Rapport sur les mécanismes de défenses indirectes chez les plantes

Les mécanismes
de défenses
indirectes chez
les plantes
Juliette Giniaux
Hugues Mandavid
Master 1
Master 1
PE
VRV
Sommaire :
Abréviations………………………………………………………………………………...…..2
Introduction………………………………………………………………………………...…...3
I.
Les EFN……………………………………………………………………...……..4
A. Description…………………………………………………………………...…5
B. Importance de l’acide jasmonique dans l’induction d’EFN…………...……….7
C. Le complexe acide jasmonique – Isoleucine…………………………….……10
D. Les
insectes
entomophages
impliqués
dans
la
relation
tri-
trophique…………………………………………………...………….………10
II.
Les HIVOC ……………………………………………………………………… 12
A. Description…………………………………………………………………... 12
B. Les différents types de composés volatiles existants………………………… 13
C. Les HIVOC influencés par les facteurs abiotiques…………………………16
D. Les HIVOC et les EFN…………………………………………………......… 16
E. Les HIVOC : Pas seulement bénéfiques........................................................... 17
Conclusion…………………………………………………………………………………..18
Bibliographie……………………………………………………………………………..…... 19
Résumé (français)…………………………………………………………………………… 20
Résumé (anglais)………………………………………………………………….………… 21
2 Abréviations :
JA : Jasmonic acid: l’acide jasmonique (AJ)
EFN: Extra Floral Nectar: le nectar extra-foral
Ile : Isoleucine
HIVOC: Herbivore-induced volatile organic compounds : Les herbivores induisent des
composés volatils organiques.
3 Introduction
Quel bonheur de se promener en pleine nature, enivré par les douces odeurs des forêts
et campagnes dont les arômes nous bercent et nous emportent vers un Nirvana sensoriel aux
senteurs apaisantes, décontractantes, relaxantes. Mais d’où nous proviennent ces émanations
volatiles si magiques? Depuis des temps immémoriaux, les organismes végétaux eucaryotes et
procaryotes communiquent avec l’environnement qui les entoure. En effet, les plantes étant
des organismes sédentaires, elles ont été obligées au cours du temps de développer maintes
techniques et mécanismes leur permettant de survivre dans les conditions les plus hostiles de
cette planète et de compenser leur immobilité pour s’adapter. Les plantes ont alors synthétisé
des métabolites secondaires qui sont principalement des phénols (tanins, lignine, flavonoïdes),
des composés azotés (alcaloïdes, hétérosides cyanogènes et glucosinolates) ou encore des
terpènes (Hémi-, mono-, sesqui-, di-, tri-, tétra- et polyterpènes). Les métabolites secondaires
– qui sont les outils principaux de la coévolution plantes-êtres vivants - dont font partie des
molécules volatiles, permettent une communication aussi diversifiée que stupéfiante avec leur
environnement. Depuis 1980 (Price et al.) avec des études sur l’existence, puis plus tard sur le
rôle de ces VOC (volatile organic compounds), plus de 1700 composés volatiles ont déjà été
décrits dans plus de 90 familles. Ils peuvent provenir des feuilles, des fleurs ou encore des
fruits de ces plantes sécrétrices. La composition chimique et l’intensité du mélange de ces
substances volatiles sont très révélatrices du statut physiologique dans lequel se trouve la
plante et du stress qu’elle subit. Les molécules volatiles possèdent des rôles divers et variés.
Elles peuvent en effet servir comme un guide jusqu’au nectar (attraction des pollinisateurs)
afin de favoriser la reproduction et la dispersion des graines ou encore jouer un rôle dans les
stress abiotiques rencontrés (les isoprénoïdes volatiles permettent de protéger la plante face à
la chaleur, en améliorant sa thermo tolérance et donc de maintenir un fort taux de
photosynthèse), dans les interactions intra- et inter-plantes ou encore dans la communication
souterraine. Mais un des buts majeurs de cette émission est de défendre la plante face à des
agresseurs de types herbivores, pathogènes ou parasites. La plante, pour se défendre, utilise
des composés allélopathiques de défense contre les prédateurs, qui peuvent être insecticides,
des antifongiques, des anti-pathogènes (les phytoalexines). Il existe deux types de défenses :
les défenses directes, qui peuvent être les épines, les cires, les trichomes, raphides, domaties,
pilosité, silices ou quand les composés volatils interagissent directement avec le prédateur de
4 la plante, perturbant la croissance et le fonctionnement des organes des ravageurs, et limitant,
voire inhibant leur alimentation. – et les défenses indirectes portent leur nom car elles n’ont
pas d’influence directe sur les herbivores mais sur leurs ennemis prédateurs et les
parasitoïdes, elles incluent donc des niveaux trophiques supérieurs. Les avancées
technologiques et scientifiques dans les domaines de la biologie moléculaire, de la génétique
et surtout l’avènement de techniques de chimie analytique très perfectionnées, ont permis une
récente et importante avancée de la compréhension de ces différents processus. Notre étude
portera sur les techniques indirectes utilisées par la plante pour se défendre face aux
herbivores. Nous allons donc dans un premier temps parler des HIVOC (Herbivore-induced
volatiles organic compounds), puis nous traiterons dans un second temps une autre défense
indirecte que possède la plante, qui est l’induction d’EFN (extra-floral nectar).
