O3-Diversité morpho-fonctionnelle des organismes

O3-Diversité morphofonctionnelle des
organismes
Nutrition
& croissance
Ce cours ne traite ni des Angiospermes ni des animaux,
car ils sont étudiés en détail dans des cours spécifiques.
1. Les organismes pluricellulaires sont
formés de cellules spécialisées,
dont celles qui assurent la croissance
et la nutrition
1.1. Des cellules différenciées ou non assurent la
croissance des pluricellulaires
11.1. Quand toutes les cellules différenciées
participent à la croissance, on parle de
croissance diffuse
(Ulva lactuca)
http://www.alternaturel.fr/les-champignons/
11.2. Une cellule apicale indifférenciée assure la croissance indéfinie
chez les autres algues* pluricellulaires
11.3. Un ensemble de cellules indifférenciées
assure
la
croissance
indéfinie
des
Angiospermes (voir cours Angiospermes), et
la croissance finie des Métazoaires (pour
info)
1.2. Le mode de croissance détermine le plan d’organisation,
qui est en lien avec le mode de nutrition des pluricellulaires
12.1. La croissance diffuse ne permet pas la formation d’organes,
mais étale l’appareil végétatif dans le milieu (Ulve, champignons*)
http://www.alternaturel.fr/les-champignons/
12.2.
Une
croissance
par
méristèmes forme des organes et
tissus spécialisés dans chaque
étape de la nutrition (voir cours
Angiospermes)
La nutrition des Angiospermes se fait
par des échanges inter-organes
Le mode de croissance des organismes détermine leur plan
d’organisation et, dans une certaine limite, leur mode de nutrition.
• Les organismes à croissance diffuse peuvent explorer le milieu par leur croissance dans le
milieu. C’est surtout le cas des champignons, qui absorbent les nutriments du milieu.
• Une croissance par une apicale ou un méristème permet de construire un appareil
végétatif plus élaboré, bien étalé dans le milieu, ce qui augmente la surface en contact
avec la lumière.
1. La croissance des pluricellulaires est peut être assurée par
a) des cellules différenciées
b) des cellules indifférenciées
2. les modalités de la croissance détermine
a) la morphologie de l'organisme
b) le volume de milieu qu'il peut explorer pour sa nutrition
c) son mode de nutrition
2. En milieu aquatique, la nutrition des Autotrophes
pluricellulaires repose sur la diffusion entre le milieu
extérieur et intérieur, et parfois sur une diffusion
interne
MILIEU
Autotrophe pluricellulaire aquatique
Source d’énergie =
lumière
DIFFUSION
Source de carbone
= CO2
Photosynt
hèse
Production de
molécules
organiques
(sucres, aa, nt)
Source
d’électrons = eau
Source d’azote
= nitrate de
l’eau ou N2 de
l’air
DIFFUSION INTERNE
2.1.Tous les autotrophes aquatiques possèdent des surfaces
photosynthétiques
21.1. Tout organisme photosynthétique possède de la chlorophylle a
Autres pigments
21.2. Les pigments associés à la chlorophylle a dépendent des groupes et
donnent la couleur aux algues
http://www.acrennes.fr/pedag
ogie/svt/travaux
/algues/pages/lu
miere4.htm
21.3. Les chloroplastes diffèrent par le nombre de membranes externes,
l’agencement des thylakoïdes et la présence ou non de pyrénoïde
Légendez les photos ci-contre de l’algue brune-jaune, et
établissez la particularité des organites de ce groupe
Pyrénoïde (RubisCO)
Noyau
•
•
•
•
Les thylacoïdes sont associées par trois.
Un thylacoïde traverse le pyrénoïde.
L'enveloppe du chloroplaste est formée de quatre membranes. Les deux plus internes (en
bleu) correspondent à l'enveloppe directe du chloroplaste, les deux plus externes (en rouge)
sont en relation avec l'enveloppe nucléaire. Entre ces deux groupes de deux membranes.
