de
décharges des unités motrices observée entre les deux modes de contractions dynamiques.
Plusieurs mécanismes intervenant au niveau spinal sont susceptibles de réguler
l'excitabilité du pool de motoneurones.
Des mécanismes d’inhibition autogène induits par les afférences Ib issues des organes
tendineux de Golgi peuvent ainsi moduler l'excitabilité du pool de motoneurones lorsqu'un
muscle est allongé et/ou contracté de manière substantielle (Houk et coll., 1971, Robinson et
coll., 1982). Toutefois, dans nos travaux, la contribution de l’inhibition Ib est
vraisemblablement limitée lors des sollicitations sous-maximales puisque son action
inhibitrice est plus marquée lors de contractions d’intensité élevée (Proske et Gregory, 1980).
Un autre mécanisme également susceptible de diminuer l’activation du muscle agoniste est
l’inhibition réciproque induite par une coactivation antagoniste (Crone et Nielsen, 1989). Nos
travaux ainsi que plusieurs études qui se sont intéressées au rôle de ce mécanisme lors de
contractions excentriques n’ont cependant pas mis en évidence de contribution substantielle
de celui-ci (Abbruzzese et coll., 1994, Pinniger et coll., 2003).
Parmi
les
mécanismes
habituellement
proposés,
l'inhibition
présynaptique
(Abbruzzese et coll., 1994) et/ou l’inhibition de Renshaw (Pinniger et coll., 2000) pourraient
expliquer en partie les modulations des fréquences de décharge des unités motrices observée
dans les différents modes de contractions. Bien que le retour sensoriel Ia au cours de
l’allongement du muscle soit augmenté par rapport à son raccourcissement (Burke et coll.,
1978, Hulliger et coll., 1985), une dépression de l’amplitude du réflexe de Hoffmann a en
effet plusieurs fois était rapporté lors de sollicitations excentriques sous-maximales (Romano
et Schieppati, 1987, Abbruzzese et coll., 1994, Nordlund et coll., 2002, Duclay et coll., 2008).
Au niveau des muscles soléaire, gastrocnémien médial (étude IV) et brachoradial (Abruzzese
et coll., 1994), les modulations du réflexe H et du potentiel moteur évoqué par stimulation
175
CHAPITRE III – DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION
transcorticale en fonction du mode de sollicitation sont similaires. Pour ces muscles, la
majeure partie des inhibitions semble donc s'opérer au niveau présynaptique. Au niveau du
muscle tibial antérieur, nos travaux indiquent que l'excitabilité de la boucle spinale est
modulée en fonction de l'angle articulaire et donc de la longueur à laquelle se trouve le
muscle. La dépression de l’amplitude du réflexe H dans les conditions de contractions
isométriques lorsque le muscle est en position allongée suggère que l’allongement du muscle
lui-même induit une réduction de l'excitabilité spinale, cette dernière se traduisant
probablement par un moindre recrutement d'unités motrices. Par contre, dans les conditions de
contractions dynamiques, les modulations du réflexe H ne sont pas différentes entre les deux
modes et ce, quel que soit la longueur du muscle. Puisque l’activité des fuseaux
neuromusculaire est davantage augmentée lors de contractions excentriques que lors de
contractions concentriques (Burke et coll., 1978), les mécanismes présynaptiques dont nous
savons qu'ils sont régulés de manière centrale et périphérique (Hultborn et coll., 1987, Morita
et coll., 1998) sont probablement davantage mis en jeu lors des sollicitations excentriques.
Ces derniers ne permettent toutefois pas d'expliquer la modulation différente de la fréquence
de décharge des unités motrices entre ces deux régimes de contraction. Ainsi, l'absence d'une
dépression du réflexe H au début du mouvement indique que la modulation des fréquences de
décharge des unités motrices dépend d'autres mécanismes inhibiteurs mis en jeu au niveau du
pool de motoneurone de ce muscle.
Au niveau postsynaptique, le niveau d'excitabilité des motoneurones α peut également
être modulée par des mécanismes d'inhibition récurrente via les cellules de Renshaw (Bussel
et Pierrot-Deseilligny, 1977, Hultborn et coll., 1979). Afin d’estimer les modifications de ce
mécanisme nerveux au niveau du pool de motoneurone, nous avons analysé le rapport H’/H1
au niveau du muscle tibial antérieur (étude IV). A notre connaissance, aucune étude ne s'était
auparavant intéressée aux modulations de ce réflexe conditionné en fonction du mode de
sollicitation ou de la longueur du muscle lorsque celui-ci est volontairement activé. D'après
les résultats obtenus sur le muscle tibial antérieur, ces mécanismes d'inhibition postsynaptique
ne seraient pas modulés en fonction de la longueur du muscle lors de sollicitations
isométriques sous-maximales. Toutefois, lors des sollicitations dynamiques, les variations du
rapport H’/H1 entre les deux modes sont similaires à celle observées pour les fréquences de
décharge des unités motrices. L'augmentation linéaire de ce rapport au cours des sollicitations
concentriques indique qu'avec le raccourcissement musculaire, l'activation des cellules
inhibitrices de Renshaw est progressivement réduite. A l'inverse, la réduction du rapport
H’/H1 lors de contractions excentriques témoigne d'une intervention plus prononcée de
176
CHAPITRE III – DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION
l'inhibition récurrente du motoneurone par rapport aux contractions concentriques. Ces
mécanismes postsynaptiques peuvent être régulés de manière centrale et périphérique (Katz et
Pierrot-Deseilligny, 1999). En inhibant temporairement les motoneurones, ce mécanisme est
ainsi susceptible de limiter la fréquence de décharge des unités motrices et d'expliquer la
divergence de modulation entre les deux régimes de contraction. La contraction excentrique
étant généralement plus difficile à contrôler que les contractions concentriques (Nordlund et
coll., 2002, Semmler et coll., 2002), une telle régulation de l'excitabilité du pool de
motoneurones α via l'inhibition récurrente facilitera probablement l’exécution précise du
mouvement.
Nos résultats relatifs à la fatigabilité neuromusculaire dans les deux modes de
contractions dynamiques (étude I) renforcent l’hypothèse d’une fréquence d'activation plus
soutenue en concentrique qu’en excentrique plutôt que d’un recrutement sélectif d’unités
motrices en excentrique. Comme l'a rapporté la majorité des études ayant abordé la fatigue
musculaire lors de sollicitations dynamiques volontaires (Gray et Chandler, 1989, Tesch et
coll., 1990, Crewshaw et coll., 1995, Hortobagyi et coll., 1996, Grabiner et Owings, 1999,
Kay et coll., 2000), nos travaux indiquent que la répétitions de CVM excentriques mènent à
une altération moins marquée des capacités de production de force par rapport au mode
concentrique. Or, sur base de nos connaissances des caractéristiques mécaniques et
biochimiques des unités motrices, nous savons que les unités rapides sont les plus fatigables
(Burke et Edgerton, 1975). L'hypothèse d'une mise en jeu sélective des unités motrices
rapides lors de sollicitations excentriques n'est donc pas cohérente avec la meilleure résistance
à la fatigue observée en excentrique. Par ailleurs, aucune différence de fatigabilité n’apparaît
entre ces deux modes lorsque les contractions sont induites par stimulation électrique (BinderMacleod et Lee, 1996). Ces résultats suggèrent donc que lors d’activations volontaires, les
contractions excentriques sont effectivement associées à un niveau d’activation différent du
pool de motoneurones comparativement au mode concentrique. Dans notre première étude,
l'évolution différente du couple de force et de l'activité EMG lors des deux tests plaide pour la
mise en jeu de mécanismes périphériques différents et témoigne en effet d'une activation
différente des unités motrices entre ces deux modes. L'allongement progressif de la durée de
l'onde M au cours de l’épreuve concentrique et sa réduction au cours de l'épreuve excentrique,
révèle qu'au niveau membranaire la fatigue est plus marquée lors des sollicitations
concentriques. L'activation répétitive et intense d'un muscle ayant pour effet de modifier
l’équilibre électrochimique et d'altérer du couplage électro-chimique (fatigue dite de "haute-
177
CHAPITRE III – DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION
fréquence"; Westerblad et coll., 1991, Jones, 1996), nos résultats corroborent l’hypothèse
selon laquelle la fréquence d'activation est plus soutenue lors de contractions maximales
concentriques que pour le mode excentrique. Enfin, l’amplitude des potentiels d’actions des
unités motrices rapides est davantage susceptible d’être modifiée au cours d’une épreuve de
fatigue que les unités motrices lentes (Chan et coll., 1998). Un plus grand recrutement
d’unités rapides lors de contractions excentriques aurait donc entraîné des modifications plus
importantes de l'onde M et de l’activité EMG volontaire comparativement aux contractions
concentriques, ce qui n’est pas le cas dans notre étude.
Conclusions
En conclusion, notre travail indique que l’ordre de recrutement des unités motrices
entre les contractions concentriques et excentriques étant identique, le système nerveux
n’utilise qu’une seule et même stratégie d’activation liée à la taille des motoneurones
impliqués dans ces deux types de contractions. En outre, les contractions excentriques
lorsqu’elles sont réalisées à vitesse constante, sont associées à une modulation spécifique de
la fréquence de décharge des unités motrices. Ce comportement diffère de celui observé lors
de contractions concentriques, malgré une modification linéaire et similaire de la longueur des
fascicules et du couple de force au cours de ces deux tâches. Les modulations du recrutement
des unités motrices semblent davantage dépendre de la longueur musculaire tandis que les
modulations de fréquence prédominent pendant les contractions en raccourcissement. Ce
comportement spécifique semble dépendant de mécanismes de régulation principalement
localisés au niveau spinal. Ainsi, le degré d’inhibition des afférences fusoriales affectant le
pool de motoneurones du muscle tibial antérieur lors de sollicitations actives du muscle,
dépend davantage de l’angle articulaire et donc de la longueur du muscle plutôt que du mode
de contraction. Lors de sollicitations isométriques, le retour sensoriel Ia est principalement
contrôlé au niveau présynaptique en fonction de la longueur du muscle. Lors de sollicitations
concentriques et excentriques, ces mécanismes présynaptiques réguleraient l'excitabilité
spinale de manière similaire entre les deux modes. Néanmoins, bien que l'inhibition
présynaptique soit probablement plus marquée lors des sollicitations excentriques, ce mode de
contraction semble également régulé par des mécanismes d'inhibition intervenant au niveau
postsynaptique tel que l'inhibition récurrente de Renshaw. Ce mécanisme localisé au niveau
178
CHAPITRE III – DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION
postsynaptique permettrait de réguler la fréquence de pulsation des unités motrices lors de
sollicitations excentriques dans le but le faciliter l'exécution du mouvement.
L'originalité de notre travail a été d’étudier le comportement d’une même unité dans
les deux modes de contractions alors que la méthode d’analyse généralement adoptée
consistait à comparer des populations d’unités motrices entre-elles. De plus, les changements
de la longueur du muscle au cours du mouvement ainsi que les vitesses de raccourcissement
ou d'allongement ont été estimés à partir de la mesure directe de la longueur des fascicules
musculaires. Cette dernière présente l’avantage de fournir une information de longueur et de
vitesse sur la portion de muscle à partir de laquelle les enregistrements d’unités motrices ont
été obtenus. Enfin, étant donné les modulations possibles tant au niveau spinal que
supraspinal des mécanismes nerveux mis en jeu, il semblait important d’analyser celles-ci
pendant le mouvement et aux différents angles investigués. Cette précision méthodologique a
permis d'élargir la discussion concernant les possibles modifications de la balance "excitationinhibition" lors de sollicitations excentriques, qui, jusqu’à présent, n'avaient été analysées que
pour un angle articulaire donné.
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ANNEXES
ABSTRACT: We compared the contribution of central and peripheral processes to muscle fatigue induced in the ankle dorsiflexor muscles by tests
performed during concentric (CON) and eccentric (ECC) conditions. Each
fatigue test consisted of five sets of 30 maximum voluntary contractions at a
constant speed of 50°/s for a 30° range of motion of the ankle joint. The
torque produced by the dorsiflexors and the surface electromyogram (EMG)
of the tibialis anterior muscle were recorded during the fatigue tests. Before,
during, and after the tests, the compound muscle action potential (M wave)
and the contractile properties in response to single and paired electrical
stimuli, as well as the interpolated-twitch method and postactivation potentiation (PAP), were recorded during isometric conditions. Compared with
ECC contractions, the CON ones resulted in a greater (P < 0.05) loss of
force (−31.6% vs. −23.8%) and a decrease in EMG activity (−26.4% vs.
−17.5%). This difference was most pronounced during the first four sets of
contractions, but was reduced during the last set. Activation was not altered
by the tests because neither the interpolated-twitch response nor the ratio of
the voluntary EMG to the amplitude of the M wave was changed in the two
fatigue tests. Although there was no significant difference in M-wave amplitude between the two tests, changes in the twitch parameters and in the PAP
were found to be greater in the CON than ECC contractions. It is concluded
that the greater alterations in the contractile properties observed during the
CON contractions indicate that intracellular Ca2+-controlled excitation–
contraction (E–C) coupling processes, possibly associated with a higher
energy requirement, are affected to a much greater degree than during ECC
contractions.
© 2000 John Wiley & Sons, Inc. Muscle Nerve 23: 1727–1735, 2000
MUSCLE FATIGUE DURING CONCENTRIC AND
ECCENTRIC CONTRACTIONS
BENJAMIN PASQUET, MS, ALAIN CARPENTIER, PhD,
JACQUES DUCHATEAU, PhD, and KARL HAINAUT, PhD
Laboratory of Biology, Université Libre de Bruxelles, 28 Avenue P. Héger, CP 168,
1000 Brussels, Belgium
Accepted 28 July 2000
When a muscle lengthens during activation (eccentric or ECC contraction), the mechanical and electromyographic (EMG) responses and energy requirements differ from those of shortening
(concentric or CON) contractions.8,14 Although the
force produced in ECC contractions in animals always exceeds that recorded in isometric contractions,1,13 the results in humans have been variable.
Abbreviations: ATP, adenosine triphosphate; CON, concentric; CT, contraction time; ECC, eccentric; E–C coupling, excitation–contraction coupling; EMG, electromyography; MVC, maximal voluntary contraction;
PAP, postactivation potentiation; Pt, twitch torque; T, transverse; TR1⁄2,
time to half-relaxation; +dPt/dt, maximal rate of twitch tension development; −dPt/dt, maximal rate of twitch tension relaxation; +dPd/dt, maximal
rate of tension development of paired stimuli
Key words: electromyography; muscle fatigue; excitation–contraction
coupling; electrically induced contraction; voluntary contraction
Correspondence to: K. Hainaut; e-mail: [email protected]
© 2000 John Wiley & Sons, Inc.