I. Extra floral nectar
A. Description
Parmi les différentes défenses de la plante, l’une d’elles consiste à se défendre
indirectement face aux herbivores par la production de nectar extra-floral (EFN). Le nectar
qui est produit en dehors de la fleur – contrairement à celui produit à la base de la fleur qui est
impliqué dans l’attraction des pollinisateurs - est fait pour attirer les espèces entomophages.
Les prédateurs attirés mangeront le nectar et l’herbivore étant en train d’attaquer la plante. Ils
fonctionnent donc comme des gardes du corps. Les organes nectarifères peuvent se produire
sur toutes les structures végétatives mais sont généralement situés sur le pétiole des fleurs, la
nervure médiane ou la marge des feuilles. Il sert aux carnivores à attraper leurs proies. Il est
constitué principalement de monosaccharides (glucose, fructose…) ou de diholosides
(saccharose…) mais également de nombreux produits chimiques tels que des acides aminés.
A travers les différentes publications, nous avons pu mieux définir l’EFN, comment il est
induit, ainsi que les réactions qu’il entraine. Parmi les angiospermes, il existe actuellement
109 familles induisant un EFN, et 4032 espèces, et semblerait être absent des Gymnospermes.
(Selon le site biosci).
5 Figure 1 :
La figure A nous indique la différence de
production d’EFN qui est plus forte après des
dégats
artificiels
(holes),
l’attaque
par
des
herbivores (herbivory) ou l’application exogène
d’acide jasmonique (JA) par rapport à un témoin
non traité (production EFN faible). Les lettres
représentent les valeurs pouvant être appariées.
La figure B représente la différence de production
d’EFN après des dégâts artificiels, des dégats
artificiels+application
l’application
de
de
phénidone,
phénidone
+
ajout
et
d’acide
jasmonique exogène par rapport à un témoin non
traité.
D’après Heil et al. 2001.7
Figure 2 :
La courbe principale montre la
concentration
endogène
d’acide
jasmonique suite à des dégâts
artificiels
sur
les
feuilles.
La
concentration passe de 30ng à
120ng/g de poids frais.
La courbe dans l’encadré indique la
relation entre la sévérité des dégats
subit
par
la
feuille
et
la
concentration endogène d’acide jasmonique. La courbe montre une relation saturée doseréponse.
D’après Heil et al. 2001
6 Ces nectaires extra-floraux sont des organes qui sécrètent donc du nectar qui a un rôle
vital dans le maintien de relations bénéfiques mutuelles entre les animaux et les plantes. Ils
attirent des prédateurs arthropodes ou des parasitoïdes, comme nous le verrons plus tard.
B. Importance de l’acide jasmonique dans l’induction
d’EFN
Afin de caractériser plus en détails ces EFN, nous avons analysé un certain nombre de
publications. L’une de ces études, effectuée par Martin Heil et al. en 2000 dans « Extrafloral
nectar production of the ant-associated plant, Macaranga tanarius, is an induced, indirect,
defensive response elicited by jasmonic acid », a répondu aux différentes questions suivantes :
Les EFN sont-ils une méthode de défense face aux herbivores qui peut être induite par des
dommages naturels ou encore des dommages artificiels ? L’acide jasmonique est-il impliqué
dans la transduction du signal entrainant la défense de la plante? Le flux d’EFN attire-t-il plus
de prédateurs et donc réduit-il la présence d’herbivores ? L’étude était portée sur Macaranga
tanarius qui est une Euphorbiaceae. On a testé la production d’EFN suite à des applications
d’acide jasmonique, des dégâts provoqués par des herbivores ou des dégâts artificiels. On a
constaté, selon la figure 1 A que l’ajout d’acide jasmonique, qui est une phytohormone,
augmentait la production moyenne d’EFN de 550%, que les dégâts d’herbivores augmentaient
la moyenne d’EFN de 200% et que les dégâts créés artificiellement l’augmentaient de 470%.
On peut donc conclure de ces valeurs que le flux d’EFN peut donc être induit. La figure 1B
nous indique qu’en présence de Phénidone, les dégâts artificiels n’entrainent que peu de
production d’EFN. En revanche, en rajoutant du JA exogène, l’effet de la phénidone est
comme compensé par l’acide. L’effet des dégâts artificiels est donc inhibé par l’ajout de
phénidone, mais peut être compensé par l’ajout de JA exogène. Ils ont ensuite évalué,
comme nous pouvons le constater dans la figure 2, la production endogène d’acide
jasmonique suite à des dégâts sur des feuilles. La production de JA augmente en 30 minutes
de 20-30ng/g de poids frais à 120ng/g de poids frais. Au bout de 2 heures, la production est
revenue à la concentration initiale. Il y a donc un changement chimique dans les cellules de
tissus attaquées. On peut donc conclure de ces deux expériences que l’acide jasmonique joue
un rôle essentiel dans la réponse indirecte face aux
7 Figure 3 :
Nombre de défenseurs (a), de visiteurs
(b), d’herbivores (c) et autres (d)
comptés le 22 Septembbre et le 1
Octobre
1999
pour
les
plantes
normales (barre blanche) et celles
induites par l’acide jasmonique (barre
noire). Il y a plus de défenseurs et de
visiteurs avec JA qu’avec le contrôle,
et moins d’herbivores ou autres.