Cette particularité est mise en relation avec une origine endosymbiotique (endosymbiose
secondaire du chloroplaste).
21.4. Les cyanobactéries n’ont pas de chloroplastes, mais seulement des
thylakoïdes
(bactérie mais pluricellulaire !)
Cyanobactérie
filamenteuse,
Oscillatoria splendida
Vue générale d'une cellule d'un filament d'Oscillatoria au microscope électronique à transmission. Les thylacoïdes isolés (T)
sont situés à la périphérie de la cellule et portent des phycobilisomes de forme arrondie (Pbt en coupe transversate) ou en
bâtonnets (Pbp, en vue de profil). Mp, membrane plasmique ; Pa, paroi. Le cytoplasme contient des ribosomes (Ri) et des
filaments d'ADN mal discernables à ce grossissement. Il contient aussi des inclusions :
• cyanophycine (Cy) polymère de réserves azotées constituées d'aspartate et d'arginine,
• granules paracristallins de RuBP-carboxylase ou carboxysomes (Cb)
• granules de polyphosphates (Po).
http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Chloroplaste/oscillatoria.htm
(Cliché : Jean-Claude Thomas.)
2.2. Le pyrénoïde des algues réduit la photorespiration,
comme le métabolisme en C4 de certaines Angiospermes
Le problème : en milieu aquatique, le CO2 est peu disponible pour la photosynthèse
• le CO2 diffuse 10 000 fois plus lentement dans l'eau que dans l'air,
• le CO2 dissous s'équilibre avec le bicarbonate HCO3–, qui n’est pas reconnu
par la RubisCO
Conséquence : La RuBisCO des algues marines sans pyrénoïde ne fonctionne
qu'au quart de sa vitesse maximum.
La Spirogyre,
algue d’eau douce
pluricellulaire
Solution :
Le pyrénoïde, qui est un amas de
grains d’amidon et de RubisCO autour
d’un thylakoïde central.
Le CO2 est concentré près de la
RubisCO par:
1. des transports actifs d’ions HCO32. L’anhydrase carbonique, présente
dans le thylakoïde, qui retransforme
ces ions bicarbonates en CO2, qui
lui, est reconnu par la RubisCO
Le pyrénoïde concentre le CO2
chez les algues aquatiques
NB: ici une seule cellule est dessinée, mais le
pyrénoïde est présent chez des Algues
pluricellulaires (comme ci-dessus)
Les pyrénoïdes sont des structures très
plastiques dont l'apparence est fortement
corrélée à l'activité de concentration du dioxyde
de carbone : Dans un environnement riche en
CO2, les pyrénoïdes sont petits et leur matrice
manque de structure
C4
Hatch & Slack
Expliquez rapidement le principe du métabolisme
en C4 (sans se perdre dans les détails!)
PRINCIPE :
• Réduction de la photorespiration, qui est l’oxydation de
la matière organique par la RubisCO (d’où son nom!
Ribulose bi phosphate +Carboxylase+ Oxygénase ou
oxydase)
• La photorespiration est proportionnelle au rapport
O2/CO2, car ces deux molécules sont les substrats de la
RubisCO
MODALITE :
• Fixation du CO2 par une enzyme à très forte affinité
pour le CO2 (PEPcarboxylase)
• Transport vers une autre cellule sous forme d’une
molécule à 4 carbones =C4 (malate)
• Pas de production d’oxygène à proximité de la RubisCO
ECOLOGIE :
• Vu le coût énergétique de la concentration du CO2 dans
le mésophylle, le métabolisme en C4 ne confère un
avantage sélectif qu’en milieu chaud et sec = stomates
souvent fermés
Le pyrénoïde a le même rôle que le métabolisme en C4
2.3.
