le systeme urinaire

LE SYSTEME URINAIRE
Le métabolisme des substances nutritives entraîne la production de déchets par les cellules
de l'organisme : le gaz carbonique, l'excès d'eau et la chaleur. En outre, le catabolisme des
protéines produit des déchets azotés toxiques tels que l'ammoniac et l'urée. Par ailleurs, des
ions essentiels, tels le sodium (Na+), le chlorure (Cl-), le sulfate (S042-), le phosphate
(HPO42-) et l'hydrogène (H+), ont tendance à s'accumuler en quantité excessive. Toutes les
substances toxiques, de même que toutes les substances essentielles excédentaires doivent
être excrétées (éliminées) de l'organisme. Plusieurs organes participent à l'élimination des
déchets De l'organisme :
1. Les reins. Excrètent l'eau, les déchets azotés issus du catabolisme des protéines, certaines
toxines bactériennes, des H+ et des sels minéraux (électrolytes), ainsi qu'une certaine quantité
de chaleur et de gaz carbonique.
2. Les poumons. Excrètent du gaz carbonique, de la chaleur et une petite quantité d'eau.
3. La peau (les glandes sudoripares). Excrètent de la chaleur, de l'eau et du gaz carbonique,
ainsi que de petites quantités de sels et d'urée.
4. Le tube digestif. Élimine des déchets solides non digérés, et excrète du gaz carbonique, de
l'eau, des sels et de la chaleur.
Le rôle principal du système urinaire consiste à maintenir
l'homéostasie de l'organisme en réglant la composition, le
volume et la pression du sang.
Pour ce faire, il élimine et restitue des quantités déterminées d'eau et de solutés. Le système
urinaire est formé de deux reins, de deux uretères, d'une vessie et d'un urètre (figure 1). Les
reins ont plusieurs fonctions:
1. Le volume et la composition du sang.
Les reins règlent la composition et le volume du sang, et évacuent les déchets issus du sang
sous forme d'urine. Ils éliminent une quantité sélective de divers déchets, y compris un excès
de H+, ce qui contribue à la régularisation du pH sanguin.
1
2. La pression sanguine.
Ils contribuent à la régulation de la pression sanguine en sécrétant une enzyme, la rénine,
qui active le système rénine-angiotensine.
3. Le métabolisme.
Les reins contribuent au métabolisme par a) la réalisation de la néoglucogenèse (la synthèse
de nouvelles molécules de glucose) pendant l'inanition ou le jeûne, b} la sécrétion de
l'érythropoïétine, qui stimule la production des globules rouges, et c} la participation à la
synthèse du calcitriol, la forme active de la vitamine D.
L'urine est excrétée de chaque rein par son uretère et est emmagasinée dans la vessie
avant d'être évacuée hors de l'organisme par l'urètre. Lorsque les reins ne sont pas en
mesure d'éliminer continuellement les déchets, il en résulte l'urémie (emia: condition du
sang), état caractérisé par un taux toxique d'urée dans le sang.
La néphrologie (neph : rein ; logos: étude de) est la branche spécialisée de la médecine
qui traite de la structure, de la fonction et des maladies du système urinaire de l'homme et de la
femme, et du système reproducteur de l'homme. L'urologie (uro : urine ou voies urinaires) est
la branche spécialisée de la chirurgie reliée aux systèmes urinaires de l'homme et de la femme,
et au système reproducteur de l'homme.
I-LES REINS
Les reins, au nombre de deux, sont des organes rougeâtres dont la forme rappelle celle d'un
haricot. Ils sont situés immédiatement au-dessus de la taille, entre le péritoine pariétal et la
paroi postérieure de l'abdomen (figure 2). Puisqu' ils sont situés derrière le péritoine tapissant
la cavité abdominale, on dit qu'ils sont rétropéritonéaux. Les uretères et les glandes
surrénales sont aussi des organes rétro- péritonéaux. Par rapport à la colonne vertébrale, les
reins sont situés entre la dernière vertèbre thoracique et la troisième vertèbre lombaire.
Ils sont aussi partiellement protégés par la onzième et la douzième paire de côtes. Le rein
droit est légèrement abaissé par rapport au rein gauche, à cause du grand espace qu' occupe le
foie du côté droit.
I- L'ANATOMIE EXTERNE
Chez l'adulte, les reins mesurent en moyenne de 10 à 12 cm de longueur, de 5,0 à 7,5 cm de
largeur et 2,5 cm d'épaisseur. Le bord interne concave fait face à la colonne vertébrale (figure
3). Près du centre de ce bord concave se trouve une échancrure appelée hile, par laquelle
2
l'uretère quitte le rein. Les vaisseaux sanguins et lymphatiques ainsi que les nerfs pénètrent
dans le rein et en sortent également par le hile. Le hile s'ouvre sur une cavité dans le rein,
appelée sinus rénal (figure 4).
Trois couches de tissus entourent les reins. La couche interne, la capsule rénale, est une
membrane fibreuse lisse et transparente qui est en continuité avec la couche externe de
l'uretère au niveau du hile. Elle sert de barrière contre les traumatismes et empêche la
propagation des infections au rein. La couche moyenne, la capsule adipeuse, est une masse
de tissu adipeux entourant la capsule rénale. Elle protège également le rein contre les
traumatismes, tout en le maintenant fermement en place à l' intérieur de la cavité abdominale.
La couche externe, le fascia rénal, est une fine couche de tissu conjonctif dense irrégulier qui
fixe le rein aux organes adjacents et à la paroi abdominale.
Application clinique
LA NÉPHROPTOSE (LE REIN FLOTTANT)
La néphroptose (ptosis: tomber) ou rein mobile, ou rein flottant, est un abaissement ou
une descente du rein. Elle se produit lorsque le rein n'est plus fermement maintenu en
place par les structures adjacentes ou sa couche adipeuse et qu'il glisse hors de sa
position normale. La néphroptose peut se produire chez les personnes dont la capsule
adipeuse ou le fascia rénal présente une déficience, surtout celles qui sont maigres. La
néphroptose est dangereuse, car elle peut causer l'entortillement de l'uretère, qui entrave
le flux urinaire. Le reflux de l'urine qui en résulte exerce une pression sur le rein, ce qui
porte atteinte au tissu rénal. La douleur se manifeste également lorsque l'uretère est
tordu.
I-2)L’ANATOMIE INTERNE
Une coupe frontale d'un rein montre une région externe rougeâtre, appelée cortex, et une
région interne brun rougeâtre, appelée médulla (figure 4). À l'intérieur de la médulla, se
trouvent de 8 à 18 structures triangulaires striées appelées pyramides rénales
(médullaires). Leur aspect strié s'explique par la présence de tubules droits et de
vaisseaux sanguins. Les bases des pyramides font face au cortex, tandis que leurs
sommets, appelés papilles rénales, sont orientés vers le centre du rein. Le cortex est la
région d'aspect lisse qui s'étend de la capsule rénale aux bases des pyramides et dans les
espaces entre celles-ci. Il se divise en deux parties : une région corticale externe et une
3
région juxta-médullaire interne. Des portions du cortex se prolongent entre les pyramides
rénales pour former les colonnes rénales.
Ensemble, le cortex et les pyramides rénales forment le parenchyme (partie fonctionnelle)
du rein. Du point de vue structural, le parenchyme rénal contient approximativement un
million de structures microscopiques appelées néphrons, qui sont les unités fonctionnelles
du rein.
À l'intérieur du sinus rénal se trouve une grande cavité appelée bassinet (pelvis rénal). Le
bord du bassinet renferme des prolongements caliciformes appelés grands calices et petits
calices (calyx: coupe). On trouve 2 ou 3 grands calices et de 8 à 18 petits calices. Chaque
petit calice reçoit l'urine des tubules collecteurs d'une pyramide et la déverse dans un
grand calice. L'urine s'écoule ensuite dans le bassinet et est évacuée vers la vessie par
l'uretère.
I-3)LE NEPHRON
Le néphron est l'unité fonctionnelle du rein. Un néphron a trois fonctions principales: la
filtration, la sécrétion et la réabsorption. Au cours de la filtration, certaines substances
peuvent passer du sang dans les néphrons, tandis que d'autres en sont empêchées. Ensuite,
à mesure que le liquide filtré (filtrat) se déplace à travers les néphrons, il reçoit d'autres
substances (déchets et excès de substances) ; c'est ce qu' on appelle la sécrétion. Le
processus par lequel d'autres substances (substances utiles) sont retournées au sang est la
réabsorption. L'urine est formée à la suite de ces activités des néphrons.
I-3-a) Les parties du néphron
Le néphron est constitué de deux parties: un corpuscule rénal (corpus: corps; ulus: petit)
qui filtre le liquide, et un tubule rénal dans lequel passe le liquide filtré (figure 5).
Le corpuscule rénal est composé de deux parties: une masse de capillaires artériels, appelée
glomérule (glomus : boule; ulus: petit), entourée d'une structure épithéliale à double
paroi, en forme de coupe appelée capsule glomérulaire ou capsule de Bowman. Leur
disposition est analogue à celle d'un poing (glomérule) que l'on enfoncerait dans un ballon
flasque (mais pas un ballon de foot ! SVP, ras le bol du foot !) (capsule glomérulaire) jusqu'à
ce qu'il soit recouvert par deux couches de ballon séparées par un espace. Les glomérules
sont des réseaux capillaires; ils font donc partie du système cardiovasculaire. Le sang
pénètre dans un glomérule par une artériole afférente et en sort par une artériole efférente.
4
La paroi externe de la capsule glomérulaire, ou feuillet pariétal, est séparée de la paroi
interne, appelée feuillet viscéral, par l'espace capsulaire, ou espace de Bowman (figure 6). À
mesure que le sang s'écoule dans les capillaires glomérulaires, l'eau et la plupart des solutés
du plasma sanguin passent dans l'espace capsulaire. Les grosses protéines plasmatiques et les
éléments figurés du sang ne traversent habituellement pas les parois des capillaires.
De l' espace capsulaire, le liquide filtré est transporté jusqu'au tubule rénal, qui comporte
trois segments principaux qui sont dans l'ordre: a) un tubule contourné proximal, b) une
anse de Henlé et c) un tubule contourné distal. Le tubule est dit contourné, car il est
sinueux plutôt que droit. Le terme proximal désigne la partie du tubule attachée à la capsule
glomérulaire, et distal, la partie qui en est la plus éloignée. Le corpuscule rénal et les deux
tubules contournés se retrouvent dans le cortex du rein, tandis que l'anse de Henlé
s’étend dans la médulla, effectue un virage en épingle à cheveux et retourne au cortex.
De courts tubules de raccordement relient les tubules contournés distaux de plusieurs néphrons à un
seul tubule collecteur. Les tubules collecteurs se rejoignent ensuite jusqu' à ce qu'ils ne constituent
plus que quelques centaines de gros conduits papillaires, qui se déversent dans les petits calices.
Les tubules collecteurs et les conduits papillaires s'étendent depuis le cortex jusqu' au bassinet. Il y a
en moyenne 30 conduits papillaires par papille rénale. Chaque rein contient environ un million de
corpuscules rénaux, de tubules contournés proximaux, d'anses de Henlé et de tubules contournés
distaux, mais beaucoup moins de tubules collecteurs et encore moins de conduits papillaires.