D’après Heil et al. 2001.
Figure 4 :
Graphique qui montre la relation entre
l’âge
des
feuilles
et
la
quantité
d’herbivores observée au niveau de la
plante, pour une plante contrôle, une
plante
ayant
subit
des
dégâts
artificiels(Holes) et une plante traitée à
l’acide jasmonique(JA).
Plus la plante est âgée, plus il y a
d’herbivores qui l’attaquent pour une
plante contrôle, mais l’âge n’a pas de
conséquence quand la plante est traitée à
l’acide jasmonique ou quand elle subit des
dégats artificiels.
D’après Heil et al. 2001.
8 herbivores, et permet l’induction d’EFN. Les auteurs montrent également que la quantité
de JA endogène est proportionnelle à la sévérité de l’attaque subie. L’observation et l’analyse
de la figure 3 nous indiquent que l’acide jasmonique a un effet attracteur sur 4 groupes
d’insectes en particulier. De plus, on constate qu’indifféremment de la date, JA augmente le
nombre de défenseurs de la plante (= qui défend le nectaire contre les arthropodes) ainsi que
le nombre de visiteurs (= individus qui ont mangé au moins une fois le nectar extra floral), et
diminue le nombre d’herbivores (= insectes qui mangent les feuilles M.tanarius). Lorsque le
nectar est retiré soigneusement à l’aide de ciseaux, il n’y a plus de différence entre une plante
contrôle et une plante précédemment traitée avec JA. Il y a très peu de défenseurs, ce qui
confirme que c’est bien la présence de nectar qui les attire les défenseurs et non le simple
traitement avec JA. (52,3 défenseurs par jours sur les plantes non induites avec nectar,
contre 15,5 pour les mêmes plantes sans nectar). Enfin cette publication nous indique encore
que l’âge de la plante joue un rôle important dans la réponse face aux herbivores pour les
plantes contrôles (Figure4). Sur une plante contrôle, plus la plante est âgée, plus on y retrouve
d’herbivores. Contrairement à ces plantes témoins, les plantes traitées avec JA ou ayant subi
des dégâts artificiels possèdent un taux d’herbivore beaucoup plus faible (démontré
précédemment), et ce, sans variation avec l’âge de la plante. Ceci peut être dû au fait qu’avec
l’âge, la plante est moins apte à induire elle-même des défenses indirectes importantes.
L’expérience a permis de mettre en évidence des relations quantitatives entre les dégâts de la
plante et l’augmentation de JA endogène, entre l’application de JA exogène et l’intensité de la
réponse en EFN et entre l’intensité des dégâts et l’intensité de la réponse finale. On peut donc
supposer que l’attaque de la plante par un herbivore sécrète un éliciteur qui joue un rôle sur la
voie de signalisation des octodécanoiques par laquelle le taux de JA est augmenté, qui peut
jouer un rôle d’activation de l’expression de gènes de défenses, entrainant la synthèse de
molécules de défenses. L’acide jasmonique - connu pour son rôle entre autre sur le
développement et l’ouverture des fleurs, ou encore sur la sénescence - joue donc également un
rôle prédominant dans la mise en place de la réponse induite. L’acide jasmonique est
synthétisé à partir de l'acide linoléique. Il contribue à l'activation des protéines de défense.
Cette molécule clé intervient dans la propagation du signal au niveau de la cellule végétale.
Le problème est que la cascade octadécanoique est également impliquée dans les défenses
directes ou dans l’induction de VOC, il est donc difficile de quantifier la réponse uniquement
par rapport aux EFN.
9 C. Le complexe acide jasmonique - Isoleucine
L’article de Kost et al. datant de 2010 (Regulation of extrafloral nectar secretion by
jasmonates in lima bean is light dependent) nous indique que l’acide jasmonique induit le
maximum d’EFN durant le jour, alors que JA inhibe la sécrétion d’EFN dans le noir. En
revanche, on peut constater que l’association Isoleucine-JA conjugué n’inhibe pas cette
sécrétion. On peut donc se pencher sur l’effet de l’association entre l’Isoleucine (Ile) et l’acide
jasmonique. De plus, si l’on inhibe la voie de biosynthèse de l’isoleucine, on constate la non
induction d’EFN peu importe l’intensité lumineuse, ce qui indique l’Isoleucine est
indispensable pour induire une réponse de défense indirecte par les EFN. La formation entre
JA et Ile apparait comme étant LE signal qui régule la sécrétion d’EFN. Or, la formation du
complexe JA-Ile est dépendante de la lumière, ce qui explique le fait que l’acide jasmonique
inhibe la sécrétion d’EFN à l’obscurité.
