Licence de Biologie 1ère année François BRETAGNOLLE Evolution, Comportement et Ecologie [email protected] 2009-2010 Plan du cours Introduction: le pourquoi du comment (1h) 1 - Evolution 1.1 L’évolution: des faits aux théories (2h) 1.2 Les processus évolutifs (5 h) 1.3 Origine et histoire du vivant (1h) 1.4. Applications (1h) 2. Écologie 2.1 Écologie comportementale (2h) 2.2 Écologie: niveaux d’approche et orientations thématiques (2h) 2.3 Écologie et changements globaux (2h) 2.4 Écologie des populations et des communautés (2h) 2.5 Conservation des espaces et des espèces (4h) 2009 année Darwin 1809-1882 Okay, it’s time to reveal my identity I’m the manifestation of tens of millions Of centuries of sexual selection, best believe I’m the best of the best of the best of the best Of generations of competitive pressure genetically But don’t get upset, ‘cause we’ve got the same pedigree You and I will find a common ancestor eventually If we rewind geological time regressively And I could say the same for this hibiscus tree And this lizard and the flea and this sesame seed OK, je révèle mon identité Je suis le résultat de dizaines de millions D’années de sélection sexuelle, vous pouvez me croire Je suis le meilleur du meilleur du meilleur du meilleur De générations de pression de sélection sur le génome Mais te prends pas la tête, parce qu’on est du même sang Toi et moi, on finira par se trouver un paternel commun Si on remonte le temps géologique assez loin Et je pourrais dire pareil pour l’hibiscus Et ce lézard et cette mouche et cette graine de sésame Tree of Life: the first-known sketch by Charles Darwin of an evolutionary tree describing the relationships among groups of organisms. Haeckel 1866 Introduction: le pourquoi du comment Deux questions différentes en biologie : - comment ça marche ? - pourquoi ça marche de cette façon et pas d’une autre ? La réponse aux questions de type “comment”: l’approche mécanistique La réponse aux questions de type “comment”: l’approche mécanistique Métabolisme cellulaire La réponse aux questions de type “comment”: l’approche mécanistique La réponse aux questions de type “comment”: l’approche mécanistique La réponse aux questions de type “comment”: l’approche mécanistique La réponse aux questions de type “comment”: l’approche mécanistique Le pourquoi du comment : forme et fonction Boeing 747 Airbus A-340 La connaissance du fonctionnement de chaque appareil ne permet pas de comprendre entièrement l’origine de leurs différences Vinci : faire voler plus lourd que l'air : dessin pour une machine volante (1488) Otto lilienthal (1891) Avion III Éole de Clément Ader (1891) Le pourquoi du comment : forme et fonction Peugeot 308 Golf 5 Convergence et divergence Contraintes techniques Design Le pourquoi du comment : forme et fonction Problématique de l’adaptation Le pourquoi du comment : forme et fonction Problématique de l’adaptation Le pourquoi du comment : forme et fonction Problématique de l’adaptation Comment rendre compte du “design” apparent des organismes ? Par l’argument du “grand horloger” ou du “dessein intelligent” Le dessein intelligent Déjà formulé par Platon et Aristote Argument téléologique (Thomas d'Aquin, Summa theologica) « Théologie naturelle », William PALEY (1802) les organismes sont à la fois très complexes et bien adaptés à leur milieu. - soit créés pièce par pièce par un Dieu ingénieur (horloger) - soit rencontre fortuite et incroyablement productive entre matière inerte et forces physiques (hasard) Métaphore de l'horloge If it could be demonstrated that any complex organ existed, which could not possibly have been formed by numerous, successive, slight modifications, my theory would absolutely break down. (Darwin, 1859) Complexité irréductible If it could be demonstrated that any complex organ existed, which could not possibly have been formed by numerous, successive, slight modifications, my theory would absolutely break down. But I can find out no such case. (Darwin, 1859) Michael Behe : Le dessein intelligent "scientifique" (1996) Problèmes scientifiques posés par la théorie de l'évolution La complexité irréductible Une unité qui fonctionne est irréductiblement complexe si il suffit de supprimer un de ses éléments pour