Sur la sition des feuilles chez les Angiospermes

G. BOUVRAIN. DISPOSITION DES FEUILLES CHEZ LES ANGIOSPERMES 127
Dans un mémoire sur l'ontogénie de certaines Dicotylédones (I) (1)
j'ai proposé une modification des règles phyllotaxiques habituellement
admises. La disposition des feuilles sur un végétal se ramène à trois types :
alterne, opposé, verticillé, qui sont moins séparés qu'on pourrait le croire.
Les feuilles de certaines plantes sont opposées à la base de la tige et
alternes vers le sommet ; d'autres sont disposées par deux et partrois
le long d'une même tige. Alors, la notion classique de cycle foliaire, paraît
en défaut.
M'appuyant sur des données anatomiques précises, j'ai montré la
dépendance d'une feuille épicotylée Fi par rapport à l'une des feuilles
cotylédonaires : fusion d'une nervure latérale cotylédonaire avec la ner-
vure médiane de Fi et, plus bas, fusion de cette^nervure médiane avec
celle de la feuille cotylédonaire. Etant donnée la répartition des cellules
de méristème, aucun doute n'existe quant à la parenté de Fi et de la
feuille cotylédonaire : Fi est la fille de cette feuille cotylédonaire. D'autre
part, un cotylédon présente une légère avance ontogénique sur l'autre
qui devient donc la seconde feuille, de la plante ; Fi> fille du premier
cotylédon, en sera la troisième, F2, fille du second cotylédon, en sera la
quatrième et ainsi de suite. C'est pourquoi j'ai proposé de modifier la
formule de Cuénod (2) : « Une feuille est la fille de celle qui la précède et
la mère de celle qui la suit. » Elle reste exacte pour les Monocotylédones,
mais pour les Dicotylédones il me paraît plus juste de dire : Toute feuille
d'ordre n est fille de' la feuille n — 2 et mère de la feuille n 4- 2.
La légère dissymétrie que nous avons signalée entre les deux éléments
primordiaux s'accentue pour les éléments épicotylés qui les suivent et
qui en dépendent ; on passe alors brusquement de la disposition opposée
apparente (cotylédons) à la disposition alterne nette. Mais dans un Helian-
thus par exemple, non seulement les feuilles cotylédonaires sont opposées,
mais aussi les six premières paires de feuilles épicotylées. A partir de
la septième paire, un décalage morphologique apparaît entre les deux
feuilles ; la disposition alterne tend à se substituer à la disposition opposée.
Toutefois, les feuilles restent, groupées deux par deux ; leur décalage
croît légèrement vers le sommet de la tige, mais il reste toujours inférieur
à celui qui existe entre les paires successives de feuilles. Il devient alors
nécessaire d'envisager l'existence de deux cycles foliaires qui sont prati-
quement égaux et simultanés depuis le départ jusqu'à la septième paire
de feuilles. Ces deux cycles substituent deux spirales, symétriques à l'ori-
gine, à la spirale unique classique. Ainsi, YHelianthus forme un terme
de passage entre la disposition alterne et la disposition opposée. Pourquoi
n'appliquerait-on pas ces deux cycles à toutes les Dicotylédones, même
lorsque leurs feuilles paraissent toutes alternes ? Pour ces plantes, le
décalage est très marqué dès la base de la tige épicotylée et se maintient
sensiblement égal à lui-même : la disposition alterne résulte de l'équidis-
tance des deux cycles. A mes yeux, la disposition alterne réelle ne peut
i, Les chiffres en caractères gras renvoient à l'Index situé en fin d'article.
Sur la
sition des feuilles chez les
Angiospermes
PAR GEORGES BOUVRAIN