Sur la sition des feuilles chez les Angiospermes
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G. BOUVRAIN. Sur la DISPOSITION D E S FEUILLES CHEZ LES ANGIOSPERMES 127 sition des feuilles chez les Angiospermes PAR GEORGES B O U V R A I N D a n s un mémoire sur l'ontogénie de certaines Dicotylédones (I) (1) j ' a i proposé une modification des règles phyllotaxiques habituellement admises. L a disposition des feuilles sur un végétal se ramène à trois types : alterne, opposé, verticillé, qui sont moins séparés qu'on pourrait le croire. Les feuilles de certaines plantes sont opposées à la base de la tige et alternes vers le sommet ; d'autres sont disposées p a r deux et p a r t r o i s le long d'une même tige. Alors, la notion classique de cycle foliaire, paraît en défaut. M ' a p p u y a n t sur des données anatomiques précises, j ' a i montré la dépendance d'une feuille épicotylée Fi par r a p p o r t à l'une des feuilles cotylédonaires : fusion d'une nervure latérale cotylédonaire avec la nervure médiane de Fi et, plus bas, fusion de cette^nervure médiane avec celle de la feuille cotylédonaire. E t a n t donnée la répartition des cellules de méristème, aucun doute n'existe q u a n t à la parenté de F i et de la feuille cotylédonaire : F i est la fille de cette feuille cotylédonaire. D'autre p a r t , un cotylédon présente une légère avance ontogénique sur l'autre qui devient donc la seconde feuille, de la plante ; Fi> fille du premier cotylédon, en sera la troisième, F , fille du second cotylédon, en sera la quatrième et ainsi de suite. C'est pourquoi j ' a i proposé de modifier la formule de Cuénod (2) : « Une feuille est la fille de celle qui la précède et la mère de celle qui la suit. » Elle reste exacte pour les Monocotylédones, mais pour les Dicotylédones il me paraît plus juste de dire : Toute feuille d'ordre n est fille de' la feuille n — 2 et mère de la feuille n 4- 2. La légère dissymétrie que nous avons signalée entre les deux éléments primordiaux s'accentue pour les éléments épicotylés qui les suivent et qui en dépendent ; on passe alors brusquement de la disposition opposée apparente (cotylédons) à la disposition alterne nette. Mais dans un Helianthus p a r exemple, non seulement les feuilles cotylédonaires sont opposées, mais aussi les six premières paires de feuilles épicotylées. A partir de la septième paire, un décalage morphologique apparaît entre les deux feuilles ; la disposition alterne t e n d à se substituer à la disposition opposée. Toutefois, les feuilles restent, groupées deux p a r deux ; leur décalage croît légèrement vers le sommet de la tige, mais il reste toujours inférieur à celui qui existe entre les paires successives de feuilles. Il devient alors nécessaire d'envisager l'existence de deux cycles foliaires qui sont pratiq u e m e n t égaux et simultanés depuis le départ j u s q u ' à la septième paire de feuilles. Ces deux cycles substituent deux spirales, symétriques à l'origine, à la spirale unique classique. Ainsi, YHelianthus forme un t e r m e de passage entre la disposition alterne et la disposition opposée. Pourquoi n'appliquerait-on pas ces deux cycles à toutes les Dicotylédones, m ê m e lorsque leurs feuilles paraissent toutes alternes ? P o u r ces plantes, le décalage est t r è s m a r q u é dès la base de la tige épicotylée et se m a i n t i e n t sensiblement égal à lui-même : la disposition alterne résulte de l'équidistance des deux cycles. A mes yeux, la disposition alterne réelle ne p e u t 2 i, Les chiffres en caractères gras renvoient à l'Index situé en fin d'article.