que l'ensemble cesse de fonctionner La complexité irréductible Panier de fleurs de Vénus Éponge tropicale d'eaux profondes Squelette : réseau de spicules de silice (SiO2) Hexactinellida, "éponges de verre". Euplectella aspergilum A l'examen, le squelette d'Euplectella dépasse tout ce que l'on peut imaginer. Comment des cellules microscopiques quasi indépendantes peuvent-elles collaborer pour sécréter un million de fragments de verre et construire une dentelle aussi intriquée et aussi belle? On ne sait pas. (David Attenborough) Mais ce n'est probablement pas le hasard qui l'a conçu ! Watchtower Bible and Tract Society Photosynthèse : > 70 réactions chimiques Le moteur à flagelle des bactéries ! Un axe à rotation libre Le moteur à flagelle de la bactérie est irréductiblement complexe (Behe, 1996) Euglossine mâle peut percevoir l’odeur des Coryanthes à plus de 8 km. Le dessein intelligent n'est pas scientifique ! La science est une connaissance critique Faire des modèles et les mettre à l'épreuve par expérimentation et observation Si le modèle ne résiste pas, faire un nouveau modèle Le dessein intelligent n'est pas scientifique ! Un modèle (ou une théorie) n’est scientifique que s’il est falsifiable. A chaque époque la Science retient le modèle le plus résistant, jusque là! Karl POPPER 1902-1994 Argument du dessein : ce n'est probablement pas le hasard qui l'a conçu ! La solution de l'improbabilité n'est pas de choisir entre hasard et dessein Choisir entre dessein et sélection naturelle La sélection naturelle est à même de générer des organes et des organismes fortement improbables Comment rendre compte du “design” apparent des organismes ? Au travers du phénomène d’évolution du vivant ! Une voûte comme structure complexe irréductible Le pourquoi du comment : l’apport de la biologie évolutionniste “Nothing makes sense in biology except in the light of evolution” Theodosius Dobzhansky (1900-1975) Le pourquoi du comment : l’apport de la biologie évolutionniste Pourquoi la sex-ratio est-elle équilibrée ? Pourquoi la sex-ratio est-elle équilibrée ? L’argument mécaniste Déterminisme génétique du sexe (au travers des chromosomes sexuels) Spermatozoïde (haploïde) X (50%) ou Y (50%) Pourquoi la sex-ratio est-elle équilibrée ? Contre argument : le déterminisme environnemental du sexe Poissons, amphibiens, reptiles : différents types de déterminisme du sexe Chromosomes sexuels (un sexe hétérogamétique) : Tous les serpents, nombreux lézards et une minorité de tortues Autres espèces : la différenciation sexuelle des gonades dépend de la température d'incubation des oeufs 1. Evolution 1.1 L’évolution: des faits aux théories (2h) 1.2 Les processus évolutifs (5 h) 1.3 Origine et histoire du vivant (1h) 1.4. Applications (1h) 1.1 L’évolution: des faits aux théories 1.1.1 Qu’est ce que l’évolution ? 1.1.2 Mise en évidence du phénomène a) Enregistrement fossile b) Données biogéographiques c) Données anatomiques d) Données biochimiques 1.1.3 Brève histoire des idées à propos de l’évolution 1.1.1 Qu’est ce que l’évolution ? “Évolution” fait référence à : - la transformation et la diversification des espèces à partir d’un ancêtre commun - à l’adaptation des espèces à leur environnement Les Drepanidinae de Hawaii (proches parents des pinsons) - 3,5 mA L’évolution à partir d’un ancêtre commun explique l’unité du vivant. Les espèces partagent une même chimie du vivant et une même structure cellulaire du fait même qu’elles dérivent toutes d’une seul et unique forme de vie originale Chaque organisme vivant possède une histoire évolutive qui peut être retracée à partir de l’étude comparative de l’enregistrement fossile et de celle de l’ADN 1.1.2 Mise en évidence du phénomène a) Enregistrement fossile L’enregistrement fossile traduit l’histoire de la vie sur Terre à partir des restes du passé vieux d’au moins 10 000 ans : ossements, dentitions pétrification (silicification) empreintes de plantes dans les schistes argileux insectes ou pollens conservés dans l’ambre Chronique du verdissement d'une planète Ordovicien moyen (-480 –430 mA) : une flore terrestre composée de mousses (?) ou d'algues terrestres (?) Silurien (-430 mA) • Sporophyte branché • Stomates • Anatomie interne Cooksonia sp. Début Dévonien (–400mA) : Diversification de la flore terrestre (flore de Rhynie Chert) Psilophyton Rhynia Zosterophyllum Dévonien moyen (–380mA) : les inventions majeures Runcaria Lepidodendrales Archaeopteris Sucession au cours des temps géologiques de formes de vie dérivées les unes des autres Argument crucial: les fossiles “transitionnels” Exemple: Archéoptéryx Fin Jurassique: 156 à 150 MA Archéoptéryx : Un fossile transitionnel entre les reptiles et les oiseaux Compsognathus La sortie des eaux Eusthenopteron : un poisson de Dévonien (-380 mA) Tyktaalik : un fossile intermédiaire découvert en 2004 (-375 mA) Ichtyostega : une salamandre du Carbonifère (-360 mA) a) Enregistrement fossile : Autres fossiles transitionnels Poissons - Amphibiens : Eusthenopteron Amphibiens – Reptiles : Seymouria Reptiles – Mammifères : Therapsidés Évidence en faveur d’une ascendance commune Evolution du genre Equus Origine: Hyracotherium (35 kg) 3 doigts aux pattes arrières, 4 aux pattes avant Histoire évolutive sous la forme d’un arbre phylogénétique aux multiples ramifications Changements graduels le long des rameaux La majorité des rameaux connaissent une extinction a) Enregistrement fossile : évidence en faveur d’une ascendance commune Les organismes actuels ressemblent de très près aux organismes fossiles les plus récents Différenciation géographique des lignées b) Données biogéographiques Biogéographie : étude de la distribution des organismes Hypothèse : si des formes vivantes sont apparentées, elles se sont différenciées à partir d’un ancêtre commun, localisé géographiquement, et se sont ensuite dispersées vers les zones accessibles depuis l’aire de répartition de l’espèce ancestrale Le Gonwana et les Glossopterides Brogniart (1822): Glossoptéris (longues feuilles) découverts en Inde (1822) De nombreux gisements en Af. Sud, Australie, Antarctique, Am. Sud Reconstruction du Gondwana : théorie de la tectonique des plaques (Wegener 1915) b) Données biogéographiques Crétacé : – 65 millions d’années Wombat, Vombatus ursinus Phalanger volant Petaurus breviceps Kangourou, Macropus Opossum Monodelphis domestica Koala Phascolarctos cinereus Loup de Tasmanie, Thylacinus Un cas de spéciation circulaire : Phylloscopus trochiloides P. t. plumbeitarsus (deux barres alaires) Ces 2 sous espèces ne s'hybrident pas mais continuum avec toutes les autres P. t. viridanus (une barre alaire) Biogéographie insulaire: présence sur de nombreuses îles d’espèces absentes sur le continent voisin Hyposmocoma (Lepidoptera) à Hawaii Radiation des ancolies (Aquilegia) en Am. Nord c) Données anatomiques L’ascendance commune des espèces explique les similarités anatomiques observées (homologies) c) Données anatomiques Développement embryologique A un stade de leur développement embryologique, tous les vertébrés possèdent une queue postanale et des fentes branchiales (deux caractéristiques des cordés) Bourgeon de la queue Embryon de poulet Embryon humain La querelle des universaux : où se situe la vérité et le réel ? L'École d'Athènes (Raphaël) : cambre des signatures (Vatican) Platon (théorie des Formes intelligibles (ou des Idées) : il existe un seul et unique domaine ontologique formé de réalités immuables et universelles, indépendantes de l'intellect dont le monde sensible est le reflet (réalisme ou essentialisme) Aristote : les formes intelligible n'existent que dans l'esprit de celui qui les observent (nominalisme) Dans La Révolte des anges Anatole France fait parler un démon qui, caché au moyen-âge sous le froc d'un moine, raconte la vie de son couvent : « Tandis que, sous les murs de l'abbaye, les petits enfants jouaient à la marelle, nos religieux se livraient à un autre jeu aussi vain et auquel pourtant je m'amusai avec eux ; car il faut tuer le temps, et c'est même là, si l'on y songe, l'unique emploi de la vie. Notre jeu était un jeu de mots qui plaisait à nos esprits, à la fois subtils et grossiers, enflammait les écoles et troublait la chrétienté tout entière. Nous formions deux camps. L'un des camps soutenait qu'avant qu'il y eût des pommes, il y avait la Pomme [...] qu'avant qu'il y eût des pieds et des culs en ce monde, le Coup de pied au cul résidait de toute éternité dans le sein de Dieu. L'autre camp répondait