Licence de Biologie 1ère année François BRETAGNOLLE Evolution, Comportement et Ecologie [email protected] 2010-2011 Plan du cours Introduction: le pourquoi du comment 1 - Evolution 1.1 L’évolution: des faits aux théories 1.2 Les processus évolutifs 1.3 Origine et histoire du vivant 1.4. Applications 2. Écologie 2.1 Écologie comportementale 2.2 Écologie: niveaux d’approche et orientations thématiques 2.3 Écologie et changements globaux 2.4 Écologie des populations et des communautés 2.5 Conservation des espaces et des espèces 2009 année Darwin 1809-1882 Tree of Life: the first-known sketch by Charles Darwin of an evolutionary tree describing the relationships among groups of organisms. Haeckel 1866 Introduction: le pourquoi du comment Deux questions différentes en biologie : - comment ça marche ? - pourquoi ça marche de cette façon et pas d’une autre ? La réponse aux questions de type “comment”: l’approche mécanistique La réponse aux questions de type “comment”: l’approche mécanistique Métabolisme cellulaire La réponse aux questions de type “comment”: l’approche mécanistique La réponse aux questions de type “comment”: l’approche mécanistique La réponse aux questions de type “comment”: l’approche mécanistique Le pourquoi du comment : forme et fonction Boeing 747 Airbus A-340 La connaissance du fonctionnement de chaque appareil ne permet pas de comprendre entièrement l’origine de leurs différences Vinci : faire voler plus lourd que l'air : dessin pour une machine volante (1488) Otto lilienthal (1891) Avion III Éole de Clément Ader (1891) Le pourquoi du comment : forme et fonction Peugeot 308 Golf 5 Convergence et divergence Contraintes techniques Design Le pourquoi du comment : forme et fonction Problématique de l’adaptation Le pourquoi du comment : forme et fonction Colibri (Archilochus colubris) Souimanga (Cinnyris afer) Convergence et divergence Contraintes techniques Design Souimanga Colibri Le pourquoi du comment : forme et fonction Problématique de l’adaptation Problématique de l’adaptation Lepus timidus Lepus europeus Lepus capensis Qu’est ce qu’une adaptation Une des réalité matérielle testable du processus de l’évolution « Une adaptation est une innovation évolutive apparue par voie de sélection naturelle à laquelle on peut corréler un facteur de l’environnement qui lui a conféré un avantage » Qu’est ce qu’une adaptation Par définition, la sélection naturelle est la seule cause de l’adaptation Toutes les caractéristiques d’un organisme ne sont pas nécessairement des adaptations Contraintes physiques, dérive génétique, contrainte phylogénétique Comment rendre compte du “design” apparent des organismes ? Par l’argument du “grand horloger” ou du “dessein intelligent” Le dessein intelligent Déjà formulé par Platon et Aristote Argument téléologique (Thomas d'Aquin, Summa theologica) « Théologie naturelle », William PALEY (1802) les organismes sont à la fois très complexes et bien adaptés à leur milieu. - soit créés pièce par pièce par un Dieu ingénieur (horloger) - soit rencontre fortuite et incroyablement productive entre matière inerte et forces physiques (hasard) Métaphore de l'horloge If it could be demonstrated that any complex organ existed, which could not possibly have been formed by numerous, successive, slight modifications, my theory would absolutely break down. (Darwin, 1859) Complexité irréductible If it could be demonstrated that any complex organ existed, which could not possibly have been formed by numerous, successive, slight modifications, my theory would absolutely break down. But I can find out no such case. (Darwin, 1859) Michael Behe : Le dessein intelligent "scientifique" (1996) Problèmes scientifiques posés par la théorie de l'évolution La complexité irréductible Une unité qui fonctionne est irréductiblement complexe si il suffit de supprimer un de ses éléments pour que l'ensemble cesse de fonctionner La complexité irréductible Panier de fleurs de Vénus Éponge tropicale d'eaux profondes Squelette : réseau de spicules de silice (SiO2) Hexactinellida, "éponges de verre". Euplectella