Concentric versus Eccentric Contractions
The maximum force generated under ECC conditions either matches9,41 or exceeds5,19,22,27,38 that
produced during isometric or concentric contractions. The usual explanation for the greater force
produced during ECC muscle contractions is that,
when stretched, the crossbridges operate higher on
their stress–strain curves and thus develop greater
tension up to the point of mechanical rupture than
when shortened.13.24 Because the actin–myosin bonds
should be disrupted mechanically mainly in ECC
contractions, the crossbridge cycling interaction can
occur with less adenosine triphosphate (ATP) hydrolysis than in CON contractions.30,33,42 ECC contractions are thus associated with a lower energy cost, but
with a higher tension output that may well be the
cause of damage to the muscle–tendon system.8,16,29
Because of the greater force exerted by individual crossbridges during ECC contractions, the
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neural input required to produce a given force is
much lower during ECC than CON contractions.14,27,41 Furthermore, it is difficult to activate the
entire motor unit pool during a maximal ECC contraction. For example, Westing et al.41 found that
activation of the quadriceps muscles was maximal
during a CON contraction, but not during an ECC
muscle contraction, as evidenced by the significant
increment of force observed when an electrical
stimulation was superimposed on an ECC contraction. This deficit in voluntary activation may result
from an incomplete recruitment of the motor unit
pool or submaximal discharge rates.14 Although not
confirmed by all investigators,23,36 slow lengthening
contractions, for example, may involve the selective
activation of fast-twitch motor units without activation of slow-twitch ones.34 If the hypothesis of a selective recruitment pattern of fast-twitch motor units
during ECC contractions was true, and even if the
energy cost is lower, muscles should experience both
a faster and greater loss of force during a fatiguing
exercise as opposed to CON contractions. This is
because fast-twitch units are more susceptible to fatigue than slow-twitch units.6 In contrast, maximum
voluntary ECC contractions display a greater resistance to fatigue than CON contractions during repeated contractions,19,22,38 whereas no difference in
fatigability occurs with electrically induced contractions.5 Therefore, to explain the apparent paradox
that repeated voluntary ECC contractions are less
fatiguing than CON ones, Enoka14 recently suggested that ECC contractions require unique activation and control strategies by the nervous system
compared to other contraction types.
The purpose of this work was to compare the
decrease in force of the ankle dorsiflexor muscles
during standard voluntary CON and ECC fatigue
tests, and at the same time to evaluate the relative
contribution of the central and peripheral mechanisms underlying the decay of the force.
MATERIALS AND METHODS
Subjects. Ten healthy subjects (8 men and 2
women), aged between 22 and 44 years, took part in
this investigation. Their mean (±SD) heights and
masses were 176.7 ± 7.9 cm and 70.2 ± 8.9 kg, respectively. All subjects performed two fatigue tests with
the dorsiflexor muscles of the ankle, with one test
involving CON and the other ECC contractions.
Both tests were separated by at least 1 week and,
because lengthening contractions are known to induce muscle damage that recovers slowly,8 the CON
test was always performed first (see also Tesch et
al.38). Subjects were not engaged in any strenuous
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Concentric versus Eccentric Contractions
locomotor activity for at least 24 h before each experimental session and rested for 30 min before the
beginning of the recordings. They were all volunteers and gave their informed consent before participating in the study. This investigation was approved by the university ethics committee and all the
experimental procedures were performed in accordance with the Declaration of Helsinki.
Ergometric Device. A motor-driven, computercontrolled ergometer (Type HDX 115C6; Hauser
Compax 0260M-E2; Offenburg, Germany) was used.
This device, equipped with a footplate fixed to the
rotational axis of the motor, can record torque generated under static or dynamic (isokinetic) conditions. During the experimental sessions, each subject
sat on an adjustable chair in a slightly reclined position with the dominant foot strapped to the plate,
the axis of rotation of the ankle joint being aligned
with that of the motor. In the resting position, the
plate was inclined at an angle of 45° to the floor. The
subject’s position was adjusted to obtain a 90° angle
for the ankle, and this position was duplicated from
one test to the other. The foot was held in place by
a heel block and was tightly attached to the plate by
means of a strap placed around the foot 1–2 cm
proximal to the metatarsophalangeal joint of the
toe, and another around the ankle.
Mechanical and EMG Recordings. The device was
equipped with a linear potentiometer and straingauge transducers (sensibility: 0.018 V/Nm; linear
range: 0–200 Nm) that were mounted on the rotational axis of the motor in order to measure, respectively, the footplate movement (angular movement
of the ankle) and the torque developed by the dorsiflexor muscles during contractions.
The surface EMG was recorded from the tibialis
anterior by means of two silver disk electrodes (8
mm in diameter). One electrode was positioned over
the muscle belly and the second was attached 2–3 cm
distal to this. The ground electrode (2 × 3 cm silver
plate) was placed between the point of stimulation
and the EMG recording electrodes in order to minimize stimulus artifact. The electrode positions were
marked with ink dots to ensure standardized measurements under CON and ECC conditions. The
EMG signals were amplified (500–2000×) and filtered (10 HZ to 1 kHZ) by a custom-made differential
amplifier.
The torque, displacement, and EMG signals were
recorded simultaneously on magnetic tape by a digital recorder (Sony PCM-DAT Recorder; Model DTR800; Bio-Logic, Claix, France) and analyzed off-line
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by using the ACQKNOWLEDGE data analysis software
(Model MP100A; Biopac Systems, Inc., Santa Barbara, CA).
Stimulation Procedure. The contraction of the dorsiflexor muscles was induced by rectangular electrical pulse (0.2 ms in duration) delivered by a custommade stimulator triggered by a digital timer (Model
4030; Digitimer Ltd., Welwyn Garden City, UK). The
stimulus was delivered to the peroneal nerve
through two electrodes (silver disks, 8 mm in diameter), with the cathode placed on the proximal border of the tibialis anterior and the anode fastened to
the fibular head. To avoid activation of the peroneal
muscles, the nerve was stimulated beyond its branch
to these muscles, and the absence of any peroneal
muscle activity was assessed by palpation. During successive experimental sessions, the electrodes were always positioned in the same locations. Maximum
electrical stimulation was determined by progressively increasing the intensity until the force and the
compound action potential (M wave) reached a plateau. The level of stimulation was then set at 10–20%
above this point. The mechanical twitches in response to single and paired (10-ms intervals) supramaximal stimuli were recorded. The degree of
muscle activation during voluntary contraction was
assessed by the twitch-interpolation method.3 In this
study, we stimulated the peroneal nerve with paired
supramaximal pulses during voluntary contraction.
The size of the superimposed mechanical response
was expressed as a percentage of the one obtained in
the resting muscle. This value was then subtracted
from 100% to provide a quantitative measure of central activation.
Experimental Procedure. All the subjects were familiar with the experimental procedure. In addition,
before each session they were asked to perform
about 20–30 submaximal contractions (10–20% of
maximum) to reinforce the timings of successive
contractions.
The fatigue test involved five sets of 30 maximum
voluntary CON or ECC contractions with the dorsiflexor muscles, each set being separated by a 1-min
pause. The muscle contractions were carried out at a
constant angular velocity (50°/s) and a rate of one
cycle every 3.5 s, and were performed through a 30°
range of motion (120° to 90° and 90° to 120°, respectively). The subjects had to reach a maximum
isometric contraction before the movement of the
footplate (Fig. 1). To this end the subjects were provided with visual feedback of the torque and displacement signals on a digital oscilloscope (Model
Concentric versus Eccentric Contractions
120; Nicolet, Madison, WI), and the exact timing was
given by the investigator. Verbally encouraged, subjects were instructed to exert maximum tension
throughout the entire range of motion; no hand
grip was allowed during the contractions.
The mechanical and electrical responses of the
muscle for both electrically induced and voluntary
isometric contractions were recorded with the foot
held in a “neutral” position before, between each of
the five sets of 30 voluntary contractions, and after 5,
10, 15 and 30 min of rest. Five seconds after the end
of the last contraction in each set, these recordings
began by delivering single and paired stimuli (two
trials each at 4-s intervals). Twenty seconds after the
end of each set, the subject performed an isometric
MVC with superimposed paired electrical stimulation (interpolated-twitch method) and, last, a twitch
was induced 2 s after the end of the MVC. Before the
fatigue test each subject performed one or two additional MVCs with an interpolated twitch to verify
that contraction was maximal. Following each MVC,
the footplate was automatically returned to the starting position prior to the next set by the torque motor.
FIGURE 1. Illustration, in 1 subject, of the torque produced by the
dorsiflexor muscles (B) and the rectified EMG activity of the tibialis anterior (C) during imposed isokinetic movement (50/s) of the
ankle (A) during concentric (left panel) and eccentric (right panel)
contractions. The first (B, C) and the 150th contractions (D, E) of
the series are compared.
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Measurements. The mean values of the torque and
EMG activity developed throughout the entire range
of motion (0.75 s) were measured for each CON and
ECC contraction in the fatigue test. The maximum
torque and the associated mean EMG activity were
also measured during the isometric MVC. The voluntary EMG was quantified by calculating the mean
amplitude of the signal during the torque plateau.
The following parameters were measured from
the induced twitch responses: peak twitch torque
(Pt); contraction time (CT); time to, half-relaxation
(TR1⁄2); maximum rate of tension development
(+dPt/dt); and relaxation (−dPt/dt). Each parameter
was calculated from the average of two responses.
The torque (Pd) and the maximum rate of tension
development (+dPd/dt) of the electrically induced
contractions recorded in response to the paired
stimulation were also measured. Postactivation potentiation (PAP) was determined by computing the
ratio between the size of the twitch recorded before
and after the isometric MVC. The peak-to-peak amplitude and total duration of the M wave were measured. The voluntary EMG was normalized to the
peak-to-peak amplitude of the M wave in order to
provide another indirect quantification of the subjects’ voluntary capacity to activate the muscle.
Reliability and Statistics. For all parameters studied, no significant difference (P > 0.05) was observed
in the prefatigue conditions between the two experimental sessions. The reliability of the different parameters was determined from an intraclass correlation analysis, and high to very high correlation
coefficients were observed for MVC force and EMG
(0.95 and 0.84, respectively), M-wave amplitude
(0.64), and PAP (0.96). For the twitch and paired
electrically induced contractions, the correlation coefficients were between 0.97 (Pd) and 0.68 (+dPt/dt).
The fatigue data were analyzed by means of a twoway analysis of variance with repeated measures.
When significant main effects were found, the Student–Newman–Keuls test was used for post hoc
analysis in order to determine significance of selected differences between means. P < 0.05 was considered significant.
RESULTS
Torque and EMG Activity during Fatiguing Contractions. The torque output of the dorsiflexor
muscles at an ankle movement velocity of 50°/s was
greater (P < 0.01) for the ECC than CON contractions. When expressed as a percentage of the torque
recorded during an isometric MVC, the torque produced in the ECC and CON contractions was 120.4 ±
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Concentric versus Eccentric Contractions
3.2% and 76.6 ± 3.4% (mean ± SE), respectively.
Conversely, the voluntary EMG activity of the tibialis
anterior, expressed as a percentage of that recorded
in isometric MVC, was significantly greater (P < 0.05)
for the CON (85.9 ± 7.2%) than ECC (76.5 ± 2.0%)
contraction.
As illustrated for one subject, the two fatigue tests
induced a more pronounced decline in torque and
EMG for the CON contractions (Fig. 1). The torque
showed a significant (P < 0.01) decrement for all
subjects, and at the end of the tests the torque declined by 31.6% and 23.8% for the CON and ECC
contractions, respectively (Fig. 2). Within each set of
30 contractions, the CON contractions led to a
greater loss of force than ECC contractions (Fig.
2A). This difference was particularly marked during
the first four sets of contractions and was less during
the last set (Fig. 2A). The torque change during the
brief rest period (1 min) between each set was quite
different due the greater recovery for the CON contractions (P < 0.01). Thus, at the beginning of each
set the normalized torque in the CON and ECC experimental conditions was nearly the same. A similar
time-course was observed for the EMG activity and,
at the end of the fatigue tests, a greater reduction (P
< 0.05) was observed for the CON (−26.4%) than
ECC contractions (−17.5%; Fig. 2B).
At exercise onset, the torque–EMG ratio for the
ECC (0.50 ± 0.10 Nm−1 ⭈ µV) was about twice (P <
0.01) that measured for the CON (0.27 ± 0.06
Nm −1 ⭈ µV) muscle contractions. Although this
ratio remained relatively stable (range 0.50 ± 0.10 to
0.46 ± 0.09 Nm−1 ⭈ µV) throughout the ECC exercise, it decreased slightly and systematically in the
CON condition (from 0.27 ± 0.06 to 0.23 ± 0.05
Nm−1 ⭈ µV) within each set, except for the first one.
However, in the case of the CON contractions, this
ratio recovered its initial value after each brief rest
period.
Voluntary Isometric MVC after Fatiguing Contractions. The maximum isometric torque recorded after each set of contractions (Fig. 3A) decreased progressively in both tests, but to a greater extent with
the CON (−37.4%) than ECC exercises (−33.8%).
However, no significant difference was evident between CON and ECC exercises except at the end of
the second set (P < 0.05). After both fatigue tests,
most of the recovery in the maximum isometric
torque occurred in the first 5 min of the rest period.
Thereafter, the torque recovered more slowly, and
after 30-min rest a significant (P < 0.01) deficit was
still present in the two fatigue tests, with a greater
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FIGURE 2. Comparison of torque (A) and EMG (B) changes
during the course of fatigue produced by CON (open circles) and
ECC (filled circles) contractions. Values, expressed as percent of
initial value, are means ± SE for 10 subjects. CON vs. ECC is
significantly different at: *P < 0.05 and **P < 0.01.
deficit (P < 0.05) after the ECC (−22.0%) than CON
contractions (−13.1%).
These changes in isometric torque were accompanied by a significant (P < 0.01) reduction in corresponding EMG activity (Fig. 3B), but without any
significant difference between the CON and ECC
exercises (−30.6% and −28.4%, respectively). The
EMG recovery time-course was different in the two
fatigue tests during the first 15 min, but a similar
(−14.1% and −16.9% after CON and ECC contractions, respectively) and significant (P < 0.05) EMG
deficit compared to control values was still present
after 30 min (Fig. 3B).
Muscle Activation. The neural activation of the
muscle tested by the interpolated-twitch method appeared to be maximal in all subjects during the control conditions, throughout the course of the two
fatigue tests, and in the recovery period (data not
illustrated). The absence of change in the activation
level during fatigue is corroborated by the EMG results. Indeed, the EMG activity, normalized to the
Concentric versus Eccentric Contractions
FIGURE 3. Comparison of isometric MVC torque (A); EMG (B)
and EMG/M-wave ratio (C) changes during the course of fatigue
produced by CON (open circles) and ECC (filled circles) contractions and during recovery. Values are means ± SE for 10 subjects. CON vs. ECC is significantly different at: *P < 0.05.
M-wave amplitude, did not change significantly during the two fatigue tests (Fig. 3C). This normalization procedure, which checked for changes in electrode conductance, enabled peripheral changes to
be excluded from the interpretation of the data and
provided an estimate of neural change. These results
confirmed that subjects’ capacity to sustain neural
activation of the muscle was not affected by our fatigue tests.