I-3-b) Les néphrons corticaux et juxta-médullaires
Dans un néphron, l'anse de Henlé relie les tubules contournés proximal et distal. La première
partie de l'anse descend profondément dans la médulla, où elle est appelée branche descendante de
l'anse de Henlé. Le tubule se courbe ensuite pour adopter la forme d'un U et retourne au cortex sous
le nom de branche ascendante de l'anse de Henlé. Les anses de Henlé sont courtes dans certains
néphrons et longues dans d'autres. Un néphron cortical a habituellement son glomérule dans la
région externe du cortex; sa courte anse de Henlé ne pénètre que dans la région externe de la
médulla (figure 5). En général, un néphron juxta médullaire (juxta : à côté de) a son glomérule dans
la région profonde du cortex à proximité de la médulla, alors que sa longue anse de Henlé s' étend
dans la médulla et atteint presque les papilles rénales (figure 6). De l5 à 20% des néphrons (juxtamédullaires) dans le rein humain ont des anses longues. Ces néphrons à anses longues permettent
aux reins d'excréter une urine très diluée ou très concentrée.
5
APPLICATION CLINIQUE
LE NOMBRE DE NÉPHRONS
Le nombre de néphrons est constant à partir de la naissance; les reins n'augmentent de volume
qu'à la suite de la croissance des néphrons. Les néphrons endommagés ou malades ne peuvent être
remplacés. Cependant, le reste des néphrons qui continuent de fonctionner s'adaptent et peuvent
graduellement traiter un volume de sang plus élevé que la normale. Par exemple, l'ablation
chirurgicale d'un rein entraîne l'hypertrophie (l'élargissement) de l'autre rein. Par la suite, celui-ci
sera en mesure de filtrer 80 % du volume de sang normalement traité par les deux reins.
I-3-c) L 'histologie du néphron
Chaque partie du néphron et son tubule collecteur comportent des traits histologiques distinctifs qui
reflètent ses fonctions particulières.
-L'histologie du filtre. Le feuillet viscéral de la capsuIe glomérulaire et l'endothélium des
capillaires glomérulaires forment la membrane glomérulaire (ou endothélio-capsulaire), qui agit
comme un filtre (figure 7). Cette membrane laisse passer certaines substances en provenance du
sang et en arrête d'autres. Les substances filtrées traversent les différentes couches de cette
membrane dans l'ordre suivant :
1. L'endothélium du glomérule. Couche simple de cellules endothéliales avec des fenestrations
(pores) mesurant de 50 nm à 100 nm de diamètre. Elle empêche le passage des cellules du sang.
2. La membrane basale du glomérule. Couche de matériel extracellulaire située entre l'endothélium
et le feuillet viscéral de la capsule glomérulaire. Elle est formée de fibrilles à l'intérieur d'une
matrice glycoprotéique. Elle empêche le passage des plus grosses protéines.
3. Les fentes de filtration dans les podocytes. Les cellules épithéliales spécialisées qui forment le
feuillet viscéral de la capsule glomérulaire sont appelées podocytes (podo : pied). Des milliers de
ramifications en forme de pied appelées pédicelles (pediculus : petit pied) prolongent chaque
podocyte. Les pédicelles recouvrent la membrane basale, sauf les espaces qui les séparent, les fentes
de filtration, ou fentes poreuses. Une membrane mince, la membrane des fentes, s'étend sur les
fentes de filtration et empêche le passage des protéines de taille moyenne.
La figure 7, la structure histologique d'un corpuscule rénal et les parties du tubule rénal.
-L'histologie du tubule rénal. Une seule couche de cellules épithéliales, reposant sur une
membrane basale, forme la paroi du tubule rénal entier. Dans le tubule contourné proximal, les
cellules sont cubiques et pourvues d'une bordure en brosse de microvillosités sur leur surface
apicale (face à la lumière). Ces microvillosités, tout comme celles de l'intestin grêle, augmentent la
6
surface de réabsorption et de sécrétion. Environ 65 % de l'eau et jusqu' à 100 % de certains
solutés qui traversent la membrane glomérulaire retournent au sang à partir du tubule
contourné proximal.
La branche descendante de l'anse de Henlé et la première partie de la branche ascendante de l'anse
de Henlé (la branche ascendante fine) se composent d'un épithélium pavimenteux simple. La
deuxième partie de la branche ascendante de l'anse de Henlé (la branche ascendante épaisse) est
constituée d'un épithélium variant de simple à cylindrique court. Dans les néphrons corticaux à
anses courtes, on ne trouve pas la partie fine de la branche ascendante.
Les cellules du tubule contourné distal et des tubules collecteurs sont cubiques, comme celles du
tubule proximal. Les cellules d'un segment donné de tubule sont toutes semblables jusqu' au tubule
contourné distal. À partir de ce dernier et jusque dans les tubules collecteurs, cependant, deux types
différents de cellules sont présents. La plupart sont des cellules principales, qui sont sensibles à
l'hormone antidiurétique (ADH) et à l'aldostérone, deux hormones qui règlent les fonctions
des reins (décrites un peu plus loin). Quelques-unes sont des cellules intercalaires, qui peuvent
sécréter des H+ pour débarrasser l'organisme des acides excédentaires. Les cellules des gros
conduits papillaires sont cylindriques.
-L'histologie de l'appareil juxta-glomérulaire. Dans chaque néphron, la dernière partie de la
branche ascendante de l'anse de Henlé entre en contact avec l'artériole afférente desservant son
propre corpuscule rénal (figure 8). Les cellules qui constituent le tubule rénal à cet endroit sont
grandes et entassées. Ces cellules forment un ensemble que l'on appelle macula densa (macula:
tache; densa: dense). Elles surveillent la concentration de sels (NaCI) dans le liquide de la
lumière du tubule. À côté de la macula densa, les fibres musculaires lisses de la paroi de l'artériole
afférente (et parfois l'artériole efférente) sont modifiées de plusieurs façons. Leur noyau est arrondi
(au lieu d'être allongé) et leur cytoplasme contient des granules renfermant de la rénine (au lieu de
myofibrilles). Ces fibres modifiées sont appelées cellules juxta-glomérulaires. Avec la macula
densa, elles forment l'appareil juxta-glomérulaire, qui aide à régler la pression sanguine et le
taux de filtration du sang par les reins. Le tubule contourné distal commence non loin de la
macula densa.
I-4) LES APPORTS SANGUIN ET NERVEUX
Les reins sont principalement chargés de retirer les déchets du sang et de régler sa teneur en
liquides et en électrolytes. Il ne faut donc pas s'étonner qu'ils renferment un grand nombre de
vaisseaux sanguins. Les artères rénales droite et gauche transportent 20 à 25 % du débit
cardiaque, au repos, vers les reins (figure 9), soit environ 1 200 ml/mn.
7
Avant d'entrer dans le hile, ou immédiatement après, l'artère rénale se divise en une grande branche
antérieure et une petite branche postérieure. Cinq artères segmentaires partent de ces branches,
chacune irriguant un segment particulier des reins. Chaque artère segmentaire se divise en plusieurs
branches qui pénètrent dans le parenchyme et passent dans les colonnes rénales entre les pyramides
rénales. À cet endroit, elles sont appelées artères interlobaires. À la base des pyramides, les artères
interlobaires deviennent arquées, entre la médulla et le cortex; ce sont les artères arquées. Les artères
arquées se divisent pour former une série d'artères interlobulaires, qui pénètrent dans le cortex et se
divisent en artérioles afférentes.
Chaque corpuscule rénal reçoit une artériole afférente qui se divise pour former un réseau enchevêtré
de capillaires, appelé glomérule. Les capillaires glomérulaires fusionnent ensuite pour former une
artériole efférente, qui draine le sang du glomérule. Étant donné que le diamètre de l' artériole
efférente est inférieur à celui de l' artériole afférente, la pression artérielle des capillaires
glomérulaires est considérablement plus élevée que celle qui règne dans les autres capillaires
de l' organisme.
La structure des artérioles afférentes et efférentes est unique, car le sang quitte habituellement
les capillaires pour se déverser dans des veinules et non pas dans d'autres artérioles.
Chaque artériole efférente d'un néphron cortical se divise pour former un réseau de capillaires,
appelés capillaires péritubulaires, autour des tubules contournés proximal et distal. L'artériole
efférente d'un néphron juxta-médullaire forme aussi des capillaires péritubulaires. De plus, elle
donne naissance à des vaisseaux en forme de boucle allongée, les vasa recta, qui descendent le long
de l'anse de Henlé dans la médulla.
Les capillaires péritubulaires se réunissent ensuite pour former les veinules péritubulaires, puis les
veines interlobulaires. Les veines interlobulaires reçoivent également du sang des vasa recta. Le
sang passe ensuite dans les veines arquées puis dans les veines interlobaires, situées entre les
pyramides, et continue jusqu' aux veines segmentaires. Le sang quitte le rein au hile par la veine
rénale.
L'innervation des reins provient du plexus rénal de la division sympathique du système nerveux
autonome. Les nerfs du plexus accompagnent les artères rénales et leurs branches, et sont distribués
aux vaisseaux sanguins. Les nerfs étant vasomoteurs, ils contrôlent la circulation sanguine dans les
reins en réglant le diamètre des artérioles.
8
II- LA PHYSIOLOGIE DE LA FORMATION DE
L'URINE
La principale fonction du système urinaire est accomplie par les néphrons. Les autres parties du
système sont essentiellement des voies de passage ou servent d'aires de réserve. Les néphrons
remplissent trois fonctions importantes: a) ils règlent la concentration et le volume du sang en
évacuant des quantités sélectives d'eau et de solutés, b) ils règlent le pH du sang, et c) ils retirent
les déchets toxiques du sang.
En remplissant ces fonctions, les néphrons prélèvent un grand nombre de substances du sang; ils
restituent celles dont l'organisme a besoin et excrètent (éliminent) les autres. Le liquide excrété
constitue l'urine.
La formation de l'urine comporte trois processus principaux: la filtration, la réabsorption et la
sécrétion. La filtration est accomplie par le corpuscule rénal ; la réabsorption et la sécrétion sont
effectuées le long du tubule rénal.
II-1) La filtration glomérulaire :
La filtration glomérulaire est la première étape de la production de l'urine. La filtration, ou passage
forcé de liquides et de substances dissoutes à travers une membrane sous l'effet d'une pression, se
produit de la même manière dans les capillaires glomérulaires que dans les autres capillaires de
l'organisme (loi des capillaires de Starling). Elle s effectue dans le corpuscule rénal à travers les
membranes glomérulaires. La pression sanguine force l'eau et les composants dissous du sang à
traverser les fenestrations (pores) endothéliales des capillaires, la membrane basale et les fentes de
filtration du feuillet viscéral adjacent de la capsule glomérulaire (figure 7). Le liquide filtré est
appelé filtrat.
Environ 180 litres de filtrat pénètrent quotidiennement dans les espaces capsulaires. Cela
représente environ 60 fois le volume total du plasma sanguin. Environ 178 ou 179 litres sont
réabsorbés dans les tubules rénaux et restitués au flux sanguin, de sorte que 1 à 2 litres seulement
sont excrétés sous forme d'urine. Chez une personne en bonne santé, le filtrat se compose de tous les
matériaux présents dans le sang à l'exception des éléments figurés et de la plupart des protéines, qui
sont trop gros pour traverser les membranes glomérulaires.
Un certain nombre de caractéristiques structurales des corpuscules rénaux améliorent la capacité de
ces derniers de filtrer le sang :
9
1.Les capillaires glomérulaires sont très longs
ils présentent ainsi une grande surface de filtration.
