Groupe B1/8
Bourgeois Yann
Brozicevic Stéphane
Engerer Aurélien
Sommeil
Horloges biologiques
La rythmicité est une des propriétés fondamentales des êtres vivants. Des variations périodiques
(circadiennes) gouvernent leurs fonctions. Toutes nos activités métaboliques, physiologiques et psychologiques ont
des rythmes circadiens. Ces activités passent, chaque 24 h, par un sommet et un creux. Ces pics ne surviennent pas
au hasard et répondent à une structure temporelle.
Un rythme biologique est défini par :
-sa période ( l'intervalle de temps séparant la survenue de deux phénomènes identiques)
-le maximum et le minimum de sa valeur (c’est à dire son amplitude )
-le niveau moyen de sa valeur
-sa phase par rapport à un temps de référence
La période (ou son inverse, la fréquence) permet de classer ces rythmes, en rythmes :
-Ultradiens (période de moins de 24 heures)
-Circadiens (période d'environ 24 heures)
-Infradiens (période de plus de 24 heures)
Les rythmes circadiens permettent à l'organisme de prévoir, et de répondre par anticipation aux variations
périodiques de l'environnement afin d'assurer une relative constance du milieu intérieur (homéostasie prédictive).
Les rythmes circadiens peuvent être de nature endogène, ils sont déterminés génétiquement ( chez la drosophile, la
famille des gènes per et tim) et doués d’une certaine plasticité. Les rythmes circadiens ( 25 ± 2 h) peuvent modifier
leur période, de telle sorte qu'elles deviennent exactement égale à 24 heures ( cycles nycthéméraux). Chaque être
vivant possède un rythme qui lui est propre. Il arrive parfois que cette horloge se dérègle telle nos vieilles horloges,
il est alors nécessaire de pouvoir la remettre “ à l’heure”. On appelle alors, synchroniseur le facteur périodique qui
modifie la période propre des rythmes circadiens. Pour la plupart des espèces végétales et animales, l'alternance
lumière/obscurité joue le rôle de synchroniseur prépondérant. Chez le mammifère, les signaux lumineux perçus par
la rétine sont interprétés par le noyau supra-chiasmatique de l'hypothalamus. Les neurones du noyau supra-
chiasmatique reçoivent, des afférences directes et indirectes en provenance de la rétine (20% des cellules
ganglionnaires de la rétine se projettent sur le noyau supra-chiasmatique). Le noyau supra-chiasmatique garde une
activité rythmique unitaire, même déconnecté du reste du cerveau : certains neurones sont actifs dès l'installation de
la lumière (light-on cells), d'autres sont actifs à l'obscurité (light-off cells). Ces neurones sécrètent à l'éveil de
l'arginine-vasopressine (AVP) à action éveillante et la nuit, le vaso-intestinal peptide à action hypnogène. Ces
signaux sont transmis par le noyau supra-chiasmatique à la glande pinéale qui sécrète la mélatonine. Ce système
permet la synchronisation d'un grand nombre de fonctions physiologiques et comportementales avec le cycle jour-
nuit.
Le sommeil a longtemps été considéré comme un arrêt de l’activité physique et mentale. Les
expérimentations effectuées ces dernières années ont montré que le dormeur conserve un certain contact avec son
environnement, c’est-à-dire que des stimuli plus ou moins forts (comme des bruits) le réveillent pendant son
sommeil. En moyenne, un adulte a besoin d'environ 7 heures et demie de sommeil par 24 h. Il n’existe pour ainsi
dire personne dont le besoin de sommeil descend en dessous de la barre des trois heures. Inversement, les
personnes ayant besoin de 12 ou 14 heures de sommeil par nuit pour être en forme pendant toute la journée, sans
somnolence ni besoin de sommeil intempestif, sont beaucoup plus nombreuses. On sait aujourd’hui que le sommeil
est constitué de deux phases différentes (sommeil lent et sommeil paradoxal), d'une durée globale d'environ 110
minutes, qui se répètent en général 4 ou 5 fois au cours de la nuit.
Les stades I à IV du sommeil lent sont définis par le ralentissement
de l'activité corticale. Le sommeil paradoxal correspond à une
hyperactivité corticale et physiologique.