Contractile and Electrical Muscle Properties during
Fatiguing Contractions. The effects of fatigue on
the twitch and its first derivative are illustrated in
Figure 4 for all subjects. At the beginning of the two
tests, Pt , +dPt/dt, and −dPt/dt were potentiated, but
with a significantly greater effect for the ECC than
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FIGURE 4. Comparison of twitch parameters changes during the course of fatigue produced by CON (open circles) and ECC (filled
circles) contractions and during recovery. Values, expressed as percent of control, are means ± SE for 10 subjects. Parameters compared
are: twitch torque (Pt) (A); contraction time (CT) (B); half-relaxation time (TR1⁄2) (C); maximal rate of torque development (+dPt/dt) (D);
maximal rate of torque relaxation (−dPt/dt) (E). CON vs. ECC is significantly different at: *P < 0.05 and **P < 0.01.
CON muscle contractions. In the ECC condition, the
maximum potentiation reached 79.4% (P < 0.01),
90.8% (P < 0.01), and 90.4% (P < 0.01) for Pt , +dPt/
dt, and −dPt/dt, respectively, whereas the potentiation was only 28.1% (P < 0.01), 38.3% (P < 0.01), and
12.4% (NS) during the CON exercises. The potentiation reached a maximum value after the first set of
contractions and declined progressively thereafter in
both fatigue tests. The maximal rate of muscle tension development (+dPd/dt) recorded in response
to paired stimuli showed similar behavior as the
twitch, but after the first set of contractions attained
a potentiation of only 35.8% (P < 0.01) and 9.4%
(NS) in the ECC and the CON conditions, respectively. At the end of the fatigue tests, a slowing down
of +dPd/dt by 30.6% (P < 0.01) and 27.7% (P < 0.01)
was observed in the CON and the ECC exercises,
respectively. Although CT decreased slowly and similarly during the two fatigue tests, the TR1⁄2 behaved
inversely (Fig. 4B, C). Indeed, this parameter was
found to decrease progressively during the fatiguing
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Concentric versus Eccentric Contractions
ECC contractions, but to increase (+25.7%) after the
first set and to remain at roughly this level throughout the CON test. Although CT and TR1⁄2 returned
to their initial values during the recovery period, Pt ,
+dPt/dt, −dPt/dt, and +dPd/dt showed no recovery at
all, and a progressive decline was observed during
this period (Fig. 4). Surprisingly, a similar deficit was
recorded for all these parameters in the two fatigue
conditions after 30-min rest (Fig. 4).
The amplitude of the M wave obtained in response to a single electrical stimulation showed a
slight but nonsignificant (P > 0.05) decrease in the
two fatigue protocols. At the end of the tests a deficit
of 6.2% and 9.0% was recorded in the CON and ECC
conditions (Fig. 5A). Conversely, the M-wave duration behaved differently in the two tests. It was found
to increase (+16.6%; P < 0.05) progressively with the
CON contractions but to decrease (−7.9%; P < 0.01)
with the ECC contractions (Fig. 5B). Although the
M-wave duration did not recover its control value
after 30-min rest (91.9 ± 2.1%; P < 0.01) in the ECC
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exercise, it returned to the prefatigue level within 5
min in the case of the CON exercise and thereafter
remained slightly below the control values (94.8 ±
2.7%; P > 0.05).
Postactivation Potentiation (PAP). The PAP was determined by computing the ratio between the size of
the twitch recorded immediately after the isometric
MVC and that obtained under control conditions. In
the control condition, the PAP attained a value of
154.8 ± 6.0%. After the first set of contractions, the
PAP was depressed by 18.4% (P < 0.01) for the ECC
contractions and by only 8.6% (P < 0.05) for the
CON exercises (Fig. 6). After the subsequent sets
of contractions a relative stabilization of the PAP
was observed in the two fatigue conditions. The
PAP recovered after the two tests because no significant deficit was observed at the end of the 30-min
rest period either for the CON or for the ECC test
(Fig. 6).
DISCUSSION
19,22,38
In agreement with previous studies,
we found
that CON contractions induced a greater loss of
FIGURE 5. Comparison of M-wave amplitude (A) and duration
(B) changes during the course of fatigue produced by CON (open
circles) and ECC (filled circles) contractions and during recovery.
Values, expressed as percent of control, are means ± SE for 10
subjects. CON vs. ECC is significantly different at: *P < 0.05 and
**P < 0.01.
Concentric versus Eccentric Contractions
FIGURE 6. Comparison of postactivation potentiation (PAP)
changes during the course of fatigue produced by CON (open
circles) and ECC (filled circles) contraction and during recovery.
Values, expressed as percent of control, are means ± SE for 10
subjects. CON vs. ECC is significantly different at: *P < 0.05 and
**P < 0.01.
force and a different fatigue time-course than ECC
contractions. However, the major finding is that, in
both tests, peripheral changes played a key role in
the recorded decrease in force, involving different
mechanisms. The results suggest that intracellular
E–C coupling processes, possibly associated with a
higher energy requirement, explain the greater
force loss in fatigue induced by CON contractions.
Furthermore, the observations do not support the
viewpoint of a selective activation of fast-twitch motor units in ECC contractions.34
The possible effect of central changes during fatigue induced by CON or ECC contractions was
tested by evaluating the level of voluntary activation
on the basis of the interpolated-twitch method. The
ratio between voluntary EMG activity and M-wave
amplitude was also explored. The absence of a significant change suggests that voluntary activation
failure did not play a key role in the observed force
decrease during both fatigue tests, and thus that
mainly peripheral mechanisms were involved. Because M-wave amplitude did not significantly change
in either test, failure in neuromuscular transmission
and sarcolemmal excitation cannot be closely related to the force decrease.4,11,17,26,32 In fact, the M
wave was tested within 10 s after each set of voluntary
contractions and, although slight recovery is not excluded within this period, it should not bias the results and present discussion.
The progressive lengthening of M-wave duration
during the CON test is consistent with a slowing of
conduction velocity along muscle cell membranes
induced by their repetitive activation.11,25,32 Moreover, accumulation of K+ in the transverse tubular
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(T) system can block electrical propagation and thus
affect the E–C coupling.25,35,40 Based on this rationale, the CON contractions involve a higher level of
muscular activation, as attested by the greater EMG
activity (see Fig. 1) and higher motor unit discharge
rate,36 than ECC contractions. This may have induced alterations in the coupling between the T system and intracellular Ca 2+ release and, consequently, reduced tension output.40 Such a form of
fatigue, usually called “high-frequency fatigue,”25,40
is transient and recovers in a few seconds because of
the rapid K+ and Na+ membrane fluxes.35 Our observation of a larger decrease in EMG and force during each CON set of contractions, and their rapid
recovery between each set compared to ECC contractions, confirms the aforementioned conclusions.
Thus, the present study supports and documents the
viewpoint that the two types of contraction involve
different levels of muscle activation rather than a
selective activation of motor units.34 This position is
also consistent with the fact that the size of the action
potential of fast-twitch motor units is more susceptible to change during fatiguing contraction than
slow-twitch units,7 and therefore a greater involvement of fast-twitch units would have induced a larger
change in M-wave and voluntary EMG in ECC contractions compared to CON ones.
Changes in E–C coupling intensity, which are
closely controlled by intracellular Ca 2+ movements12,21 and/or myosin light-chain phosphorylation, 37,39 can be indirectly studied in humans
through comparison of M-wave and twitch tension.11
In the present experiments, the twitch contractile
kinetics (+dPt/dt and −dPt/dt) were found to be accelerated in the two fatigue tests, but with a different
time-course. After the first set of contractions, acceleration was greater in the ECC than CON conditions, and then declined more quickly. This feature
suggests variable contributions of potentiation and
fatigue to the resulting muscle force during the
course of the test. Such different behavior during
repetitive muscle activation is consistent with previous observations in voluntary20 and electrically induced18 contractions.
Another approach to the study of E–C coupling
changes during fatigue is to analyze muscle twitch
PAP.31 Under our experimental conditions, PAP decreased in both fatigue tests after the first set of contractions, but to a greater extent in the ECC contractions as compared to the CON ones. It did not
change significantly thereafter, even though the
twitch tension continued to decline in both fatigue
tests (see Fig. 6). Such differences in behavior of
PAP and twitch changes suggest that different intra-
1734
Concentric versus Eccentric Contractions
cellular fatigue mechanisms are involved and that
they contribute differently in ECC and CON tests.
Because the twitch–time course is related to phasic
cytosolic Ca2+ movements during contraction,10,12,21
the PAP changes during fatigue may be more closely
under the control of contractile protein Ca2+ sensitivity.20,37,39 Moreover, alterations in E–C coupling
during fatigue may be induced by changes in intracellular energy supplies or metabolite accumulation.2,15,35,40
Under our experimental conditions, several intracellular processes may have interacted to decrease
muscle force in different ways in the two fatigue tests.
The observation that the TR1⁄2 of the twitch, which is
known to be sensitive to pH changes, was increased
during the CON test, but not during the ECC one,
favors the hypothesis of a larger H+ accumulation
during CON contractions. A decreased intracellular
pH is known to inhibit Ca2+ pumps and myofibrillar
ATPase activities, leading to a reduced rate of Ca2+
uptake by the sarcoplasmic reticulum and detachment rate of the crossbridges, consequently slowing
muscle relaxation.2,15 However, metabolic changes
alone cannot explain the decrease in force during
the two fatigue tests. In fact, a maximal torque deficit
was still present after a 30-min rest period, a time
during which metabolic changes should normally be
restored.25,31,40 Thus the impairment of E–C coupling should play a major role. This viewpoint is supported by the finding that the twitch torque remains
depressed even though the M-wave durations have
fully recovered to their control values. Because the
PAP returned to control values after a 30-min rest
period, the myofibrillar Ca2+ sensitivity had presumably recovered. Therefore, the long-lasting force
deficit should be mainly related to impaired Ca2+
release (postcontractile depression),28 perhaps associated with muscle damage.8,25,29,33
In conclusion, the results of the present study
document and confirm previous observations that
CON contractions induce greater fatigue and different force decay time-courses compared to ECC contractions. The observations further indicate that
these differences should not be related to neural
changes and selective activation of motor units, but
to intracellular Ca2+-controlled E–C coupling processes associated with greater muscle activation in
the case of CON contractions.
The authors gratefully acknowledge Prof. R. Enoka and Dr. L. de
Montigny for critical reading of the paper, and Anne Deisser and
Paul Demaret for assistance during the course of this study. This
work was supported by NATO Collaborative Research grant No.
MUSCLE & NERVE
November 2000
930261, the Fonds National de la Recherche Scientifique of Belgium, and the Conseil de la Recherche of the Université Libre de
Bruxelles.
REFERENCES
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MUSCLE & NERVE
November 2000
1735
Benjamin Pasquet, Alain Carpentier and Jacques Duchateau
J Neurophysiol 94:3126-3133, 2005. First published Jul 13, 2005; doi:10.1152/jn.00537.2005
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Training adaptations in the behavior of human motor units
J. Duchateau, J. G. Semmler and R. M. Enoka
J Appl Physiol, December 1, 2006; 101 (6): 1766-1775.
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Specific modulation of motor unit discharge for a similar change in fascicle length
during shortening and lengthening contractions in humans
B. Pasquet, A. Carpentier and J. Duchateau
J. Physiol., December 1, 2006; 577 (2): 753-765.
[Abstract] [Full Text] [PDF]
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J Neurophysiol 94: 3126 –3133, 2005.
First published July 13, 2005; doi:10.1152/jn.00537.2005.
Change in Muscle Fascicle Length Influences the Recruitment and Discharge
Rate of Motor Units During Isometric Contractions
Benjamin Pasquet, Alain Carpentier, and Jacques Duchateau
Laboratory of Applied Biology, Université Libre de Bruxelles, Brussels, Belgium
Submitted 23 May 2005; accepted in final form 6 July 2005
INTRODUCTION
The force produced during a voluntary contraction depends
on the force generating capacity of muscle and its degree of
activation by the CNS. According to the length-tension relationship (Edman and Andersson 1968; Gordon et al. 1966), the
force-generating capacity of a muscle varies with its length. In
isolated muscle fibers, the active torque decline at short or long
fiber length is mainly attributed to a reduced number of
attached cross-bridges subsequent to sarcomere shortening or
lengthening beyond the optimal actin-myosin overlap (Edman
and Andersson 1968; Gordon et al. 1966; Lieber et al. 1994;
Rassier et al. 1999).
Human studies that have investigated possible changes in
activation level at different joint angles, and thus at different
Address for reprint requests and other correspondence: J. Duchateau, Laboratory of Applied Biology, Université Libre de Bruxelles, 28 avenue P.
Héger, CP 168, 1000 Brussels, Belgium (E-mail: [email protected]).
3126
muscle lengths, report contrasting results. At a shorter muscle
length, the maximal neural input to the muscle, as estimated
from surface electromyography (EMG) or twitch interpolation
technique (Merton 1954), either exceeded (Babault et al. 2003;
Kasprisin and Grabiner 2000; Marsh et al. 1981), matched
(Bigland-Ritchie et al. 1992; Newman et al. 2003), or remained
lower (Becker and Awiszus 2001; Cresswell et al. 1995) than
that recorded at a longer muscle length. In addition to possible
length-related changes in electrode-muscle configuration (Farina et al. 2004; Keenan et al. 2005; Kennedy and Cresswell
2001), potential reasons for these discrepancies may include
differences in moment-angle relationship between muscles
groups and their intrinsic architecture (i.e., angle of pennation;
see Maganaris et al. 2001). Furthermore, the balance between
excitatory and inhibitory input that can occur with a change in
joint position may have also contributed to these divergent
results (Kennedy and Cresswell 2001).
Regardless of the exact cause of the discrepancy between
studies, change in muscle activation with muscle length must
involve modulation in motor-unit recruitment and rate coding.
Because the time course of the twitch is reduced with muscle
shortening (Bigland-Ritchie et al. 1992; Marsh et al. 1981), it
has been hypothesized that higher motor-unit discharge rate
would be necessary to produce a given relative torque at a
shorter muscle length. Consistent with this hypothesis, Gandevia and McKenzie (1988) observed a shift of the whole muscle
force-frequency curve to the right at reduced length. Furthermore, Vander Linden et al. (1991) showed a decrease in
motor-unit recruitment threshold and higher discharge rate per
change in torque during steady submaximal contractions at
short muscle length. Tax et al. (1990) also reported higher
motor-unit discharge rates in the biceps brachii when the
muscle was in a shortened position. In contrast, BiglandRitchie et al. (1992) did not observe an increase in motor-unit
firing rate of the tibialis anterior (TA) at shorter muscle length
during isometric contractions ⬎50% of maximal voluntary
contraction (MVC). However, Christova et al. (1998) reported
different motor-unit behavior in the biceps brachii with higher
discharge rates observed in 52.2% of the investigated motor
units at shorter muscle length, but lower rates or no change
were present in the remaining units.
Based on the current literature, the question of whether at
short muscle length a similar torque is reached mainly by the
recruitment of additional motor units, the modulation of their
discharge rate, or by both mechanisms remains unclear. Part of
The costs of publication of this article were defrayed in part by the
payment of page charges. The article must therefore be hereby marked
“advertisement” in accordance with 18 U.S.C. Section 1734 solely to
indicate this fact.
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Pasquet, Benjamin, Alain Carpentier, and Jacques Duchateau.