D. Les insectes entomophages impliqués dans la relation
tri-trophique
D’autres études sur ces EFN ont également été faites sur des plants de Phaseolus lunatus
L., l’haricot de Lima qui est une plante herbacée annuelle de la famille des Fabacées
(Légumineuses), cultivée dans les pays chauds pour ses graines consommées comme légume
à l'instar du haricot commun. Ces études ont été effectuées principalement par Monsieur
Christian Kost, et monsieur Martin Heil, dans « Increased availability of extrafloral nectar
reduces herbivory in Lima bean plants (Phaseolus lunatus, Fabaceae) ». Phaseolus lunatus L.
est un modèle de plante très utilisé pour les études génétiques, biochimiques et écologiques.
On souhaite dans cette étude connaitre les insectes impliqués dans la défense de la plante,
savoir si l’EFN seul exerce un effet de défense et si le nombre de fourmis attirées dépend de
leur connaissance sur la quantité de nectar présente dans la plante. Pour répondre à cela, les
auteurs ont appliqué du nectar artificiel, possédant la même composition que le nectar que
l’on peut trouver sur la plante. On se concentre ainsi uniquement sur les effets de défense de
l’EFN (Figure 5), en excluant l’induction simultanée d’autres mécanismes de défense.
10 Figure 5 :
Présence de fourmis, guêpes et
mouches par vrilles pour des
plantes avec ou sans nectar, le jour
ou la nuit. On constate beaucoup
de fourmis tout le temps, beaucoup
de guêpes et mouches le jour mais
peu la nuit.
D’après Kost C. et Heil M., 2004
Figure 6 :
Figure qui montre la présence d’herbivores au niveau
de plantes avec ou sans nectar, à deux sites différents.
On constate beaucoup moins d’herbivores au niveau du
site 1.
D’après Kost C. et Heil M., 2004
Figure 7 :
Courbe représentant le nombre de fourmis par
vrilles, après traitement avec un nectar, sur des
plantes à la base avec ou sans nectar.
On constate une accoutumance des fourmis pour les
plantes ayant déjà eu du nectar précédemment.
D’après Kost C. et Heil M., 2004
11 Les résultats indiquent qu’après 7 jours, la présence de prédateurs au niveau de la plante
est beaucoup plus grande que sans ce nectar artificiel, ce que montre que le nectar seul est
capable d’attirer les prédateurs. (Figure 5) Afin de caractériser le rôle des prédateurs
volants, des bandes gluantes ont été posées au sol afin de retenir les fourmis. Le problème en
faisant cela, c’est que l’on retient également les herbivores rampants. On a tout de même pu
observer que 71% des mouches et 98% des guêpes analysées de cette manière appartenaient à
des espèces de prédateurs ou de parasitoïdes. De plus, les défenses de plantes situées sur deux
sites éloignés ont été étudiées. Le premier site montrait la présence de fourmis, guêpes et
mouches, alors que sur le second site n’apparaissait quasiment que des fourmis. Ils ont montré
expérimentalement qu’il y avait beaucoup moins de phytophages sur le site 1 que 2. (figure6)
Les principaux prédateurs volant attirés – les guêpes et les mouches - jouent donc
également un rôle significatif dans la défense globale de la plante, ce qui a trop souvent
été oublié dans les publications précédentes. Reste à savoir qui de la mouche ou de la guêpe
possède le rôle le plus important dans la défense de la plante ? La plus efficace semblerait être
la guêpe, car les mouches appartiennent toutes aux Dolichopodidae, qui est une famille de
petites mouches prédatrices, trop petites même pour certains phytophages. De plus, les
Phoridae seraient capable de parasiter l’herbivore, mais également les fourmis. Ceci aurait
donc des conséquences sur la défense faite par les mouches. Nous pouvons nous questionner
sur l’efficacité de la relation parasites-herbivores, étant donné le fait que l’herbivore continue
à se nourrir même lorsqu’il est parasité, les bénéfices pour la plante étant évidemment dans ce
cas moins évidents. Cependant, au cours du temps, les relations plantes-parasitoides et
plantes-prédateurs ont évolué dans de nombreux cas vers le mutualisme, chacun des deux
protagonistes bénéficiant de l’association. D’autres défenseurs, tel que les araignées ou les
parasitoïdes devraient également être pris en compte lors des différentes études, même si leurs
effets ne sont cependant pas additifs. Concernant la présence de ces insectes au courant de la
journée, l’expérience a montré une forte présence diurne pour l’ensemble de ces 3 espèces,
alors qu’une forte baisse est constatée la nuit pour les mouches et les guêpes (mais pas pour
les fourmis). Ceci peut être mis en parallèle au cycle de vie respectif des espèces concernées.