Tous les autotrophes aquatiques possèdent des
surfaces d’échanges avec le milieu extérieur
23.1. Pour la plupart des autotrophes aquatiques, c’est toute la surface de
l’organisme qui est la surface d’échange avec le milieu
23.2. Certaines algues accumulent les ions HCO3- grâce à des transports actifs
et des enzymes (anhydrase carbonique)
23.3. Les cyanobactéries ont des
hétérocystes spécialisés dans la
fixation de l’azote de l’air
O2
Eau de mer du grand
large, très pauvre en
nitrates
cyclique
Nitrogénase
Anabaena sp.
La
nitrogénase
est inhibée
par l’O2
Les détails
ne sont pas
à connaître
stromatolites
Ces stromatolithes sont trouvés dans des
couches qui varient en âge de 3,5 Ga à
l'Actuel.
2.4.
Certains autotrophes possèdent des structures
spécialisées dans les échanges internes
24.1. Les cyanobactéries ont des plasmodesmes entre leurs cellules
Thylakoïdes
http://garciajeanlouis9051.perso.neuf.fr/gb_photosynthetiques.html
24.2. Les algues brunes possèdent des cellules facilitant conduction des sucres
Le métabolisme de l’autotrophie au carbone des pluricellulaires est la
photosynthèse. Tous les autotrophes possèdent des thylakoïdes avec de
la chlorophylle a et des enzymes de réduction de l’azote minéral.
• Il existe plusieurs structures pour les chloroplastes, qui dérivent de l’évolution. Cependant
leur fonctionnement est similaire. Ce qui change ce sont les longueurs d’ondes captées par
les pigments et la présence éventuelle d’un pyrénoïde.
• Le pyrénoïde est un amas de RubisCO et d’amidon autour d’un thylakoïde rempli
d’anhydrase carbonique. Celle-ci produit du CO2 à partir des ions HCO3- à proximité de la
RubisCO, ce qui diminue son activité oxygénase et donc la photorespiration.
• Cependant l’oxygène produit par la photosynthèse détruit la matière organique et inhibe la
réduction des nitrates. La séparation de la production d’oxygène et des deux autres
métabolismes dans des cellules différentes évite ce problème. On trouve cela tant chez les
eucaryotes (C4 pour C + réduction des nitrates dans la racine) que chez les procaryotes
(hétérocystes pour N).
• Les échanges avec le milieu extérieur se font par toute la surface des algues et des
cyanobactéries. Les cyanobactéries fixent en plus l’azote de l’air. Certaines algues ont des
transporteurs actifs d’ions HCO3-, ce qui leur permet de . Elles possèdent aussi des
anhydrases carboniques qui le transforment en CO2.
3. Un autotrophe peut être (trouvez la réponse fausse)
a) une algue rouge, car elle a aussi de la chlorophylle verte.
b) une bactérie qui a des thylakoïdes
c) seulement un organisme à chloroplastes
d) une algue avec un pyrénoïde
e) une algue avec des chloroplastes à 4 membranes
4. la photorespiration
a) est une voie d'oxydation de la matière organique, indépendante de la
photosynthèse
b) dépend directement de la température chez les plantes
c) est limitée par le pyrénoïde de certaines algues
5. la teneur en CO2 est limitante pour la photosynthèse
a) en milieu aquatique car le CO2 se transforme en HCO3b) en milieu chaud et sec pour les plantes en C3
6. Les échanges internes chez les autotrophes pluricellulaires se font
a) par des cellules spécialisées chez les algues brunes
b) par le xylème et le phloème chez les Angiospermes
c) par des plasmodesmes chez des cyanobactéries et les Angiospermes
3. En milieu aérien, la nutrition hétérotrophe des champignons*
repose sur un mycélium étendu et l’absorbotrophie de substrats
morts ou vivants
Clades
=groupes phylogénétiques
Groupe écologique
Eumycètes
Champignons
Oomycètes
3.1. Les champignons* explorent le milieu par une croissance
importante de leur mycélium diffus et ramifié
Richard
Hyphe en croissance (Robert)
3.2. La paroi des champignons libres impose
l’absorbotrophie, souvent précédée d’une exodigestion
L'absorbotrophie est une forme de régime alimentaire où l'organisme se nourrit en
absorbant les nutriments à travers la paroi extérieure de son corps.