Change in muscle fascicle length influences the recruitment and
discharge rate of motor units during isometric contractions. J Neurophysiol 94: 3126 –3133, 2005. First published July 13, 2005;
doi:10.1152/jn.00537.2005. This study examines the effect of fascicle
length change on motor-unit recruitment and discharge rate in the
human tibialis anterior (TA) during isometric contractions of various
intensities. The torque produced during dorsiflexion and the surface
and intramuscular electromyograms (EMGs) from the TA were recorded in eight subjects. The behavior of the same motor unit (n ⫽ 59)
was compared at two ankle joint angles (⫹10 and ⫺10° around the
ankle neutral position). Muscle fascicle length of the TA was measured noninvasively using ultrasonography recordings. When the
ankle angle was moved from 10° plantarflexion to 10° dorsiflexion,
the torque produced during maximal voluntary contraction (MVC)
was significantly reduced [35.2 ⫾ 3.3 vs. 44.3 ⫾ 4.2 (SD) Nm; P ⬍
0.001] and the average surface EMG increased (0.47 ⫾ 0.08 vs.
0.43 ⫾ 0.06 mV; P ⬍ 0.05). At reduced ankle joint angle, muscle
fascicle length declined by 12.7% (P ⬍ 0.01) at rest and by 18.9%
(P ⬍ 0.001) during MVC. Motor units were activated at a lower
recruitment threshold for short compared with long muscle fascicle
length, either when expressed in absolute values (2.1 ⫾ 2.5 vs. 3.6 ⫾
3.7 Nm; P ⬍ 0.001) or relative to their respective MVC (5.2 ⫾ 6.1 vs.
8.8 ⫾ 9.0%). Higher discharge rate and additional motor-unit recruitment were observed at a given absolute or relative torque when
muscle fascicles were shortened. However, the data indicate that
increased rate coding was mainly present at low torque level (⬍10%
MVC), when the muscle-tendon complex was compliant, whereas
recruitment of additional motor units played a dominant role at higher
torque level and decreased compliance (10 –35% MVC). Taken together, the results suggest that the central command is modulated by
the afferent proprioceptive information during submaximal contractions performed at different muscle fascicle lengths.
MOTOR-UNIT BEHAVIOR AND MUSCLE FASCICLE LENGTH
the discrepancy in the previous literature could be explained
because change in muscle length has been estimated from the
recording of joint position and not from measurement of
fascicle length. The purpose of this work was to examine the
effect of muscle length change on the recruitment threshold
and discharge rate of the same motor unit in the human TA
during submaximal isometric contractions of the ankle dorsiflexors. The TA fascicle length was measured using ultrasonography recordings to associate change in muscle architecture with motor-unit behavior.
METHODS
Subjects
Ergometric device
A motor-driven, computer-controlled ergometer (Type HDX
115C6; Hauser Compax 0260M-E2; Offenburg, Germany) was used
(Pasquet et al. 2000). This device, which was equipped with a
footplate that was fixed to the rotational axis of the motor, recorded
the torque generated by the dorsiflexor muscles under static conditions
for different ankle joint angles. The subject was secured on an
adjustable chair in a slightly reclined position. The right foot was
strapped to the plate so that the axis of rotation of the ankle joint was
aligned with the shaft of the motor. In neutral position, the plate was
inclined at an angle of 45° relative to the floor. The position of the
subject was adjusted to obtain a 90° angle for the ankle (neutral
position or 0°) and a 120 –130° knee angle. This position was
duplicated from session to session. The foot was held in place by a
heel block and was tightly attached to the plate by means of two
straps. One strap was placed around the foot, 1–2 cm proximal to the
metatarsophalangeal joint of the toe, and the second strap was placed
around the foot, just below the ankle joint.
Mechanical and EMG recordings
The torque produced by the dorsiflexor muscles during contractions
was measured by a strain-gauge transducer (sensitivity: 0.018 V/Nm;
linear range: 0 –200 Nm) that was mounted on the rotational axis of
the motor. The torque signal was amplified and filtered (AM 502,
Tektronix, Beaverton, OR; bandwidth DC: –300 Hz).
Motor-unit potentials were recorded by a selective electrode that
comprised 50-␮m diamel-coated nichrome wires glued into the lumen
of a 30-gauge hypodermic needle. The electrode was inserted in the
middle part of the TA muscle, and during each experimental session
the needle was inserted at different locations. At each location, the
needle was manipulated to various depths and angles to obtain a
recording site from which the same motor unit was monitored at the
two ankle joint positions. The EMG signal was amplified by a
custom-made differential amplifier (2,000⫻) and filtered (100 Hz to
10 kHz) before being displayed on a Tektronix TAS 455 oscilloscope.
The surface EMG of the TA was recorded by means of two silver disk
electrodes (8 mm diam) placed 2–3 cm apart on either side of the
needle electrode. The ground electrodes (silver plate of 2 ⫻ 3 cm) for
the intramuscular and surface EMG were located over the tibia. The
EMG signals were amplified (1,000⫻) and filtered between (10 Hz
and 1 kHz) by a custom-made differential amplifier.
Methods
Before the recording of single motor units, the torque exerted by the
dorsiflexor muscles during a MVC was determined. The subject
performed three MVCs of 4- to 5-s duration separated by 2- to 3-min
rest in a random order at ankle angles of 10° plantarflexion (long) and
10° dorsiflexion (short). At each recording site, once a motor-unit
action potential was clearly identified, subjects were asked to produce
a ramp contraction at the two ankle angle positions at a rate of ⬃5%
MVC/s up to the recruitment of the selected unit and then to hold the
torque constant to sustain a minimal, repetitive discharge of the unit
for ⱖ5 s (Fig. 1). The subjects received visual feedback of the torque
and audio feedback of motor-unit discharge rate. Two successive
contractions were separated by ⱖ5–10 s and 3–5 min of rest was
allowed between motor-unit recordings from different electrode locations. To ensure that the same motor unit was compared at the two
muscle lengths, its discharge pattern was continuously recorded during the change in ankle position.
Data analysis
Data processing was performed off-line from taped records (Sony
PCM-DAT, DTR 8000, Biologic, Claix, France). All signals were
FIG. 1. Typical recruitment pattern of the same
motor unit during an isometric ramp and hold
contraction in the tibialis anterior (TA) muscle at
ankle joint angles of ⫺10° (short; left) and ⫹10°
(long; right). For both conditions, the torque produced during dorsiflexion (A), surface (B), and
intramuscular (C) electromyograph (EMG) of the
TA muscle, and instantaneous discharge rate (D) of
the motor unit are illustrated. In E, the action
potentials of the identified unit are superimposed
with an expanded display. The recruitment threshold of the unit was 11.8 and 17.1% maximal voluntary contraction (MVC) force and the average (⫾
SD) discharge rate during the sustained part of the
contraction was 9.9 ⫾ 0.7 and 9.7 ⫾ 0.7 Hz at short
and long muscle lengths, respectively. The vertical
doted line indicates the beginning of motor-unit
activation in each condition.
J Neurophysiol • VOL
94 • NOVEMBER 2005 •
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Eight subjects (6 men and 2 women) age 22– 48 yr old, participated
in this investigation and were tested on several occasions for a total of
24 experimental sessions. All subjects were familiar with the experimental procedure, and none had a known neurological or motor
disorder prior to testing. They were all volunteers and gave their
informed consent before participating in the study. This investigation
was approved by the University Ethics Committee and all the experimental procedures were performed in accordance with the Declaration of Helsinki.
3127
3128
B. PASQUET, A. CARPENTIER, AND J. DUCHATEAU
Ultrasonography
The architectural changes of the TA at the two ankle angles and for
different levels of contraction were investigated in a separate session
by ultrasonography (Fukunaga et al. 1997; Maganaris et al. 2001;
Reeves and Narici 2003). Fascicle length and pennation angle were
assessed by images obtained using real-time B-mode ultrasonographic
apparatus (AU5, Esaote Biomedica, Firenze, Italy) with a 13-MHz
linear-array probe (38-mm scanning length) positioned on the skin
along the mid-sagittal plane of the TA muscle over the site corresponding to the location of the needle insertions. Once muscle
fascicles had been clearly identified, the probe position was firmly
held in place using a self-made resin sheath to provide a standardized
measurement site and ensure that measurements were taken from the
same position. The probe was coated with a water-soluble transmission gel to provide acoustic contact.
At the two ankle joint angles, images were obtained from rest to
isometric MVC, at 10% increments. With the help of visual feedback,
subjects had to match the target isometric torque. The contractions
lasted 3–5 s and were separated by ⱖ60 s of rest. Measurements of
pennation angle and fascicle length were performed by using digitizing software (Scion Image, National Institutes of Health). The TA is
a bipennated muscle with a central aponeurosis. The pennation angle
was determined as the angle between the fascicle and its insertion into
the central aponeurosis (Ito et al. 1998; Reeves and Narici 2003).
Fascicle length was determined as the distance from the central to the
superficial aponeuroses. When the superficial end of the fascicle
extended off the acquired ultrasound image, fascicle length was
determined by trigonometry by assuming a linear continuation of the
fascicles (Reeves and Narici 2003).
TABLE
Statistics
Data are reported as means ⫾ SD within the text and displayed as
means ⫾ SE in the figures. Torque and surface EMG during MVCs,
and average recruitment threshold and discharge rate of motor units at
the two ankle joint angles were analyzed using the Student’s paired
t-test. Data from submaximal trials were analyzed by using a two-way
ANOVA design with repeated measures to test muscle length effect
and torque levels on the EMG-torque ratio, and motor unit and muscle
fascicle parameters. Difference in fascicle length for the two ankle
joint angles at the different torque levels was tested by using a
one-way ANOVA design with repeated measures. A Tukey’s post hoc
test was conducted when significant main effects were observed.
Significance was set at P ⱕ 0.05.
RESULTS
Maximal torque, EMG activity, and fascicle length
The mean MVC torque produced during dorsiflexion at the
two ankle positions was 35 ⫾ 3.3 and 44.3 ⫾ 4.2 Nm at short
(10° dorsiflexion) and long (10° plantarflexion) muscle lengths,
respectively. As expected, the data indicate that MVC torque is
increased (P ⬍ 0.001) at the longer muscle length. In contrast,
the TA EMG activity decreased (P ⬍ 0.05) with increased
muscle length (0.43 ⫾ 0.06 vs. 0.47 ⫾ 0.08 mV). Although
small, the changes in EMG during MVC at the shorter muscle
length were observed in seven subjects. One subject showed a
similar average EMG at both ankle angles.
The effects of the ankle joint position on TA pennation angle
and fascicle length are shown at rest and during MVC in Table
1. Both at rest and during MVC, average pennation angle was
significantly smaller (P ⬍ 0.001) at short than at long muscle
length. The average fascicle length was significantly greater
(P ⬍ 0.001) at long compared with short muscle length, both
at rest and during MVC. When expressed as percentage of their
respective resting length, average fascicle length was reduced
(P ⬍ 0.001) by 38.2 ⫾ 5.4 and 42.6 ⫾ 6.0% during MVCs
performed at long and short muscle lengths, respectively.
Motor-unit recruitment and discharge rate
Fifty-nine motor units were recorded from different sites in
eight subjects at the two ankle joint angles and analyzed during
voluntary isometric contractions. A typical example of motorunit discharge pattern during the isometric ramp-and-hold
contraction of the dorsiflexors at the two ankle angle positions
is illustrated in Fig. 1. The unit was recruited at a dorsiflexion
torque of 4.2 Nm (11.8% MVC) and 6.3 Nm (17.1% MVC) in
shortened and lengthened positions, respectively. The decrease
of motor-unit recruitment threshold at the shorter muscle
length was observed for all units. The average recruitment
threshold, expressed as percentage of their respective MVC
1. Pennation angle and fascicle length in the TA at rest and during MVC at short and long muscle lengths
Rest
Pennation angle, °
Fascicle length, mm
MVC
Short
Long
P
Short
Long
P
14.9 ⫾ 2.2
63.6 ⫾ 12.6
12.8 ⫾ 1.8
72.9 ⫾ 15.6
0.001
0.001
24.5 ⫾ 3.9
36.0 ⫾ 5.6
20.6 ⫾ 3.6
44.4 ⫾ 6.6
0.001
0.001
Values are mean ⫾ SD. P denotes significant difference between short and long muscle lengths. Regardless of ankle angle, values are significantly different
between rest and maximal voluntary force (MVC) (P ⬍ 0.001). TA, tibialis anterior.
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acquired on a personal computer at a sampling rate of 3 kHz (force),
6 kHz (surface EMG), or 12 kHz (intramuscular EMG) by a MP150
data acquisition system (Biopac Systems, Santa Barbara, CA).
For each ankle angle, the MVC force was determined from the trial
that yielded the largest value. The associated average EMG amplitude
was measured during a 2-s epoch during the MVC plateau. Motor-unit
discrimination was accomplished either with a window discriminator
(Duchateau and Hainaut 1990) or when necessary by a computerbased, template-matching algorithm (Signal Processing Systems, SPS
8701, Malvern Victoria, Australia). Single motor-unit action potentials were identified on the basis of amplitude, duration, and waveform
shape. Only the motor units that were clearly identified and that
differed by ⬍20% in amplitude at the two ankle angles were included
in the analysis. These criteria and the technical difficulty to record the
same motor unit at the two ankle positions explain the relative low
sample of units per session (⬃3). Motor-unit recruitment threshold,
defined as the torque at which the motor unit began to discharge, was
determined during each isometric ramp contraction at the two different ankle angles (10° dorsiflexion and 10° plantarflexion). Recruitment threshold was then expressed as a percentage of the MVC torque
obtained at the same ankle angle. Motor-unit discharge rate was
determined during the sustained contractions and an average value
was computed.
MOTOR-UNIT BEHAVIOR AND MUSCLE FASCICLE LENGTH
FIG. 3. Change in motor-unit discharge rate-torque ratio for different
torque levels (expressed as % MVC torque) at short and long muscle lengths.
Each value represents the average (⫾SE) over 5% range of their relative MVC
torque. Significant difference between the 2 conditions: ***P ⬍ 0.001.
The modulation in motor-unit activation pattern was associated with change in surface EMG activity. The EMG-torque
ratio (Fig. 5) illustrates change in muscle activation relative to
the torque produced during isometric dorsiflexions at different
intensities for the two ankle joint angles. When computed
across all torque levels (0 and 35% MVC), the mean ratio at
short muscle length was about twice that at long muscle length
(0.028 ⫾ 0.012 vs. 0.013 ⫾ 0.005 mV/Nm; P ⬍ 0.001). For
both ankle angles, the ratio was greater at low torque (⬍10%
MVC) than at higher torque levels (10 –35% MVC; Fig. 5).
