Les rythmes de l`Evolution

Les rythmes de l’Evolution
I Historique et problématique
II Les taux d’évolution
III Vitesse évolutive
IV Le rythme de l’évolution et ses implications
I Historique et problématique
- Darwin: taux d’apparition des variations constant au cours du temps.
Petites modifications qui apparaissent et se maintiennent
Évolution gradualiste compléxifiante
- Les mutations, mécanismes de petites ampleurs, suffisent elles pour
rendre compte de l’évolution ? Notamment Macroévolution
- Problème des organes complexes, de l’absence d’intermédiaires entre
taxons de niveaux hiérarchiques élevés et du maintient de formes simples
Tempo and Mode in Evolution (G. G. Simpson, 1944) apporte une dimension
temporelle à la théorie synthétique de l’évolution (en combinant paléontologie,
génétique et sélection naturelle)
La Microevolution (génétique des populations
notamment) est suffisante pour expliquer la
Macroévolution (Paléontologie)
"Tempo" inclus taux d’évolution (accéleration et déceleration,
évolution exceptionnellement lente ou rapide, inertie ou
impulsion)
“Mode" inclus
la manière ou le modèle par laquelle
l’évolution se fait
- Le tempo informe sur le mode;
- Plusieurs Tempo : bradytelique
tachytelique (rapide), horotelique (moyen);
(lent),
- La paléontologie est congruente avec la théorie
génétique de sélection naturelle;
- L’évolution, dans 90% des cas, est le résultat
d’une anagénèse et non d’une
cladogénèse
comme proposée par Mayr;
L’absence
d’intermédiaire
l’enregistrement fossilifère.
est
due
à
Les taux d’évolution décrivent le Tempo et sont donc les indices clés pour
argumenter le fonctionnement des processus évolutifs en quantifiant les taux de
changements évolutifs en fonction du temps
QUESTIONS
Certaines lignées évoluent-elles plus vite ?
Certains caractères évoluent-ils plus vite ?
Les taux d’évolution différent-ils selon les époques ?
Qu’elle est l’origine de ces variations ?
Qu’est ce que l’analyse du Tempo indique sur le Mode ?
II Le taux d’évolution
Le taux d’évolution est dépendent de trois taux
Taux d’évolution morphologique et/ ou Taux de substitution
(= taux de mutation fixé)
Taux de sélection (taux de spéciation et d’extinction)
Taux de changement environnemental
1) Calcul du Taux d’évolution morphologique
Division de l’importance du changement par sa durée effective
Pré-requis : - complétude de l’enregistrement fossile
- étudier un caractère conservé
- grand nombres de spécimens d’époque différentes
- Une même lignée évolutive
a) Mesurer l’évolution d’un caractère
Analyse biométrique des caractères continus (e.g. mesure de l’ hypsodontie
chez les chevaux = hauteur couronne/largeur couronne)
Valeur arbitraire pour les caractères discrets (e.g. nombre de facettes de l’œil
des trilobites, classes )
b) Taux d’évolution de Haldane (1949)
Le caractère est mesuré et transformé en logarithme naturel (ln) dans une
lignée à des temps différents
(t1 et t2 en millions d’années, Dt =t2-t1)
Le taux r est : r = (ln(x2) - ln(x1)) / Dt
R est mesuré en darwins
1 darwin est le changement morphologique en base exponentielle sur 1 Ma
c) Taux d’évolution morphologique de Gingerich (1993)
Différence entre les moyennes de 2 échantillons
d = y2 − y1;
Écart types des échantillons:
sp = √(sp)2, où (sp)2 = [(n1−1) (s1)2 + (n2−1) (s2)2 ] / (n1 + n2 − 2),
où s1 et s2 écart-types des ln moyennes des deux échantillons;
L’interval de temps I = t2 − t1, en génération
Le taux s’exprime en haldanes :
H = (d/sp) / I
Pourquoi le haldane ?
« variation is the raw material of evolution » Haldane
. L’écart type est une composante de l’intensité sélective et de sa réponse (nécessite
un échantillon large)
. L’échelle de temps générationnel est celle de l’évolution plutôt que le million d’années
(nécessite une connaissance des organismes fossiles avec équivalent actuel).
La génération correspondant au temps moyen entre la naissance du parent et la
naissance de l’enfant : 25 ans chez l’Homme soit 40 000 générations/Ma
Chez Epidinium caudatum (Protozoa) environ 12H soit 73 millions de générations/Ma
Rhopalosiphum prunifolia(Hémiptère, puceron) qui réalise son cycle en
4,7 jours à 25°C (mais en 21,3 jours à 10°C) soit entre 52 millions et 17millions de
générations /Ma
. Les taux en haldanes sont indépendants des mesures liées (car décrit la variation
et non la mesure)
d) Incohérence des
résultats
De façon empirique si les taux sont calculés à différentes
échelles de temps, le taux baisse avec la longueur du temps
écoulé (Gingerich, 1983).
