Neurophysiologie de la vision Unités d’enseignements Tête et Cou Neuro-Physiologie 9 Décembre 2009 Denis CHEMLA Physiologie Université Paris Sud 11 Notions Physiques - longueur d ’onde - lumière réfléchie, absorbée, transmise Sensation et perception - vision des formes - vision des couleurs Les différents types de vision • sensation (stimulation des récepteurs) , perception (interprétation et sélection) • fovéale, maculaire, périphérique • photopique, scotopique, mésopique • couleurs, noir et blanc • particularités, mouvement • de loin, de près • binoculaire, monoculaire Les quatre étapes de la vision 1. projection de l’image sur la rétine 2. transduction du signal lumineux au niveau du photorécepteur 3. traitement de l’information (« ce que l’oeil dit au cortex visuel ») 4. intégration cérébrale : conscience, intégration, autres sens (toucher, audition), représentation (classifier, grouper, interpréter, expérience), pensées, actions Vision • Light translated into mental images • Pupil limits light, lens focuses light • Retinal rods and cones are photoreceptors Figure 10-36: Photoreceptors in the fovea Neurons of the Retina Mqarieb H. Copyright © 2003 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings La lumière visible (1) Rayonnement • direct : source lumineuse • indirect : objet réfléchissant Intensité : quantité de photons Couleur : longueur(s) d ’onde La lumière visible (2) • la lumière visible <=> capables de stimuler les photorécepteurs rétiniens • le spectre visible s’étend de ~ 400 nm à ~ 700 nm (1 nm = 10-9 m) • fréquence = c / ---> 0.5 à 1 peta Hz (1015Hz) • lumière blanche • couleur « expliquée » par une modification de l ’état des électrons dans la matière sous l ’action de la lumière ? • une ---> couleurs monochromatiques • plusieurs ---> couleurs polychromatiques Electromagnetic Spectrum © 2002 John Wiley & Sons, Inc. Théorie trichromatique de la couleur L’apparence visuelle de la couleur est de nature tridimensionnelle. Il suffit de 3 couleurs de base pour décrire la presque totalité des stimuli lumineux (Young-Helmotz 1801). Synthèse additive : addition de lumières colorées dites primaires. Synthèse soustractive : principe d’absorption sélective de la lumière par un matériau en fonction des différentes longueurs d’onde. La perception des couleurs est spectrale, mais aussi intégrative. Pour égaler une couleur, il n’est pas nécessaire de reconstituer sa composition spectrale exacte. 2 stimuli lumineux donnant la même impression colorée sont suffisants. objet sélectif : - absorbe préférentiellement certaines longueurs d ’onde - réfléchit les différentes en proportions différentes de celles de la lumière incidente - objet donnant une sensation colorée, exemples : Objet absorbant totalement le vert et le bleu Objet donnant une sensation visuelle chromatique rouge - au total : "la couleur est issue du mariage de la lumière et de la matière" Simon & Payoux Système des couleurs au quotidien (1) • lumière blanche + prisme ---> arc-en-ciel : 7 par convention (Newton) Violet / Indigo / Bleu / Vert / Jaune / Orange / Rouge « VIBVJOR » • Continuum de couleurs +++ Triangle des couleurs • 3 couleurs primaires : Rouge,Vert, Bleu • 3 couleurs secondaires: Cyan = B + V Magenta = B + R Jaune = V + R RVB (RGB) CMJ (CMY) Synthèse additive : Laboratoi re d’ Informati que et d’Im ageri e Industri ell e R+G=J R+B=M B+G=C R + B + G = W (blanc) 2 couleurs complémentaires produisent du blanc : jaune et bleu, magenta et vert, cyan et rouge. Exemple : J +B=R +B+ G= W -> Triangle des couleurs Pierre Pierre Courte llemont DEA Ima ge et Calculs Pierre Courte Courtellemont llemont ––– DEA DEA Ima Image ge et et Calculs Calculs "trios" de primaires : - bleu 465 nm, vert 520 nm, rouge 650 nm (synthèse additive) - cyan, magenta, jaune, (synthèse soustractive) couleurs particulières : gris; marron