aspergilum A l'examen, le squelette d'Euplectella dépasse tout ce que l'on peut imaginer. Comment des cellules microscopiques quasi indépendantes peuvent-elles collaborer pour sécréter un million de fragments de verre et construire une dentelle aussi intriquée et aussi belle? On ne sait pas. (David Attenborough) Mais ce n'est probablement pas le hasard qui l'a conçu ! Watchtower Bible and Tract Society Le moteur à flagelle des bactéries ! Un axe à rotation libre Le moteur à flagelle de la bactérie est irréductiblement complexe (Behe, 1996) Euglossine mâle peut percevoir l’odeur des Coryanthes à plus de 8 km. Argument du dessein : ce n'est probablement pas le hasard qui l'a conçu ! La solution de l'improbabilité n'est pas de choisir entre hasard et dessein Choisir entre dessein et sélection naturelle La sélection naturelle est à même de générer des organes et des organismes fortement improbables Le dessein intelligent n'est pas une théorie scientifique ! La science est une connaissance critique Faire des modèles et les mettre à l'épreuve par expérimentation et observation Si le modèle ne résiste pas, faire un nouveau modèle Le dessein intelligent n'est pas scientifique ! Un modèle (ou une théorie) n’est scientifique que s’il est falsifiable. A chaque époque la Science retient le modèle le plus résistant, jusque là! Karl POPPER 1902-1994 L’évolution est une théorie scientifique qui utilise tous les principes de la démarche scientifique Comment rendre compte du “design” apparent des organismes ? A travers le phénomène d’évolution du vivant ! Le pourquoi du comment : l’apport de la biologie évolutionniste “Nothing makes sense in biology except in the light of evolution” Theodosius Dobzhansky (1900-1975) La théorie de l’évolution n’incorpore ni but, ni destinée Les variations surviennent au hasard, elles sont imprévisibles Les variations ne sont sélectionnées que si les conditions du milieu qui les favorisent existent Le devenir d’une espèce est imprévisible Une voûte comme structure complexe irréductible 1. Evolution 1.1 L’évolution: des faits aux théories 1.2 Les processus évolutifs 1.3 Origine et histoire du vivant 1.4. Applications 1.1 L’évolution: des faits aux théories 1.1.1 Qu’est ce que l’évolution ? 1.1.2 Mise en évidence du phénomène a) Enregistrement fossile b) Données biogéographiques c) Données anatomiques d) Données biochimiques 1.1.3 Brève histoire des idées à propos de l’évolution 1.1.1 Qu’est ce que l’évolution ? “Évolution” fait référence à : - la transformation et la diversification des espèces à partir d’un ancêtre commun - à l’adaptation des espèces à leur environnement Évolution : processus par lequel les espèces se transforment L’évolution est la théorie générale de la biologie, de la paléontologie et de l’anthropologie L’évolution à partir d’un ancêtre commun explique l’unité du vivant. Les espèces partagent une même chimie du vivant et une même structure cellulaire du fait même qu’elles dérivent toutes d’une seul et unique forme de vie originale Chaque organisme vivant possède une histoire évolutive qui peut être retracée à partir de l’étude comparative de l’enregistrement fossile et de celle de l’ADN 1.1.2 Mise en évidence du phénomène a) Enregistrement fossile L’enregistrement fossile traduit l’histoire de la vie sur Terre à partir des restes du passé vieux d’au moins 10 000 ans : ossements, dentitions pétrification (silicification) empreintes de plantes dans les schistes argileux insectes ou pollens conservés dans l’ambre Chronique du verdissement d'une planète Ordovicien moyen (-480 –430 mA) : une flore terrestre composée de mousses (?) ou d'algues terrestres (?) Silurien (-430 mA) • Sporophyte branché • Stomates • Anatomie interne Cooksonia sp. Début Dévonien (–400mA) : Diversification de la flore terrestre (flore de Rhynie Chert) Psilophyton Rhynia Zosterophyllum Dévonien moyen (–380mA) : les inventions majeures Runcaria Lepidodendrales Archaeopteris Sucession au cours des temps géologiques de formes de vie dérivées les unes des autres Argument crucial: les fossiles “transitionnels” Exemple: Archéoptéryx Fin Jurassique: 156 à 150 MA Formes transitionnelle (chaînon manquant) : une espèce qui présente une mosaïque de caractères que possèdent deux groupes Ambulocetus (-50 mA): la baleine marcheuse Archéoptéryx : Un fossile transitionnel entre les reptiles et les oiseaux Compsognathus La sortie des eaux Eusthenopteron : un poisson de Dévonien (-380 mA) Tyktaalik : un fossile intermédiaire découvert en 2004 (-375 mA) Ichtyostega : une salamandre du Carbonifère (-360 mA) a) Enregistrement fossile : Autres fossiles transitionnels Poissons - Amphibiens : Eusthenopteron Amphibiens – Reptiles : Seymouria Reptiles – Mammifères : Therapsidés Évidence en faveur d’une ascendance commune Evolution du genre Equus Origine: Hyracotherium (35 kg) 3 doigts aux pattes arrières, 4 aux pattes avant Histoire évolutive sous la forme d’un arbre phylogénétique aux multiples ramifications Changements graduels le long des rameaux La majorité des rameaux connaissent une extinction a) Enregistrement fossile : évidence en faveur d’une ascendance commune Les organismes actuels ressemblent de très près aux organismes fossiles les plus récents Différenciation géographique des lignées b) Données biogéographiques Biogéographie : étude de la distribution des organismes Hypothèse : si des formes vivantes sont apparentées, elles se sont différenciées à partir d’un ancêtre commun, localisé géographiquement, et se sont ensuite dispersées vers les zones accessibles depuis l’aire de répartition de l’espèce ancestrale Biogéographie insulaire: présence sur de nombreuses îles d’espèces absentes sur le continent voisin Les Drepanidinae de Hawaii (proches parents des pinsons) - 3,5 mA Le Gonwana et les Glossopterides Brogniart (1822): Glossoptéris (longues feuilles) découverts en Inde (1822) De nombreux gisements en Af. Sud, Australie, Antarctique, Am. Sud Reconstruction du Gondwana : théorie de la tectonique des plaques (Wegener 1915) b) Données biogéographiques Crétacé : – 65 millions d’années Wombat, Vombatus ursinus Phalanger volant Petaurus breviceps Kangourou, Macropus Opossum Monodelphis domestica Koala Phascolarctos cinereus Loup de Tasmanie, Thylacinus c) Données anatomiques : anatomie comparative Des structures homologues trouvées dans différents organismes L’ascendance commune des espèces explique les similarités anatomiques observées (homologies) La même structure ancestrale s’est modifiée pour remplir différentes fonctions c) Données anatomiques Développement embryologique A un stade de leur développement embryologique, tous les vertébrés possèdent une queue postanale et des fentes branchiales (deux caractéristiques des cordés) Bourgeon de la queue Embryon de poulet Embryon humain d) Données biochimiques Code génétique: tous les organismes = codons – a.a. - protéines. Pourtant, dun point de vue théorique, il existe un très grand nombre de codes alternatifs possibles, certains pouvant fonctionner aussi bien, voire mieux. Qui plus est, le fait d’avoir un seul code génétique peut présenter des désavantages: transfert du HIV du chimpanzé à l’humain Troisième base Première base Seconde base Pourquoi alors un seul code ? Héritage à partir d’un ancêtre commun d) Données biochimiques Candida Phalène Nombre d’amino-acides différents au sein du cytochrome c par rapport à l’espèce humaine Poisson Tortue Canard 0 10 20 30 40 50 Types d’organismes Porc Singe Humain 1.1.3 Brève histoire des idées à propos de l’évolution Créationnisme : explication dominante avant le 18ème siècle, basée sur l’autorité du récit de la Genèse Corollaire du créationnisme : fixisme temps espèces Le monde vivant est stable, Chaque espèce a été créée dans son état actuel. variation James Usher (1581 – 1656) : la création remonte à -4004 avant J.C. 18ème : la biologie triomphante Linné (1707- 1778) Une classification des plantes basée sur les caractères floraux Un système de terminologie 1735 Linné est fixiste et essentialiste "Deus creavit, Linnaeus disposuit" Linné décrit (décrypte) un plan divin (notion typologique des espèces) " D'espèces, nous en comptons