Champignons: absorption de petites molécules à travers la paroi de chitine puis la
membrane plasmique (transporteurs)
L’exodigestion du Penicillium : le mode d’affinage des fromages bleus
Lait cru
Moisissure du seigle
Montrez que le Penicillium réalise une exodigestion qui change le goût et la texture
Souche de
Champignon
3.3.
Les champignons peuvent digérer des substrats
morts ou vivants
33.1. La nutrition à partir de substrats morts est de la saprotrophie
ou de la nécrotrophie parasite
• Un organisme est dit saprophyte (sapros: décomposé, phuton: plante) s'il est
capable de se nourrir de matière organique morte, par absorption après une
éventuelle digestion externe. (sinon ils ne seraient que des détritivores) Ex: humus,
arbre mort
• Beaucoup de saprophytes sont des décomposeurs présents dans le sol ->
dégradent la matière organique -> rôle clé dans les cycles de la matière
Agaric sur meule avec fumier
Pleurote bleu d'huître Pleurotus ostreatus, Pleurotacée sur un arbre
fruitier abattu (Woluwe Saint-Pierre, Province de Brabant, Belgique 24/11/1993 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).
nécrotrophie parasite
Un nécrotrophe désigne un parasitoïde, un organisme qui consomme son hôte une
fois mort. (On appelle « parasitoïdes » les organismes qui, au cours de leur développement,
tuent systématiquement leur hôte, ce qui les fait sortir du cadre du parasitisme au sens strict.)
les champignons nécrotrophes qui tuent leur hôte et se nourrissent des matières
mortes, comme par exemple Botrytis cinerea = pourriture grise de la vigne.
Sur les inflorescences : l'attaque commence par la libération de
toxines qui produisent une nécrose sur le pédoncule, qui peut
provoquer la chute de la grappe. Puis la grappe est décomposée
au sol. -> nuisible pour certains cépages
Utilité : Le champignon produit une
polyphénoloxydase, qui change le goût et
la couleur des vins. Cela permet d’obtenir
des vins plus liquoreux (sauternes,
coteaux-du-layon, monbazillac, etc.), on
parle alors de « pourriture noble ».
nécrotrophie parasite
Le cordyceps tue systématiquement son hôte insecte en détruisant son
cerveau, avant de se reproduire en digérant son hôte. (Forêt tropicale humide)
http://www.photomonde.fr/cordyceps-unilateralis-lechampignon-qui-controle-le-cerveau-des-fourmis/
33.2. La nutrition à partir de substrats vivants est
de la biotrophie, du mutualisme ou du parasitisme
1) Biotrophie= mode de nutrition caractéristique
de certains champignons et parasites qui se
nourrissent de cellules sans les détruire,
comme les mildious et rouilles (Oomycètes)
Plasmopara viticola, Midiou de la vigne
Pourquoi met-on
des rosiers près des
vignes?
2) Mutualisme
Le mutualisme est une interaction entre deux (ou plusieurs) espèces, dans laquelle
les organismes impliqués tirent tous les deux profit de cette relation. On parle alors
d'une interaction à bénéfices réciproques.
Le mutualisme peut être une relation obligatoire entre les individus impliqués
(symbiose) ou non (coopération)
Exemples de symbioses (voir plus loin)
Exemple de coopération: fourmi qui élève des champignons (Amérique du sud)
Végétaux
Milieu humide et ventilé
Excréments de fourmis= engrais
Bactéries = lutte contre un autre
champignon pathogène
Enzymes de digestion de la cellulose
absorbées par les fourmis
Renflements mangés par les fourmis
http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/zoologie-fourmisecrets-fourmiliere-1404/page/12/
Leucoagaricus
gongylophorus
3) Parasitisme (sens strict = non biotrophe)
Le parasitisme est une relation biologique dont un des protagonistes (le parasite)
tire profit (en se nourrissant, en s'abritant ou en se reproduisant) aux dépens d'un
hôte.