critères de choix des primaires : - le mélange de 2 d ’entre-elles ne doit pas reproduire la 3 ième - le mélange des 3, en proportions adéquates, doit être susceptible de supprimer la sensation colorée, doit donner un blanc : Simon & Payoux Synthèse additive : Laboratoi re d’ Informati que et d’Im ageri e Industri ell e R+G=J R+B=M B+G=C R + B + G = W (blanc) 2 couleurs complémentaires produisent du blanc : jaune et bleu, magenta et vert, cyan et rouge. Exemple : J +B=R +B+ G= W -> Triangle des couleurs Pierre Pierre Courte llemont DEA Ima ge et Calculs Pierre Courte Courtellemont llemont ––– DEA DEA Ima Image ge et et Calculs Calculs Système des couleurs au quotidien (2) BLANC mélange additif en proportions variables des 3 couleurs primaires ou de 2 couleurs complémentaires (2 côtés opposés du « triangle des couleurs ») COULEUR • Ecrans (telévision, ordinateurs) mélange additif de lumière : 2 des 3 couleurs primaires (RVB) • Imprimerie, imprimantes (« quadrichromie ») mélange soustractif de colorants CMJN (CMYK); filtrage; absorption. l’impression d ’écran est non WYSIWYG (non « what you see is what you get ») • Autres : TSL (HSL) Synthèse soustractive Absence de couleurs = blanc (si support blanc) J + M + C = Noir Synthèse soustractive Jaune + Magenta = Rouge agenta + Cyan = Bleu-Violet Jaune + Cyan = Vert Synthèse additive : Laboratoi re d’ Informati que et d’Im ageri e Industri ell e R+G=J R+B=M B+G=C R + B + G = W (blanc) 2 couleurs complémentaires produisent du blanc : jaune et bleu, magenta et vert, cyan et rouge. Exemple : J + B= R +B+ G = W -> Triangle des couleurs Pierre Pierre Courte llemont DEA Ima ge et Calculs Pierre Courte Courtellemont llemont ––– DEA DEA Ima Image ge et et Calculs Calculs Perception de la couleur 1- TEINTE (« hue ») couleur donnée (ex bleu, vert etc ...) une même teinte peut traduire des compositions spectrales différentes 2- SATURATION (« saturation ») pureté de la couleur désaturation progressive <=> pureté décroît <=> impression délavé de blanc 3- LUMINANCE ou BRILLANCE (« brightness ») 3.1. intensité du stimulus : brillance énergétique 3.2. intensité de la sensation: luminance visuelle Concept de trivariance visuelle TSL (HSL) toute sensation visuelle ainsi que le stimulus qui l’a occasionnée présentent 3 caractéristiques : teinte=tonalité, saturation=pureté, luminance="intensité" teinte : - sensation ou stimulus d ’une couleur donnée : bleu, vert... - une même teinte peut être de compositions spectrales différentes saturation : - sensation ou stimulus plus ou moins "lavé" de blanc - exemple : ... désaturation progressive : pureté décroît - le blanc est le symbole social de la pureté, c ’est par contre une sensation lumineuse totalement impure et désaturée. Simon & Payoux Autres Traitements des Images Couleur Laboratoi re d’In formati que et d’Im ageri e Industriel l e Pie Pie rre Courtellemont DEA Image et Calculs Pierre rre Courtellemont Court ellemont ––– DEA DEA Image Image et et Calculs Calculs Photorécepteurs (1) Cônes (~ 7 M) vision rétine convergence sur cellule bipolaire sensibilité à la lumière acuité visuelle photopique Bâtonnets (~ 100 M) scotopique détails et couleurs dans une ambiance éclairée noir et blanc dans une ambiance faiblement éclairée centrale ( fovea ) périphérique faible faible forte +++++ forte faible Photorécepteurs (2) Cônes (« cones ») vision photopique détails et couleurs dans une ambiance éclairée vision des mouvements vision des couleurs Bâtonnets (« rods ») scotopique noir et blanc dans une ambiance faiblement éclairée Non Oui Oui Non pigments iodopsines (3 types) adaptation à la lumière rhodopsine (1 type unique) à l ’obscurité Pigments visuels • Rétinal Synthétisé à partir de la vitamine A • Opsine(s) Protéine(s) membranaire(s) La vision humaine Anatom ie de l' œ il • Distribution des cônes et bâtonnets