Enfin l’étude a montré que les fourmis répondaient face aux vrilles de plus forte manière
lorsque les vrilles sont connues comme étant porteuse de beaucoup de nectar. Les fourmis
sont donc réceptives et gardent en mémoire la quantité de nectar qu’elles ont pu trouver à cet
endroit lors de leurs expériences passées. (Figure 7)
12 Les EFN sont des nectars ayant un rôle très important dans la défense indirecte des
plantes face aux herbivores. On a vu au fur et à mesure de l’analyse des publications que les
EFN sont des nectars induits par les herbivores. L’induction se fait très certainement de la
manière suivante : il va y avoir reconnaissance entre un agent pathogène et la plante. L’agent
pathogène va produire des enzymes de dégradation des parois végétales, et émettre par la
même occasion un éliciteur. Cet éliciteur va être reconnu par la plante Les réponses de
défenses indirectes des plantes sont véhiculées par la transduction du signal de la cascade
octadécanoïque qui va jouer un rôle central suite à l’attaque d’un phytophage. Il y aura
formation d’un acide jasmonique, qui est synthétisé à partir de l’acide linoléique. La
formation d’un complexe JA-Isoleucine va permettre l’induction d’un flux d’EFN
(certainement en jouant un rôle dans l’activation des gènes de défenses, qui vont à leur tour
synthétiser de molécules de défenses). L’induction d’EFN se trouve donc sur la voie de
l’acide jasmonique. Or il est à savoir que l’acide jasmonique intervient également dans la
défense indirecte en ayant un rôle sur la sécrétion de molécules volatiles organiques. C’est ce
dont nous allons parler à présent dans notre seconde partie.
II.Herbivore-induced volatile organic compounds
A.Description
Tout comme les EFN (Extrafloral Nectar), les HIVOC sont des molécules dont l’émission
est induite à la suite des dommages causés par des herbivores. Les différentes études qui ont
été menées sur ce sujet, ont démontré que ces substances peuvent avoir un rôle de protection
directe comme indirecte. A la différence de la défense directe où nous noterons une action
toxique ou répulsive directement sur les phytophages, la défense indirecte que - nous allons
développer ici - est plus subtile. L’herbivore en mangeant va mettre en contact sa salive et le
tissu végétal dont il se nourrit. Ce contact salive-cellules végétales va être détecté par les
lipides membranaires entrainant ainsi une activation de la voie de biosynthèse de l’acide
octadécanoïque ([5] Dugravot S. - 2004). La molécule la plus importante qui va résulter de
cette biosynthèse et qui sera ensuite à l’origine de l’induction de l’émission de composés
volatiles est l’acide jasmonique (AJ). Dans sa thèse, Dugravot [5] énonce que même
13 l’application d’acide jasmonique exogène peut induire dans certains cas des réponses
similaires à celles obtenues suite à l’attaque d’un insecte. Grâce à cette émission, les plantes
sont capables d’attirer des prédateurs, trahissant la présence de leur proie alors occupée à se
nourrir. Cet attrait va augmenter le phénomène de prédation d’où la réduction indirecte les
dommages causés par ces phytophages.
Contrairement à ce que nous pourrions penser, ces émissions de composés volatiles
peuvent se faire dans le sol ([7] Unsicker S.B. et al. - 2009). En effet, il existe des herbivores
dans le sol qui peuvent avoir un impact considérable sur les plantes qu’ils choisissent pour se
nourrir. Le système racinaire est important pour la bonne survie des plantes car c’est par là
que sels minéraux et eau sont puisés. Alors, bien que leur taille soit nettement inférieure à
celle des herbivores terrestres, leur attaque peut rapidement endommager les plantes, surtout
si ces phytophages viennent s’y nourrir en grand nombre.
B. Les différents types de composés volatils existants
Portant des informations spécifiques sur le type d’attaque que la plante émettrice subit,
cette émission de volatiles permet à la plante de tenter de se défendre au mieux ([6] Heil M. et
Silva Bueno J.C. - 2007). Ces volatils émis sont classés sous trois groupes
- Tout d’abord les volatils terpénoïdes dont la régulation diurne peut être affectée par les
périodes sombres des journées et dont l’action est plus ou moins efficace selon si l’herbivore
se trouve proche ou non de la zone atteinte. Le Bouleau des marais (Betula pubescens) émet
plusieurs terpènes, lorsqu’il est infesté par des lépidoptères nocturnes (Epirrita dilutata), ce
qui attire certains
passereaux prédateurs de ces herbivores. En général, c’est une
augmentation de la production des métabolites secondaires qui permet l’attraction des
carnivores ([7] Unsicker S.B. et al. - 2009). La figure 8 ([8] Kost C. et Heil M. - 2006)
représente les profiles chromatiques des bouquets de volatiles émis selon si la plante est saine
ou s’il y a une induction provoquée par un herbivore. Alors que certains volatils apparaissent
lors d’une blessure comme le C10H14 ou le β-caryophyllene, d’autres diminuent comme le IS
(ou 1-bromodecane) ou restent quasiment constants comme le (3Z)-hex-3-enyl acetate ; cela
illustre le fait que les volatils ont des rôles variés et plus ou moins important au niveau de la
défense. Le pic IS (standart interne) est un pic de référence fait avec un composé connu au
14 Figure 8:
Résultats d’une chromatographie à phase
gazeuse de bouquets volatils selon
différents traitements (par 24 h et par g
de poids sec). 1: (3Z)-hex-3-enyl acetate,
2: (E,Z)-β-ocimene; 3: (R)-(–)-linalool;
4: DMNT; 5: C10H14; 6:
methyl
salicylate; 7: C10H16O; 8: (Z)-jasmone;
9: β-caryophyllene; 10: TMTT; IS:
internal standard (1-bromodecane).
