Physiologie Cellulaire Animale

Physiologie Cellulaire Animale
Transport Membranaire
I] La membrane plasmique
1) Fonctions
•
Isolement physique : sépare les milieu intra et extracellulaires,
délimite la présence des organites à membranes (REG, mitochondrie...)
et des inclusions (lysosome, protéasome, centrosomes...). Une
dissymétrie est ainsi créée entre ces deux milieux (composition ionique,
moléculaire, en organites …). Les compositions sont globalement les
même mais en concentration différente.
•
Régulation des échanges avec l'extérieur : ions, eau, déchets
métaboliques, produits de synthèse, nutriments.
•
Communication avec l'extérieur : récepteurs de messages
chimiques (hormones, neurotransmetteurs), et récepteurs de
l'environnement (pH, pression, lumière, charges électriques, matrice
extracellulaire). La matrice extracellulaire composée essentiellement de
collagène et de protéoglycanes reconnaissables par des intégrines qui
pourront envoyer un message à la cellule.
•
Soutien structural : elle même soutenue par le cytosquelette,
jonction cellulaires comme les jonctions d'adhésion qui ne laissent rien
passer (barrière hémato-encéphalique), jonction serrés (peu perméable
sauf aux ions et à l'eau et permet les migrations paracellulaires d'autres
molécules), GAP jonction qui permet de mettre en contact deux cellules
côte à côte (cellules cardiaques)
2) Composition de la membrane
Composée de lipides:
•
Phospholipides : 50 à 60% amphiphiles
•
Cholestérol : imperméabilise et rigidifie (notamment dans les radeaux lipidiques
avec les sphyngolipides)
•
Glycolipides : 7%
Ils peuvent s'organiser en bicouches, micelles, ou liposomes
Protéines :
•
Transmembranaires (ou intrinsèque) : traversent la membrane
•
Périphériques : en interaction avec les lipides
Glucides :
•
Glycoprotéines : en interaction avec les protéines
•
Glycolipides : en interaction avec les lipides
Rôle important dans la reconnaissance cellulaire.
II] Transport membranaire
1) Diffusion simple
gradient
a) Principe
Se fait par le principe de gradient chimiques, et par osmose (gradient chimique appliquée à l'eau). Uniquement un transport en
uniport (ci contre). Ces gradients chimiques sont dus aux mouvements browniens.
L'expression du gradient électrochimique est :
est le potentiel chimique standard,
soluté non chargé,
en faraday.
donc devient gradient chimique
est la différence de gradient chimique.
Il faut prendre en compte l'activité ionique qui dépend également du mouvement
Brownien, qui caractérise la capacité d'association d'ions entre eux. L'activité est
donc inférieur à la concentration.
La diffusion simple dépend aussi de la perméabilité de la membrane à la particule
donnée. La perméabilité croît de bas en haut.
La vitesse de diffusion des molécules non chargées suit la loi de Fick :
avec
le taux de diffusion, le Coef de diffusion de
l'espèce, la surface d'échange,
la différence de concentration de chaque côté de
la membrane,
l'épaisseur de la membrane. La diffusion est directement
proportionnelle au gradient de concentration.
b) Osmose, tonicité et gradient de concentration
On a la notion d'osmolarité qui rentre en compte : c'est la concentration en particule osmotiquement actives (attention à la
dissociation. Le sel par exemple se dissocie en deux particules osmotiquement actives).
La différence d'osmolarité de chaque côté
des membranes induit une pression dite
« osmotique », et donc un déplacement d'eau
vers le compartiment hypertonique.
Dans les membranes biologiques, on a
souvent perméabilité à l'eau et à certaines
autres molécules. Dans, on peut avoir
mouvement d'eau même en cas d'isotonicité
initiale : en effet, si il y a un gradient de
concentration entre deux cellules,il va
induire un changement de la tonicité d'une
des solutions, induisant incidemment une
perturbation de l'isotonicité, qui sera rétablie
par osmose (voir ci-contre).
Au niveau cellulaire, l'osmose à lieu. Si la cellule est hypertonique, l'eau va rentrer, gonflant la cellule. Pour lutter contre ça, la
cellule va ouvrir des canaux ionique, diminuant sa tonicité, et donc inversant le flux d'eau. Étant très peu souvent confronté à
ce genre de cas, la cellule peut utiliser ce processus pour modifier localement sa tonicité, et ainsi par une alternance de
gonflement et dégonflement faire un mouvement de « reptation ».