Muscle architecture
The effects of change in ankle position on the pennation
angle and fascicle length, at different voluntary contraction
intensities, are illustrated in Fig. 6. Regardless of torque level,
the average pennation angle at the central aponeurosis was
greater (P ⬍ 0.001) and fascicle length shorter (P ⬍ 0.001)
when the ankle joint ankle was moved from 10° plantarflexion
to 10° dorsiflexion. The pennation angle increased from rest to
MVC by 61.2 and by 64.4% at long and short muscle lengths,
respectively. The changes in pennation angle were greater
(P ⬍ 0.001) during contractions between 0 and 10% MVC
(Fig. 6B). For isometric dorsiflexion at 10% MVC, fascicle
length was significantly reduced (P ⬍ 0.001) from 72.9 ⫾ 15.6
to 55.4 ⫾ 8.4 mm (⫺23.0%) and from 63.6 ⫾ 12.6 to 44.9 ⫾
7.8 mm (⫺28.7%) at long and short muscle lengths, respectively. From rest to MVC, fascicle length decreased by 38.2
and 42.7% at long and short muscle lengths, respectively. As
illustrated by Fig. 6D, the greatest difference in fascicle length
between the two joint angles was obtained at 10% MVC.
DISCUSSION
FIG. 2. Motor-unit recruitment threshold (means ⫾ SE; n ⫽ 59), expressed
as % MVC torque (A) and discharge rate (B) of the TA muscle at short and long
muscle lengths. Significant difference between the 2 conditions: ***P ⬍ 0.001.
J Neurophysiol • VOL
Previous investigations have reported that the pattern of
motor-unit activity is related to muscle length (Christova et al.
1998; Kennedy and Cresswell 2001; Tax et al. 1990; Vander
Linden et al. 1991). The present work represents the first
attempt to associate changes in muscle fascicle length with
changes in recruitment threshold and discharge pattern of the
same motor unit recorded during voluntary isometric contrac-
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(Fig. 2A), was 5.2 ⫾ 6.1% MVC (range: 0.3–21.2%; 2.1 ⫾ 2.5
Nm, range: 0.1–7.5 Nm) and 8.8 ⫾ 9.0% MVC (range: 0.4 –
32.8%; 3.6 ⫾ 3.7 Nm, range 0.2–10.5 Nm), at short and long
muscle lengths, respectively. These differences indicate a significant reduction (45.5 ⫾ 25.5%; P ⬍ 0.001) of the average
recruitment threshold when the ankle joint angle was moved
from 10° plantarflexion to 10° dorsiflexion.
The average discharge rate across all contraction intensities
was 11.4 ⫾ 2.3 and 11.1 ⫾ 2.0 Hz, for short and long muscle
lengths, respectively (Fig. 2B). The data did not differ statistically. In Fig. 3, the motor-unit discharge rate-torque ratio, at
short and long muscle lengths, has been expressed relative to
its respective MVC torque. At low torque level (0 –5% MVC),
the ratio was roughly twice (10.8 ⫾ 6.0 vs. 5.6 ⫾ 3.0 Hz/Nm;
P ⬍ 0.001) at short compared with long muscle lengths.
However, as torque increased, motor units displayed a rather
rapid decline in discharge rate per torque unit, with a more
pronounced drop at short muscle length. At torque ⬎10%
MVC no significant difference was observed between both
ankle joint angles.
In 15 trials, an additional motor unit was recruited (average
threshold: 14.2 ⫾ 5.0% MVC) at short muscle length but not
at long muscle length when the same absolute torque level was
produced. These units, collected in five of the eight subjects,
were only recruited at the longer muscle length for higher
relative torque (22.8 ⫾ 5.7% MVC). Such additional recruitment of motor units is displayed by Fig. 4. The graph illustrates
the recruitment of a second unit although the discharge rate of
the first unit was similar for short and long muscle lengths
(13.5 ⫾ 1.3 and 13.3 ⫾ 1.8 Hz, respectively). Interestingly, the
recruitment of additional motor units at short muscle lengths
was mainly observed (89.4%) at dorsiflexion torque above
10% MVC, and their average discharge rate was 10.8 ⫾ 2.4
Hz.
3129
3130
B. PASQUET, A. CARPENTIER, AND J. DUCHATEAU
FIG. 4. Typical discharge pattern of 2 motor
units (MU1 and MU2) recorded in the TA muscle
during isometric contraction of the dorsiflexors at
ankle joint angles of ⫺10° (short; left) and ⫹10°
(long; right). In both conditions, the torque produced by the dorsiflexors (A), the intramuscular
EMG of the TA muscle (B), and the instantaneous
discharge rate of MU1 (C) and MU2 (D) are
illustrated. In E, the action potentials of each
identified unit are superimposed with an expanded
display. Note that MU2 was only recruited
(threshold of 2.1 Nm or 5.7% MVC) at short
muscle length. The vertical doted line indicates
the beginning of its activation.
FIG. 5. EMG-torque ratio for different torque levels (expressed as % MVC
torque) at short and long muscle lengths. Each value represents the average
(⫾SE) over 5% range of their relative MVC torque. Significant difference
between the 2 conditions: *P ⬍ 0.05; **P ⬍ 0.01; ***P ⬍ 0.001.
J Neurophysiol • VOL
Narici (2003) and by Hodges and co-workers (2003) in the
same muscle. Such reduction in fascicle length, when the ankle
was moved from 10° plantarflexion to 10° dorsiflexion, was
sufficient to reduce muscle force because the muscle fibers
would presumably operate in the ascending limb rather than at
the plateau region of the length-tension relationship (Lieber et
al. 1994; Rassier et al. 1999). In addition, with reduced muscle
length, the pennation angle of TA muscle fibers was increased
by 2.1 and 3.9°, at rest and MVC, respectively. Such changes
would place the muscle fibers in a less optimal angle, in
relation to the line of action of the muscle, to generate maximal
torque (Ito et al. 1998; Maganaris et al. 2001; Narici 1999).
At a short muscle length, MVC was associated with a greater
average surface EMG. This enhanced EMG activity at a short
muscle length is in agreement with previous studies performed
in the same muscle (Marsh et al. 1981), elbow flexors
(Kasprisin and Grabiner 2000; Komi et al. 2000), and knee
extensors (Babault et al. 2003). However, these observations
are in contrast with the studies of Cresswell et al. (1995) and
Pinniger et al. (2000), showing a significant reduction in EMG
activity from the two heads of the gastrocnemius muscle at
shortened muscle length. Surface EMG reflects both peripheral
and central properties of the neuromuscular system that are
modulated, respectively, by fiber membrane and motor neuron
activation. The changes in TA EMG activity with muscle
length could also be modified by nonphysiological factors such
as changes in electrode-muscle configuration (Farina et al.
2004; Keenan et al. 2005; Kennedy and Cresswell 2001).
Another potential factor that could have influenced the EMGtorque relationship is a possible difference in the contribution
of synergistic muscles at the two ankle joint angles. In addition
to the TA muscle, which is the main contributor to the dorsiflexion torque, other muscles such as the extensor hallucis
longus, the extensor digitorum longus, and the peroneus tertius
also contribute to dorsiflexion. Although we cannot rule out the
possibility of a greater contribution of any one of these muscles
at the longer muscle length, which could have reduced the
contribution of the TA muscle at a given torque level, this
should have minor effect on our results. Indeed, all these
muscles are monoarticular, and due to the retinaculum systems
surrounding the distal tendons of the dorsiflexors, their lever
arms should not change differently during small (20°) ankle
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tions in human. The results indicate that a given absolute or
relative torque is reached with higher discharge rate and
increased motor-unit recruitment when muscle fascicles are
shortened. The main finding is that increased rate coding is
preponderant at low torque (⬍10% MVC) when the muscletendon complex is compliant, whereas motor-unit recruitment
plays a dominant role at higher torque (10 –35% MVC) and
decreased compliance.
As previously reported, reduced ankle angle is associated
with decreased MVC torque produced by the dorsiflexor muscles (Bigland-Ritchie et al. 1992; Gandevia and McKenzie
1988; Marsh et al. 1981; Vander Linden et al. 1991). The
decline in torque at short muscle length is mainly attributed to
a reduced number of attached cross bridges subsequent to
sarcomere shortening beyond the optimal actin-myosin overlap
(Edman and Andersson 1968; Gordon et al. 1966; Lieber et al.
1994; Rassier et al. 1999). In our study, with decreased ankle
angle (from 10° plantarflexion to 10° dorsiflexion), the average
TA fascicle length decreased by 9.3 mm (12.7%) at rest and by
8.4 mm (18.9%) during MVC. Furthermore, the fascicle shortening between rest and maximal isometric contraction was
greater at 10° dorsiflexion compared with 10° plantarflexion. A
similar observation has been recently reported by Reeves and
MOTOR-UNIT BEHAVIOR AND MUSCLE FASCICLE LENGTH
3131
FIG. 6. Example of an ultrasonic image of the TA
muscle (A). This scan illustrates how pennation angle
(␣) and length of muscle fascicle (Lf) were determined (for more details, see METHODS). Change in
pennation angle (B) and fascicle length (C) for different dorsiflexion torques (expressed as % MVC) at
short (F) and long muscle lengths (E) are illustrated.
D: difference in fascicle length between the 2 muscle
lengths for different torque levels. Values are mean
(⫾SE). In B and C, significant difference between
muscle lengths: **P ⬍ 0.01; ***P ⬍ 0.001. In C,
significant difference from resting values: *P ⬍ 0.05.
J Neurophysiol • VOL
may be explained by specific changes in muscle architecture
of the monoarticular TA and the biarticular medial gastrocnemius during lengthening (see Kawakami et al. 1998;
Reeves and Narici 2003). The observation that the TA
muscle did not become “actively insufficient” at an ankle
joint angle of 10° dorsiflexion presumably indicates that it
operates closer to the plateau of the length-torque relationship than the medial gastrocnemius when the knee is flexed
at 90°. This study was not designed to determine the
mechanisms of the decreased recruitment threshold and
increased discharge rate of motor units at short muscle
fascicle length. However, the data are consistent with the
view point that the CNS motor command can be modulated
by the integrated afferent proprioceptive information at a
given joint position (Kennedy and Cresswell 2001; McNulty
and Cresswell 2004). The increased discharge rate observed
when the muscle is compliant could be related to increased
reflex responsiveness, as was reported in contractions performed against an unstable mechanical load (Akazawa et al.
1983).
The enhanced activation during submaximal contractions
at short muscle length would obviously compensate for the
length-dependent changes in the time course of the mechanical twitch. The reduction in both twitch contraction time
and peak torque (Babault et al. 2003; Bigland-Ritchie et al.
1992) would require a higher motor-unit discharge rate to
produce a similar level of force in the shortened compared
with the lengthened position (Bigland-Ritchie et al. 1992).
Therefore when the torque was increased ⱕ10% MVC, the
rate of change in discharge rate was greater than at higher
torque levels with a more rapid decrease in motor-unit
discharge per unit torque at short muscle length. In parallel,
ultrasonographic measurements indicate that fascicle length
displayed the greatest shortening at low torque (⬍10%) with
a greater magnitude at the dorsiflexed ankle position. Both
observations should be related to the enhanced compliance
of the musculo-tendinous structure at low torque levels. The
increased motor-unit discharge rate at recruitment, would
compensate for the greater slack in the passive elastic
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rotation. Furthermore, these muscles have a similar excursion
range in most of our movements and therefore their lengthtension relationships should not differ too much (Rassier et al.
1999). Regardless of the reasons for the differences between
studies, the change in surface EMG observed in the current
work did not result from a submaximal voluntary activation
because it has been shown by means of the twitch interpolation
technique that the TA can be maximally activated in most
subjects regardless of the ankle joint angle and the type of
contraction (Bigland-Ritchie et al. 1992; Klass et al. 2005).
During voluntary isometric dorsiflexion, the ankle joint
angle has a substantial effect on motor-unit discharge pattern at recruitment. In our study, motor units were recruited
at a lower torque level at short than at long muscle length.
This is in agreement with the study of Miles et al. (1986),
showing an increase in motor-unit recruitment threshold in
the human masseter muscle when the jaw opening approached the maximal gape. Furthermore, at low torque
level, motor units exhibited a greater discharge rate per unit
torque at short compared with long fascicle length. These
results are consistent with the increased motor-unit discharge rate at recruitment observed by Vander Linden et al.
(1991) in the TA when the muscle was shortened. Other
studies that focused on motor-unit discharge characteristics
observed an enhanced discharge rate at short muscle lengths
(Tax et al. 1990). These findings contrast, however, with
those of Kennedy and Cresswell (2001), who reported an
increased recruitment threshold of motor units in the medial
gastrocnemius at short muscle length (flexed vs. extended
knee). From these observations, the authors suggested that
once the muscle fiber reached a critical level of shortening,
the muscle became “actively insufficient,” even if fully
activated, leading to a reduction of the neural drive to the
spinal motor neurons. They concluded that an increased
inhibition of the motor neurons pool related to a diminished
force-producing capabilities of motor units was present at
reduced muscle length. In contrast, our results suggest a
greater excitability or a smaller inhibition of TA motor
neuron pool at short muscle length. These opposite results
3132
B. PASQUET, A. CARPENTIER, AND J. DUCHATEAU
ACKNOWLEDGMENTS
The authors are particularly grateful to Prof. K. Hainaut and Dr. K. Keenan
for critical reading of this paper. We also thank Prof. M. Narici for helpful
advice regarding ultrasonography and A. Deisser for assistance in the preparation of the manuscript.
GRANTS
This study was supported by the Université Libre de Bruxelles and the
Fonds National de la Recherche Scientifique of Belgium.
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components of the muscle-tendon complex. Such compensation at short muscle lengths would increase stiffness and
contribute to facilitate transmission of the force generated
by the muscle (Ito et al. 1998; Parmiggiani and Stein 1981).
In agreement with the study of Bigland-Ritchie et al.
(1992), we did not observe a greater motor-unit discharge
rate at short compared with long muscle length when the
contraction was performed at high isometric torque intensities. Although there was no significant difference in discharge rate per unit torque at both muscle lengths, for torque
comprised between 10 and 35% MVC, the EMG-torque
ratio was larger at short length. This greater average EMG
activity is probably related to the recruitment of additional
motor units, which would be necessary to generate comparable absolute or relative torque than that recorded at long
muscle length. This suggestion is consistent with the observation that motor units were recruited at lower recruitment
threshold and that, at the same absolute torque, more motor
units were activated at short compared with long muscle
fascicles. Therefore recruitment of additional motor units
appears to be the main mechanisms to generate the required
torque at short muscle lengths, at least for contractions
ranging between 10 and 35% MVC. Considering the curvilinear shape of the length-tension relationship of the aponeurosis and tendon (Magnusson et al. 2001), the greater
compliance would contribute to a larger change in fascicle
length, mainly at low forces and may explain why the
discharge rate per unit torque did not differ between muscle
lengths at higher torque levels.
In conclusion, the current study demonstrates that during
submaximal isometric voluntary contractions, motor-unit
recruitment and discharge rate are greater at short compared
with long muscle fascicle length. Furthermore, the data
indicate that rate coding and motor-unit recruitment are
related to the compliance of the muscle-tendon complex.
Rate coding appeared to be the major contributor at small
torque intensities, whereas the functional significance of
recruitment increased with increasing torque and decreasing
compliance.