autant qu'il y a eu au commencement de formes diverses crées" Fundamenta botanica (art. 157) Le problème de la variation Que faire de la variation et des hybrides ?? Des formes furent crées et les espèces actuelles se seraient produites par variation Peloria, le monstre de Linné Fixisme avec extinction et remplacement temps espèces variation Buffon (1707-1788) Espèces créées par Dieu MAIS il existe des extinctions, et les espèces sont ensuite remplacées par d'autres (Buffon, Lyell et Cuvier). Cuvier il n'y a pas d'évolution mais des catastrophes suivies de créations L’apport de Lamarck: la doctrine du transformisme Développe une théorie sur la transformation des espèces au cours du temps à partir de trois grands principes: - La loi d’usage et non-usage - L’ hérédité des caractères acquis Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, chevalier de Lamarck (1744-1829) - Une tendance inhérente au vivant à se complexifier au cours du temps Le comportement à la base du schéma lamarckien Loi de réaction éthologique ou loi d’adaptation 1° Dans tout animal qui n’a point dépassé le terme de ses développements, l’emploi plus fréquent et soutenu d’un organe quelconque fortifie peu à peu cet organe, le développe, l’agrandit et lui donne une puissance proportionnée à la durée de cet emploi ; tandis que le défaut constant d’usage de tel ou tel organe l’affaiblit insensiblement, le détériore, diminue progressivement ses facultés et finit par le faire disparaître. Principe d’hérédité 2° Tout ce que la nature a fait acquérir ou perdre aux individus par l’influence des circonstances où leur race se trouve depuis longtemps exposée, et, par conséquent, par l’influence de l’emploi prédominant de tel organe ou par celle d’un défaut constant d’usage de telle partie, elle le conserve par la génération aux nouveaux individus qui en proviennent, et qui, par suite, se trouvent immédiatement mieux adaptés que leurs ancêtres, si les conditions d’existence n’ont pas changé. L’évolution et la sélection naturelle: Darwin et Wallace Charles Darwin (1809-1892) Alfred Russel Wallace (1823-1913) Le voyage du Beagle Geochelone nigra ssp. vendenburghi porteri becki guntheri vicina abingdoni hoodensis 13 "variétes" de pinsons différentes ! La révélation de Gould Chaque variété de pinson est une espèce L'apport de Malthus La population augmente de façon exponentielle ou géométrique (ex: 1, 2, 4, 8, 16, 32, ...) les ressources croissent de façon arithmétique (1, 2, 3, 4, 5, 6, ...). Thomas Malthus (1768 - 1834) Inévitabilité de catastrophes démographiques, à moins d'empêcher la population de croître. Pour Darwin et Wallace les ressources sont limitées Le raisonnement de Darwin (1) Les organismes varient Le raisonnement de Darwin (2) Les variations sont héritables (et peuvent être sélectionnées par l’homme) Le raisonnement de Darwin (3) Le milieu de vie des organismes est un agent qui opère une sélection naturelle Lutte pour l’accès aux ressources et à la reproduction La lutte pour l’existence se traduit par un succès reproductif différentiel entre variants Ce succès reproductif différentiel est la sélection naturelle Le raisonnement de Darwin (4) A l’échelle de la population, la sélection naturelle se traduit par la transformation de l’espèce Les pinsons ressemblent à certaines espèces du continent + de 1000 kms à vol d’oiseau, aucune de ces espèces en Amérique du sud Pas d’ancêtre commun. Une seule espèce « ancêtre commun » Geochelone chilensis L’évolution et la sélection naturelle: Darwin et Wallace La sélection naturelle : un processus de tri des variants selon leur capacité à survivre et se reproduire dans l’environnement où ils se trouvent "Pouvons nous douter (…) que les individus possédants un avantage quelconque, quelque léger qu'il soit d'ailleurs, aient la meilleure chance de survivre et de reproduire leur type? Nous pouvons être certain d'autre part que toute variation, si peu nuisible qu'elle soit, sera impitoyablement détruite. Cette préservation des variations favorables et le rejet des nuisibles, je l'appelle sélection