2. La membrane glomérulaire est très mince (0,1 µm) et poreuse.
Les capillaires glomérulaires sont environ cinquante
fois plus perméables que les capillaires
des autres régions de l'organisme. Bien que les fenestrations endothéliales n'entravent
habituellement pas le passage des solutés, la membrane basale et les fentes de filtration ne laissent
passer que les petites molécules. Par conséquent, l'eau, le glucose, les vitamines, les acides aminés,
les petites protéines, les déchets azotés et les ions atteignent facilement l'espace capsulaire.
3. Le diamètre de l'artériole efférente étant plus petit que celui de l'artériole afférente,
il existe une résistance élevée à l' écoulement sanguin hors du glomérule. Pour cette raison, la
pression sanguine est plus élevée dans les capillaires glomérulaires que dans les autres capillaires.
Une pression élevée signifie plus de filtration.
II-2 La pression nette de filtration
Dans le glomérule, la filtration du sang dépend de trois pressions importantes. La pression
hydrostatique glomérulaire du sang (PHGS) est la plus importante. La pression hydrostatique
(hydra : eau) est la force qu'un liquide soumis à une pression exerce contre les parois de son
contenant. La pression hydrostatique glomérulaire est la pression sanguine dans les capillaires
glomérulaires ; cette pression atteint en moyenne 60 mm Hg (figure 10). Deux autres forces
s’opposent à la pression hydrostatique glomérulaire. La première, la pression hydrostatique
capsulaire (PHC), est créée de la façon suivante : Lorsque le filtrat est poussé dans l'espace
capsulaire compris entre les parois de la capsule glomérulaire, il est soumis à deux formes de
résistance: les parois de la capsule et le liquide se trouvant déjà dans le tubule rénal. Par
conséquent, une petite quantité de filtrat reflue vers le capillaire. Cette « poussée » est la pression
hydrostatique capsulaire. Elle s'élève à environ 15 mm Hg.
La seconde force qui s’oppose à la filtration est la pression osmotique colloïdale du sang
(POCS), due à la présence de protéines dans le plasma sanguin. La pression osmotique est la
pression nécessaire pour prévenir le mouvement d'eau pure dans une solution contenant des
solutés, lorsque les solutions sont séparées par une membrane semi-perméable. La pression
10
osmotique est l'autant plus élevée que la solution est plus concentrée. La concentration de toutes
les substances dissoutes, à l'exception des protéines, est la même dans le sang et dans le filtrat
glomérulaire. Puisque le sang contient une concentration en protéines beaucoup plus élevée que
celle du filtrat, l'eau quitterait le filtrat pour retourner dans le vaisseau sanguin si la pression
sanguine du glomérule était inférieure à la pression osmotique colloïdale du sang. La pression
osmotique colloïdale s'élève en moyenne à 27 mm Hg dans les capillaires glomérulaires.
Pour déterminer la pression nette de filtration (PNF), il faut soustraire les forces qui s'opposent à
la filtration de la pression hydrostatique glomérulaire.
PNF = PHGS -(PHC + POCS)
Calculons la PNF normale en donnant aux pressions les valeurs que nous venons de voir.
PNF=(60mmHg)-(15mm Hg+27mm Hg) = 18mmHg
Cela signifie qu'une pression d'environ 18 mm Hg provoque la filtration d'une quantité normale
de plasma (moins les protéines plasmatiques) du glomérule à l'espace capsulaire. La PNF n'est
que de 10 mm Hg dans les extrémités artérielles des capillaires des autres régions de l'organisme.
Ainsi, la pression nette de filtration dans les reins est beaucoup plus élevée. La fraction de
filtration est le pourcentage de plasma pénétrant dans les néphrons qui se transforme réellement
en filtrat glomérulaire. Bien que la fraction de filtration oscille en moyenne â entre 16 et 20 %,
cette valeur varie considérablement chez la personne en santé et au cours de maladies.
II-2a) La filtration glomérulaire (FG) :
La quantité de filtrat qui se forme dans l'ensemble des corpuscules rénaux à chaque minute est
appelée le taux (débit) de filtration glomérulaire. Chez un adulte normal, ce taux est d'environ
125 ml/min, soit presque 180 litres par jour.
11
Le taux de filtration glomérulaire est directement relié aux pressions qui déterminent la PNF.
Tout facteur qui modifie la PNF affectera le taux de filtration glomérulaire. Par exemple, des
hémorragies graves entraînent une chute de la pression artérielle qui provoque une réduction de
la pression hydrostatique glomérulaire. Si la pression artérielle diminue à un tel point que la
pression hydrostatique dans les glomérules n'atteint que 42 mm Hg, la filtration est interrompue,
car la pression glomérulaire est égale aux pressions opposées. Cet état est appelé anurie, un
débit urinaire quotidien inférieur à 50 ml. L'anurie peut être causée par une pression insuffisante
qui empêche la filtration ou par une inflammation des glomérules, qui a pour effet d'empêcher le
plasma de pénétrer dans l'espace capsulaire.
Pour qu'il y ait homéostasie des liquides corporels, il faut que le taux de filtration glomérulaire
des reins soit relativement constant. Si ce taux est trop élevé, les substances nécessaires à
l'organisme peuvent traverser trop rapidement les tubules rénaux pour être réabsorbées; elles sont
perdues dans l'urine. D'autre part, si le taux de filtration glomérulaire est trop bas, presque tout le
filtrat peut être réabsorbé et certains déchets peuvent ne pas être excrétés de manière appropriée.
APPLICATION CLINIQUE
LA PERTE DE PROTÉINES PLASMATIQUES
Dans certains cas de néphropathie, telle que la glomérulonéphrite , les capillaires glomérulaires
endommagés deviennent tellement perméables que les protéines plasmatiques peuvent passer du
sang au filtrat. En conséquence, le filtrat exerce une pression osmotique colloïdale plus élevée ce
qui a pour effet de retirer l'eau du sang. Dans une telle situation, la pression nette de filtration et
le taux de filtration glomerulaire augmentent. En même temps, la pression osmotique colloïdale
du sang diminue, parce que les protéines plasmatiques sont évacuées dans l'urine.
12
II-2-b) La régulation de la FG
Un écoulement plus rapide du sang dans les capillaires glomérulaires augmente le taux de
filtration glomérulaire. Le flux sanguin glomérulaire, à son tour, dépend de deux facteurs: a) de la
pression artérielle systémique, et b) du diamètre des artérioles afférentes et efférentes. Ces deux
facteurs sont réglés par trois mécanismes principaux : l'autorégulation rénale, la régulation
hormonale et la régulation neurale.
-L'autorégulation rénale du taux de filtration glomérulaire.
L'autorégulation rénale est la capacité des reins à maintenir la pression artérielle rénale et le
taux de filtration glomérulaire à un niveau constant malgré les modifications de la pression
artérielle systémique. L'autorégulation rénale est intrinsèque, ce qui signifie qu'elle s'effectue
entièrement à l'intérieur des reins (même lorsqu'ils sont enlevés, par exemple, à l'occasion d'une
transplantation). Les reins possèdent un système incorporé qui sert à contrebalancer les
changements modérés de la pression artérielle systémique durant de courtes périodes.
L'autorégulation rénale fonctionne à l'aide de systèmes de rétroaction négative qui impliquent
l'appareil juxta-glomérulaire (figure 11). Lorsque la pression nette de filtration et le taux de
filtration glomérulaire sont bas à cause d'une pression artérielle peu élevée, le volume de liquide
et de sels réabsorbé par les tubules contournés proximaux et l'anse de Henlé est plus élevé que la
normale. Ainsi, le liquide s'écoule lentement dans la macula densa et il est peu concentré en ions
sodium et chlorure (Na+ et Cl-). Un apport moindre de liquide et de NaCl à la macula densa
inhibe la sécrétion d'une substance vasoconstrictrice par les cellules juxta-glomérulaires. (On ne
sait pas encore quelles cellules juxta-glomérulaires sont responsables de la sécrétion du
vasoconstricteur et on ne connaît toujours pas la nature chimique de celui-ci.) La réduction du
vasoconstricteur entraîne une dilatation des artérioles afférentes, qui augmente l'écoulement
sanguin dans les capillaires glomérulaires Il en résulte une hausse de la pression nette de filtration
et du taux de filtration glomérulaire, et un retour à l'homéostasie.
13
-La régulation hormonale du taux de filtration glomérulaire.
Deux hormones contribuent à la régulation du taux de filtration glomérulaire : l' angiotensine II
et le facteur natriurétique auriculaire (FNA). La description du système rénine-angiotensine
est donnée figure12.
-Les cellules juxta-glomérulaires sécrètent une enzyme appelée rénine en réaction à divers types
de stimuli: une baisse de l'apport de liquide et de NaCl à la macula densa, un étirement moindre
des cellules juxta-glomérulaires et une augmentation de la fréquence des influx nerveux dans les
nerfs le sympathiques rénaux.
Une fois libérée dans le sang, la rénine agit sur une protéine plasmatique produite par le foie,
l'angiotensinogène, et la convertit en angiotensine I. À mesure que l' angiotensine I passe dans
les poumons, elle est convertie en angiotensine II, hormone active, par une enzyme appelée
enzyme de conversion de l’angiotensine.
L'angiotensine II exerce plusieurs effets importants :
1. La vasoconstriction.
Elle contracte les artérioles efférentes pour élever la pression sanguine glomérulaire et le taux de
filtration glomérulaire, et les ramener ainsi à la normale.
2. L’aldostérone.
Elle stimule la sécrétion d'aldostérone par la corticosurrénale, ce qui augmente la réabsorption de
Na+ par les cellules principales des tubules collecteurs. L'eau est réabsorbée en même temps que
le Na+ par osmose, ce qui augmente le volume sanguin et la pression artérielle, et ramène le taux
de filtration glomérulaire à son niveau normal.
3. La soif.
L'angiotensine II agit sur le centre de la soif situé dans l'hypothalamus pour augmenter l'apport
hydrique. Il en résulte une augmentation du volume sanguin et de la pression artérielle, et le taux
de filtration glomérulaire revient à son niveau normal.
14
4. L’hormone antidiurétique.
L'angiotensine II stimule la sécrétion de l'hormone antidiurétique (ADH) par la neurohypophyse,
ce qui augmente la rétention d'eau par les reins. Il en résulte une augmentation du volume sanguin
et de la pression artérielle, et le taux de filtration glomérulaire est rétabli à son niveau normal.
Tous les effets de l'angiotensine II contribuent à rétablir la pression artérielle et, par conséquent,
le taux de filtration glomérulaire, à leur niveau normal, ce qui entraîne un retour à l'homéostasie.
Une seconde hormone qui influence la filtration glomérulaire et d'autres processus rénaux est le
facteur natriurétique auriculaire (FNA). Comme son nom l'indique, cette hormone est sécrétée
par les cellules des oreillettes du coeur. Il a été découvert en 1983 après de longues recherches
portant sur le mystérieux « troisième facteur » (les deux premiers étant l'aldostérone et l'ADH),
qui pourrait expliquer certains résultats obtenus sur le plan clinique et sur le plan de la recherche.
Le FNA favorise l'excrétion d'eau (diurèse) et de sodium (natriurie). La sécrétion du FNA est
stimulée par un étirement accru du muscle cardiaque, comme cela se produit en cas
d'augmentation du volume sanguin. Le FNA élève le taux de filtration glomérulaire, peut-être en
augmentant la perméabilité du filtre ou en dilatant les artérioles afférentes. Par ailleurs, il
supprime la sécrétion de l'ADH, de l'aldostérone et de la rénine. Les applications cliniques
potentielles du FNA sont très tentantes. Il est efficace dans la réduction de la pression artérielle et
de la rétention d'eau (oedème). On procède actuellement à des recherches en vue de déterminer si
le FNA peut être utile aux patients atteints d'insuffisance rénale en augmentant leur taux de
filtration glomérulaire.