D’après [8] Kost C. et Heil M., 2006
Figure 9 :
Graphique représentant l’émission
de HIVOC des feuilles de Haricot
de Lima pendant qu’un insecte
(Spodoptera littoralis) se nourrit.
D’après [9]Arimura G. et al., 200
15 départ de manière à pouvoir évaluer le temps de rétention et la quantité des molécules une fois
que la chromatographie en phase gazeuse est réalisée. Ce volatile (3Z)-hex-3-enyl acetate
semble avoir un rôle d’inducteur au sein des bouquets volatils induits.
- Ensuite, il y a des volatils en C6 (ou « green leaf volatiles » car peuvent être
directement émis très rapidement après blessures des feuilles) dont le (3Z)-hex-3-enal fait
parti. Selon Kost C. et Heil M., qui ont fait une étude sur les Haricots de Lima (Phaseolus
lunatus), cette molécule volatile pourrait être une des clés de déclenchement du système de
défense chez une plante voisine non attaquée. L’émission de cette molécule peut être observée
quelques heures encore après la première attaque (Arimura et al. - 2005).
- Enfin nous avons les phytohormones et indoles : l’acide jasmonique méthylé est
considéré - autant que l’acide jasmonique - comme une des plus importantes molécule-signal
dans la défense des plantes induite pas les herbivores, en tant que régulateur de signaux
cellulaires ainsi que capteur de potentiel entre les cellules, dans et entre les plantes. L’acide
salicylique méthylé a aussi cette propriété d’induire le système de défense mais également le
rôle d’attirer les prédateurs des phytophages endommageant la plante. ([9] Arimura et al. 2005).
Dans leur publication, [8] Kost C. et Heil M. abordent le fait que l’exposition à ces
composés organiques volatils conduit à des changements dans la quantité des phytohormones
et donc à une augmentation de la production de ces métabolites liés à la défense, mais
également selon le type d’herbivore présent et actif, la composition des bouquets de volatils
émis peuvent varier. Selon la période de temps pendant laquelle un phytophage se nourrit
d’une plante, l’émission de ces volatils va donc croître comme nous l’avons cité
précédemment, mais comme nous l’illustre la figure 9, chez les 5 plantules de 2 semaines
entièrement développées et infestées avec 12 larves de Spodoptera littoralis - une Noctuelle
très polyphage - nous pouvons noter une différence au niveau de la concentration de certains
volatils les uns par rapport aux autres et ce en fonction du temps et de la luminosité. En effet,
l’émission se fait principalement en période éclairée. C’est le (3Z)-hex-3-enal qui est émis en
premier et immédiatement après la première blessure causée par l’herbivore, il possède des
pics de fluctuations beaucoup plus importants que pour les autres volatils jusqu’à 7000
minutes environ où l’émission de β-Caryophyllene mais surtout le (E)-β-Ocimene deviennent
les plus importantes.
16 C.Les HIVOC influencés par les facteurs abiotiques
Dans la nature, les plantes sont confrontées à un grand nombre de stress qu’il soit biotique
ou abiotique et cela influence constamment l’émission de ces composés volatils ainsi que le
type de défense indirecte. Des études ont été faites sur la relation entre l’ozone et l’émission
de ces volatils. Ils ont observé que certains composés comme les terpènes et les composés
volatils foliaires d’une Brassicacée (Brassica oleracea) et d’une Papilionacée (Phaseolus
lunatus) sont très réactifs à l’Ozone et peuvent être dégradés si la concentration en est trop
élevée ([7] Unsicker S.B. et al. - 2009).