Exemple de parasitisme avec destruction cellulaire : la tavelure du pommier-poirier
Elle est causée par un champignon ascomycète, causant des lésions noires ou brunes à la
surface des feuilles, des bourgeons ou des fruits. La maladie est favorisée par un climat humide
au moment du débourrement. La maladie tue rarement son hôte mais peut réduire
significativement la qualité et la production des fruits en l'absence de traitement par fongicide.
Pb: les formes résistantes au traitement ; variétés très sensibles (Golden); 7 à 12 traitements de fongicides /an
3.4. Certains champignons forment des structures végétatives
complexes qui permettent des symbioses
34.1. Un lichen est une association symbiotique entre une algue verte et un
ascomycète
34.2. Une ectomycorhize est une association symbiotique entre une racine d’arbre
et un mycète
Ectomycorhize de Pinophyte
Racine non mycorhizée
(plantule ou Brassicacée!)
ectomycorhize
d’Angiospermes
(arbres)
ectendomycorhize
endomycorhize à pelotons
endomycorhize
à arbuscules et
vésicules
(herbacées)
(Duhoux) : Différentes
mycorhizes et
principaux types
d’interfaces
L’ectomycorhize modifie la structure externe de la racine**
Manteau fongique
25 à 40% de la masse
totale des hyphes)
Duhoux
Réseau de Hartig
(entre les cellules végétales)
Hyphes extra-racinaires
Tissus conducteurs
Méristème
Apical
racinaire
Association peu spécifique:
• 1 champi peut mycorhizer différents arbres
• 350 espèces de champi pour hêtre
Effet de la mycorhize sur la croissance de la plante
Une symbiose est une
relation interspécifique
à bénéfice mutuel
Les champignons sont de hétérotrophes dont la structure
filamenteuse (en hyphes) leur permet d’explorer le milieu et
de prélever de la matière organique à partir de substrats
vivants ou morts.
Ils réalisent souvent une digestion extracellulaire, puis une
absorbotrophie.
• L’exodigestion et l’absorbotrophie sont dues à la présence d’une paroi.
• La croissance du mycélium dans le milieu assure le renouvellement des
substrats.
• Certains champignons forment des symbioses, avec des algues (lichen) ou des
plantes (mycorhizes)
• Bien que leur structure soit très simple, les champignons présentent une grande
diversité de mode trophique (libre/ parasite/ mutualiste; biotrophe/ nécrotrophe/
saprophyte)
Nous utilisons leur mode de nutrition :
- Pour la décomposition de la matière organique (gestion des déchets)
- Pour les enzymes libérées qui modifient leur environnement, en agroalimentaire (bière,
pain, fromages)
- Pour leur sous produits de fermentation : solvants de chimie!
7. Les champignons sont caractérisés par
a) un appareil végétatif très étendu et en croissance permanente
b) l'absorption de petites molécules du milieu
c) la possibilité de libérer des enzymes digestives dans le milieu
8. on peut qualifier de symbiose
a) un lichen
b) une mycorhize
c) le mildiou
4. Les Unicellulaires assurent les mêmes fonctions
que les pluricellulaires, mais dans une seule cellule
4.1.L’autotrophie est réalisable dans une seule cellule
(Diatomée, euglène)
Les Euglènes existent sous deux formes
En déduire le
mode trophique
des deux formes
d’Euglène
Broyage +éthanol
A
http://jean-jacques.auclair.pagespersoorange.fr/metabolisme/pigments.htm
B
A
B
Diatomées
algues brunes, microscopiques (dont la taille varie entre 5μm
et 500 μm) et unicellulaires appartenant à l’embranchement
des Chromophytes.