-La régulation neurale.
Comme la plupart des vaisseaux sanguins, ceux des reins sont innervés par les fibres
vasoconstrictrices de la division sympathique du SNA.
Au repos, la stimulation des fibres sympathiques est minimale et les vaisseaux sanguins rénaux
sont dilatés au maximum. Lorsqu'elles sont légèrement stimulées par le système sympathique, les
artérioles afférentes et efférentes se contractent avec la même intensité. Le flux sanguin à
15
destination et en provenance du glomérule est limité dans la même mesure, et le taux de filtration
glomérulaire ne diminue que légèrement. Lorsque la stimulation du système sympathique est plus
importante, par exemple, en cas d'exercice physique, d'hémorragie ou de réaction d'alarme, la
vasoconstriction des artérioles afférentes prédomine. Il en résulte une baisse de l'écoulement
sanguin glomérulaire et du taux de filtration glomérulaire. Par ailleurs, lorsque la stimulation du
système sympathique est intense, les cellules juxta- glomérulaires sécrètent de la rénine et la
médullosurrénale sécrète de l'adrénaline, ce qui entraîne également une baisse du taux de
filtration glomérulaire par la vasoconstriction des artérioles afférentes.
II- 3 La réabsorption tubulaire
Environ 99 % du filtrat est réabsorbé (retourné au sang) durant son passage dans les tubules
rénaux. Donc, seulement 1% du filtrat (environ 1,5 litre par jour) est évacué hors de
l'organisme sous forme d'urine. Le mouvement de l'eau et des solutés qui retournent dans le
sang des capillaires péritubulaires ou des vasa recta est appelé réabsorption tubulaire. Parmi
les solutés susceptibles d' être réabsorbés grâce à des processus actifs et passifs, mentionnons
le glucose, les acides aminés, l'urée et les ions tels que Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO3- et HPO42La réabsorption de l'eau se fait par le processus passif d' osmose. Les petites protéines et les
peptides qui ont été filtrés sont également réabsorbés, en général, par le processus de
pinocytose.
La réabsorption tubulaire est effectuée par les cellules épithéliales tout au long des tubules
rénaux. Elle se produit surtout dans les tubules contournés proximaux, dont les cellules
épithéliales présentent de nombreuses microvillosités qui augmentent la surface de
réabsorption. Les parties plus distales du néphron sont à l'origine des processus de
réabsorption plus précis qui visent à maintenir les équilibres homéostatiques. La réabsorption
tubulaire restitue des nutriments à l'organisme. Des déchets tels que l'urée ne sont que
partiellement réabsorbés. Dans le tableau I, nous comparons les quantités des diverses
substances contenues dans le filtrat immédiatement après leur passage dans la capsule
16
glomérulaire (capsule de Bowman) avec celles qui sont réabsorbées à partir du filtrat ; ceci
donne une idée de la quantité des diverses substances réabsorbées par les reins.
II-3-a) La réabsorption du Na+ dans le tubule contourné proximal (TCP )
La réabsorption des ions sodium (Na+) est particulièrement importante parce qu'ils passent
dans le filtre glomérulaire en plus grand nombre que n'importe quelle autre substance, à
l'exception de l'eau. Les ions sodium sont réabsorbés dans chaque partie du tubule rénal par
quelques systèmes de transport. Ces systèmes permettent de récupérer non seulement le
sodium filtré mais aussi l'eau, les anions (ions à charge négative) et les nutriments. Par ailleurs,
ils permettent parfois la sécrétion de substances inutiles, telles que l'H+ et le K+ excédentaires
Un mécanisme important de réabsorption du sodium qui fonctionne dans le tubule
contourné proximal, ainsi que dans le tubule contourné distal et dans les tubules
collecteurs (figure 13a) : La concentration du sodium dans les cellules tubulaires est faible et
l'intérieur de ces cellules est chargé négativement par rapport à l'extérieur. Il résulte de ce
gradient électrochimique que les ions sodium du liquide filtré de la lumière tubulaire diffusent
passivement dans les cellules tubulaires en passant à travers des canaux de fuite de la bordure
en brosse de ces cellules. En même temps, les pompes à sodium (Na+/K+ ATP-ase) chassent
activement le sodium des membranes basolatérales situées à la base et sur les côtés des
cellules. À partir des espaces interstitiels situés autour des cellules tubulaires, le sodium
diffuse dans les capillaires péritubulaires.
Étant donné que la pompe à sodium est actionnée par l'ATP, l'ensemble du processus est
appelé transport actif primaire. Bien que la pompe à sodium introduit du K+ en même temps
qu'elle chasse le Na+, le K+ peut rediffuser vers l' extérieur en passant à travers les canaux de
fuite du potassium. (Rappelez-vous que les membranes comportent généralement plus de
canaux de fuite pour le K+ que pour le Na+.) Ainsi, la réabsorption de sodium est l'effet
principal de la pompe à sodium. La quantité totale d'ATP utilisée par les pompes à sodium
dans les tubules rénaux est importante, et l'on estime sa quantité à 6 % du total de l'énergie
17
métabolique disponible au repos. Par comparaison, la même quantité d'énergie est utilisée pour
la contraction du diaphragme dans la respiration calme.
Le transport actif de Na+ favorise la réabsorption d'eau par osmose (figure 13b). Chaque ion
sodium réabsorbé augmente la pression osmotique, tout d'abord celle du cytosol des cellules
tubulaires et, ensuite, celle du sang des capillaires péritubulaires. L'eau passe donc rapidement
du filtrat aux capillaires péritubulaires et rétablit l'équilibre osmotique. Maintenant que l'eau a
quitté le liquide filtré, cependant, la concentration du reste des solutés filtrés a augmenté. Le
gradient de concentration qui en résulte pour certaines substances telles que les ions K+, Cl- et
HCO3, et 1'urée, favorise leur réabsorption par diffusion passive (figure 13c). De cette
manière, le transport actif du sodium favorise la diffusion passive d'autres solutés, qui
accompagnent le sodium dans les capillaires péritubulaires.
II-3-b) La réabsorption des nutriments dans le TCP
En règle générale, la totalité du glucose filtré, des acides aminés, de l’acide lactique et d’autres
métabolites possiblement utiles est réabsorbée dans le tubule contourné proximal. Toutes ces
substances sont réabsorbées par les symporteurs du sodium, qui fonctionnent par transport
actif secondaire. Le processus de la réabsorption du glucose est décrit à la figure 14. L'ion Na+
et une molécule de glucose du filtrat se lient à un symporteur Na+ -glucose (protéine intégrale
de membrane) qui achemine les deux substances dans le cytosol. Le symporteur ne peut pas
introduire un ion Na+ contre un gradient de concentration, aussi le maintien d'une
concentration faible en ions sodium dans le cytosol dépend de la pompe à sodium. Il s'agit d'un
transport actif secondaire parce que c'est la pompe à sodium et non le symporteur qui utilise
l'ATP.
Les substances introduites dans les cellules du tubule contourné proximal par les symporteurs
les quittent habituellement par diffusion facilitée à travers la membrane basolatérale et
diffusent ensuite dans les capillaires péritubulaires. Plusieurs différents symporteurs de sodium
récupèrent le glucose, les divers acides aminés et d’autres métabolites filtrés. Comme pour la
18
réabsorption du sodium, la réabsorption des nutriments entraîne la réabsorption d'eau par
osmose.
En règle générale, tout le glucose et les acides aminés filtrés par les glomérules sont
réabsorbés dans le TCP. Cependant, chaque type de symporteur comporte une vitesse
maximale à laquelle il peut fonctionner, tout comme un escalier mécanique ne peut transporter
qu'un nombre limité de personnes en une heure. Cette limite est appelée taux maximal de
réabsorption (Tm) ou transport maximal et est mesurée en mg/min. Lorsque l'une de ces
substances possède une concentration sanguine anormalement élevée, elle traverse la
membrane glomérulaire plus rapidement que d'habitude et le Tm peut être dépassé. En
conséquence, la substance se répand dans l'urine. Le seuil rénal, mesuré en mg/ml, est la
concentration plasmatique à partir de laquelle une substance commence à se déverser dans
l'urine parce que son Tm a été dépassé.
Lorsqu'un excès de solutés, des molécules de glucose par exemple, se déverse dans l'urine, le
volume de l'urine est plus élevé que la normale. La raison en est simple: pour chaque molécule
ou ion dissous qui n'est pas réabsorbé, une molécule d'eau reste dans l'urine (n'est pas
réabsorbée par osmose).
APLLICATION CLINIQUE
LA GLYCOSURIE
Les symporteurs de Na+-glucose peuvent récupérer environ 300 mg de glucose par minute (T
m). Lorsque la filtration glomérulaire est normale, le seuil rénal pour le glucose est une
concentration plasmatique d'environ 200 mg/ml. Lorsque la concentration plasmatique en
glucose est supérieure à la normale, les symporteurs ne peuvent pas travailler assez vite pour
réabsorber tout le glucose, et l'excès reste dans l'urine. Cet état est appelé glycosurie. La
cause la plus fréquente de la glycosurie est le diabète sucré, caractérisé par une élévation
19
du niveau de glucose sanguin largement supérieur à la normale à cause d'une déficience de
l'activité insulinique. Une autre cause de la glycosurie est un défaut génétique rare du
symporteur Na+-glucose, qui réduit considérablement le Tm. Dans ce cas, le glucose apparaît
dans l'urine même si le taux de glucose sanguin est normal.
II-3-c) La réabsorption dans l'anse de Henlé
À l'extrémité du TCP, la totalité des nutriments filtrés, de 80 à 90% du HCO3- filtré,
environ 65 % du Na+ et de l'eau, et environ 50 % du Cl- et du K+ ont été réabsorbés.
Une réabsorption additionnelle de cations, d'anions et de molécules d’eau se produit dans
l’anse de Henle, les tubules contournés distaux et les tubules collecteurs.
L’anse de Henle réabsorbe environ 40% de K+ filtré, 25% du Na+ et Cl- filtré. Ici, pour
la première fois, l’eau filtrée par osmose n’est pas automatiquement associée à la réabsorption
des solutés filtrés. Cette caractéristique permet à l’organisme de produire un volume élevé
d’urine très diluée ou un petit volume d’urine très concentrée. Ainsi, la régulation de la
quantité d’eau totale corporelle et celle de la pression osmotique des liquides organiques
peuvent s’effectuer indépendamment l’une de l’autre.
La figure 15 décrit le mécanisme principal de réabsorption dans ce fragment du néphron. Les
cellules de la branche descendante épaisse de l’anse de Henlé renferment des transporteurs qui
récupèrent simultanément un ion Na+, un ion K+ et deux ions Cl- à partir du filtrat. Comme
c'est le cas pour les autres symporteurs, ceux-ci dépendent de la pompe à sodium pour
maintenir une concentration faible en ions Na+ dans le cytosol. Il s'agit donc ici d'un autre
processus de transport actif secondaire. Par ailleurs, les canaux de fuite permettent de nouveau
le recyclage des ions K+ dans le filtrat et dans le liquide interstitiel. Ainsi, l'effet global de ce
mécanisme est la réabsorption d'ions Na+ et Cl-.