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753
J Physiol 577.2 (2006) pp 753–765
Specific modulation of motor unit discharge for a similar
change in fascicle length during shortening and
lengthening contractions in humans
Benjamin Pasquet, Alain Carpentier and Jacques Duchateau
Laboratory of Applied Biology, Université Libre de Bruxelles, 28 avenue P. Héger, CP 168, 1000 Brussels, Belgium
This study examines the effect of a change in fascicle length on motor unit recruitment
and discharge rate in the human tibialis anterior during shortening and lengthening
contractions that involved a similar change in torque. The dorsiflexor torque and the surface
and intramuscular electromyograms (EMGs) from the tibialis anterior were recorded in eight
subjects. The behaviour of the same motor unit (n = 63) was compared during submaximal
shortening and lengthening contractions performed at a constant velocity (10 deg s−1 ) with the
dorsiflexor muscles over a 20 deg range of motion around the ankle neutral position. Muscle
fascicle length was measured non-invasively using ultrasonography. Motor units that were
active during a shortening contraction were always active during the subsequent lengthening
contraction. Furthermore, additional motor units (n = 18) of higher force threshold that were
recruited during the shortening contraction to maintain the required torque were derecruited
first during the following lengthening contraction. Although the change in fascicle length was
linear (r 2 > 0.99), and similar for both shortening and lengthening contractions, modulation
of discharge rate differed during the two contractions. Compared with an initial isometric
contraction at short (11.9 ± 2.4 Hz) or long (11.7 ± 2.2 Hz) muscle length, discharge rate
increased only slightly and stayed nearly constant throughout the lengthening contraction
(12.6 ± 2.0 Hz; P < 0.05) whereas it augmented progressively and more substantially during
the shortening contraction, reaching 14.5 ± 2.5 Hz (P < 0.001) at the end of the movement. In
conclusion, these observations indicate a clear difference in motor unit discharge rate modulation
with no change in their recruitment order between shortening and lengthening contractions
when performed with a similar change in muscle fascicle length and torque.
(Resubmitted 26 July 2006; accepted after revision 6 September 2006; first published online 6 September 2006)
Corresponding author J. Duchateau: Laboratory of Applied Biology, Université Libre de Bruxelles, 28 avenue P. Héger,
CP 168, 1000 Brussels, Belgium. Email: [email protected]
The force produced by a muscle is influenced by its length
(Gordon et al. 1966), and the modality and velocity of the
contraction (Katz, 1939; Edman et al. 1978). A common
observation in whole-muscle or single-fibre studies in
experimental animals is that the force achieved during a
maximal contraction is greater in lengthening (eccentric)
than in isometric and shortening (concentric) conditions
when measured on the plateau and on the descending
limb of the length–tension curve (Katz, 1939; Edman
et al. 1978; Morgan et al. 2000). In the performance of
voluntary actions, the contraction-type difference in the
force capacity of muscle may be related to the control
strategy used by the central nervous system (CNS) to
activate the motor unit pool of the muscle (Westing
et al. 1991; Pinniger et al. 2000). This hypothesis is
supported by the observation that EMG activity recorded
at the same movement velocity is usually lower during
C 2006 The Authors. Journal compilation C 2006 The Physiological Society
maximal voluntary lengthening compared with shortening
contractions (Komi & Burskirk, 1972; Westing et al. 1991;
Aagaard et al. 2000). Furthermore, the maximal torque
that can be achieved during a lengthening contraction
is increased by the addition of electrical stimulation
superimposed over the voluntary effort (Westing et al.
1991; Pinniger et al. 2000). The incomplete activation
during lengthening contractions is accompanied by lower
excitability of the corticospinal tract to transcranial
magnetic or electrical stimulation (Abbruzzese et al.
1994; Sekiguchi et al. 2003) and depressed monosynaptic
(Romano & Schieppati, 1987; Abbruzzese et al. 1994;
Nordlund et al. 2002) and polysynaptic reflex excitability
(Nakazawa et al. 1997). Furthermore, EEG recordings
indicate greater and earlier cortical activity during
submaximal and maximal lengthening elbow flexor
actions (Fang et al. 2001, 2004), suggesting that the CNS
DOI: 10.1113/jphysiol.2006.117986
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754
Benjamin Pasquet, Alain Carpentier and Jacques Duchateau
may plan and program lengthening movements differently
from shortening contractions.
The mechanisms that give rise to specific muscle
activation during shortening and lengthening contractions
(see Enoka, 1996) involve modulation in motor unit
recruitment and rate coding. While some studies reported
that lengthening contractions are associated with a
selective activation of high-threshold fast-twitch motor
units and a derecruitment of low-threshold slow-twitch
units (Nardone et al. 1989; Howell et al. 1995; Linnamo
et al. 2003), others reported a recruitment order that is
consistent with the size principle (Henneman, 1957) for
both shortening and lengthening contractions (Garland
et al. 1994; Søgaard et al. 1996; Bawa & Jones, 1999; Stotz &
Bawa, 2001). Although, Stotz & Bawa (2001) reported the
recruitment of additional higher threshold units during
some lengthening contractions, this occurred only when
the force or movement profile was erratic. In contrast to
the similarity in recruitment order, motor unit discharge
rate does vary with contraction type. Average discharge
rate is usually lower during submaximal lengthening
contractions compared with shortening contractions (Tax
et al. 1989; Howell et al. 1995; Søgaard et al. 1996; Kossev &
Christova, 1998; Semmler et al. 2002; Del Valle & Thomas,
2005), even when the number and properties of identified
active motor units were similar (Søgaard et al. 1996).
To obtain a more complete understanding of the
functional organization of the motor unit pool during
shortening and lengthening contractions, it would be
instructive to determine if a similar change in torque is
reached mainly by selective recruitment of high-threshold
motor units, the modulation of discharge rate, or by
both mechanisms. Some of the discrepancy in the existing
literature could be explained because populations of units
were often compared, instead of analysing the behaviour of
the same unit during both contraction types. Furthermore,
movement velocity was not always carefully controlled,
and the change in muscle length during movement was
only estimated from the recording of joint position and
not from direct measurement of fascicle length. This is a
critical issue because it has been shown that fascicle length
during maximal shortening and lengthening contractions
is not linearly related with joint angle in the tibialis anterior
(Reeves & Narici, 2003). Another major advantage of
measuring fascicle length during movement is that it can
provide length information from the portion of muscle
where the motor units are recorded, in contrast with the
estimate of the whole muscle length from changes in joint
angle. Nonetheless, the association between changes in
fascicle length with joint angle may vary across muscles,
which could explain the divergent results on motor
unit recruitment and discharge rate in shortening and
lengthening contractions.
Therefore, the purpose of this work was to examine
the effect of a change in fascicle length of the tibialis
J Physiol 577.2
anterior muscle on the recruitment and discharge rate
of the same motor unit during submaximal shortening
and lengthening contractions for a similar change in
torque. Angular velocity about the ankle joint was constant
during both types of contractions. It was hypothesized
that differences in the rate of change in fascicle length
could explain some of the previously reported differences
in motor unit discharge rate observed during shortening
and lengthening contractions.
Methods
Subjects
Eight subjects (6 men and 2 women) age 22–48 years,
participated in this investigation and were tested on several
occasions for a total of 24 experimental sessions. Two
successive sessions were separated by at least 1 week. Prior
to the experimental sessions, all subjects were familiarized
with the procedure and contraction modalities during one
or two sessions. None of the subjects had any known
neurological or motor disorder prior to testing. They
were all volunteers and gave their informed consent
before participating in the study. This investigation was
approved by the University Ethics Committee and all the
experimental procedures were performed in accordance
with the Declaration of Helsinki.
Ergometric device
A motor-driven computer-controlled ergometer (Type
HDX 115C6; Hauser Compax 0260M-E2; Offenburg,
Germany) was used (Pasquet et al. 2000). This device,
equipped with a footplate that was fixed to the rotational
axis of the motor, recorded the torque generated by the
dorsiflexor muscles under static and dynamic (isokinetic)
conditions. The subject was secured on an adjustable chair
in a slightly reclined position. The right foot was strapped
to the plate so that the axis of rotation of the ankle joint
was aligned with the shaft of the torque motor. The plate
was inclined at an angle of 45 deg relative to the floor
and the position of the subject was adjusted to obtain a
90 deg angle for the ankle (neutral position or 0 deg) and
a 120–130 deg knee angle. This position was duplicated
across sessions. The foot was held in place by a heel block
and was tightly attached to the plate by means of two straps.
One strap was placed around the foot, 1–2 cm proximal to
the metatarsophalangeal joint of the toe, and the second
strap was placed around the foot, just below the ankle
joint.
Mechanical and EMG recordings
The torque produced by the dorsiflexor muscles during
contractions was measured by a strain-gauge transducer
C 2006 The Authors. Journal compilation C 2006 The Physiological Society
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Motor unit behaviour during fascicle length change
J Physiol 577.2
(sensitivity, 0.018 V (N m)−1 ; linear range, 0–200 N m)
mounted on the rotational axis of the motor. The force
signal was amplified and filtered (AM 502; Tektronix,
Beaverton, OR, USA; bandwidth DC–300 Hz).
Motor unit potentials were recorded by a selective
electrode that comprised two 50 μm diamel-coated
nichrome wires glued into the lumen of a 30 gauge
hypodermic needle (Duchateau & Hainaut, 1990). The
electrode was inserted in the middle part of the tibialis
anterior muscle and during each experimental session the
needle was inserted at different locations. At each location,
the needle was manipulated to various depths and angles
to obtain a recording site from which the same motor unit
was monitored at the two ankle joint positions (10 deg
plantarflexion and 10 deg dorsiflexion) and during the
shortening and lengthening phases of the contraction. The
EMG signal was amplified by a custom-made differential
amplifier (×2000) and filtered (100 Hz to 10 kHz) before
being displayed on a Tektronix TAS 455 oscilloscope. The
surface EMG of the tibialis anterior, soleus and lateral
gastrocnemius were recorded by means of two silver disk
electrodes (8 mm diameter) placed 2–3 cm apart on the
belly of the muscle. The electrodes over tibialis anterior
were located on either side of the needle electrode. The
ground electrodes (silver plates of 2 cm × 3 cm) were
placed over the tibia. The EMG signals were amplified
(×1000) and filtered between (10 Hz and 1 kHz) by a
custom-made differential amplifier.
Experimental procedure
Prior to the recording of single motor units, the isometric
torque exerted by the dorsiflexor muscles during a maximal
voluntary contraction (MVC) was determined. First, the
subject performed three MVCs of 4–5 s duration, separated
by 2–3 min rest in a random order at ankle angles of 10 deg
plantarflexion (long) and 10 deg dorsiflexion (short). This
was followed by the recording of the dorsiflexion torque
recorded during maximal shortening and lengthening
contractions (2–3 MVCs in each condition) at a constant
angular velocity of 10 deg s−1 . Once a motor unit action
potential was clearly identified at each recording site, subjects were asked to produce a ramp contraction at the
two ankle positions at a rate of ∼5% MVC s−1 up to the
recruitment of the selected unit and then to hold the torque
constant to sustain a minimal, repetitive discharge of the
unit for at least 5 s. Target torques were thus determined
at short and long muscle lengths (Pasquet et al. 2005).
Thereafter, subjects were asked to perform the following
task: (1) sustain an isometric dorsiflexion torque at the
target torque for the long muscle length for 5 s; (2) as the
torque motor dorsiflexed the foot about the ankle, to assist
the motion with the dorsiflexors and to reach smoothly the
target torque for the short muscle length at the end of the
755
movement; (3) to sustain an isometric dorsiflexion torque
at the target torque for the short muscle lengths during
5 s; (4) as the torque motor plantarflexed the foot about
the ankle, to resist the motion with the dorsiflexors and to
reach smoothly the target torque for the long muscle length
at the end of the movement (Fig. 1). This cycle was repeated
at least 10 times depending on the ability of the subject
to perform the task accurately (see below for the criteria
used). To accomplish the task, subjects were provided
with visual feedback on a digital oscilloscope of the actual
torque and the torque targets for the two muscle lengths
(Model 120; Nicolet, Madison, WI, USA). The subjects
also received audio feedback of motor unit discharge rate
to help them to recognize the selected unit. The shortening
and lengthening contractions lasted 2 s at a constant
angular velocity (10 deg s−1 ) over a 20 deg range of
motion (from 10 deg plantarflexion to 10 deg dorsiflexion,
and from 10 deg dorsiflexion to 10 deg plantarflexion
around the ankle neutral position for shortening and
lengthening contractions, respectively). The contractions
were performed at a relatively slow velocity to diminish
the interference of the unloading (shortening contraction)
or stretch (lengthening contraction) reflexes with the
central command to the muscle and to minimize torque
fluctuations at the onset of movement. Two successive
trials from different electrode locations were separated by
at least 5–10 min of rest.
The protocol was intended to compare the behaviour
of the same unit during the isometric and dynamic
(shortening and lengthening) contractions when the
muscle produced a similar change in torque. The strategy
to control the change in muscle torque was preferred to using the EMG as an index of contraction
intensity. Indeed, EMG activity is usually less during
lengthening contractions (Westing et al. 1991; Aagaard
et al. 2000; Klass et al. 2005) and differences in the level
of motor unit synchronization during shortening and
lengthening contractions (Semmler et al. 2002) would
probably contribute to differences in the amount of EMG
cancellation in the two conditions (Keenan et al. 2005) that
would confound the comparison of the EMGs.
Data analysis
Data processing was performed off-line from taped records
(Sony PCM-DAT, DTR 8000; Biologic, Claix, France). All
signals were acquired on a personal computer at a sampling
rate of 3 kHz (force), 6 kHz (surface EMG) or 12 kHz
(intramuscular EMG) by a MP150 data acquisition system
(Biopac Systems, Santa Barbara, CA, USA).
MVC torque (isometric or dynamic contractions) was
determined from the trial that yielded the largest value.
The MVC torque and associated average full-wave rectified
EMG amplitude (aEMG) were measured during a 2 s
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756
Benjamin Pasquet, Alain Carpentier and Jacques Duchateau
epoch during the MVC plateau (isometric contractions)
or throughout the entire range of motion (shortening
and lengthening contractions). Motor unit discrimination
was accomplished either with a window discriminator
(Duchateau & Hainaut, 1990) or, when necessary,
by a computer-based, template-matching algorithm
(Signal Processing Systems, SPS 8701, Malvern Victoria,
Australia). Trials that contained abnormally short and
long interspike intervals due to discrimination error were
re-analysed on a spike-by-spike basis. Single motor unit
action potentials were identified on the basis of amplitude,
duration, and waveform shape. Only the motor units that:
(1) were clearly identified, (2) showed waveforms and
amplitudes that changed gradually and systematically over
time throughout the different parts of the task, and (3)
that differed by less than 20% in amplitude at the two
J Physiol 577.2
ankle angles and movement modalities were included in
the analysis. Furthermore, only trials during which torque
increased linearly within a 90% confidence interval and
did not deviate for more than 5% MVC at the two target
levels were included in the analysis. These criteria and
the technical difficulty of recording the same motor unit
during movements explain the relative low yield in each
session (∼3). Motor unit recruitment threshold, defined
as the torque at which the motor unit began to discharge,
was determined during the isometric ramp contractions
at the two different ankle angles (10 deg dorsiflexion
and 10 deg plantarflexion). Recruitment threshold was
then expressed as a percentage of the MVC torque
obtained at the same ankle angle. Motor unit discharge
rate was measured during the different phases of the
task.