Le sommeil lent:
Il semblerait que la présence de sérotonine soit une condition nécessaire et préalable à l'apparition du
sommeil lent. Elle agit en inhibant les circuits de l'activation corticale. En effet, il semble exister un système intra-
hypothalamique, sérotonino-dépendant, participant à la régulation du cycle veille-sommeil. Sallanon et coll. (1990)
ont pu démontrer que les neurones de l'hypothalamus postérieur interviennent dans la régulation de l'éveil et que
ceux de l'hypothalamus antérieur interviennent dans l'apparition du sommeil lent et du sommeil paradoxal. Le
sommeil apparaîtrait lorsque, sous l'influence probable de la sérotonine libérée au cours de l'éveil, la région pré
optique (hypothalamus antérieur) et les régions proches du télencéphale basal sont activées. Cette activation, par
l'intermédiaire d'un facteur encore inconnu va mettre en jeu une cascade d'inhibitions intéressant les systèmes
aminergiques éveillants et sera responsable de l'endormissement. Au cour du sommeil lent, il y a mise en jeu de
circuits thalamo-corticaux empêchant toute possibilité d'intégration d’événement extérieur. Les neurones
GABAergiques ( neurones pace-maker) ,du noyau réticulaire thalamique, émettent des potentiels d’action
périodique entraînant une hyperpolarisation cyclique des neurones corticaux, bloquant de ce fait le cortex. Les
circuits thalamo-corticaux peuvent eux même être inhibés par des afférences cholinergique ( effet nicotinique)
agissant sur les cellules pyramidales et les neurones thalamo-corticaux. Un effet muscarinique inhibiteur peut aussi
être observé au niveau des neurones pace-maker. Le sommeil semblerait s’accompagne également d’une
diminution de l’activité su système bulbaire sympatho-excitateur. Lorsque le sommeil lent est bien instauré
(sommeil profond), on voit l’apparition sur l’E.E.G des ondes lentes ( ondes delta), provenant du cortex.
Le sommeil paradoxal :
Dans les conditions habituelles, le sommeil paradoxal ne survient jamais au cours de l'éveil, et il doit être
préparé ou initié par une phase préalable de sommeil lent. On observe une diminution de la température de
l'hypothalamus ainsi que des mouvements oculaires rapides, une atonie musculaire et une hyperactivité corticale.
De nombreux mécanismes de contrôle empêchent le sommeil paradoxal de survenir pendant l'éveil et le début du
sommeil. Les deux mécanismes de contrôle les plus important sont situés dans le locus coeruleus et dans le raphé
dorsal. Le sommeil paradoxal ne peut apparaître que si toute activité a cessé dans ces deux structures (neurones SP-
OFF). Le rêve n'est donc possible qu'après vérification de nombreux systèmes de sécurité. Cette protection est
particulièrement adaptée puisque le rêve s'accompagne d'une augmentation très importante du seuil d'éveil et d'une
paralysie quasi totale. Cette notion de sécurité semble fondamentale et explique en partie les variations des durées
de rêve chez différentes espèces. Chez l'homme, la durée moyenne de sommeil paradoxal est de 100 minutes par 24
heures. Un des phénomènes les plus marquants du sommeil paradoxal est sa périodicité. Ces phases de sommeil
paradoxal surviennent toutes les 90 minutes et sont séparées par du sommeil à ondes lentes. Les structures
responsablent de ce type de sommeil sont localisées dans le tronc cérébral. Les neurones SP-ON sont
spécifiquement activés durant le sommeil paradoxal et forment un système dit exécutif du sommeil paradoxal, ces
neurones sont à leurs tours divisés en groupe de neurones intervenant dans différentes composantes du sommeil
paradoxal. Ainsi, l’atonie musculaire est la résultante de l’hyperpolarisation des moto-neurones spinaux, par la
glycine libérée par des inter-neurones contrôlés par les neurones bulbaires du noyau magnocellulaire.
Le réveil :
Les systèmes d'éveil sont disposés en réseaux, l'excitation pharmacologique de l'un étant suivie par l'activation de
tous. Cette organisation redondante explique pourquoi l'inactivation d'un seul système est suivie après quelques
jours par une récupération complète de l'éveil. Le réseau de l'éveil est activé et entretenu par les stimulations
internes (végétatives, émotives) et externes (afférences sensorielles, facteurs socio-écologiques). Le réseau exécutif
de l'éveil comporte trois éléments principaux : des neurones thalamiques intra-laminaires se projettent dans le
cortex ; les neurones cholinergiques du système du télencéphale basal (noyau basal de Meynert) qui innervent
aussi les noyaux thalamiques ; des neurones histaminergiques de l'hypothalamus postérieur .
Pour s’endormir, il faut qu’il y ait une conjoncture d’événements aboutissant au sommeil. Ces événements
font intervenir de nombreux circuits neuronaux, dont le fonctionnement n’a pas encore été totalement élucidé. La
nature cyclique du sommeil, permet la mise en évidence de certains phénomènes comme l’impossibilité pour
certaines personnes de s’endormir si elles ont loupé leurs créneaux horaires (il leur faudra qu’elles attendent le
cycle suivant pour s’endormir). Le soleil, est aussi un élément important dans la régulation de nos cycle vitaux
(donc du sommeil). Il est en effet conseillé aux personnes subissant un décalage horaire important, lors de voyages,
de s’exposer au soleil de manière à réajuster leurs horloges biologiques.
Références : -Sommeil et insomnies : Pour le science 1998 n°243 ; p80-87
-L’horloge biologique : Pour la science 2000 n°271 ; p82-86
-http://sommeil.univ-lyon1.fr/
- http://www.nnx.com/~drose/sommeil/chronobiologie.html
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