Une certaine quantité d'eau est réabsorbée dans la branche descendante de l'anse de Henlé
grâce à un processus que nous décrirons un peu plus loin. Cependant, une quantité faible ou
20
nulle d'eau est réabsorbée dans la branche ascendante de l'anse de Henlé, parce que les
surfaces apicales (qui font face à l'urine dans la lumière du tubule} de ces cellules sont presque
imperméables à l'eau.
II-3-d) La réabsorption dans le tubule contourné
distal (TCD) et dans les tubules
collecteurs
La réabsorption du Na+, du Cl- et de l'eau continue grâce aux symporteurs de Na+-CI- dans
les membranes apicales et dans les pompes à sodium des membranes basolatérales des cellules
du tubule contourné distal. Au moment où le liquide atteint l'extrémité du TCD, environ 95%
de l'eau et des solutés ont été restitués au sang. Une réabsorption très précise de sels et d'eau se
produit dans les dernières parties du système tubulaire. En agissant sur les cellules
principales, deux hormones, l'aldostérone et l'hormone antidiurétique, règlent la
réabsorption dans la dernière partie du TCD et dans les tubules collecteurs.
L'aldostérone, sécrétée par la corticosurrénale, augmente la réabsorption des ions Na+ et de
l'eau par les cellules principales. En l'absence d'aldostérone, les ions Na+ dans les tubules
collecteurs ne sont pas réabsorbés. Ils passent par conséquent dans l'urine et sont excrétés. Des
quantités accrues d'eau sont également excrétées à cause de la pression osmotique créée par les
ions Na+ qui n'ont pas été réabsorbés.
L'hormone antidiurétique (ADH), produite par l'hypothalamus et libérée dans le courant
sanguin par la neurohypophyse, augmente la perméabilité à l'eau des cellules principales.
En l'absence d'ADH, ces cellules ont une perméabilité à l'eau anormalement faible. Lorsque la
concentration en eau du sang est faible, c'est-à-dire lorsque la pression osmotique est élevée,
les osmorécepteurs situés dans l'hypothalamus stimulent la sécrétion d'ADH. L' ADH a pour
effet de stimuler la production de canaux à eau (pores) qui augmentent la perméabilité à l'eau
des membranes apicales des cellules principales. En conséquence, une plus grande quantité
d'eau passe dans les cellules, puis dans le sang. En l'absence d' ADH, I'organisme peut excréter
21
quotidiennement jusqu'à 20 litres d'une urine très diluée. Lorsque la concentration en ADH est
maximale, l'organisme excrète seulement 400 à 500 ml par jour d'une urine très concentrée.
La réabsorption de l'eau
Presque 90% de la réabsorption de l'eau s'effectue en même temps que la réabsorption
de solutés tels que le sodium et le glucose. Ce type de réabsorption d'eau se produit dans le
tubule contourné proximal, la branche descendante je l'anse de Henlé et le début du tubule
contourné distal, qui ont toujours passivement perméables à l'eau. Des 180 litres d'eau qui
passent quotidiennement dans les TCP, 160 litres sont récupérés grâce à ce type de
réabsorption d'eau.
Le passage de la plus grande partie du reste de l'eau qui se trouve dans le filtrat peut être réglé.
Ce type de réabsorption d'eau représente environ 10% de l'eau réabsorbée à partir du filtrat. Il
se produit dans le tubule collecteur et est réglé principalement par l'ADH grâce à un système
de rétroaction négative qui contrôle le contenu en eau du sang (figure 16).
II-3 La sécrétion tubulaire
La troisième étape de la formation de l'urine est la sécrétion tubulaire. Alors que la
réabsorption tubulaire retire des substances du filtrat pour les retourner au sang, la sécrétion
tubulaire retire des substances du sang et les ajoute au filtrat. Parmi ces substances
sécrétées, on trouve des ions potassium (K+), hydrogène (H+) et ammonium (NH4+), de la
créatinine, et des médicaments, la pénicilline et l'acide para-aminohippurique. La sécrétion
tubulaire a deux effets principaux. Elle débarrasse l'organisme de certaines substances et
elle participe à la régulation du pH.
22
II-3-a) La sécrétion de K +
En règle générale, la plupart des ions potassium filtrés sont réabsorbés dans le TCP,
l'anse de Henlé et le TCD. Afin de contrebalancer les variations de l'apport alimentaire en ions
K+ et de maintenir l'homéostasie de la concentration des liquides organiques en ions K+, les
cellules principales des tubules collecteurs sécrètent une quantité variable d'ions K+ en
échange des ions Na+ réabsorbés. Cet échange se produit parce que le gradient électrique
(lumière à charge négative) et le gradient chimique (plus élevé dans la cellule tubulaire)
favorisent le mouvement des ions K+ dans la lumière du tubule. La sécrétion des ions K+ est
contrôlée par les facteurs suivants:
1. L'aldostérone. La sécrétion d'ions K+ augmente en présence d'aldostérone.
2. La concentration en ions K+ dans le plasma. La sécrétion d'ions K+ augmente en
présence d'une concentration élevée du plasma en ions K+.
3. La concentration en ions Na+ dans les tubules contournés distaux. Des niveaux élevés
d'ions Na+ augmentent le taux d'absorption d'ions Na+ et de sécrétion d'ions K+.
La sécrétion d'ions K+ est très importante. Si la concentration en ions K+ dans le plasma passe
du simple au double, des troubles du rythme cardiaque peuvent survenir. À des concentrations
plus élevées, il peut y avoir arrêt cardiaque.
II-3-b) La sécrétion de H+
L'organisme maintient un pH sanguin normal (de 7,35 à 7,45), bien que les réactions
métaboliques produisent continuellement beaucoup plus d'acides que de bases. Les cellules des
tubules rénaux peuvent augmenter le pH du sang de trois manières:
a) en sécrétant des ions hydrogène (H+) dans le filtrat, ce qui débarrasse le sang de l'acide et
acidifie l'urine,
b) en réabsorbant les ions HCO3- filtrés, qui constituent le principal tampon de H+ dans les
liquides extracellulaires, et
23
c) en produisant de nouveaux ions HCO3-, pour augmenter le tamponnage des ions H+ dans
le sang. Il est étonnant de constater qu'un processus, la sécrétion d'ions H+ par les cellules
épithéliales tubulaires, assure également la réabsorption des ions HCO3- filtrés et la production
de nouveaux ions HCO3-. Voici comment cela se produit :
La sécrétion des ions H+ s'effectue dans les cellules épithéliales des tubules contournés
proximaux et des tubules collecteurs. Elle commence quand une certaine quantité de gaz
carbonique (CO2) diffuse du sang péritubulaire ou du liquide tubulaire dans les cellules
épithéliales ou est produite dans les cellules épithéliales par des réactions métaboliques (figure
17a). Ici, en présence de l'enzyme anhydrase carbonique (AC), le gaz carbonique (CO2) s'unit à
l'eau (H20) pour former de l'acide carbonique (H2CO3). Le H2CO3 se dissocie alors en ions
hydrogène (H+) et en ions bicarbonate (HCO3-), et les ions H+ sont sécrétés dans le liquide
tubulaire (filtrat).
Dans le tubule contourné proximal, la sécrétion des ions H+ est effectuée par les antiporteurs
Na+IH+. Comme les symporteurs du TCP, ces antiporteurs dépendent des pompes à sodium
pour maintenir la concentration en ions Na+ du cytosol à un niveau peu élevé; ils constituent par
conséquent des processus de transport actif secondaire.
La sécrétion d'ions H+ se caractérise également par le fait que les ions HCO3-, formés au cours
de la dissociation de H2CO3 à l'intérieur des cellules tubulaires, peuvent diffuser dans le sang
des capillaires péritubulaires. Pour chaque ion H+ sécrété, un ion HCO3- est retourné au sang.
Afin de comprendre le fonctionnement de ce processus, voyons la destinée d'un ion H+.
Dans le TCP, la plupart des ions hydrogène sécrétés dans le liquide tubulaire s'unissent aux ions
HCO3- filtrés pour former du H2CO3 qui, à son tour, se dissocie en CO2 et en H20 (figure
17b). Le CO2 diffuse dans les cellules tubulaires' où il peut s'unir à l'eau pour produire des ions
H+ et HCO3-. À mesure que les ions H+ sont sécrétés dans le liquide tubulaire, les ions HCO3sont réabsorbés dans le sang en même temps que les ions Na+. Ainsi, lorsque les ions H+
réagissent avec les ions HCO3-, le résultat global de la sécrétion de H+ est la réabsorption de
Na+ et de HCO3-.
24
Dans les tubules collecteurs, la situation est quelque peu différente. Les cellules intercalaires
sécrètent des ions H+ par transport actif primaire. La pompe à hydrogène utilise elle-même de
l'ATP (figure 17c) et peut déplacer des ions H+ contre un gradient de concentration de 1 000
fois. L'urine peut donc être jusqu'à 1 000 fois plus acide que le sang. À l'intérieur de la cellule
intercalaire, les ions HCO3- qui restent après la dissociation de H2CO3 traversent les
membranes basolatérales à l'aide d'antiporteurs HCO3-Cl-. Les ions HCO3- qui pénètrent dans
le sang de cette façon sont de nouveaux (non filtrés) HCO3-. Pour cette raison, le sang qui sort
du rein par la veine rénale peut contenir un plus grand nombre d'ions HCO3- que le sang qui
pénètre dans l'artère rénale.
Certains ions H+ sécrétés dans le tubule collecteur sont tamponnés. À ce stade, la plupart des
ions HCO3- filtrés ont été réabsorbés, aussi il n'en reste guère dans la lumière tubulaire pour
s'unir aux ions H+ sécrétés. Deux autres tampons, cependant, sont disponibles et peuvent s'unir
aux ions H+ : le NH3 (ammoniac) et l'ion HPO42- (phosphate). Les ions hydrogène s'unissent à
NH3 pour former les ions NH4+ (ions ammonium) et aux ions HPO42- (monohydrogénophosphate) pour former les ions H2PO4- (dihydrogénophosphate) (figure 17c). Ces substances
ionisées ne peuvent pas diffuser de nouveau dans les cellules tubulaires et sont donc excrétées
dans l'urine.
II-3-c) La sécrétion de NH3 et de NH4+
L'ammoniac (NH3) est un déchet toxique provenant de la désamination des acides aminés par
les cellules du foie. Le foie transforme une grande partie de l'ammoniac en un composé moins
toxique appelé urée. L'urée et l'ammoniac entrent tous deux dans la composition du liquide
tubulaire et sont par la suite expulsés de l'organisme. Les cellules des tubules contournés
proximaux peuvent également produire de l'ammoniac en désaminant les acides aminés. Ils
génèrent ainsi des ions HCO3-. À un pH de 7,4, la plus grande partie de l'ammoniac s'unit à des
ions H+ pour former des ions ammonium (NH4+). Étant donné que les ions ammonium ne sont
25
pas liposolubles, ils ont besoin d'un transporteur pour quitter leur cellule originale du tubule
proximal. Ils sont sécrétés dans le filtrat par des antiporteurs Na+/NH4+.
La production d'ammoniac dans les tubules contournés proximaux dépend du pH sanguin. Elle
augmente en acidose (pH sanguin inférieur à 7,35), et l'augmentation du nombre d'ions HCO3qui en découle contribue à corriger la condition acide. D'autre part, la formation d'ammoniac
diminue en alcalose (pH sanguin supérieur à 7,45). Le tableau II résume les fonctions de
filtration, réabsorption et sécrétion des néphrons.