Angle de l'axe visuel (centre du m acula) Rods and Cones The rods and cones consist of two segments: An outer segment that is closest to the choroid contains the photopigments responsible for detecting light. The outer segment of rods is rod shaped and cone shaped in cones. An inner segment connects to the cell body → inner fibre → synaptic terminal → synapses with a bipolar cell. * Cones are concentrated in the fovea. Rods tend to be located in the periphery around the fovea. Visual Pathways Bipolar neurons are now depolarised and release neurotransmitter onto ganglion neurons. If threshold is reached, the axons of the ganglion cells propagate action potentials which travel in the optic nerve Cellules ganglionnaires (output rétinien) Cellules ganglionnaires P (ou cellules X) se projettent sur les lames Parvocellulaires du corps géniculé input venant de un seul cônes (fovea) ou de quelques s (macula) cônes détection des Particularités Cellules ganglionnaires M (ou cellules Y) se projettent sur les lames Magnocellulaires du corps géniculé input venant de nombreux bâtonnets (rétine périphérique) détection du mouvement Cellules K négligées chez les primates (absentes et/ou très difficiles à stimuler) Théories de la vision des couleurs • Au niveau des Récepteurs Théorie trichromatique de la vision de Young-Helmholtz • Au niveau des cellules ganglionnaires Théorie des mécanismes d ’opposition • Au niveau des voies optiques et des centres Théories complexes et en cours d ’étude Electromagnetic Spectrum © 2002 John Wiley & Sons, Inc. The Young-Helmholtz trichromatic theory: Cônes et vision des couleurs • Théorie trichromatique de la vision de Young-Helmholtz 3 types de cônes bleu (S-short wavelength) vert (M-middle) rouge (L-long) qui absorbent de façon optimale la lumière à des niveaux distincts du spectre (3 opsines différentes) même s’ils se recouvrent (« overlap ») • les cônes ont les trois mais en proportion très différente • Fovea: rouges > verts >>> bleus • Périphérie bleus: >> rouges et verts Cônes et vision des couleurs • Théorie trichromatique de la vision de Young-Helmholtz couleurs ---> 2 ou 3 types de cônes (sécurité, bonne discrimination spectrale) ex: lumière jaune 560 nm stimule les cônes rouges et verts, pas bleus • autres mécanismes (autre mécanisme rétinien, mécanisme cérébral) 12 spectre d ’adsorption des 3 types de cônes et de pigments : - cônes sensibles au bleu (max : 420 nm) = cônes S (Small wavelength), peu nombreux - cônes sensibles au vert (max : 530 nm) = cônes M (Middle wavelength) - cônes "sensibles" au rouge (max : 565 nm dans le jaune, dont l ’absorption se poursuit dans le rouge ) = cônes L (Long wavelength) 0 400 500 600 - courbe d’efficacité lumineuse photopique = somme de ces 3 courbes Simon & Payoux Rétine, cellules ganglionnaires 1. vision des couleurs Théorie des couleurs antagonistes de Hering 3 systèmes antagonistes : rouge/vert; bleu/jaune; noir/blanc Cellules ganglionnaires P : cellules des couleurs antagonistes couleurs spécifiques, champ étroit rouge-vert +++ les cellules en ligne vert sont hors ligne rouge ou les cellules en ligne rouge sont hors ligne vert bleu-jaune (vert + rouge) les cellules en ligne bleu sont hors ligne jaune (vert+rouge) blanc-noir (luminance) profils encore plus complexes The Opponent Process Theory Cells are connected so as to place sensations of: • red in opposition to green • blue in opposition to yellow • black in opposition to white - intervention de 3 mécanismes d ’opposition : Voie achromatique blanc noir Opposition Opposition vert/r ouge bleu/jaune • opposition vert/rouge ( M/L ) ? • opposition bleu/ vert + rouge, c ’est-à dire bleu/jaune (S/M + L) s M L s M L s M L • opposition bleu+vert+rouge /luminance, c’est-à-dire blanc-gris-noir (S+M+L /récepteur de luminance) 2.5. Vision chromatique selon les espèces : la