physiologie et pathologie du sommeil

Physiologie et pathologie
Le sommeil humain:
Introduction
Qu'est ce que le sommeil?
Nous assimilons le sommeil à une perte de sommeil temporaire de la conscience et de la
vigilance. Le sommeil a longtemps été considéré comme un ralentissement de l'activité du cerveau.
Cette perspective est erronée. Bien que le corps soit au repos pendant le sommeil, il existe des
fonctions complexes qui ne peuvent être expliquées comme une cessation des activités du cerveau.
Le sommeil est un état de vigilance qui obéit à un rythme appelé le rythme circadien. Ces états de
vigilance sont sur un continuum nycthémérale (jour/nuit). On parle de cycle veille/sommeil.
Qu'est ce que le cycle veille/sommeil?
C'est un rythme endogène, c'est à dire que c'est un rythme du corps humain , ou biorythme.
Ces rythmes sont en général cyclique c'est à dire qu'ils apparaissent avec des fréquences régulières.
Il existe différents rythme:
• le rythme infradien >24h: basses fréquences
• le rythme ultradien <24h: fréquences plus élevés (ex: digestion)
On a une interaction entre la température du corps et les rythmes du sommeil. En fin
d'après-midi, on atteint notre température maximale puis il descend pendant la nuit et atteint la
température minimale à 5/6h du matin. La baisse de température apparaît déjà vers 14h ce qui
pourrait expliquer la baisse d'attention. L'hormone du stress (le cortisol) booste l'organisme.
Le cycle veille/sommeil obéit au rythme circadien. Le cycle veille/sommeil et la température sont
en phase, le sommeil survenant dans la pente descendante de la courbe des températures.
La fréquence innée des rythmes endogènes circadien est approximativement de 25h. Sans
l'influence du nycthémère (obscurité totale, sans alternance jour/nuit), les rythmes circadiens
s'allongent pour atteindre 25h. Ce rythme endogène innée de 25h, indépendant de l'extérieur, est
donné par l'horloge biologique. Dans les conditions normales, les rythmes endogènes vont être
contrôlés par le rythme nycthémère et les rythmes vont être sur 24h. La lumière et l'obscurité sont
appelées zeitgeber, ce qui signifie donneur de temps. Ils permettent de synchroniser l'horloge
biologique et par conséquent des rythmes circadiens. La relation température et rythme circadien
n'existe plus s'il n'y a plus de donneur de temps (lumière/obscurité).
D'autres stimuli influencent le rythme veille/sommeil: le rythme social, le travail... Ainsi le
rythme endogène, la température du corps deviennent asynchrone. On parle d'état d'autonomie.
L'ensemble de ces expériences a permis de conclure que le cycle veille/sommeil était régulé par une
horloge biologique qui est différente des autres biorythmes.
Il existerait un oscillateur interne fort, situé dans l'hypothalamus et le ventre médian, qui

serait peu sensible à l'absence de zeitgeber (donneur de temps). Il existerait un oscillateur interne
faible très dépendant des donneurs de temps et duquel découlerait le cycle veille/sommeil. Ces
oscillateurs se synchronisent sur le cycle lumière/obscurité pour la synchronisation des rythmes.
L'horloge biologique est située dans l'hypothalamus au niveau des noyaux supra chiasmatique
(NSC). Ces noyaux reçoivent via le nerf optique les informations lumineuses captées par la rétine.
Les expériences de MOORE et DUKER, en 1972, ont montré que la destruction des NSC
abolie le cycle veille/sommeil. La transplantation de tissu fœtale chez les animaux lésés rétablie le
rythme veille/sommeil. Des données électrophysiologiques (enregistrement des neurones du NSC)
ont montré que certains neurones de ce noyaux sont actifs dès l'installation de la lumière. C'est ce
qu'on appelle light on cells.
D'autres neurones sont actifs à l'obscurité, ces neurones secrètent à l'éveil une molécule qui
s'appelle l'arginine-vasopressine (AVP) qui a une action éveillante mais elle produit un peptide
vaso-intestinale qui a une action hypnogène.