III- L'EVALUTION DE LA FONCTION
RENALE
Plusieurs tests de dépistage peuvent fournir des renseignements sur la fonction des reins. L'un
d'eux est le test de l'azote uréique du sang; il mesure le taux d'azote sanguin associé à l'urée.
Lorsque le taux de filtration glomérulaire diminue fortement, comme cela peut survenir en cas
de maladie des reins ou d’obstruction des voies urinaires, le taux d’azote uréique du sang
grimpe en flèche. Un moyen de traiter les patients souffrant d’une telle affection consiste à
diminuer au maximum la quantité de protéines dans leur régime alimentaire, ce qui permet de
réduire le taux de formation de l’urée.
Un autre test souvent utilisé pour évaluer la fonction des reins souffrant d’une telle affection
est la mesure de la créatinine plasmatique. La créatinine est le produit final du catabolisme de
la créatine phosphate dans les muscles squelettiques. En règle générale, sa quantité dans le sang
est stable. Lorsque le niveau de créatine s’élève au-dessus de 1,5 mg/dl, cela indique un mauvais
fonctionnement des reins.
26
Plus utile encore pour le diagnostic des affections rénales, sont les valeurs de clairance rénale
pour des substances déterminées. La clairance rénale détermine avec quelle efficacité les reins
retire une substance du plasma sanguin. Une clairance rénale élevée indique qu’une substance
donnée est retirée efficacement du sang par les reins pour être acheminée dans l’urine. Une
clairance faible indique le contraire. Par exemple, la clairance du glucose serait égale à zéro,
parce qu’il n’est pas du tout éliminé mais qu’il est, au contraire, retourné au sang par
réabsorption. Dans le traitement par médicaments, la valeur de la clairance contribue à
déterminer la posologie appropriée. Lorsque la clairance est élevée (dans le cas de la pénicilline,
par exemple), la dose doit être également élevée, et le médicament doit être administré à de
courts intervalles.
En règle générale, la clairance est exprimée en millilitres par minute et est calculée à partir de
l'équation suivante.
Clairance rénale = UV
P
La lettre U représente la concentration de la substance dans l'urine, exprimée en mg/ml ; la lettre
P, la concentration de la même substance dans le plasma ; et la lettre V, le taux de formation de
l'urine exprimé en ml/min.
La clairance d'un soluté dépend de trois processus de base qui se déroulent dans un néphron: la
filtration, la réabsorption et la sécrétion. Lorsqu'une substance est filtrée mais n'est pas sécrétée
et n'est pas du tout réabsorbée, sa clairance équivaut au taux de filtration glomérulaire. En
d'autres termes, toutes les molécules qui traversent le filtre se retrouvent dans l'urine. Cette
situation est presque vraie pour la créatinine: elle traverse facilement le filtre, elle n'est pas
réabsorbée et elle est sécrétée en très petite quantité. La façon la plus simple d'évaluer le taux de
filtration glomérulaire consiste à mesurer la clairance de la créatinine, qui est normalement de
140 ml/min. L'inuline, un polysaccharide, permet de déterminer avec une plus grande précision
encore le taux de filtration glomérulaire parce qu'elle n'est pas du tout réabsorbée ni sécrétée. On
27
peut l'introduire dans le sang par perfusion intraveineuse. La clairance de l'inuline équivaut
au taux de filtration glomérulaire ; elle est habituellement de 125 ml/min.
Il est souvent utile de connaître le débit sanguin assurant la perfusion des reins. Par exemple, un
faible taux de filtration glomérulaire pourrait résulter d'un débit sanguin rénal insuffisant. La
clairance d'une substance non toxique appelée acide para-aminohippurique est la même que le
débit plasmatique rénal. L'acide para-aminohippurique est filtré et est également sécrété de
façon très importante. En conséquence, pratiquement tout l'acide para-aminohippurique qui
pénètre dans les reins avec le plasma du sang artériel a été éliminé au moment où le sang
pénètre dans les veines rénales. Étant donné que l'acide para-aminohippurique n'est pas une
substance que l'on rencontre à l'état naturel dans l'organisme, il doit être injecté par voie
intraveineuse pour que sa clairance puisse être mesurée.
IV - LA PRODUCTION D'URINE DILUEE ET
CONCENTREE
Le taux auquel l'eau est évacuée de l'organisme dépend surtout de l'hormone antidiurétique
(ADH). Comme nous l'avons déjà vu, l'ADH règle la perméabilité à l'eau des cellules
principales des tubules collecteurs (et de la dernière partie des tubules contournés distaux). En
l'absence d' ADH, les tubules sont pratiquement imperméables à l'eau, et l'urine contient un
volume important d'eau. Cependant, en présence d' ADH, les tubules collecteurs deviennent
passablement perméables à l'eau, et celle-ci est réabsorbée dans le sang; l'urine élimine donc une
quantité d'eau moins importante.
IV-1) Le mécanisme de la dilution de l'urine
28
Pour être diluée, l'urine produite par les reins doit contenir une quantité d'eau supérieure à celle
du sang par rapport à la quantité de solutés. Cela se produit lorsque les tubules rénaux
permettent l'élimination d'une quantité accrue d'eau. Les reins produisent une urine diluée de la
façon suivante : Au moment où le filtrat glomérulaire pénètre dans le tubule contourné
proximal, dans le cortex rénal, sa concentration normale est d'environ 300 milliosmoles (mOsm)
par litre (La milliosmole est une unité de mesure de la pression osmotique qui équivaut à un
millième de gramme de la masse (poids) moléculaire d'une substance dans un litre de solution,
divisé par le nombre de particules (ou ions) dans laquelle cette substance se dissocie)
(fig 19). Une milliosmole représente la concentration de particules, principalement le NaCl dans
le filtrat. Elle constitue une mesure des propriétés osmotiques d'une solution. Le filtrât
glomérulaire est iso-osmotique (isotonique) par rapport au plasma. La branche ascendante
épaisse de l'anse de Henlé est passablement imperméable à l'eau, mais elle réabsorbe activement
les ions sodium (Na+), potassium (K+) et chlorure (Cl-) du filtrat. Ces ions passent dans les
cellules de la branche ascendante épaisse, pénètrent ensuite dans le liquide interstitiel (liquide
présent entre les tubules et les capillaires) et, enfin, dans les capillaires. Étant donné que les
ions, mais non les molécules d'eau, quittent le filtrat, la concentration de ces ions dans le filtrat
est réduite à environ 100 mOsm par litre. Le filtrat qui quitte la branche ascendante est donc
plus dilué que le plasma.
À mesure que le filtrat passe dans le tubule contourné distal et le tubule collecteur, d'autres ions
sont réabsorbés, produisant une urine encore plus diluée. En l'absence d' ADH, l'urine peut être
quatre fois plus diluée que le plasma sanguin et le filtrat glomérulaire. Au moment où le filtrat
dilué pénètre dans les conduits papillaires, sa concentration peut être aussi faible que 65 mOsm
à 70 mOsm par litre. Cette urine diluée est hypo-osmotique (hypotonique) par rapport au plasma
sanguin.
IV-2) Le mécanisme de la concentration de l'urine
29
Lorsque l'apport hydrique est faible, les reins doivent continuer d'éliminer les déchets et les ions
excédentaires tout en conservant l'eau. Ce résultat est atteint par une réabsorption accrue d'eau
dans le sang, ce qui produit une urine plus concentrée. Cette urine est hyper-osmotique
(hypertonique) par rapport au plasma sanguin. Si le mécanisme de dilution de l'urine peut se
résumer à la réabsorption d'une plus grande quantité de solutés que d'eau, le processus de
concentration de l'urine est par contre un peu plus complexe.
L'excrétion d'une urine concentrée dépend d'une concentration élevée de solutés dans le liquide
interstitiel de la médulla du rein. À la figure 20a, on remarque que la concentration en solutés du
liquide interstitiel dans les reins passe d'environ 300 mOsm par litre dans le cortex à environ
1200 mOsm par litre dans la médulla interne. Ce gradient de pression osmotique est généré par
les néphrons juxta- médullaires et par la partie du tubule collecteur qui descend profondément
dans la médulla. La formation du gradient osmotique est due à deux facteurs principaux: a) les
différences dans la réabsorption de solutés et d'eau dans différentes parties de l'anse de Henlé et
les tubules collecteurs, et b) le mécanisme à contre-courant qui résulte de la disposition
anatomique des néphrons juxta-médullaires et des vasa recta.
IV-2-a) La réabsorption des solutés et de l'eau
1. L'anse de Henlé. Dans la branche ascendante épaisse de l'anse de Henlé, les symporteurs
Na+-K+-2Cl- réabsorbent ces solutés à partir du filtrat. À mesure qu'ils passent dans le liquide
interstitiel de la médulla externe, les ions se concentrent dans le liquide et sont transportés vers
la médulla interne par le sang qui circule dans les vasa recta (figure 20b).
2. Le tubule collecteur. En présence d' ADH, le tubule collecteur devient perméable à l'eau.
L'eau quitte rapidement le tubule par osmose pour pénétrer dans le liquide interstitiel de la
médulla interne. À la suite de la perte d'eau, l'urée qui reste dans la lumière du tubule collecteur
devient plus concentrée. Elle est donc passivement transportée par diffusion du tubule collecteur
dans le liquide interstitiel de la médulla (figure 20a).
30
3. Le recyclage de l'urée. À cause de l'accumulation de l'urée dans le liquide interstitiel, une
certaine quantité d'urée diffuse dans le filtrat au niveau de la branche descendante et de la
branche ascendante fine de l' anse de Henlé, accroissant ainsi la concentration de l'urée du filtrat
(figure 20a). Lorsque le filtrat avance dans la branche ascendante épaisse, le tubule contourné
distal et la partie corticale du tubule collecteur, l'urée reste dans le filtrat parce que ces parties du
néphron sont pratiquement imperméables à l'urée. L'eau continue de sortir du tubule collecteur
par osmose parce que l'ADH est présente. Ce mouvement de l'eau accroît davantage la concentration de l'urée dans le tubule collecteur, et une plus grande quantité d'urée diffuse dans le
liquide interstitiel de la médulla interne, et le cycle se répète. Donc, en présence d' ADH, la
réabsorption d'eau à partir du tubule collecteur favorise l'accumulation de l'urée dans le liquide
interstitiel de la médulla.
IV-2-b) Le mécanisme à contre-courant
Le second facteur qui maintient une forte concentration de solutés (sodium, chlorure et urée)
dans la médulla est le mécanisme à contre-courant, qui dépend de la disposition anatomique
des néphrons juxta-médullaires et des vasa recta.
Si l'on examine la figure 20a, on remarque que la branche descendante de l'anse de Henlé
transporte le filtrat vers le bas depuis le cortex jusqu'à la médulla. La branche ascendante de
l’anse de Henlé transporte le filtrat vers le haut, de la médulla au cortex. On obtient donc une
situation dans laquelle le liquide d'un tube circule parallèlement et en direction opposée (contre)
au liquide d'un autre tube. C'est la circulation à contre-courant.
La branche descendante est relativement perméable à l'eau et relativement imperméable aux
solutés. Puisque le liquide interstitiel à l'extérieur de la branche descendante est plus concentré
que le filtrat circulant à l'intérieur, l'eau quitte la branche descendante par osmose. Ce
mouvement d'eau entraîne l'augmentation de la concentration du filtrat. À mesure que le filtrat
descend dans la branche descendante, une plus grande quantité d'eau quitte cette dernière par
31
osmose, et la concentration du filtrat augmente davantage. En fait, lorsque le filtrat traverse la
partie en épingle à cheveux de l'anse, sa concentration est de 1 200 mOsm par litre.