D.Les HIVOC et les EFN
En reprenant l’étude de [8] Kost C. et Heil M., plusieurs questions y sont posées :
« L’émission de HIVOC peut-elle induire la sécrétion d’EFN dans les vrilles non blessées
d’un pied de haricot voisin ? », « Quel composé issu du mélange complexe d’HIVOC est
responsable de l’induction de la sécrétion d’EFN », « Le Haricot de Lima bénéficie-t-il de la
sécrétion d’EFN sous des conditions de croissance naturelle ? ». La première question est
validée lors d’une de leurs expérimentations, par la mise à proximité de vrilles d’haricots
préalablement blessées par les larves phytophages de Spodoptera littoralis et donc devenues
émettrices d’HIVOC, avec des vrilles d’haricots sains (d’un autre pied). Cette proximité a
alors provoqué la production d’EFN sur les vrilles saines. Les EFN sont induits par les
HIVOC d’une plante voisine. La multitude d’expérimentations sur cette étude a fait ressortir
le fait qu’il y a « 8 principaux composants » constituant les bouquets de volatils émis. En
reprenant la figure 9, qui est une étude réalisée avec la même plante et le même herbivore, on
observe que c’est le composant (3Z)-hex-3-enyl acetate qui est émis en premier puis en
quantité toujours importante sur une longue période de temps. Suite à aux questionnements
précédents sur (3Z)-hex-3-enyl acetate, nous pouvons valider ici que ce composé est bel et
bien l’éliciteur de l’induction du système de défense observé, et ainsi de l’induction la
sécrétion d’EFN chez les plantes voisines. Les HIVOC et les EFN sont tous deux des types
de produits attirant les carnivores, il est important de souligner qu’« un mécanisme de défense
17 indirect peut en induire un autre ». La dernière question reste une perspective à approfondir
dans de plus amples expérimentations car ici, le protocole à augmenter la probabilité de
rencontre plante-herbivore, mais aussi plante infestée et plante saine. La complexité de
l’environnement et des aléas abiotiques qui existent dans la nature peuvent influencer
grandement l’adaptation des plantes et la complexité de leur réponse, bien qu’il semble que
cette hypothèse soit tout à fait probable.
E. Les HIVOC : pas seulement des avantages
Cette production de métabolites secondaires en plus ample quantité et à n’importe quel
moment n’est pas sans désavantages. En effet, les plantes utilisent beaucoup d’énergie et de
nutriments pour leur protection, des ressources qui pourraient être utilisées pour d’autres
objectifs tels que la reproduction ou la croissance. ([7] Unsicker S.B. et al. - 2009)
L’effet de ces composés volatils peut être fortement diminué voire même nul si une grande
diversité d’herbivores différents se trouve sur une même plante-hôte simultanément ([7]
Unsicker S.B. et al. - 2009). En même temps, si les prédateurs sont attirés en trop grand
nombre à la fois, cela peut provoquer une prédation plus importante que celle attendue.
Prenons le cas des insectes herbivores, une fois qu’ils sont éradiqués, les prédateurs ont alors
tendance à s’attaquer à d’autres insectes qui peuvent être eux-mêmes des ennemies
d’herbivore.
18 Conclusion :
Comme nous venons de le voir au travers de ce rapport, les émissions et sécrétions
induites par les phytophages sont des intermédiaires importants et efficaces entre les plantes
et les prédateurs. Nous avons pu noter que les EFN peuvent être induits par les herbivores, ou
alors par les HIVOC chez les plantes voisines. Suite à des études menées sur les EFN, on a pu
mettre en évidence que les prédateurs sont ciblés et que l’information contenue dans les
sécrétions nectarifères permettent d’attirer les principaux ennemis spécifiques du type
d’herbivore présent (souvent fourmis, guêpes, mouches). Nous savons aussi maintenant que
l’AJ produit dans la voie octadécanoïque est l’inducteur à la fois des EFN et des composés
organiques volatils; cet AJ doit être couplé ensuite à l’Ile pour induire les EFN. Les
complexes volatils, dont l’émission est adaptée au type d’attaque ou blessure, sont également
sécrétés pour certains composants de manière naturelle et non induite. Comme nous le citons
précédemment, c’est en fait la complexité, et l’augmentation des HIVOC qui vont attirer les
prédateurs. Plus la concentration est importante, plus on peut imaginer que la dispersion de
ces molécules dans l’environnement voisin de la plante émettrice, entrainera l’induction
d’EFN sur de nombreuses plantes. Ces idylles olfactives que les plantes ont développées pour
leur défense peuvent ainsi être perçues par les plantes voisines mais aussi par les autres parties
de la plante elle-même ([6] Heil M. et Silva Bueno J.C. - 2007). Travailler sur ces deux types
de défenses indirectes que sont les HIVOC et les EFN dans la survie des plantes fût un sujet
prenant et intéressant. Nous avons pu accroître nos connaissances que ce soit sur les
métabolites secondaires, l’induction, les différents types de composés volatils impliqués dans
ce système de défense indirecte que les plantes ont développé pour leur survie.
19 Bibliographie :
(1)UNL School of biological Sciences - WORLD LIST OF ANGIOSPERM SPECIES
WITH EXTRAFLORAL NECTARIES [en ligne], Consulté le12/04/2011.
URL : http://www.biosci.unl.edu/emeriti/keeler/extrafloral/worldlistfamilies.htm
(2) M. Heil, T. Koch, A. Hilpert, B. Fiala*, W. Boland‡, and K. E. Linsenmair (2000) Extrafloral nectar production of the ant-associated plant, Macaranga tanarius, is an induced,
indirect, defensive response elicited by jasmonic acid - Proceedings of the National Academy
of Sciences of the United States of America Vol. 98, No. 3, Jan. 30, 2001 pp. 1083-1088.