que, au contraire, les pommes donnèrent à l'homme l'idée de pomme [...] et que le coup de pied au cul n'exista qu'après avoir été dûment donné et reçu. Les joueurs s'échauffaient et en venaient aux mains. J'étais du second parti, qui contentait mieux ma raison et qui fut, en effet, condamné par le Concile de Soissons1. d) Données biochimiques Code génétique: tous les organismes = codons – a.a. - protéines. Pourtant, dun point de vue théorique, il existe un très grand nombre de codes alternatifs possibles, certains pouvant fonctionner aussi bien, voire mieux. Qui plus est, le fait d’avoir un seul code génétique peut présenter des désavantages: transfert du HIV du chimpanzé à l’humain Troisième base Première base Seconde base Pourquoi alors un seul code ? Héritage à partir d’un ancêtre commun d) Données biochimiques Candida Phalène Nombre d’amino-acides différents au sein du cytochrome c par rapport à l’espèce humaine Poisson Tortue Canard 0 10 20 30 40 50 Types d’organismes Porc Singe Humain 1.1.3 Brève histoire des idées à propos de l’évolution Créationnisme : explication dominante avant le 18ème siècle, basée sur l’autorité du récit de la Genèse Corollaire du créationnisme : fixisme temps espèces Le monde vivant est stable, Chaque espèce a été créée dans son état actuel. variation James Usher (1581 – 1656) : la création remonte à -4004 avant J.C. 18ème : la biologie triomphante Linné (1707- 1778) Une classification des plantes basée sur les caractères floraux Un système de terminologie 1735 Linné est fixiste et essentialiste "Deus creavit, Linnaeus disposuit" Linné décrit (décrypte) un plan divin (notion typologique des espèces) " D'espèces, nous en comptons autant qu'il y a eu au commencement de formes diverses crées" Fundamenta botanica (art. 157) Le problème de la variation Que faire de la variation et des hybrides ?? Des formes furent crées et les espèces actuelles se seraient produites par variation Peloria, le monstre de Linné Fixisme avec extinction et remplacement temps espèces variation Buffon (1707-1788) Espèces créées par Dieu MAIS il existe des extinctions, et les espèces sont ensuite remplacées par d'autres (Buffon, Lyell et Cuvier). Cuvier il n'y a pas d'évolution mais des catastrophes suivies de créations L’apport de Lamarck: la doctrine du transformisme Développe une théorie sur la transformation des espèces au cours du temps à partir de trois grands principes: - La loi d’usage et non-usage - L’ hérédité des caractères acquis Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, chevalier de Lamarck (1744-1829) - Une tendance inhérente au vivant à se complexifier au cours du temps Loi de réaction éthologique ou loi d’adaptation 1° Dans tout animal qui n’a point dépassé le terme de ses développements, l’emploi plus fréquent et soutenu d’un organe quelconque fortifie peu à peu cet organe, le développe, l’agrandit et lui donne une puissance proportionnée à la durée de cet emploi ; tandis que le défaut constant d’usage de tel ou tel organe l’affaiblit insensiblement, le détériore, diminue progressivement ses facultés et finit par le faire disparaître. Principe d’hérédité 2° Tout ce que la nature a fait acquérir ou perdre aux individus par l’influence des circonstances où leur race se trouve depuis longtemps exposée, et, par conséquent, par l’influence de l’emploi prédominant de tel organe ou par celle d’un défaut constant d’usage de telle partie, elle le conserve par la génération aux nouveaux individus qui en proviennent, et qui, par suite, se trouvent immédiatement mieux adaptés que leurs ancêtres, si les conditions d’existence n’ont pas changé. Le comportement à la base du schéma lamarckien L’évolution et la sélection naturelle: Darwin et Wallace Charles Darwin (1809-1892) Alfred Russel Wallace (1823-1913) Geochelone nigra ssp. vendenburghi porteri becki guntheri vicina abingdoni hoodensis 13 "variétes" de pinsons différentes ! La révélation de Gould. Chaque variété de pinson est une espèce Ressemblent aux espèces du continent + de 1000 kms à vol d’oiseau, aucune de ces espèces en Amérique du sud Pas d’ancêtre commun. Une seule espèce « ancêtre commun » Geochelone chilensis L'apport de Malthus La population augmente de façon exponentielle ou géométrique (ex: 1, 2, 4, 8, 16, 32, ...) les ressources croissent de façon arithmétique (1, 2, 3, 4, 5, 6, ...). Thomas Malthus (1768 - 1834) Inévitabilité de catastrophes démographiques, à moins d'empêcher la population de croître. Pour Darwin et Wallace les ressources sont limitées L’évolution et la sélection naturelle: Darwin et Wallace La sélection naturelle : un processus de tri des variants selon leur capacité à survivre et se reproduire dans l’environnement où ils se trouvent "Pouvons nous douter (…) que les individus possédants un avantage quelconque, quelque léger qu'il soit d'ailleurs, aient la meilleure chance de survivre et de reproduire leur type? Nous pouvons être certain d'autre part que toute variation, si peu nuisible qu'elle soit, sera impitoyablement détruite. Cette préservation des variations favorables et le rejet des nuisibles, je l'appelle sélection naturelle" (Darwin, 1859, chap IV, Sélection naturelle) 1859: L’origine des Espèces Affirmation par Darwin d’une ascendance commune des espèces : introduction d’une dimension généalogique dans la classification des espèces Gregor Mendel (1822-1884): premières lois de l’hérédité Darwin et la génétique : néodarwinisme LA THEORIE SYNTHÉTIQUE de l’ÉVOLUTION R.A. Fisher, J.B.S. Haldane, Sewall Wright, E. Mayr, G.L. Stebbins, G.G. Simpson l’ADN les chromosomes Des mutations sur les gènes modifient l'information Dans les populations, les individus sont génétiquement différents : variation génétique. C'est dans cette réserve que puise la sélection Dans pratiquement toutes les espèces : énorme réserve de variation génétique 1/3 des gènes possède des mutations différentes et fonctionnelles (10 000 gènes chez l’homme). Le reste présente des mutations silencieuses. 1.2 Les processus évolutifs 1.2.1 Sélection et dérive 1.2.2. L’évolution dans un contexte génétique: La génétique des populations 1.2.1 Sélection et dérive L’évolution : entre hasard et nécessité La sélection naturelle selon Darwin 1859: The Origin of Species Variabilité interindividuelle Compétition pour les ressources Survie et reproduction des individus les mieux pourvus Hérédité des caractères acquis ? Modification transgénérationnelle La domestication, un modèle La domestication, un modèle Différence entre sélection naturelle et sélection artificielle : Sélection artificielle: processus conscient, sous-tendu par une volonté et dirigé vers une fin, race Prim'Holstein Production de lait race Jersey teneur en matières grasses du lait race blanc-bleu belge production de viande Blé cultivé Blé sauvage Différence entre sélection naturelle et sélection artificielle : Sélection naturelle: processus aveugle et automatique, indépendant de tout but pré-établi Définition formelle du processus de sélection naturelle « survie du plus apte » : définition tautologique Processus: enchaînement ordonné de faits ou de phénomènes, conçus comme une chaine causale progressive Définition formelle du processus de sélection naturelle Trois conditions: - Existence d’une variation sur un trait - Existence d’une variation concomitante avec la survie et/ou le succès reproducteur - Existence d ’une héritabilité pour la trait Deux prédictions: - Un effet intragénération: représentation différente des génotypes selon les classes d ’âge - Un effet intergénérations (réponse à la sélection) Comment opère le processus de sélection naturelle ? Mutations → variation du phénotype Les mutations défavorables sont contresélectionnées La reproduction et les mutations produisent une nouvelle variation Les individus porteurs d'une mutation favorable ont une plus grande chance de survivre et de laisser des descendants Evolution par sélection naturelle chez les pinsons de Darwin Geospiza fortis Hyp: les différences morphologiques observées reflètent l'adaptation des différentes espèces à des conditions écologiques contrastées Evolution par sélection naturelle chez les pinsons de Darwin Evolution par sélection naturelle chez les pinsons de Darwin La sélection naturelle sous nos yeux Culex pipiens Les résistances: des virus aux substances antivirales des bactéries aux antibiotiques, des plantes aux herbicides, des insectes aux insecticides, … ATTENTION CE N’EST PAS L’ANTIBIOTIQUE (OU L’INSECTICIDE) QUI CREE