Les plastes des diatomées renferment de
la chlorophylle a et de la chlorophylle c,
ainsi que des pigments caroténoides qui
masquent plus ou moins la couleur verte
des chlorophylles. A la différence de ceux
des plantes terrestres, les chloroplastes
des diatomées ne sont donc pas verts
mais jaunes, vert olive ou bruns.
Ils ont des pyrénoïdes.
Pas explicitement au
programme
4.2.
Des unicellulaires réalisent aussi une absorbotrophie,
avec éventuellement une exodigestion
42.1. Absorbotrophie avec exo et endodigestion chez un
Eucaryote libre (Mycète) : Saccharomyces cerevisiae
-Tube 1 : surnageant de levures portées à agitation douce pendant 1h + Saccharose.
-Tube 2 : même surnageant que dans le Tube 1 + Maltose
-Tube 3 : culot de levures, broyés avec du sable + Saccharose
-Tube 4 : Le même culot que dans le Tube 3 + Maltose
Avec le test du glucose, on montre que les tubes 1, 3 et 4 sont positifs
Interprétez ces résultats
Saccharase = exoenzyme
-> est présente dans le
surnageant
Maltase = enzyme interne
-> l’hydrolyse du glucose se
fait dans la cellule
http://jean-jacques.auclair.pagesperso-orange.fr/metabolisme/respmetab.htm
42.2. Absorbotrophie chez une Bactérie commensale diauxique :
Escherichia coli
La bactérie peut utiliser du glucose et du
lactose. En présence de glucose, elle
consomme préférentiellement ce substrat.
La disparition du glucose induit la
transcription d’un ensemble de gènes
(opéron lactose) qui produit des enzymes
et un transporteur permettant l’utilisation
du lactose. Le rendement est moins bon,
ce qui ralentit la croissance de la
population.
42.3.Absorbotrophie chez un eucaryote
parasite, le trypanosome
Le trypanosome se nourrit par
absorption des nutriments du plasma à
travers sa membrane plasmique. Il
réalise aussi une endocytose à
récepteur des LDL du sang, suivie
d’une protéolyse.
42.4. Hétérotrophie absorbotrophe dans une symbiose
Fixatrice d’azote : Rhizobium/Fabacée
Hétérotrophie
absorbotrophe,
dans une symbiose
4.3. L’hétérotrophie phagotrophe d’un unicellulaire
comme la paramécie est similaire au mode de nutrition animal
Les unicellulaires peuvent réaliser tous les modes trophiques étudiés précédemment
chez des pluricellulaires : autotrophie, hétérotrophie absorbotrophe (avec exodigestion
éventuelle),
9. un phagotrophe est
a) un organisme qui se nourrit par autophagie
b) Saccharomyces cerevisiae
c) une paramécie
Des fonctions du vivant, comme la nutrition et croissance,
peuvent être assurées dans des milieux différents et/ou avec des
plans d’organisation différents, y compris à l’état unicellulaire.
La réalisation de ces fonctions dépend de l’adaptation au milieu
et/ou aux contraintes du plan d’organisation.
• Les organismes pluricellulaires sont formés de cellules différenciées ou non, organisées
ou non en tissus, voire en organes.
• En milieu aquatique, il existe des autotrophes pluricellulaires dont la nutrition repose
sur la diffusion entre le milieu extérieur et l’organisme et, pour certains, sur des
échanges intercellulaires au sein de l’organisme.
• En milieu aérien principalement, certains hétérotrophes au carbone sont constitués de
filaments pluricellulaires (champignons), dont la croissance permet l’exploration du
milieu et le prélèvement de matière organique par absorbotrophie, voire exodigestion,
à partir de substrats morts (saprotrophie ou nécrotrophie parasite) ou vivants
(biotrophie, mutualiste ou parasite).
• Les organismes unicellulaires assurent l’ensemble des fonctions au niveau d’une seule
cellule (vie unicellulaire).