plupart des mammifères sont dichromates (2 types de cônes) certains animaux sont quadri, voire pentachromates (pigeon) Rétine, cellules ganglionnaires 2. vision des formes et du mouvement Cellules ganglionnaires M niveau général d ’intensité, champ large répondent à une vaste bande de venant des 3 types de cônes ne signalent pas de couleur en particulier détection de la forme (robuste même à faible contraste) Transmissions des informations visuelles VERTICALE: Photorécepteurs Cellules ganglionnaires HORIZONTALE: Cellules horizontales et amacrines Traitement de l’information au niveau rétinien Bâtonnets et phototransduction (1) 1-OBSCURITE rhodopsine (opsine + cisrétinal) potentiel de repos = - 40 mV lié à l’influx de Na + = courant d’obscurité ou « dark current » cGMP maintient les canaux Na + ouverts cette dépolarisation induit un relargage permanent (tonique) de neurotransmetteur glutamate ---> cellules bipolaires et cellules horizontales Bâtonnets et phototransduction (2) 2- LUMIERE énergie lumineuse des photons (1 h ---> 1014 hv /sec) ---> absorption de toutes les avec un maximum à 500 nm cis ---> transrétinal qui se sépare de l’opsine (blanchiement de la rhodopsine) activation d’une G-protéine, la transducine stimule la phosphodiestérase cGMP-PDE qui transforme le cGMP en 5’-GMP diminution de la concentration en second messager , le cGMP fermeture des canaux Na + (amplification) HYPERPOLARISATION potentiel récepteur - 70 mV diminution du relargage de glutamate par ailleurs: ---> cisrétinal (couche pigmentaire +++) ---> rhodopsine Traitement du stimulus visuel (1) Lumière ---> hyperpolarisation du récepteur (bâtonnet) ---> ......... ---> P.A. (dépolarisation) de la cellule ganglionnaire !!! conclusion : il existe entre le récepteur et la cellule ganglionnaire au moins un neurone inhibiteur dont l ’action inhibitrice a été levée par le glutamate Expériences de Kuffler : • 2 types de cellules ganglionnaires (G) centre ON (dépolarisées par la lumière) centre OFF (dépolarisées par la baisse de lumière) • inhibition latérale : centre-ON périphérie OFF et l’inverse (interactions liées aux cellules horizontales et aux cellules amacrines) Traitement du stimulus visuel (2) De la même façon, cellules bipolaires OFF (hyperpolarisantes) cellules bipolaires ON (dépolarisantes) Le même neurotransmetteur (GLU) doit donc avoir des effets opposés ! • il est stimulateur sur les cellules OFF (il les dépolarise) moins de lumière --> plus de GLU --> stimulation des cellules OFF • il est inhibiteur sur les cellules ON (il les hyperpolarise) lumière --> moins de GLU --> stimulation (desinhibition) des cellules ON Traitement du stimulus visuel (3) organisation centre-périphérie et contraste 1- Organisation centre-périphérie (« center-surround ») • centre ON-périphérie OFF - l’éclairement du centre augmente la fréquence des PA (optimal) - l’éclairement de la périphérie diminue la fréquence des PA (optimal) - l’éclairement de l ’ensemble augmente un peu les PA • centre OFF-périphérie ON - c’est l’inverse 2- Intérêt : augmenter le contraste • le même cercle gris apparaîtra plus sobre sur une page blanche et plus clair sur une page sombre • centre ON augmente à l ’obscurité ---> réduction du contraste (et de l ’acuité visuelle) Nerf optique 1. Pair et symétrique 2. Formé par les axones des cellules ganglionnaires (G) 3. Ces axones ont une gaine de myéline en quittant la papille optique (glie centrale : astrocytes, oligodendrocytes; pas de c. de Schwann ! ) 4. Le nerf optique est revêtu par des méninges (expansion de l ’espace sous-arachnoïdien) 5. Emerge du globe oculaire près de son son pôle postérieur 6. Traverse successivement la cavité orbitaire et le canal optique 7. Se termine à l ’un des angles antéro-latéraux du chiasma optique Chiasma optique 1. Anatomie-topographie 2. Reçoit les nerfs optiques par ses angles antérieurs 3. Emet les bandelettes optiques par ses angles postérieurs. 