LA RESISTANCE ! Insecticides organophosphorés Inhibent l’acétylcholinestérase, enzyme responsable de l’hydrolyse de l’acétylcholine dans les synapses cholinergiques Littoral languedocien Culex pipiens a développé des résistances à ces insecticides Gène Ace1 qui code l’acétylcholinestérase1 Moteur de l’évolution : la sélection naturelle l’essence : les gènes et leurs mutations. Individu S Mutation au hasard (RX) ADN ADN Individu R Dans les populations les individus sont génétiquement différents. Que s’est-il passé dans la région de Montpellier ? Deux mutations : résistance Production en excès des estérases (piègent ou métabolisent l’insecticide avant qu’il inhibe l’acétylcholinestérase). Gène Ace1 (code l’acétylcholinestérase1) muté : réduit son affinité pour les OP Gène A code l’estérase A Gène B code l’estérase B Que s’est-il passé dans la région de Montpellier ? Individu S Individu R Multiplication du gène B l'augmentation de la quantité d'estérases produites peut représenter 6 à 10 % des protéines totales de l'insecte ! Les fréquences dans la population est modifiée: Sensible > Résistante. La sélection naturelle ne modifie pas les individus mais elle trie les géniteurs compte tenu de l’environnement actuel. Les individus favorisés par la sélection transmettent plus efficacement leurs gènes, qui se répandent dans la population. Dévt des arthropodes, vertébrés : dépend d'un ensemble de gènes Hox Chaque Hox gouverne l'identité d'une zone particulière sur l'axe du corps Chaque Hox détermine où les structures seront formées Changements des zones d'expression des Hox : responsables des différences majeures entre vertébrés ou arthropodes EVOLUTION PAR DUPLICATION ET DIVERSIFICATION DE GENES Comment au cours de l’évolution, on peut fabriquer des individus « nouveaux » Ex : mutants homéotiques Un organe se développe correctement à la place d’un autre L’identité habituelle des organes n’est pas respectée Les gènes Hox de l’homme, de la souris, de la drosophile sont apparentés. Ils proviennent de leur ancêtre commun. Zones d'expression du gène Hoxc-6 chez un embryon de poulet et Thamnoptis sirtalis Ces animaux sont le produit d'une variation d'un ancien plan et non d'inventions complètement indépendantes Mutation dans pax6 (eyeless) : absence d’œil chez la drosophile et aniridie (absence d’iris) chez l'homme Le gène Pax-6 joue un rôle dans la formation de l'oeil Pax6 est un gène maître du dévt de l'oeil Induction du gène Pax6 dans les antennes Induction du gène Pax6 dans les ailes Induction du gène Pax6 dans les pattes Walter Gehring et al. (1994) : des gènes Pax-6 homologues chez bcp d'animaux (drosophile, homme, souris, pieuvres…) Les gènes Pax 6 de l’homme et de la drosophile sont apparentés Expression ectopique de pax 6 humain sur drosophile petit oeil sur la patte petit oeil sur l’antenne Zone d'expression de Pax6 dans l'œil d'un embryon de souris Malgré leurs différences de structures et de propriétés optiques, l'évolution des différents yeux a impliqué un ingrédient génétique commun Le gène Pax-6 joue un rôle dans la formation de l'oeil L'œil n'est pas irréductiblement complexe Mise en évidence du processus sélection naturelle: Polymorphisme pour la lactate déshydrogénase chez le killifish, Fundulus heteroclitus Mise en évidence du processus de sélection naturelle 107 LDH - BbBb Efficacité de catalyse LDH - BaBb LDH - BaBa 106 10 20 30 Température °C 40 Mise en évidence du processus de sélection naturelle Gradient latitudinal de la fréquence du gène LDH-aa Fréquence du gène LDH-aa 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 46 Maine 44 42 40 38 36 34 Latitude (degrés nord) 32 30 Caroline du Sud Mise en évidence du processus sélection naturelle: la taille de ponte chez la Pie bavarde, Pica pica Mise en évidence du processus sélection naturelle: la taille de ponte chez la Pie bavarde, Pica pica 3,5 3 2,5 2 Nombre de poussins à l ’envol 1,5 1 0,5 0 5 6 7 8 Taille de ponte expérimentale 9 La dérive génétique Le rôle du hasard dans l ’évolution des fréquences alléliques Changements dans les fréquences alléliques résultant d ’un tirage aléatoire des allèles entre générations (erreur d'échantillonnage) Importance de la dérive génétique en biologie de la conservation