Taux d’évolution en
Haldane (calculé à
différentes échelles de
temps) placé en
fonction de l’échelle
de temps pour
comparaison:
(A) Expérience de
sélection (laboratoire
ou terrain)
(C) Étude historique
sur terrain;
Tous prédisent un taux
entre 10-1 to 100 (0.1 to 1)
écart type par génération
pour une génération
(100; l’échelle des
processus évolutifs).
(Gingerich, 2001)
(B) 'microevolution';
(D) Enregistrement fossile
Une explication : si la direction de l’évolution change à court terme, le
taux est supérieur que sur le long terme (taux incluant évolution
multidirectionnelle)
Le bec des pinsons des Galapagos s’élargit lorsque la nourriture
manque et se rétrécit en période d’abondance
(inverse chez
Geospiza fortis). A long terme le taux est quasiment nul.
Les taux à court terme reflètent les taux des processus
évolutifs (microévolution) et à long terme l’histoire évolutive
(Macroévolution)
Ces taux d’évolution doivent donc être comparés pour des périodes similaires
au sein de lignées ce qui réduit fortement leur intérêt
2) Taux de substitutions moléculaires
L'idée de l'horloge moléculaire se fonde sur le fait que
le degré de remplacement des acides aminés dans les
hémoglobines animales est a peu près proportionnel
au temps absolu, comme le suggèrent les fossiles.
L'HORLOGE MOLÉCULAIRE GLOBALE :
LE CAS DE L'a-GLOBINE
1.0
Pente = 0.9 / 500.106
= 1,8 . 10-9
0.8
Nombre de
substitutions
d'acide aminé
requin
carpe
0.6
ornithorynque
poulet
0.4
0.2
vache / homme
0
0
100
200
300
400
Age de l'ancêtre commun (Ma)
500
L'existence de l'horloge moléculaire, c'est-à-dire de taux de substitution
- protéique ou nucléotidique - apparemment constants à long terme,
n'exclut pas la possibilité de fluctuations à court terme autour d'une
valeur moyenne.
Le taux de substitution est le produit du taux de mutation par le taux de fixation.
K = mutation x fixation = µ x f
- Certaines substitutions sont sélectionnées par exemple, dans le cas d'une
mutation avantageuse alors le taux de substitution varie
K = 2N x µ x f
Dépend de l’effectif
Par exemple, dans le cas d'une mutation avantageuse :
f = 2s x Ne / N
D'où : K = 4Ne x µ x s où s est le coefficient de sélection (lui-même lié à la fitness
donc au succès de reprodution et Ne l’effectif efficace)
- Le taux de substitution neutre en revanche est considéré comme constant au
cours du temps, car seulement dépendant du taux de mutation [Kimura 1968,
1983]. = théorie neutraliste
K = 2N x µ x f
avec f = 1/2N
 K neutres = µ
Le taux de mutation présente une moyenne de 1x 10-6 par gène et par génération ce
qui est très lent (environ 0.04 mutation par million d’années par gène pour l’homme)
Taux de substitution acides aminés est constant au cours du temps
= rythme d'évolution d'une protéine ou d'une séquence d‘ADN
donnée varie d’un gène à l’autre
si le taux de mutation reste constant, la proportion de mutations
neutres peut être différente selon le gène concerné. Dépend de la
complexité du gène
le rythme d'évolution de ces gènes n’est pas lié au rythme de
spéciation
le phénomène de spéciation ne dépend pas uniquement du taux de
mutation.
3) Taux de sélection
La domestication semble indiquer
que le taux de sélection est
important dans la description du
taux d’évolution.