naturelle" (Darwin, 1859, chap IV, Sélection naturelle) 1859: L’origine des Espèces Affirmation par Darwin d’une ascendance commune des espèces : introduction d’une dimension généalogique dans la classification des espèces Gregor Mendel (1822-1884): premières lois de l’hérédité Darwin et la génétique : néodarwinisme LA THEORIE SYNTHÉTIQUE de l’ÉVOLUTION R.A. Fisher, J.B.S. Haldane, Sewall Wright, E. Mayr, G.L. Stebbins, G.G. Simpson l’ADN les chromosomes Des mutations sur les gènes modifient l'information Dans les populations, les individus sont génétiquement différents : variation génétique. C'est dans cette réserve que puise la sélection Dans pratiquement toutes les espèces : énorme réserve de variation génétique 1/3 des gènes possèdent des mutations différentes et fonctionnelles (10 000 gènes chez l’homme). Le reste présente des mutations silencieuses. 1.2 Les processus évolutifs 1.2.1 Sélection et dérive 1.2.2. L’évolution dans un contexte génétique: La génétique des populations 1.2.1 Sélection et dérive L’évolution : entre hasard et nécessité La domestication, un modèle La domestication, un modèle Différence entre sélection naturelle et sélection artificielle : Sélection artificielle: processus conscient, sous-tendu par une volonté et dirigé vers une fin, race Prim'Holstein Production de lait race Jersey teneur en matières grasses du lait race blanc-bleu belge production de viande Blé cultivé Blé sauvage Différence entre sélection naturelle et sélection artificielle : Sélection naturelle: processus aveugle et automatique, indépendant de tout but pré-établi Définition formelle du processus de sélection naturelle « survie du plus apte » : définition tautologique Processus: enchaînement ordonné de faits ou de phénomènes, conçus comme une chaine causale progressive Définition formelle du processus de sélection naturelle Trois conditions: - Existence d’une variation sur un trait - Existence d’une variation concomitante avec la survie et/ou le succès reproducteur - Existence d ’une héritabilité pour la trait Deux prédictions: - Un effet intragénération: représentation différente des génotypes selon les classes d ’âge - Un effet intergénérations (réponse à la sélection) Comment opère le processus de sélection naturelle ? Mutations → variation du phénotype Les mutations défavorables sont contresélectionnées La reproduction et les mutations produisent une nouvelle variation Les individus porteurs d'une mutation favorable ont une plus grande chance de survivre et de laisser des descendants Exemples de cas d’évolution à l’échelle du temps humain Adaptation chez le lézard Podarcis sicula Pod Mrcaru (0,03 km2) Podarcis melisellensis Pod Kopiste (0,09 km2) Podarcis sicula En 1971, 5 couples de Podarcis sicula sont introduits sur Pod Mrcaru En 2004 : analyse des populations de Podarcis sur Pod Mrcaru Podarcis melisellensis a disparu de Pod Mrcaru Podarcis sicula prolifère sur Pod Mrcaru Tous les ind. de Podarcis sicula proviennent de la pop. source introduite Évolution morphologique rapide Les mâles et les femelles ont une tête + grosse qu’à Pod Kopiste La puissance de morsure des ind. est + importante qu’à Pod Kopiste Pod Mrcaru Pod Kopiste Évolution du régime alimentaire Analyse des contenus stomacaux 34% Diversification du régime alimentaire 7% 61% 4% Bcp de plantes riches en cellulose ingérées Évolution de l’anatomie intestinale Tous les inds. de Pod Mrcaru ont des valves coecales (aucuns à Pod Kopiste) Podarcis melisellensis n’a pas de valves 1% des squamates ont des valves (herbivores) Les valves (herbivores) ralentissent le transit et forment des chambres de fermentation qui transforment la cellulose Évolution de P. sicula en 36 ans (30 générations) Changement de régime alimentaire avec modifications morpho-anatomiques Changement de comportement : augmentation de la densité et de la territorialité L’évolution peut être très rapide dans le cas de petites pops. isolées La sélection naturelle sous nos yeux Culex pipiens Les résistances: des virus aux substances antivirales des bactéries aux antibiotiques, des plantes