Comme nous l'avons vu précédemment, la branche ascendante est relativement imperméable à
l'eau, mais les ions Na+, K+ et Cl- sont transportés du filtrat jusqu' au liquide interstitiel de la
médulla. Quand le filtrat remonte dans la branche ascendante et que les ions sont évacués, la
concentration du filtrat diminue progressivement. Près du cortex, la concentration est réduite à
100 mOsm par litre, concentration inférieure à celle du plasma. L'effet net global de la
circulation à contre-courant est une augmentation progressive de la concentration du filtrat
lorsqu'il descend dans la branche descendante, et une dilution progressive lorsqu'il monte dans
la branche ascendante. Par ailleurs, les ions Na+ et Cl- et l'urée constituent un gradient
osmotique dans le liquide interstitiel de la médulla.
L'excrétion d'urine concentrée dépend de la présence d'ADH. En présence d'ADH, l'eau
passe rapidement des cellules des tubules collecteurs au liquide interstitiel. Ce mouvement de
l'eau entraîne une augmentation progressive de la concentration des solutés dans l'urine en
formation. L'urine excrétée est donc concentrée, c'est-à-dire qu'elle possède une forte quantité
de solutés et peu d'eau. La concentration de l'urine peut être quatre fois plus importante (jusqu'à
1 200 mOsm par litre) que celle du plasma sanguin et du filtrat glomérulaire (300 mOsm par
litre).
Si l'on observe la figure 20b, on remarque que les vasa recta sont aussi formés d'une partie
descendante et d'une partie ascendante parallèles l'une à l'autre. Les divers solutés restent
concentrés dans la médulla, à cause de la position des parties ascendante et descendante du vasa
recta. En même temps que le filtrat circule dans des directions opposées dans l'anse de Henlé, le
sang fait de même au niveau des parties ascendante et descendante du vasa recta. Ici encore, il
s'agit d'une circulation à contre-courant. Elle empêche que les solutés (ions et urée) qui se sont
accumulés dans le liquide interstitiel de la médulla ne soient emportés. Quelle en est la raison ?
La concentration en solutés du sang dans les vasa recta est d'environ 300 mOsm par litre.
Lorsque le sang circule dans la partie descendante en direction de la médulla, où la
32
concentration du liquide interstitiel augmente de plus en plus, le NaCl et l'urée diffusent dans le
sang. À mesure que la concentration du sang augmente, ce dernier circule dans la partie
ascendante des vasa recta, où la concentration du liquide interstitiel diminue graduellement. Il
en résulte que les ions et l'urée diffusent du sang au liquide interstitiel, de sorte que la
concentration des solutés du sang qui quitte les vasa recta est légèrement supérieure à celle du
sang qui y pénètre. Ainsi, le sang qui circule au niveau des vasa recta ne retire qu'une très faible
quantité de solutés. En outre, la circulation sanguine au niveau des vasa recta est très lente, ce
qui contribue à prévenir le retrait des solutés de la médulla.
V- LA THERAPIE PAR HEMODIALYSE
Lorsque les reins sont lésés par une maladie ou une blessure à un point tel qu'ils ne sont plus en
mesure d'excréter les déchets azotés et de régler le pH et les concentrations des électrolytes et de
l' eau du plasma, le sang doit être épuré par un système artificiel. Une telle méthode d'épuration
du sang est appelée hémodialyse. La dialyse signifie l'emploi d'une membrane semi-perméable
pour séparer les grosses particules des petites particules. L'un des systèmes les plus connus
servant à la dialyse est le rein artificiel (figure 21). Un tube relie ce système à l'artère radiale du
patient. Le sang du patient circule dans une tubulure, faite d'une membrane semi-perméable
(membrane à dialyse), à l'extérieur du corps. À mesure que le sang s'écoule dans la tubulure, les
déchets du sang passent dans la solution de dialyse, ou dialysat, qui entoure la membrane à
dialyse. Par ailleurs, si l'on ajoute des nutriments à la solution, ils peuvent passer du dialysat au
sang. L'on remplace continuellement le dialysat pour maintenir des gradients de concentration
favorables entre la solution et le sang. Après avoir traversé la tubulure à dialyse, le sang retourne
dans l'organisme. Le système ne contient environ que 500 ml de sang à la fois. Cette perte
temporaire de volume sanguin dans l'organisme est facilement compensée par la vasoconstriction
et l'augmentation du débit cardiaque. En retirant les déchets du sang, la membrane à dialyse
33
remplit l'une des fonctions du rein. En règle générale, l'hémodialyse est pratiquée trois fois par
semaine et chaque séance dure plusieurs heures.
Le rein artificiel comporte toutefois de sérieux inconvénients. Les cellules sanguines peuvent être
endommagées et l'on doit ajouter des anticoagulants au sang durant la dialyse, ce qui peut
entraîner des hémorragies. En outre, ce processus est très long, car l'épuration du sang s'effectue
très lentement.
La dialyse péritonéale continue ambulatoire rend l'hémodialyse plus pratique et plus rapide pour
de nombreux patients, parce qu'elle peut être effectuée à la maison ou sur les lieux de travail.
Dans cette dialyse, le péritoine fait fonction de membrane de dialyse. Puisque le péritoine est une
membrane semi-perméable, il permet le transfert rapide des substances dans les deux directions.
On place une sonde dans la cavité péritonéale du patient et on la relie à une réserve de dialysat.
La force de gravité fait en sorte que la solution passe de son contenant de plastique à la cavité
péritonéale. Lorsque le processus est terminé, le dialysat est acheminé de la cavité au contenant
de plastique et est ensuite jeté. Même si ce processus est plus commode que l'hémodialyse, le
risque d'infection est plus élevé à cause de la sonde à demeure.
VI- LES URETERES
Lorsque l'urine est formée par les néphrons et qu'elle a traversé les tubules collecteurs, elle
s'écoule dans les conduits papillaires et se déverse dans les calices entourant les papilles rénales.
Les petits calices s'unissent pour former les grands calices, qui s'unissent à leur tour pour former
le bassinet. Du bassinet, l'urine passe ensuite dans les uretères qui l'amènent à la vessie par leurs
contractions péristaltiques. Enfin, depuis la vessie, l'urine est évacuée hors de l'organisme par
l'urètre.
L'urine qui se déverse dans un calice ne se modifie guère durant le reste du trajet qu'elle effectue
dans l'organisme. Les quelques bactéries présentes peuvent se multiplier et certaines cellules
épithéliales mortes peuvent se détacher des parois du reste du système urinaire.
34
VI-1) La structure
Il y a deux uretères, un pour chaque rein. Chaque uretère, d'une longueur variant de 25 à 30 cm
est un prolongement du bassinet rénal qui s'étend jusqu'à la vessie (figure 22). Le diamètre des
épaisses parois des uretères va en s'accroissant vers la partie inférieure, mais il atteint moins de
1,7 cm à leur point le plus large. Tout comme les reins, les uretères sont des organes
rétropéritonéaux. Ils pénètrent dans la vessie, à l'arrière de celle-ci.
Les orifices des uretères dans la vessie sont dépourvus de valvules anatomiques, mais ils
possèdent une valvule fonctionnelle assez efficace. Les uretères passent obliquement à travers la
paroi de la vessie. À mesure que la vessie se remplit d'urine, la pression à l'intérieur de celle-ci
comprime les orifices des uretères et empêche que l'urine ne reflue dans ceux-ci. Lorsque cette
valvule physiologique ne fonctionne pas, une cystite (inflammation de la vessie) peut dégénérer
en infection rénale.
VI-2 L'histologie
La paroi des uretères est formée de trois tuniques. La tunique interne, ou muqueuse, est une
membrane muqueuse possédant un épithélium transitionnel. Comme la concentration en solutés et
le pH de l'urine sont très différents du milieu interne des cellules qui forment la paroi des
uretères, le mucus sécrété par la muqueuse empêche les cellules d'entrer en contact avec l'urine.
La deuxième tunique, ou tunique moyenne, appelée musculeuse, est formée, sur une bonne partie
de la longueur des uretères, d'une couche interne de tissu musculaire lisse longitudinal et d'une
couche externe de tissu musculaire lisse circulaire. La musculeuse du tiers distal des uretères
contient aussi une couche externe de tissu musculaire longitudinal. La principale fonction de la
musculeuse est le péristaltisme. La troisième tunique, ou tunique externe, est la séreuse, une
couche de tissu conjonctif fibreux. Des prolongements de la séreuse maintiennent les uretères en
place.
35
VI-3 La physiologie
La principale fonction des uretères est le transport de l'urine depuis le bassinet (pelvis rénal)
jusqu'à la vessie. L'urine est transportée vers la vessie principalement par des contractions
péristaltiques des parois musculaires des uretères, mais la pression hydrostatique et la gravité y
contribuent également. Les ondes péristaltiques vont du rein à la vessie et se succèdent à une
fréquence de une à cinq ondes par minute, selon la quantité d'urine formée.
APPLICATION CLINIQUE
LES CALCULS RÉNAUX Parfois, les cristaux de sels présents dans l'urine se solidifient et
forment des pierres insolubles appelées calculs rénaux. Les calculs rénaux peuvent se former
dans n'importe quelle partie des voies urinaires. Parmi les conditions entraînant la formation de
calculs rénaux, mentionnons l'ingestion d'une quantité excessive de calcium, une diminution de
l'apport hydrique, une urine anormalement alcaline ou acide et l'hyperactivité des glandes
parathyroïdes. Les calculs rénaux se composent le plus souvent de cristaux d'oxalate de calcium,
d'acide urique et de cristaux de phosphate de calcium. Lorsque les calculs rénaux obstruent une
ouverture étroite comme celle de l'uretère, par exemple, ils peuvent provoquer une douleur
intolérable. Il faut plusieurs semaines pour se rétablir d'une intervention chirurgicale effectuée
dans le but d'enlever une pierre dans un rein ou un uretère.
Une technique appelée lithotritie par ondes de choc (litho: pierre; terere: broyer) constitue une
solution plus facile. Elle consiste en l'utilisation d'un instrument, le lithotriteur, qui produit des
ondes sonores brèves et de haute intensité à travers un bain-marie ou un coussin rempli d'eau. En
appliquant un millier d'ondes de chocs hydrauliques en 30 à 60 minutes, on pulvérise les calculs
rénaux jusqu'à ce que les fragments soient assez petits pour être évacués avec l'urine. Le temps
nécessaire au rétablissement est réduit au minimum car aucune incision n'est pratiquée, et
l'intervention est beaucoup moins coûteuse.
36
VII LA VESSIE
La vessie est un organe musculaire creux situé à l'arrière du péritoine dans la cavité pelvienne et
derrière la symphyse pubienne (figure 22). Chez l'homme, la vessie se trouve immédiatement en
avant du rectum. Chez la femme, elle est située en avant du vagin et en dessous de l'utérus. C'est
un organe libre, maintenu en place par des replis du péritoine.
La forme de la vessie dépend de la quantité d'urine qu'elle contient. Lorsqu'elle est vide, elle
ressemble à un ballon dégonflé. Elle s'arrondit sous l'effet d'une légère distension. À mesure
qu'elle se remplit, elle prend la forme d'une poire et s'élève dans la cavité abdominale. En règle
générale, la capacité de la vessie est moindre chez la femme parce que l'utérus occupe l'espace
situé juste au-dessus de la vessie.