La culture de neurones in-vitro montre que les neurones du NSC mis en culture sont
déconnectés du système nerveux centrale, ces neurones pris individuellement continuent à faire
variés leur activité selon un cycle d'environ 24/25h. Contrairement à ce qui se produit dans le
cerveau, les cellules du NSC en culture ne synchronisent pas leur activité cyclique avec celle du
jour et de la nuit. Les informations sur le nycthémère ne sont pas captées, elles sont indépendantes
du cycle jour/nuit. Notre horloge biologique a besoin d'être réajuster périodiquement. Chaque
cellule de cette horloge doit se resynchroniser avec des indices externes lui indiquant le début ou la
fin de la journée. Parmi les synchronisateurs externes le plus puissant est l'intensité lumineuse
générale. En l'absence de synchronisateurs externes, l'horloge biologique interne fonctionne en
libre cours avec un retard ou une avance sur le cycle de 24h. Or ces horloges internes tiennent sous
leur dépendance de très nombreux rythmes physiologiques mais aussi biologique (ex: l'hormone de
croissance, l'hormone des états émotionnels => le cortisol, le métabolisme des lipides, des protides,
le potassium, la mélatonine => hormone synthétisée par l'hepiphine (pas sur) qui intervient dans le
rythme veille/sommeil, lorsque cette hormone est excédante, elle peut être responsable des
déprimes.
Le contrôle des rythmes par le zeitgeber sont très important.
I. Physiologie du cycle veille/sommeil
Il existe 3 types de mesure pour définir et étudier le sommeil physiologique et ses différents stades:
• L'électroencéphalogramme (EEG): c'est un tracé qui exprime la variation temporelle des
différences de potentiels qui s'établissent entre 2 électrodes. Ces différences de potentiel sont les
ondes cérébrales, découvertes au début des années 30 par Hans BERGER (psychiatre). Il a
découvert que l'activité électrique du cerveau pouvait être enregistré en plaçant des électrodes sur le
crâne. Ce que l'on recueil c'est l'activité des cellules pyramidales du cortex. LOOMIS, aux Etats-
Unis en 1937, va réaliser le premier EEG du sommeil nocturne, c'est seulement 20 ans plus tard que

vont débuter les véritables études sur le sommeil;
• l'électroculogramme (EOG) va enregistrer le mouvement des globes oculaires. L'œil peut
être considérer comme une petite batterie avec la rétine chargée négativement par rapport à la
cornée. En plaçant des électrodes, il est possible d'observer des changements;
• l'électromyogramme (EMG) recueil l'activité des muscles au niveau du menton.
Il existe aussi l'électrocardiogramme (ECG).
Les techniques actuelles sont dîtes polygraphiques c'est à dire qu'on enregistre simultanément
l'activité électrique du cerveau (EEG), l'activité cardiaque (ECG), la fréquence respiratoire (FR).
Grâce à cela on obtient les caractéristiques d'une nuit de sommeil en comparaison avec l'état de
veille. L'état de veille caractérise tous les mouvements conscients de notre vie et représente chez
l'adulte près des 2/3 du temps. Il y a un temps d'éveil actif et un temps d'éveil passif.
Il existe des critères physiologique et comportementaux de l'éveil:
• Actif: yeux grands ouverts, très mobiles, les gestes sont fréquents, rapides et précis. Le
temps de réaction à des stimuli est très court, les réflexes sont vifs, l'envie de communiquer et la
facilité pour apprendre sont importante. La respiration est régulière. L'EEG est rapide et régulier et
le tonus musculaire est élevé.
• Passif: les gestes sont plus lents, les yeux sont moins vifs, les mouvements oculaires sont
plus lents. Le tonus musculaire restent élevés. Le temps de réaction est plus lent, les sujets sont plus
rêveurs, plus distants et plus lents.