Évolution
rapide
unidirectionnelle
car
Il semble que les processus microévolutifs
proposent les mêmes taux sur une
génération que dans l’enregistrement
fossile, seulement à long terme d’autre
paramètre entre en jeu et notamment la
nature stochastique de la sélection.
a) Courbes de survivances taxinomiques
Durée de vie d’un échantillon de taxons dans l’enregistrement fossile
Attention différence entre FAD, FOD, LAD et LOD
Nombre de survivants par période. La pente correspond aux taux d’évolution d’un
groupe: plus la pente est abrupte plus l’évolution est rapide
bivalves
carnivores
Les carnivores évoluent plus vite
que les mollusques bivalves ou
du moins plus facile à déceler
Simpson (1953)
Attention !!! différent des courbes de survivance
Nb sp
b) Durée de vie des espèces
Exemple des Micromammifères des Siwalik Hills
(L. Flynn et al., 1995)
Durée de vie des espèces de rongeurs en
moyenne inférieur aux artiodactyles
Effet de génération
Durée de vie d’une espèce se raccourcit suite
à des changements environnementaux et d’un
changement faunique majeur au Miocène
supérieur = taux d’évolution plus fort
(identique pour rongeurs et artiodactyles
Variation de la durée de vie d’une espèce
Clarks Fork Basin, Wyoming,
durée de vie d’une espèce
est de 0.95 Ma en moyenne
Et de 2.81 Ma en moyenne
pour les Siwaliks
1) Différence intrinsèque entre faunes
néogènes et paléogènes
2) Composition faunique
3) Stabilité environnementale
4) Problème de taxonomie
5) Intensité du travail effectué
4) Taux de changement environnemental
Stochastique et variable au cours du temps
Est sûrement fortement lié avec taux de sélection
III Vitesse d’évolution
Haldane (1949) a crée le millidarwin pour rendre compte de la lenteur des taux d’évolution dans
les lignées fossiles
L’évolution est elle lente ?
Les calculs de Gingerich également lent indique tout de même des taux très rapide sur une
seule génération : congruent avec les essais en laboratoire
Lande (1976) explique ces taux même très bas par une mort sélectionnée sur 1 million d’individus
par génération
Lynch (1990) montre que le taux d’évolution morphologique serait juste en dessous de ce qu’on
attend d’une évolution neutre (sans sélection)
Ces résultats sont biaisés car ne correspondent pas à des processus microévolutifs et on ne peut
les expliquer comme tels.
La sélection ne suit pas un cadrage strict et comme nous l’avons vu son taux varie très
rapidement
Exemple d’évolution morphologique très rapide
La présence depuis 36 ans d’un lézard
(Podarcis) sur une île de croatie (Pod Mrcaru)
5 couples.
Son régime alimentaire a changé en plus de 30
générations, pour un régime alimentaire en
grande partie végétarien.
Des différences notables sont observés sur
son comportement mais aussi sur la forme de
son museau, la taille de ces pattes ainsi que la
forme de son estomac.
Divergence nette avec phénotype de la
population souche.
Herrel et al . 2008
Taux d’évolution sur caractères discrets
Un score est donné arbitrairement 0 au
plus dérivés
Ici 21 caractères chez Dipneuste
Différence importance dans le taux
d’évolution morphologique au cours de
l’histoire avec un pic de transformation
fin
carbonifère/début
Permien
=
variation du taux d’évolution
Le taux taxonomique d’évolution
Nombre d’espèces apparues par millions d’années
The road from Santa Rosalia: A faster tempo of evolution in tropical climates
Shane Wright, Jeannette Keeling, and Len Gillman (2006)
Doublement du taux de substitution nucléotidique dans les tropiques.
Polarité latitudinale de l’évolution ?
2 hypothèses:
La dérive génétique est plus rapide sous les tropiques due à de plus petites
populations ?
Les mutations en plus grand nombres sous les tropiques dues à températures et
productivité biologique?
Toujours pas résolu mais de nombreuses pistes
Les stases =
Taux d’évolution nul
"Stasis is not always present - that is the first thing to stress. Some species
show stasis other ones do not.
However, when you find stasis - why is it there? That is a real problem. My
opinion is that it is most likely due to the phenomenon known as stabilizing
selection, whereby in certain environments there are limits to the amount of
exploration which the morphology is allowed."
Simon Conway Morris
Attention au terme « fossiles vivants »
Pas de rapport entre taux de substitution moléculaire et évolution morphologique
Exemple du Tuatara et importance des substitutions neutres
The tuatara of New Zealand is a unique
reptile that coexisted with dinosaurs and has
changed little morphologically from its
Cretaceous relatives.
Tuatara have : very slow metabolic and
growth rates, long generation times and
slow rates of reproduction.
Analysis of ancient and modern tuatara DNA
shows that tuatara have the highest rate of
molecular change recorded in vertebrates.
Hay et al. 2008
IV Le rythme de l’évolution et ses implications
Si processus évolutif rapide sur peu de génération pourquoi apparaît il stationnaire
sur longue période ?
A Rate Perspective on Punctuated Equilibria
and the Red Queen vs. Stasis Debate?
The evolutionary stasis model of Stenseth and Maynard Smith (1984)
Nbr génération moyenne pour mammifère durant cénozoïque
Pour combler tout l’espace morphologique n’importe quelle lignée de mammifère
nécessite 1% de son histoire.