Figure 1. Behaviour of a single motor unit during isometric and dynamic contractions
A typical discharge pattern of the same motor unit recorded in the tibialis anterior is illustrated during a sustained
isometric contraction and during shortening (A) and lengthening (B) contractions of the dorsiflexor muscles. For
both conditions, angular ankle displacement (a), the torque produced during dorsiflexion (b), rectified surface
(c) and intramuscular (d) EMG of the tibialis anterior, and instantaneous discharge rate (e) of the motor unit
are illustrated. F, the action potentials of the identified unit are superimposed with an expanded display. The
recruitment threshold of the unit was 3.9 N m (10.9% maximal voluntary contraction (MVC)) and 6.6 N m (18.0%
MVC) in short and long positions, respectively. The discharge rate was first decreased from 9.3 to 5.3 Hz at the
transition between the isometric and shortening contractions before increasing progressively up to 12.1 Hz at the
end of the movement. Conversely, for the lengthening contraction, the discharge rate was first increased from
10.0 to 15.0 Hz before slowly returning to its initial value (9.4 Hz) after the end of the movement. The vertical
dashed lines indicate the beginning and the end of the movement in each condition.
C 2006 The Authors. Journal compilation C 2006 The Physiological Society
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J Physiol 577.2
Motor unit behaviour during fascicle length change
Ultrasonography
The architectural changes of the tibialis anterior
during shortening and lengthening contractions were
investigated in each subject during a separate session by
ultrasonography (Fukunaga et al. 2001; Reeves & Narici,
2003). Fascicle length was assessed by images obtained
using real-time B-mode ultrasonographic apparatus (AU5;
Esaote, Firenze, Italy; 13 MHz linear-array probe with a
38 mm scanning length) positioned on the skin along the
mid-sagittal plane of the tibialis anterior muscle over the
site corresponding to the location of the needle insertions.
Once muscle fascicles had been clearly identified, the
position of the probe was firmly held in place using
a self-made resin sheath to provide a standardized
measurement site and ensure that measurements were
taken from the same position. The probe was coated
with a water-soluble transmission gel to provide acoustic
contact. A metallic marker was placed between the skin
and the ultrasound probe to verify that the probe did not
move during the recording. Images acquired during the
movements were recorded at a frequency of 20 Hz. The
signal from the footplate rotation was used to synchronize
the ultrasound images with the ankle movement.
Images were obtained for each subject from ankle
movements at torques corresponding to those recorded
during motor unit recordings. With the help of visual
feedback, subjects had to match target torques determined
from previous experimental sessions. Measurements of
fascicle length were obtained with digitizing software
(Scion Image, National Institutes of Health, USA). Because
the tibialis anterior is a bipennate muscle with a central
aponeurosis (Reeves & Narici, 2003), fascicle length was
determined as the distance from the central to the
superficial aponeuroses. When the superficial end of
757
the fascicle extended off the acquired ultrasound image,
fascicle length was determined by trigonometry by
assuming a linear continuation of the fascicles (Reeves &
Narici, 2003).
Statistics
Data are reported as means ± s.d. within the text, and
displayed as means ± s.e.m. in the figures. Torque and
surface EMG during MVCs, recruitment threshold, and
average discharge rate of motor units at the two ankle joint
angles (10 deg plantarflexion and 10 deg dorsiflexion) were
analysed using Student’s paired t test. Changes in aEMG,
motor unit discharge rate and muscle fascicle length during
shortening and lengthening contractions were analysed by
a two-way ANOVA with repeated measures. A Tukey post
hoc test was conducted when significant main effects were
observed. Significance was set at P ≤ 0.05.
Results
The average isometric MVC torque produced by
the dorsiflexor muscles at long muscle length
(10 deg plantarflexion) was greater (44.3 ± 4.2 versus
35 ± 3.3 N m; P < 0.001) than at short muscle length
(10 deg dorsiflexion). In contrast, the corresponding
aEMG of the tibialis anterior decreased (P < 0.05)
with increased muscle length (0.43 ± 0.06 versus
0.47 ± 0.08 mV). The average MVC torque during the
shortening and lengthening contractions was 28.7 ± 4.2
and 45.3 ± 3.8 N m, respectively. As expected, the torque
was significantly higher (P < 0.001) during maximal
lengthening contractions. In contrast, the aEMG of the
Figure 2. Change in average discharge rate in
motor units during isometric and dynamic
contractions
The average discharge rate is reported during
shortening (•) and lengthening ( e) contractions (from 0
to 2 s), and during isometric contractions (from 2 to 4 s)
at short () and long () muscle lengths. Each value,
expressed as percentage of the discharge rate recorded
during the initial isometric contractions, represents the
average (±S.E.M.) over 0.2 s bins for all motor unit
(n = 63) computed across all contraction intensities. The
inset illustrates the average (±S.E.M.) changes in
discharge rate for the first 10 discharges at the
transition between the sustained isometric contraction
and the onset of movement. The horizontal dashed line
represents the average discharge rate during the
previous isometric contraction. Significant difference
from initial value in each conditions: ∗ P < 0.05,
∗∗ P < 0.01, ∗∗∗ P < 0.001. Significant difference
between the two conditions: + P < 0.05, ‡ P < 0.01,
† P < 0.001.
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Benjamin Pasquet, Alain Carpentier and Jacques Duchateau
tibialis anterior was lower during the lengthening than
shortening MVC (0.40 ± 0.06 versus 0.43 ± 0.08 mV;
P < 0.01).
Behaviour of single motor unit during shortening
and lengthening contractions
The behaviour of the same motor unit was tracked
during shortening and lengthening contractions of the
dorsiflexors performed at a constant angular velocity. A
typical example of the discharge of a single motor unit is
illustrated in Fig. 1. The unit was recruited at an isometric
dorsiflexion torque of 3.9 N m (10.9% MVC) and 6.6 N m
(18.0% MVC) in the short and long positions, respectively.
In this example, the unit was activated continuously
during the isometric contraction at the two ankle positions
and the shortening and lengthening contractions. The
discharge rate first decreased from 9.3 to 5.3 Hz at the
transition between the isometric and shortening contractions (unloading reflex) before increasing progressively
up to 12.1 Hz at the end of the movement. Conversely,
the discharge rate during the lengthening contraction
first increased to 15.0 Hz (stretch reflex) before slowly
returning to its initial value (9.4 Hz) at the end of the
movement.
The same behaviour was observed for all 63 motor
units. The range of recruitment thresholds, expressed as
percentage of their respective isometric MVC, extended
from 0.2 to 21.1% (mean ± s.d.; 5.7 ± 5.9% MVC) and
from 0.5 to 32.8% (9.8 ± 8.6% MVC) at short and long
muscle lengths, respectively. The difference between the
mean values corresponded to a significant reduction of
the recruitment threshold of 45.1 ± 24.1% (P < 0.001)
when the ankle joint was moved from 10 deg plantarflexion
(long) to 10 deg dorsiflexion (short).
Before the onset of the dynamic contractions, the
average discharge rate computed over a 2 s epoch
and across all isometric contraction intensities was
11.9 ± 2.4 and 11.7 ± 2.2 Hz for short and long muscle
lengths, respectively, and did not differ statistically. In
Fig. 2, motor-unit discharge rate computed across all
contraction intensities during shortening and lengthening
contractions (from 0 to 2 s) and the isometric contractions
(from 2 to 4 s) has been expressed as a percentage of change
from the values recorded during the initial isometric
contractions. The typical pattern observed at the onset of
shortening contraction (first 10 discharges; Fig. 2, inset),
was a rapid reduction in discharge rate to 72 ± 14.3% of the
initial values (from 11.7 ± 2.2 to 8.2 ± 2.5 Hz; P < 0.001)
for the first interspike interval. This first depression was
followed by a rapid return to initial values and a progressive
increase during the remaining part of the contraction
(from 0.4 to 2 s; Fig. 2, main graph). The average discharge
rate was 29.1 ± 16.9% greater (14.5 ± 2.6 Hz; P < 0.001)
J Physiol 577.2
at the end of the movement when compared with initial
values. In contrast, discharge rate during lengthening
contractions was first enhanced to 115.2 ± 14.0% of the
initial values (from 11.9 ± 2.4 to 13.7 ± 2.7 Hz; P < 0.001;
Fig. 2, inset) and roughly maintained at this level to the
end of the movement (Fig. 2, main graph). However, at
this stage, no significant difference was observed compared
with control discharge rate (106.7 ± 12.8%; 12.4 ± 2.0 Hz;
P > 0.05). The following sustained isometric contraction
at both muscle lengths was associated with a progressive
return to control values, and 1.4 s after the end of
the shortening contraction no significant difference in
discharge rate was observed.
Recruitment of additional motor units
Eighteen additional motor units were recruited during
the shortening contraction. These units, recorded in
six of the eight subjects, were recruited at an average
isometric threshold of 7.8 ± 4.6% MVC (3.4 ± 2.1 N m)
and 13.2 ± 6.1% MVC (5.4 ± 2.6 N m) at short and long
muscle lengths, respectively. These additional units were
recruited at an average ankle angle of 2.4 ± 4.3 deg
dorsiflexion (range: from 4.8 deg plantarflexion to
8.6 deg dorsiflexion) during the shortening contractions,
and derecruited during the lengthening phase of the
contraction at an average ankle angle of 7.2 ± 2.9◦
plantarflexion (range: from 2.5 to 10 deg plantarflexion;
Fig. 3A). In some inaccurate trials, when the subject
overshot the target torque and a greater dorsiflexion
torque during the lengthening contraction was produced,
these units continued to discharge up to the end
of the movement and during the following isometric
contraction. When averaged throughout their activation,
the discharge rate of these units was 13.1 ± 2.1, 11.4 ± 2.1
and 12.6 ± 2.9 Hz for the shortening, lengthening
and isometric contractions, respectively. The average
discharge rate was significantly greater (P < 0.001)
during shortening compared with lengthening contraction
(Fig. 3B) and differed significantly for both shortening
and lengthening contractions from isometric contraction
(P < 0.01).
Figure 4 displays an example of additional recruitment
and derecruitment during dynamic contractions. In this
example, the second unit (MU2) was recruited during
the shortening contraction at an ankle angle of 1 deg
dorsiflexion and derecruited during the lengthening
contraction at a more extended ankle joint angle (8.0 deg
plantarflexion). The second unit was recruited (shortening
contraction) or derecruited (lengthening contraction)
although a nearly constant and similar discharge rate of
the first unit (15.2 ± 3.2 and 15.5 ± 2.0 Hz for shortening
and lengthening contractions, respectively) and shows
comparable changes of the general discharge pattern to
the first recruited unit (MU1).
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Motor unit behaviour during fascicle length change
J Physiol 577.2
Surface EMG activity
The modulation in motor unit activity during movement
paralleled the change in the surface EMG activity
of the tibialis anterior, as illustrated by Fig. 5. When
computed across all contraction intensities, the aEMG
(percentage change) decreased to 76.4 ± 13.7% of the
initial values (from 0.075 ± 0.031 to 0.058 ± 0.028 mV;
P < 0.001) from the beginning of the movement to the
first 0.1 s sequence of shortening contraction. Thereafter,
the aEMG increased progressively up to the end of
the shortening contraction and reached 134.8 ± 21.0%
(0.098 ± 0.037 mV; P < 0.001) of the initial values. The
aEMG declined progressively during the subsequent
isometric contraction at the short muscle length, but stayed
above (118.7 ± 16.4%; 0.087 ± 0.035 mV; P < 0.001) the
values recorded at the long muscle length. In contrast,
the aEMG reached slightly higher values (108.1 ± 6.3%;
from 0.084 ± 0.035 to 0.09 ± 0.036 mV; P = 0.06) as
soon as the lengthening contraction was initiated, and
it remained constant up to the end of the movement.
The aEMG regained its control value (96.9 ± 19.1%;
0.078 ± 0.029 mV; P > 0.05) during the subsequent
isometric contraction at the long muscle length.
Coactivation of antagonist muscles (soleus and lateral
gastrocnemius) paralleled the changes observed for
the agonist muscles and augmented progressively with
increased dorsiflexion torque during both shortening
and lengthening contractions. When computed across
subjects and over all contraction intensities, excluding the
transition phases (first 0.4 s) at the beginning of each
759
movement, the ratio between antagonist and agonist
aEMG activity differed slightly but significantly between
contraction types (Table 1). The coactivation ratio was
significantly greater (P < 0.001) during lengthening
compared with shortening contractions for both the
soleus and lateral gastrocnemius, and during isometric
contractions at long compared with short muscle length
for the soleus.
Fascicle length change
The effect of a change in ankle position on fascicle
length during shortening and lengthening contractions at
different torque levels (from 5 to 30% MVC) is illustrated
for one subject in Fig. 6A. This graph shows that regardless
of ankle angles, fascicle length shortened progressively
with an increase in dorsiflexion torque. Furthermore,
there was no difference in the change in fascicle length
during the shortening and lengthening contractions.
When averaged across subjects and over the torque levels
at which the 63 units were recorded (Fig. 6B), fascicle
length decreased by 18.3 ± 1.4% (from 75.9 ± 2.7 to
62.0 ± 2.7 mm; P < 0.001) and increased by 22.1 ± 2.9%
(from 62.2 ± 3.6 to 75.8 ± 4.0 mm; P < 0.001) during
shortening and lengthening contractions, respectively.
When comparing both shortening and lengthening
values across all contraction intensities, no significant
difference was observed throughout the 20 deg ankle
range of motion (Fig. 6B). Within the range of the ankle
dorsiflexion torques during the motor unit recordings,
a linear change of muscle fascicle length was observed
Figure 3. Characteristics of the additional motor units recruited during shortening contractions
A, each line shows the recruitment threshold of 1 of 18 motor units recruited during a shortening contraction (•)
and its derecruitment threshold during the subsequent lengthening contraction ( e). Each threshold is expressed as a
function of ankle angle (◦ ) around the neutral position (horizontal dashed line), and the negative and positive values
correspond to dorsi- and plantarflexion, respectively. B, comparison of the average discharge rate of these units
during shortening (•) and lengthening ( e) contractions. For each unit, the average discharge rate was computed
from its recruitment to the end of the shortening contraction (shortening) and from the beginning of lengthening
contraction to its derecruitment (lengthening)
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760
Benjamin Pasquet, Alain Carpentier and Jacques Duchateau
during shortening (y = 0.644x + 69.2; r 2 = 0.997) and
lengthening (y = 0.650x + 69.4; r 2 = 0.998) contractions.
When computed across both contraction modalities
and contraction intensities, fascicle length changed
by 13.7 ± 1.4 mm (20.1 ± 3.1%) when the ankle joint
moved over a 20 deg range of motion around the neutral
position. The average fascicle velocity did not differ
significantly between shortening and lengthening
contractions
(7.0 ± 0.8
and
6.8 ± 1.2 mm s−1 ,
respectively).