aux herbicides, des insectes aux insecticides, … ATTENTION CE N’EST PAS L’ANTIBIOTIQUE (OU L’INSECTICIDE) QUI CREE LA RESISTANCE ! Insecticides organophosphorés Inhibent l’acétylcholinestérase, enzyme responsable de l’hydrolyse de l’acétylcholine dans les synapses cholinergiques Littoral languedocien Culex pipiens a développé des résistances à ces insecticides Gène Ace1 qui code l’acétylcholinestérase1 Moteur de l’évolution : la sélection naturelle l’essence : les gènes et leurs mutations. Individu S Mutation au hasard (RX) ADN ADN Individu R Dans les populations les individus sont génétiquement différents. Que s’est-il passé dans la région de Montpellier ? Deux mutations : résistance Production en excès des estérases (piègent ou métabolisent l’insecticide avant qu’il inhibe l’acétylcholinestérase). Gène Ace1 (code l’acétylcholinestérase1) muté : réduit son affinité pour les OP Gène A code l’estérase A Gène B code l’estérase B Que s’est-il passé dans la région de Montpellier ? Individu S Individu R Multiplication du gène B l'augmentation de la quantité d'estérases produites peut représenter 6 à 10 % des protéines totales de l'insecte ! Les fréquences dans la population est modifiée: Sensible > Résistante. La sélection naturelle ne modifie pas les individus mais elle trie les géniteurs compte tenu de l’environnement actuel. Les individus favorisés par la sélection transmettent plus efficacement leurs gènes, qui se répandent dans la population. Comment au cours de l’évolution, on peut fabriquer des individus « nouveaux » Ex : mutants homéotiques Un organe se développe correctement à la place d’un autre L’identité habituelle des organes n’est pas respectée Dévt des arthropodes, vertébrés : dépend d'un ensemble de gènes Hox Chaque Hox gouverne l'identité d'une zone particulière sur l'axe du corps Chaque Hox détermine où les structures seront formées Changements des zones d'expression des Hox : responsables des différences majeures entre vertébrés ou arthropodes EVOLUTION PAR DUPLICATION ET DIVERSIFICATION DE GENES Les gènes Hox de l’homme, de la souris, de la drosophile sont apparentés. Ils proviennent de leur ancêtre commun. Zones d'expression du gène Hoxc-6 chez un embryon de poulet et Thamnoptis sirtalis Ces animaux sont le produit d'une variation d'un ancien plan et non d'inventions complètement indépendantes Mutation dans pax6 (eyeless) : absence d’œil chez la drosophile et aniridie (absence d’iris) chez l'homme Le gène Pax-6 joue un rôle dans la formation de l'oeil Pax6 est un gène maître du dévt de l'oeil Induction du gène Pax6 dans les antennes Induction du gène Pax6 dans les ailes Induction du gène Pax6 dans les pattes Walter Gehring et al. (1994) : des gènes Pax-6 homologues chez bcp d'animaux (drosophile, homme, souris, pieuvres…) Les gènes Pax 6 de l’homme et de la drosophile sont apparentés Expression ectopique de pax 6 humain sur drosophile petit oeil sur la patte petit oeil sur l’antenne Zone d'expression de Pax6 dans l'œil d'un embryon de souris Malgré leurs différences de structures et de propriétés optiques, l'évolution des différents yeux a impliqué un ingrédient génétique commun Le gène Pax-6 joue un rôle dans la formation de l'oeil L'œil n'est pas irréductiblement complexe Mise en évidence du processus sélection naturelle: la taille de ponte chez la Pie bavarde, Pica pica Mise en évidence du processus sélection naturelle: la taille de ponte chez la Pie bavarde, Pica pica 3,5 3 2,5 2 Nombre de poussins à l ’envol 1,5 1 0,5 0 5 6 7 8 Taille de ponte expérimentale 9 Mise en évidence du processus sélection naturelle: Polymorphisme pour la lactate déshydrogénase chez le killifish, Fundulus heteroclitus Mise en évidence du processus de sélection naturelle 107 LDH - BbBb Efficacité de catalyse LDH - BaBb LDH - BaBa 106 10 20 30 Température °C 40 Mise en évidence du processus de sélection naturelle Gradient latitudinal de la fréquence du gène LDH-aa Fréquence du gène LDH-aa 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 46 Maine 44 42 40 38 36 34 Latitude (degrés nord) 32 30 Caroline du Sud