(3)V. Radhika, C. Kost, A. Mithöfer, and W.Boland (2010) Regulation of extrafloral nectar
secretion by jasmonates in lima bean is light dependent - Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America vol. 107 no. 40 17228-17233
(4) C. Kost et M. Heil (2005)- Increased availability of extrafloral nectar reduces herbivory
in Lima bean plants (Phaseolus lunatus, Fabaceae) - Basic and Applied Ecology 6 pp. 237—
248
(5) Dugravot S. - Les composés secondaires soufrés des allium : rôle dans les systèmes de
défense du poireau et actions sur la biologie des insectes. Université de Tours (Mars 2004)
(6) Heil M. et Silva Bueno J.C. (2007) - Within-plant signalling by volatiles leads to
induction and priming of an indirect plant defense in nature - PNAS - Vol 104, N° 13, 54675472
(7) Unsicker S.B., Kunert G. et J. Gershenzon (2009) - Protective perfumes : the role of
vegetative volatiles in plant defense against herbivores. Current opinion in Plant Biology 12:479-485
(8) Kost C. et Heil M. (2006) - Herbivore-induced plant volatiles induces an indirect defence
in neighbouring plants - Journal of Ecology - 94:619-628
(9) Arimura G.-I., Kost Ch. Boland W. - Herbivore-induced, indirect plant defences. Biochimica et Biophysica acta 1734 (2005) - 91-111.
20 Résumé :
Les plantes étant des organismes sédentaires, elles ont dû au cours de l’évolution
s’adapter à l’environnement et à d’innombrables stress qu’elles peuvent rencontrer, de type
biotiques ou abiotiques. Les plantes étant à la base de la chaîne alimentaire, elles ont, pour la
plupart, le rôle de proie dans les relations trophiques. Ces plantes, non soumises, ont appris à
se défendre corps et âme, ou devrait-on dire, tiges et feuilles. Elles ont ainsi developpé des
défenses de types directes ou indirectes. Parmi les mécanismes de défenses indirectes induits
par un phytophage, on trouve les EFN (Extrafloral nectar) et les HIVOC (herbivore-induced
volatils organics compounds).
Les EFN sont des nectars sécrétés par un nectaire, à l’extérieur des pièces florales. Ils
sont induits par les herbivores. L’acide jasmonique joue un rôle essentiel dans l’induction de
ce flux d’EFN. Les réponses de défenses indirectes des plantes sont véhiculées par la
transduction du signal de la cascade octadécanoïque qui va jouer un rôle central suite à
l’attaque d’un phytophage. L’association de l’acide jasmonique avec l’Isoleucine conjuguée,
qui se fait en présence de lumière, semble être LE signal qui régule la sécrétion d’EFN. Les
principaux prédateurs volants attirés par cet EFN sont les mouches et les guêpes.
Les HIVOC sont des composés volatils organiques qui peuvent être émis par la plante
endommagée pendant parfois quelques heures après la première blessure. Portant des
informations spécifiques sur le type d’attaque que la plante émettrice subit, ces bouquets
volatils trahissent la présence des proies alors occupées à se nourrir, permettant aux plantes
d’attirer principalement les prédateurs spécifiques de ces phytophages malintentionnés.
Les HIVOC peuvent également être captés par une plante voisine dans la relation
inter-plantes, qui se prépare à se défendre en synthétisant un flux d’EFN. Les HIVOC peuvent
donc induire les EFN chez une plante voisine.
21 Abstract :
Since the beginning of the Evolution time, plants as sedentary organisms have adapted
themselves to their surrounding environment and countless stresses like biotic or abiotic ones
that plants can be subjected to. Most of the time, as they are at the first place of the food chain
in every kind of ecosystem, plants are considered as preys. But those plants fight to survive
and therefore have developed different types of defences, which can be direct or indirect. In
the herbivore-induced plant defences, we can find EFN and HIVOC metabolites.
EFN are a secreted-nectar produced in nectar that can be located on any type of
vegetative tissues but not in the inflorescence or floral parts. They are induced-herbivores. In
the EFN induction, the jasmonic acid has an important role. Indeed, the indirect defensive
plant responses are driven by the transduction of the octadecanoic series which has a crucial
role in an herbivore-induced situation. The association between jasmonic acid and the
Isoleucine amino acid occurs in the daylight and seems to be THE regulative signal of EFN
secretion. Principal flying predators attracted by the secreted-EFN are flies and wasps.
HIVOC are volatile components that plants can spread around them during a few
hours from the first damaged instant. Preys are betrayed by those volatile blends containing
information about the attack that the transmitting plant is enduring. So the predators are
attracted and predation is increased.
An undamaged plant may also receive the emitted HIVOC, and this plant-plant
communication will cause the induction its own defence substances in order to protect itself
of a possible invasion. Therefore, HIVOC are also a key of the EFN induction in the
neighbouring plants.
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