Discussion
The main finding of the current study was a difference
in the modulation of motor unit discharge rate in
the tibialis anterior, with no change in recruitment
order between shortening and lengthening submaximal
contractions performed at a constant ankle angular
velocity and for a similar change in torque. Furthermore, a
J Physiol 577.2
similar change in fascicle length at the same speed involved
a greater recruitment and modulation of discharge rate of
the same motor units during slow shortening contractions
compared with lengthening contractions.
A major strength of our study was the measurement of
average fascicle length during shortening and lengthening
contractions; this provided length information on the
portion of the muscle from where the motor units were
recorded. The results indicated that fascicle length of the
tibialis anterior varied linearly with ankle joint rotation,
despite a slight variation in the moment arm of the
dorsiflexors during ankle rotation (Maganaris et al. 1999).
The average fascicle length changed by ∼20% when the
ankle joint moved over the 20 deg range of motion and
there was no statistical difference in the change in fascicle
length and its average velocity between shortening and
lengthening contractions. Although the range of motion
examined in the current study might represent a different
portion of the active torque–angle curves for the different
Figure 4. Behaviour of an additional motor unit recruited during shortening contraction
A typical discharge and recruitment pattern of two motor units (MU1 and MU2) recorded in the tibialis anterior
during a sustained isometric contraction and during shortening (A) and lengthening (B) contractions. In both
conditions, angular ankle displacement (a), rectified surface (b) and intramuscular (c) EMG of the tibialis anterior,
and instantaneous discharge rate (d and e) of MU1 (d) and MU2 (e) are illustrated. Action potentials of MU1 (f )
and MU2 (g) are superimposed with an expanded display. MU2 was recruited during the shortening phase at an
ankle angle of 1 deg dorsiflexion and derecruited during the lengthening contraction at a more extended ankle
joint angle (8.0 deg plantarflexion). Note that the discharge rate of the first motor unit remained relatively constant
when the second unit was recruited (shortening) and derecruited (lengthening contraction). The vertical dashed
lines indicate the beginning and the end of the movement in each condition.
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J Physiol 577.2
Motor unit behaviour during fascicle length change
761
Table 1. Coactivation ratio for the soleus and the lateral gastrocnemius during different
contraction types with the tibialis anterior
Isometric
Soleus
Lateral gastrocnemius
Short
Long
Shortening
Lengthening
4.9 ± 1.5%
2.1 ± 1.4%
6.1 ± 1.4%
2.3 ± 1.2%
5.3 ± 1.1%
1.8 ± 1.1%
7.0 ± 2.3%
2.4 ± 1.3%
Antagonist coactivation is expressed as the ratio of average full-wave rectified EMG (aEMG)
activities between the soleus or the lateral gastrocnemius and the tibialis anterior. Data
represent mean values (±S.D.) computed across subjects and over all contraction intensities,
and averaged over 2 s for the isometric contractions and during the movement (excluding
the first 0.4 s) for the shortening and lengthening contractions. For the soleus, all contraction
modalities differ statistically from each other at P < 0.001, except for the comparison
between shortening and isometric contraction at short length for which the statistical level
is P < 0.05. For the lateral gastrocnemius, all contraction modalities differ statistically from
each other at P < 0.001, except for the comparisons between isometric contractions at the
two lengths, and between lengthening and isometric contraction at long muscle length for
which significant difference was observed.
subjects, it should have minor effect on our results because
this part of the torque–angle curve is relatively flat during
submaximal activations (Marsh et al. 1981) and our
subjects showed a similar increase in maximal isometric
torque (range 17–32%) when tested at long compared with
short muscle lengths.
It is well known from animal studies on whole
muscles and single fibres that force during lengthening
contractions increases above isometric force when
measured on the plateau and on the descending limb
of the length–tension curve (Katz, 1939; Edman et al.
1978; Morgan et al. 2000). The usual explanation for
this extra force is the development of sarcomere length
non-uniformity in the fibres (Julian & Morgan, 1979),
although the contribution of other mechanisms cannot
be excluded (see Pinniger et al. 2006). Force enhancement
is not observed for all muscle groups in humans during
voluntary lengthening contractions, possibly due to a
tension-limiting mechanism (Westing et al. 1991; Aagaard
et al. 2000; Pinniger et al. 2000). However, the absolute
torque produced by the dorsiflexor muscles around
the neutral (90 deg) ankle angle during lengthening
contraction is usually much greater than during isometric
and shortening contractions (Pasquet et al. 2000; Klass
et al. 2005). Due to the greater force capacity of
muscle during lengthening contractions, neural activation
must be augmented during a submaximal shortening
contractions performed against a given load or for a similar
change in torque.
Although the utility of EMG to infer changes in the
voluntary drive to muscle can be misleading (Keenan
et al. 2005), our results for a similar change in torque
are consistent with this interpretation as a greater
aEMG was reached during shortening compared with
lengthening contractions. The results included transient
changes in surface aEMG at the transition between
the sustained isometric contraction and the movement.
There was a small increase in aEMG at the onset of
the lengthening contraction that was probably due to
increased motor unit discharge rate (see Figs 1 and 4)
Figure 5. Change in aEMG during isometric and dynamic
contractions
The surface average full-wave rectified EMG (aEMG) of the tibialis
anterior is reported during shortening (•) and lengthening ( e)
contractions (from 0 to 2 s), and during isometric contractions (from 2
to 4 s) at short () and long () muscle lengths. Each value represents
the average (±S.E.M.) over 0.2 s bins for all subjects and trials
computed across all contraction intensities. The horizontal dashed line
represents the average aEMG during the previous isometric
contraction. Significant difference from initial value in each conditions:
∗∗ P < 0.01, ∗∗∗ P < 0.001. Significant difference between the two
conditions: + P < 0.05; † P < 0.001.
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762
Benjamin Pasquet, Alain Carpentier and Jacques Duchateau
caused by the sudden muscle stretch (Struppler, 1975; Roll
& Vedel, 1982; Wise et al. 1999). Thereafter, the aEMG
remained nearly constant during muscle lengthening
and at a slightly greater level compared with isometric
contractions at both lengths. In contrast, aEMG decreased
initially during the shortening contraction due to the
unloading reflex (Struppler, 1975; Roll & Vedel, 1982;
Wilson et al. 1997); this matches the transient reduction
in motor unit discharge rate (see Figs 1 and 4).
Subsequently, the aEMG increased progressively until the
end of the shortening contraction by the recruitment of
additional motor units and increased discharge rate (see
below). The greater aEMG during the sustained isometric
contraction at the short muscle length compared with the
long length was mainly due to the recruitment of motor
units.
Due to technical difficulties, few studies have analysed
the behaviour of the same motor units during shortening
and lengthening contractions (Nardone et al. 1989;
Howell et al. 1995; Søgaard et al. 1996; Stotz & Bawa,
2001; Semmler et al. 2002). Such recordings are more
problematic during dynamic than isometric conditions
because of electrode movement and the difficulty in
performing shortening and lengthening contractions
J Physiol 577.2
against an inertial load at a constant velocity. To
minimize these technical difficulties and because
differences in the kinematics of dynamic contractions
may change the discharge pattern of motor units, we
imposed an identical movement velocity during muscle
shortening and lengthening. The protocol required the
subject to sustain the discharge of an identified motor
unit during isometric contractions at two muscle lengths
and during shortening and lengthening contractions
of the dorsiflexors. All motor units (n = 63) activated
during the initial isometric contraction at long muscle
length discharged continuously throughout the task,
including the lengthening contraction. Furthermore, the
recruitment of an additional motor unit was observed
at 18 recording sites during the shortening contraction.
These additional motor units had a greater force threshold
than the units that were active from the beginning of
the task and were recruited to maintain the required
torque during muscle shortening. They continued to
discharge during the subsequent isometric contraction
at the short muscle length and were derecruited during
the lengthening or isometric contraction at the long
muscle length. The derecruitment during the lengthening
contraction was always observed at a more extended ankle
Figure 6. Change in muscle fascicle length during dynamic contractions
The average fascicle length of the tibialis anterior when the ankle joint moved over a 20 deg range of motion around
the neutral position (0 deg) is reported during shortening (•; from 10 deg plantarflexion to 10 deg dorsiflexion)
and lengthening contractions ( e; from 10 deg dorsiflexion to 10 deg plantarflexion). A, the effect of a change in
ankle position on fascicle length during shortening and lengthening contractions at different torque levels (from
5 to 30% MVC by steps of 5% MVC) is illustrated for one subject. B, average (±S.E.M.; n = 63) fascicle length
computed across subjects and over contraction intensities corresponding to the torque recorded during motor
unit recordings. A linear change between muscle fascicle length and ankle joint ankle is obtained for shortening
(y = 0.644x + 69.2; r 2 = 0.997) and lengthening (y = 0.650x + 69.4; r 2 = 0.998) contractions. Note the similar
change in fascicle length between shortening and lengthening contractions for different torque levels in a single
subject and when averaged across subjects and over contraction intensities.
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J Physiol 577.2
Motor unit behaviour during fascicle length change
joint angle (fascicle length) than during the shortening
contraction (Fig. 3A). In all the trials when the recruitment
of another motor unit was observed during the shortening
contraction, the unit recruited initially remained active
beyond the derecruitment of the later-recruited unit. In
agreement with previous studies (Garland et al. 1994;
Søgaard et al. 1996; Bawa & Jones, 1999; Stotz &
Bawa, 2001; Semmler et al. 2002), these observations
indicate that recruitment order was preserved during slow
shortening and lengthening contractions at a constant
velocity.
As for studies that have compared populations of motor
units (Søgaard et al. 1996; Linnamo et al. 2003; Del Valle
& Thomas, 2005), the average discharge rate of the same
motor unit was lower during lengthening compared with
shortening contractions in our study. After the transient
increase or decrease in discharge rate due to the stretch
or unloading reflex, respectively (Fig. 2), the modulation
of motor unit discharge differed for the two contraction
types when compared for a similar change in fascicle
length and torque. The rate of motor unit discharge was
nearly constant during the entire lengthening contraction
and slightly greater than that recorded during the
isometric contractions at short and long muscle lengths. In
contrast, motor unit discharge rate increased progressively
up to the end of the movement during shortening contractions and reached greater values than during isometric
conditions. The greatest difference between shortening
and lengthening contractions was observed when the
muscle was at a short length due to an increased neural
activation that was required to compensate for the reduced
muscle force capacity at that length. A similar behaviour
was observed for motor units recruited during the course
of the task. These findings indicate that rate coding
is more important during shortening than lengthening
contractions (Del Valle & Thomas, 2005). The greater
motor unit recruitment in isometric contractions at short
muscle length, although similar discharge frequencies were
recorded at the two muscle lengths (Pasquet et al. 2005),
further suggests that recruitment is more related to muscle
length and that rate coding is critical during shortening
contractions. It could be argued that the torque produced
during shortening and lengthening contractions relative
to their respective MVCs can be slightly less in the latter
condition and might have reduced the absolute discharge
rate. Although this possibility cannot be excluded, it is
unlikely that the contrasting modulation of motor units
discharge rate during the two contraction types would be
influenced when there was a smooth change in torque
between the two targets. Furthermore, in the inaccurate
trials recorded during lengthening contractions, during
which the subject overshot the target torque and a greater
relative dorsiflexion torque was produced, motor units
discharge rate did not increase when compared with the
accurate trials.
763
The contribution of the other synergistic muscles
(extensor hallucis longus, extensor digitorum longus
and peroneus tertius) to the torque developed by
the dorsiflexors during ankle movement could have
influenced the recruitment–derecruitment and discharge
of motor units in the current study. Although the relative
contributions of these muscles to the net dorsiflexor torque
could change during shortening and lengthening contractions, these muscles are all monoarticular with extensive
retinaculum systems surrounding the distal tendons and
are likely to experience only a minor relative variation in
the moment arms during the small (20 deg) ankle rotation.
Also, the similar excursion for these muscles suggests that
the length–tension curves probably did not differ greatly
(Rassier et al. 1999). Furthermore, when an additional
motor unit was derecruited during muscle lengthening,
the constant discharge rate of the unit that remained active
(see Fig. 4) indicates that the synaptic excitatory drive to
the motor neurone pool was not greatly reduced at a time
the second unit ceased to discharge.
The similar recruitment order during shortening and
lengthening contractions in our study implies that the
nervous system employs a single size-related strategy to
activate the involved motor neurones in the different types
of contractions. The contrasting modulation of motor
unit discharge rate in the two contraction types, however,
indicates a difference in the distribution of the sensory
inputs to the motor neurone pool together with a possible
change in the supraspinal command (Nielsen, 2004).
Spinal networks do appear capable of controlling afferent
input for specific tasks (Rudomin, 1999). Accordingly, the
greater amplitude of the motor evoked potential induced
by transcranial magnetic and electrical stimulation
during shortening contractions suggests that excitation
of the motoneurone pool is reduced during lengthening
contractions (Abbruzzese et al. 1994; Sekiguchi et al. 2003).
Furthermore, the amplitude of the Hoffmann (H) reflex
appears to be modulated in a similar manner as for
transcranial stimulations (Romano & Schieppati, 1987;
Abbruzzese et al. 1994; Nordlund et al. 2002). Despite a
slightly greater level of coactivation during lengthening
contractions in the present study, the similar modulation
of the H reflex at rest and during contraction (Abbruzzese
et al. 1994) discounts a key role for reciprocal Ia inhibition
and autogenic Ib inhibition in the excitation of the
motoneurone pool. Rather, the comparable variation
in both magnetically and electrically evoked motor
responses and in the H reflex suggests that the effect
was mediated by mechanisms located in the spinal cord,
presumably presynaptic in origin (Abbruzzese et al. 1994).
Because muscle spindle activity is increased to a greater
extent during lengthening than shortening contractions
(Burke et al. 1978), centrally and peripherally regulated
presynaptic mechanisms (Hultborn et al. 1987; Morita
et al. 1998) might explain the different modulation of
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764
Benjamin Pasquet, Alain Carpentier and Jacques Duchateau
motor unit discharge rate during the two contraction
types. This possibility is consistent with the observation
that, regardless the level of voluntary drive, the mean
discharge rate of motor neurones is lower when deprived of
muscle afferent feedback (Macefield et al. 1993). Because
lengthening contractions are more difficult to control
than shortening contractions (Nordlund et al. 2002;
Semmler et al. 2002), depression of Ia excitation from
muscle spindles may facilitate an accurate performance of
the task.
In conclusion, the current study demonstrated that
submaximal lengthening contractions at constant velocity
involved a specific modulation of motor unit discharge
rate with no change in motor unit recruitment order.
This behaviour contrasted with that observed during
shortening contractions, despite a similar linear change
in fascicle length and torque during the two tasks.
These observations indicate that recruitment order is
preserved during submaximal lengthening contractions
at a slow constant velocity, but that motor unit
discharge is modulated less compared with shortening
contractions.
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Acknowledgements
The authors are particularly grateful to Professor R. Enoka and
Dr K. Keenan for useful comments on this paper. We would
also like to thank Professor M. Narici for his helpful advice
regarding ultrasonography, and Ms A. Deisser for assistance in
the preparation of the manuscript. This study was supported by
the Université Libre de Bruxelles and the Fonds National de la
Recherche Scientifique of Belgium.
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