VII- 1) La structure
Le plancher de la vessie présente une petite région triangulaire, le trigone. Les deux uretères
déversent l'urine dans la vessie aux deux coins postérieurs du trigone, et l'orifice de l'urètre
(orifice urétral interne) se trouve à l'apex (coin antérieur) de ce triangle (figure 23a). Le trigone a
une apparence lisse, parce que sa muqueuse est solidement fixée à la musculeuse.
L'histologie
La paroi de la vessie se compose de trois tuniques (figure 26.23c). La muqueuse, ou tunique
interne, est une membrane muqueuse composée d'un épithélium transitionnel et d'un chorion
sous-jacent (tissu conjonctif). L'épithélium transitionnel est capable de s'étirer; c'est un avantage
important pour un organe soumis à de continuelles variations de volume. La muqueuse présente
aussi des plis (figure 23a). Elle est entourée d'une couche musculaire appelée muscle détrusor (ou
muscle vésical). II se compose de trois feuillets de muscle lisse: un feuillet interne longitudinal,
un feuillet moyen circulaire et un feuillet externe longitudinal. Dans la région entourant l'orifice
37
de l'urètre, les fibres circulaires forment le sphincter interne de l'urètre. Sous le sphincter interne
se trouve le sphincter externe, formé de muscle squelettique. II représente une modification du
muscle du diaphragme uro-génital. La tunique externe est formée par le péritoine à la face
supérieure de la vessie. Le reste de la vessie comporte une couche de tissu conjonctif fibreux
(séreuse) qui est en continuité avec la même couche au niveau des uretères.
La physiologie .
L'expulsion de l'urine hors de la vessie est appelée miction. Elle est assurée par une association
d'influx nerveux volontaires et involontaires. La capacité moyenne de la vessie est de 700 à 800
ml. Lorsque la quantité d'urine dans la vessie dépasse 200 à 400 ml, les mécanorécepteurs situés
dans sa paroi transmettent des influx nerveux à la région inférieure de la moelle épinière. Ces
influx, par le biais de faisceaux sensitifs en direction du cortex, déclenchent le désir conscient
d'expulser l'urine. Ils provoquent également un réflexe appelé réflexe de miction par le biais d'un
centre situé dans la moelle épinière sacrée. Les influx des fibres parasympathiques en provenance
du centre réflexe de la miction de la moelle épinière vont jusqu' à la paroi de la vessie et au
sphincter interne de l'urètre. Ils provoquent la contraction du muscle détrusor et le relâchement du
sphincter interne de l'urètre. Ensuite, le cortex cérébral permet le relâchement volontaire du
sphincter externe de l'urètre, ce qui provoque la miction. Bien que la vidange de la vessie soit un
acte réflexe, elle peut être déclenchée et interrompue volontairement grâce au contrôle du
sphincter externe de l'urètre et de certains muscles du diaphragme uro-génital (pelvien) par le
cortex cérébral.
APPLICATION CLINIQUE : L 'INCONTINENCE ET LA RÉTENTION
On appelle incontinence la perte du contrôle volontaire de la miction. Chez les enfants âgés de
deux ans, ou moins, l'incontinence est normale, car les neurones relies au sphincter externe ne
sont pas complètement développés. Les nourrissons urinent chaque fois qu'un réflexe est
déclenché par la distension suffisante de la vessie. La miction involontaire, chez l'adulte, peut se
38
produire par suite d'une perte de conscience, d'une blessure aux nerfs rachidiens qui contrôlent
l'activité de la vessie, d'une irritation due à la présence de constituants anormaux dans l'urine,
d'une maladie de la vessie, de lésions du sphincter externe, ou d'une incapacité du muscle détrusor
de se relâcher à cause de stress émotif. La rétention, ou incapacité d'évacuer l'urine complètement ou normalement, est parfois causée par l'obstruction de l'urètre ou du col de la vessie, par
des contractions nerveuses de l'urètre ou par la perte de la sensation d'uriner.
L'URETRE
L'urètre est un petit tube qui part du plancher de la vessie et qui débouche à l'extérieur de
l'organisme (figure 22). Chez la femme, il est situé directement derrière la symphyse pubienne et
en avant de la paroi antérieure du vagin. Lorsqu' il n'est pas dilaté, son diamètre mesure environ 6
mm et sa longueur, est d'environ 3,8 cm. L'urètre de la femme est en position oblique, et se dirige
vers le bas et vers l'avant. L'orifice de l'urètre qui donne sur l'extérieur, le méat urétral externe, est
situé entre le clitoris et l'orifice vaginal.
Chez l'homme, l'urètre mesure environ 20 cm de longueur. Situé immédiatement sous la vessie,
l'urètre traverse verticalement la prostate (urètre prostatique), pénètre ensuite dans le diaphragme
uro-génital (urètre membraneux) puis dans le pénis (urètre spongieux), et longe le corps de ce
dernier en s'incurvant (figures 23 et 24).
L'histologie
Chez la femme, la paroi de l'urètre se compose de trois tuniques: une tunique muqueuse interne;
une fine tunique moyenne, composée de tissu spongieux renfermant un plexus veineux, et une
tunique musculaire externe qui est le prolongement de celle de la vessie et qui est formée de
fibres musculaires lisses disposées de façon circulaire. La muqueuse est habituellement tapissée
d'un épithélium transitionnel près de la vessie. Le reste est composé d'un épithélium pavimenteux stratifié qui comporte des régions d'épithélium cylindrique stratifié ou pseudostratifié.
39
Chez l'homme, l'urètre se compose de deux tuniques : une membrane muqueuse interne et un
tissu sous-muqueux externe, qui relie l'urètre aux structures qu'il traverse. La muqueuse varie
dans différentes régions. La muqueuse de l'urètre prostatique est le prolongement de celle de la
vessie et est tapissée d'un épithélium transitionnel. La muqueuse de l'urètre membraneux est
tapissée d'un épithélium pseudostratifié. L'urètre spongieux est tapissé principalement d'un
épithélium pseudostratifié. Près de son orifice externe, il est tapissé d'un épithélium pavimenteux
stratifié. Dans l'urètre spongieux en particulier se trouvent des glandes, appelées glandes urétrales
qui produisent du mucus servant à la lubrification au cours des rap- ports sexuels.
La physiologie
L'urètre est la dernière partie du système urinaire. C'est un passage servant à excréter l'urine hors
de l'organisme. L'urètre de l'homme sert aussi à expulser le liquide reproducteur (sperme) hors de
l'organisme.
L’URINE
Une analyse du volume et des propriétés physiques, chimiques et microscopiques de l'urine,
appelée analyse d'urine, est une excellente source de renseignements sur l'état de l'organisme. On
trouvera les principales caractéristiques physiques de l'urine dans le tableau III.
Chez un adulte normal, le volume d'urine éliminé quotidiennement varie entre 1000 et 2000 ml.
Le volume d'urine est influencé par la pression sanguine, la pression osmotique sanguine, le
régime alimentaire, la température, les diurétiques, l'état mental et l'état de santé général. Une
pression artérielle peu élevée provoque l'intervention du système rénine-angiotensine, qui
augmente la réabsorption de l'eau et des sels dans les tubules rénaux et diminue le volume de
l'urine. Lorsque la pression osmotique du sang diminue, par exemple, lorsqu'on bu une grande
quantité d'eau, la sécrétion d' ADH est inhibée et, par conséquent, l'urine est excrétée en plus
grande quantité. C'est l'inverse qui se produit en cas d'élévation de la pression artérielle et de la
pression osmotique du sang.
40
APPLICATION CLINIQUE : LES DIURÉTIQUES
Les médicaments qui augmentent l'élimination de l'eau hors de l'organisme en accroissant le débit
urinaire sont appelés diurétiques. En règle générale, ils entravent la réabsorption des solutés
filtrés, particulièrement le sodium. La caféine et la théine inhibent la réabsorption du sodium, et
l'éthanol des boissons alcoolisées inhibe la sécrétion d'ADH. Étant donné que les mécanismes de
réabsorption du sodium sont nombreux, il existe une grande variété de médicaments diurétiques.
Ils sont souvent prescrits contre l'insuffisance cardiaque congestive, l'hypertension et l'oedème.
L'une des catégories de diurétiques les plus anciennes est celle qui ralentit la réabsorption de Na+
en inhibant l'anhydrase carbonique dans la bordure en brosse du tubule contourné proximal. Un
exemple d'inhibiteur de l'anhydrase carbonique est l'acétazolamide (Diamox). On l'utilise rarement de nos jours à cause de la perte de l'ion HCO3- filtré dans l'urine qu'elle entraîne. Les
diurétiques les plus puissants sont les diurétiques dits de 1'«anse», tels que le furosémide (Lasix).
Ils inhibent sélectivement les symporteurs Na++ K+-2CI- dans la branche ascendante épaisse de
l'anse de Henlé. On pense que les diurétiques thiazidiques, tels que le chlorthiazide (Diuril),
inhibent le symporteur Na+-CI- dans le tubule contourné distal. La plupart des médicaments
diurétiques ont comme effet secondaire d'entraîner une perte excessive de K+ dans l'urine.
La catégorie de diurétiques qui inhibe l'action de l'aldostérone, telle que la spironolactone
(Aldactone), constitue une exception à cette règle. Ces diurétiques sont appelés diurétiques
d'épargne potassique. Ils favorisent une polyurie modérée en ralentissant la réabsorption de Na+
et d'eau dans le tubule collecteur. En même temps, ils diminuent également la perte urinaire de
K+, parce qu'ils inhibent la sécrétion de K+ en échange de la réabsorption de Na+.
La composition chimique
41
L'eau représente environ 95% du volume total de l'urine. Les 5 % restants sont formés de solutés
provenant du métabolisme cellulaire et de sources extérieures, telles que les médicaments. Dans
le tableau IV sont décrits solutés typiques présents dans l'urine.
Les constituants anormaux
Lorsque les processus chimiques de l'organisme ne se déroulent pas de manière efficace, on
trouve parfois des traces de substances qui sont normalement absentes de l'urine ou des
constituants normaux en quantité inhabituelle. On trouvera dans le tableau V, une liste de
plusieurs constituants anormaux de l'urine qui peuvent être détectés à la suite d'une analyse en
laboratoire d'un échantillon d'urine.
VIEILLISSEMENT LE SYSTÈME URINAIRE
L'efficacité des reins diminue au cours des années. Ainsi, à l'âge de 70 ans, l'efficacité du
mécanisme de filtration est réduite de moitié par rapport à celle qui existait à l'âge de 40 ans.
L'incontinence et les infections urinaires sont deux troubles majeurs liés au vieillissement du
système urinaire. Parmi les autres états pathologiques, mentionnons la polyurie (production
excessive d'urine), la nycturie (miction excessive durant la nuit), l'augmentation du nombre de
mictions, la dysurie (miction douloureuse), la rétention d'urine (incapacité d'évacuer l'urine de la
vessie) et l'hématurie (présence de sang dans l'urine). Parmi les modifications et les maladies des
reins, mentionnons les inflammations aiguës et chroniques des reins, et la présence de calculs
rénaux. Étant donné l'altération de l'équilibre hydrique et du mécanisme de la soif, les personnes
âgées sont sujettes à la déshydratation. Par ailleurs, la prostate peut être responsable de divers
troubles des voies urinaires; le cancer de la prostate est la tumeur maligne la plus fréquente chez
les hommes âgés.
42