Les taux d’évolution sont si élevés au niveau générationnel que l’espace des
possibles est rapidement comblé et que l’évolution a atteint ses limites.
Une perturbation est nécessaire pour passer à autre chose.
1) Évolution phylétique ou graduelle
Lignée évolutive
Anagénèse > cladogénèse
Variation du taux évolutif pourrait être lié à la quantité d’unicellulaire présent
(compétition ?). Il n’empêche qu’aucune divergence n’est observé
Protozoaires à reproduction assexuée.
Mesure des cotes pygidiales sur 3458 specimens de trilobites ordoviciens de
Galles de 8 lignées génériques de 7 niveaux stratigraphiques (représentant 3 Ma).
Évolution graduelle pour tous les genres avec toujours des intermédiaires d’une
forme à l’autre
Sheldon (1987)
• Évolution à taux constant ou avec déplacement lent
• Une nouvelle espèce apparaît par transformation graduelle
d’une espèce ancestrale
• Le taux d’évolution durant la spéciation est le même qu’à
n’importe quel autre moment.
• L’apparition soudaine d’espèce est liée au faible
enregistrement fossilifère
2) Évolution par saltation
Équilibres ponctués (Gould et Elredge, 1972)
Cladogénèse
stase et accélération
Cheetham
(90’)
décrit
l’évolution
du
genre
Metrarabdotus (Bryozoa) dans les caraïbes où trois
espèces vivent toujours.
A partir d’un grand nombre de séquence stratigraphique
(160 000 ans entre deux échantillons) et une
complétude de 63%, il décrit l’évolution de
46
caractères sur 1000 spécimens de 100 populations.
Il conclut à de longue période de stase et des
spéciations soudaines sans intermédiaire.
2009
Apparition brutale de G. tumida
et disparition des formes dextre
de
G.
plesiotumida
avec
coexistence des deux espèces.
Ce résultat est contraire au cas
de
gradualisme
décrit
précédemment
et
mis
en
évidence par la découverte de
formes cryptiques et durant
quelques 400 000 ans.
3) Gradualisme ponctué (Malgrem et al. 1983)
Évolution par stase et accélération mais sans cladogénèse
4) Les stases et le modèle de la reine rouge
Explication des stases
• Sélection stabilisante
La sélection naturelle préserve les formes et seule de nouvelles conditions
provoquent une spéciation rapide
• Contraintes
Les espèces n’évoluent pas car pas assez de variation génétique
Des populations isolées peuvent présentées une nouvelle variation génétique par
fixation des mutations ou dérive génétique forte
Quelques doutes
• En regardant des populations actuelles l’absence de
variation génétique n’a jamais empêché des changements
de caractères
• Une variation géographique ordinaire (parapatrique e.g.
cline) peut expliquer une spéciation (pas seulement
allopatrie)
La sélection stabilisante est documentée et semble
plausible au contraire des contraintes qui restent à
argumenter.
Les stases n’existent pas ce ne sont que des perceptions due à nos méthodes
d’analyses ou d’observation (problème du matériel fossile)
L ’évolution est constante : modèle de la reine rouge (Van Valen 1973)
L'environnement d'un groupe concurrentiel d'organismes (principalement les autres
organismes vivants, prédateurs, compétiteurs, ou parasites) se modifierait en
permanence, si bien que l'effort d'adaptation serait toujours à recommencer, et
l'extinction toujours aussi probable.
Outre les pressions biotiques (conserver sa niche écologique) des
facteurs abiotiques peuvent bouleversés ce schéma en accord avec
équilibre ponctué.
Alice demande alors : « Mais, Reine Rouge, c'est étrange, nous courons vite et le
paysage autour de nous ne change pas ? » Et la reine répondit : « Nous courons
pour rester à la même place. »
Courbe de survie de van Valen (1973)
Le taux d’extinction est constant dans un taxon et donc la probabilité de s’éteindre
toujours la même. L’effort de survie doit donc être constant l’extinction apparaît comme
stochastique
Importance de la co-évolution et de la course aux armements
(prédateur, compétiteur, parasite, migrant…)
Évolution constante permet de se
mettre en position pour spéciation due
à des phénomènes stochastiques
"We should not regard everything as either supporting punctuated equilibrium
or opposing it. It turns out that there's a whole gradation between pure
punctuated equilibrium and pure gradualism."
Simon Conway Morris
L’évolution se fait au sein de l’espèce ou l’évolution se fait au cours de la spéciation
Anagénèse + cladogenèse
cladogenèse