2) Diffusion facilitée
Généralement, la diffusion facilitée consiste à perméabiliser la membrane à certains particules pour les transporter passivement
en suivant leur gradient.
a) Canaux et protéines porteuses
Les canaux sont des tubes qui mettent en contact intérieur et extérieur de la cellule, permettant un passage rapide des
particules. Le transporteur lui change de conformation, les deux milieux ne sont pas mis en contact. On sépare donc
dogmatiquement ces deux familles (dogme en train de se fissurer : ces protéines peuvent jouer le rôle de l'autre pendant un
cours instant, ou dans certaines maladies).
c) Protéines porteuse
Contrairement à la diffusion simple qui est directement proportionnelle à la
concentration, la diffusion facilitée par transporteur est dite « saturable » et donc
plafonnée par la vitesse de transport du transporteur. Ces protéines sont
sélectives, changement de conformation selon le gradient de la particule qu'elles
transportent.
Avec
la constante d'affinité
d) Canaux
Les canaux sont également spécifiques (ioniques,
aquaporines...), et sont bien plus rapides que les
transporteurs, puisqu'ils n'ont pas besoin de changer de
conformation. Ils sont ouvrables aléatoirement (on
parle alors de probabilité d'ouverture) pour stopper le
flux de particules. Cette probabilité a été mise en
évidence par la technique du Patch-Clamp (qui relève
un courant électrique ponctuel au passage d'un ion à
travers la membrane).
Un canal peut être considéré comme un récepteur : un grand nombre de stimuli peut induire une modification dans la
probabilité d'ouverture d'un canal. Plus le stimulus est
important, plus les chances d'ouvertures sont importantes
(suivant une courbe sigmoïde) :
•
pH (premier vecteur de la réponse à la douleur)
•
Température
•
Concentration en ion calcium (important messager
cellulaire)
•
Ligand ionotropique
•
Voltage dépendant (dépend du potentiel de la
membrane)
•
Déformation mécanique
e) Gradient électrochimique
Le gradient chimique dépend de la différence de concentration, et le gradient électrique dépend de la différence de potentiel
entre les compartiments cellulaires.
Initialement les deux compartiments sont électroneutres, en bleu un gradient chimique. Le déplacement de potassium va
générer un gradient électrique.
Pour conserver l'électroneutralité, les charges vont s'accumuler autour de la membrane pour se neutraliser à travers. Cependant
les charges perdurent localement, poussant et attirant le potassium dans le compartiment intérieur. Ainsi, le flux net est égal à la
somme algébrique de ces deux flux.
L'équilibre induit ainsi une différence et de concentration, et de potentiel (potentiel d'équilibre de l'ion).
A l'équilibre :
soit
Donc :
est l'expression du potentiel d'équilibre
Dans le corps, les différences de concentrations entre milieu intracellulaire et extracellulaire induit un potentiel chimique. Or
plusieurs ions induisent ce potentiel, et le potentiel membranaire ne peut pas satisfaire tous les équilibres à la fois, et ne peut
pas maintenir tous les équilibres.
Le gradient chimique ne variant pas (flux net faibles, et compensation par transport actif), seul le potentiel membranaire définit
le flux net d'un ion.
Il faut alors introduire la force électromotrice :
•
•
Si FEM > 0, flux net cationique (anionique) sortant (entrant) : Hyperpolarisation
Si FEM < 0 , flux net anionique (cationique) sortant (entrant) : dépolarisation
Le flux ionique crée un courant électrique d'intensité que l'on peut exprimer à l'aide de la loi d'ohm (le canal pouvant être
considéré comme une résistance) :
Au niveau de la cellule entière :
(avec g la conductance unitaire du canal)
In vivo, dans les neurones par exemple, le potentiel cellulaire oscille entre les valeurs de potentiels ioniques, créant ainsi un
signal grâce au courant ionique généré par les différence de concentration.
3) Transports actifs
Ils sont responsables des dissymétries de gradient électrochimiques vus
précédemment!
a) Transport actif primaire
Se fait avec hydrolyse de l'ATP
α)
/
ATPase
Elle consomme de l'ATP (40 à 60% de l'ATP). 3
sortent, et 2
courant électrique (une partie du potentiel membranaire).
rentrent. Du coup, cette pompe est génératrice de
La cellule recharge son potentiel, notamment à l'aide de cette pompe.
β) Pompe à proton
Cette pompe maintient le gradient, maintient le pH cellulaire
γ) Pompe Serca
Pompe à calcium
b) Transport actif secondaire
Se fait en utilisant le gradient électrochimique d'une autre entité. Si le potentiel membranaire change, le sens de la pompe
change.
Les pompes Na/Ca, Na/H, ...