Il existe des critères neurophysiologiques de l'éveil:
• Actif: le cerveau est en alerte, l'EEG montre une fréquence rapide et peu ample. On observe
un rythme beta qui est le rythme que l'on mesure dans l'attention dirigée. La fréquence est de 16 à
32 cycles par seconde. L'amplitude est de 6 à 16 microvolts. Le tracé d'une patern est
désynchronisé. Un EEG est désynchronisé à une faible amplitude et une fréquence élevée. Lorsque
les neurones sont synchronisés, l'EEG est régulière dans le fréquence du signal.
Tracé EEG désynchronisé => ensemble de neurones désynchronisé, on parle de désynchronisation
de l'EEG
• Passif: les zones électriques sont plus régulières, plus amples, plus lentes (8 à12 hertz/sec).
Ce sont des zones alfa qui correspond au rythme de vigilance diffuse. Cet état de veille relaxée st
une porte ouverte vers le sommeil.
L'activité unitaire concerne une seule cellule. Pendant le sommeil, il y a une baisse de
l'activité qui va augmenter au cours du sommeil paradoxal, il y a une décharge phasique c'est à dire
entrecoupée de silence. Le sommeil lent peut être décomposer en 4 stades (stades très importants
souvent à l'examen):
• Le stade 1 correspond à l'assoupissement ou à l'état de pré-réveil. En ce qui concerne les
critères physiologiques et comportementaux, on peut observer que les mouvements corporels se

font rares, l'examen occulogramme montre que les yeux sont fermés mais bougent très lentement de
façon symétrique. L'électromyogramme est encore assez chargé l'activité musculaire est donc
encore importante. Le critère neurophysiologique au stade 1 présente un électrocardiogramme de
faible amplitude, les caractéristiques sont proches de l'éveil. On observe un tracé désynchronisé
avec des zones irrégulière et plus lente et d'amplitude faible. Ce sont principalement des ondes thêta
de 3 à 7 cycles par secondes mais on trouve aussi des ondes alfa et bêta.
• Au stade 2 le sujet dort mais ce sommeil est léger. L'EMG s'aplatit ce qui traduit une baisse
de tonus musculaire, il n'y a plus de mouvement oculaire, il persiste néanmoins une certaine activité
mentale, il y a des rêves flous plus proche d'une pensée d'éveil, les rêves sont plus logiques et
d'avantage cohérents de ce sommeil paradoxal. L'activité électrique est de plus en plus lente, on
assiste à un sommeil « sleep spindle », les ondes sont comprises entre 12 et 14 cycles par secondes.
On y trouve un complexe K, des changements biphasiques de grandes amplitudes
• La réactivité au stimulus extérieurs pour les stade 3 et 4 est très faible, l'immobilité est à peu
près totale, le visage est inexpressif, les yeux sous la paupière sont immobiles . Ce sont des stades
non-REM (rapid eyes movements). Le pouls et le rythme respiratoire sont lents et régulier. Le
tonus musculaire est conservé, les muscles restent fermes et les doigts sont serrés. Au niveau de
l'activité corticale, l'activité électrique cérébrale est lente et ample. On a un tracé synchronisé. Le
stade 3 est caractérisé par la présence simultané de fuseau de sommeil et d'onde lente. Ce sont des
ondes deltas d'un cycle très lents comprises entre 0,5 et ???. Les zones deltas occupent une large
place dans le sommeil lent, très profond, où elles finissent par être prédominante. A ce stade, les
stimuli nécessaire pour réveiller le dormeur doivent être très important.
Le passage des stades 1 à 4 est caractérisé par un ralentissement progressif de l'EEG ce qui
correspond à une synchronisation des ondes cérébrales. Cette évolution traduit un
approfondissement du sommeil. On constate une activité unitaire non constante, on a une activité
neuronale plus faible qui porte sur la fréquence d'une activité neuronale. Ces 4 stades du sommeil
lent sont les stades NON REM.
Le sommeil paradoxal est le sommeil du rêve ou le sommeil REM. Le sommeil paradoxal
succède au sommeil lent. Il a été nommé paradoxal par Michel JOUVET, devant le contraste entre
un sujet complètement endormi, un sujet détendu et l'enregistrement EEG qui présente une activité
électrique proche de l'éveil.
Les critères physiologiques et comportementaux au cours du sommeil paradoxal sont les
suivants:
 le visage est inexpressif, plus social qu'en sommeil lent
 les yeux sous les paupières bougent très rapidement
 le pouls et la respiration sont aussi rapide qu'en phase d'éveil mais plus irrégulier
 il peut exister de temps à autre, quelques brefs mouvements corporels mais en pratiques les
caractéristiques de ce sommeil paradoxal est une hypotonie musculaire intense.
 Le sujet est complètement détendu, les muscles relâchés, les doigts ouverts
 Il y a une paralysie transitoire qui disparaît dès que le sujet se réveille ou bien lorsqu'il passe

dans une nouvelle période de sommeil lent
En ce qui concerne l'activité neuronale au cours du sommeil paradoxal:
 pour l'EEG: on trouve des ondes rapides, peu amples, très proches de celles de l'éveil actif,
on trouve des ondes bêta caractéristiques de l'éveil
 l'activité électrique est le reflet d'une activité neuronale intense, d'un véritable éveil cérébral
qui correspond au rêve
Si l'on réveil un dormeur dans cette phase de sommeil paradoxal, dans 80% il raconte une
histoire de rêve très détaillée et très précise. Ces rêves sont en générales fugaces, vite effacés de
notre mémoire ce qui peut nous faire croire que nous n'avons pas rêvé. Les rêves dont nous avons le
souvenir sont ceux des dernières minutes du sommeil paradoxal juste avant notre réveil passif.
L'éveil spontané du matin survient souvent à la fin d'une phase de sommeil paradoxal. L'activité des
neurones du cortex moteur et de la formation réticulée augmentent au cours du sommeil paradoxal.
On constate une répartition temporelle différente des décharges (décharges phasiques).
En ce qui concerne la formation réticulée chez le chat, chaque ligne représente l'activité
d'une cellule. Par rapport à la phase d'éveil, il y a une baisse d'activité au cours du sommeil lent et
une augmentation stable de cette activité au cours du sommeil paradoxal.
Ccl: il n'y a jamais d'arrêt de l'activité cellulaire cérébrale quelque soit l'état de vigilance. En terme
quantitatif, le cerveau n'est jamais au repos.
II. Organisation d'une nuit de sommeil
Après l'endormissement, l'EEG va évoluer du stade 1 au stade 4 de 30 à 55 minutes. Durant le
même laps de temps l'évolution inverse va se produire, on va passer du stade 4 au stade 1. Ce cycle
va se produire 5 à 6 fois par nuit (cf figure 14). Lors de sa première apparition en début de nuit, le
sommeil lent, au stade 4, dure environ 35 à 40 minutes chez l'adulte, au fil de la nuit le sommeil lent
est moins profond, les phases 3 et 4 se font plus longues et ont même tendance à disparaître.
Parallèlement, les phases de sommeil paradoxal s'allongent pour être les plus longue au petit matin.
Par ailleurs, les phases de sommeil paradoxal surviennent toujours après un passage plus ou moins
long en phase de sommeil 1 ou 2 de sommeil lent.
Au cours d'une nuit les phases de sommeil lent et de sommeil paradoxal vont se succéder et
à la fin de la nuit le sommeil lent représentera 75 à 80% de la durée totale du sommeil soit un peu
plus de 300 minutes. Alors que le sommeil paradoxal représentera le reste c'est à dire 20 à 25% du
sommeil soit environ 100 minutes (cf figure 15). La durée des différents stades du sommeil Non
REM est très variée (cf figure 15). Le sommeil évolue avec l'âge donc on aura une évolution de
l'hypnogramme, toutefois quelque soit l'âge le distribution du sommeil obéis à une distribution dîtes
normale appelé aussi courbe de GAUSS. La quantité de sommeil nocturne d'un adulte se distribue
avec une moyenne de 7 et demi et avec un écart type d'environ 1h15. Pour les 2/3 de la population.
La durée du sommeil est comprise entre 6h15 et 8h45 (cf figure 16).