4. Les fibres nerveuses en provenance des deux hémirétines temporales gagnent les bandelettes homolatérales 5. Les fibres nerveuses en provenance des deux hémirétines nasales croisent la ligne médiane et gagnent les bandelettes controlatérales 6. Le faisceau maculaire comporte à la fois des fibres directes et croisées Ex: bandelette optique droite 1. Toutes les fibres issues du champ temporal de la rétine droite 2. Toutes les fibres issues du champ nasal de la rétine gauche 1+2 ---> partie gauche (« controlatérale ») du champ visuel. 3. Des fibres issues de la zone maculaire droite et gauche 4. Des fibres pupillaires issues des rétines droite et gauche. Se détachent et gagnent la région prétectale (voie du réflexe photomoteur) 5. Terminaison • racine latérale (90%) ---> corps géniculé latéral du thalamus • racine médiale (10%) ---> voie extragéniculée Figure 13.18 Racine médiale 1. 10% des fibres du nerf otpique (voie extragéniculée) 2. Pénètre latéralement dans le mésencéphale. 3. Plusieurs fonctions • balayage visuel (colliculus supérieur) • cortex visuel d ’association • fibres du réflexe pupillaire (noyau prétectal) • veille (réticulée); autres (noyaux suprachiasmatiques, hypothalamus, horloges biol.) Racine latérale 1. 90% des fibres du nerf optique 2. Se termine sur le corps géniculé latéral du thalamus Collicules supérieurs (2 tubercules quadrijumeaux antérieurs) • couches superficielles (inputs visuels) et couches profondes (visuels, somato-sensitifs, auditifs) • inputs : <--- cellules ganglionnaires M (et K) de la rétine nasale controlatérale <--- cortex visuel strié • outputs : noyaux thalamiques • mapping • perception visuelle, localisation • vision colliculaire (chat). Homme ? Rôle dans l ’interaction visionaudition pour localiser les objets et les réponses réflexes d ’orientation Corps geniculé latéral du thalamus 1. Terminaison de la racine latérale du nerf optique (90% des fibres) 2. Six lames cellulaires (3 croisées/3 directes) deux lames profondes (cellules G-M) : 1,2 quatre lames superficielles (cellules G-P) : 3,4,5,6 oeil ipsilatéral : 2,3,5 / oeil controlatéral: 1,4,6 P centre-off : 3,4 / P centre-on5,6 3. Relais thalamiques 4. Inhibitions (GABA) provenant du noyau périgéniculé de la réticulée 5. Reçoit des infos du cortex visuel primaire (axones cortico-géniculés) Radiations optiques (neurone diencéphalo-cortical) 1. Faisceau géniculo-calcarin ou radiations optiques de Gratiolet 2. Corps géniculé latéral ---> cortex visuel primaire 3. Relaient l’information du champ visuel controlatéral (moitié ipsilatérale de chaque rétine) 4. Se dirigent vers le lobe occipital et se divisent en deux groupes 5. Faisceau ventral : part en avant dans le lobe temporal (boucles de Meyer), contourne la corne temporale du ventricule latéral puis repart en arrière et gagne la lèvre inférieure de la scissure calcarine 1/4 rétinien inférieur donc 1/4 CV supérieur 6. Faisceau dorsal : contourne la corne occipitale du ventricule latéral et gagne la lèvre supérieure de la scissure calcarine. 1/4 rétinien supérieur donc 1/4 CV inférieur Cortex visuel primaire ou cortex strié : aire V1 (aire 17 de Brodmann) 1. Aire de projection sensori-visuelle. 2. Terminaison du faisceau géniculo-calcarin (ou radiations optiques) 3. Situé à la face interne du lobe occipital, se projette légèrement sur le versant externe du pôle occipital. 4. Formé par les deux lèvres et le fond de la scissure calcarine 5. « cortex strié » car apparaît comme une mince couche de substance blanche (myéline) ou strie visuelle de Gennari (décrite par l ’étudiant en médecine Francesco Gennari en 1775) au sein de la substance grise . 6. Sa systématisation est une réplique de la systématisation topographique de la rétine ---> « rétine corticale » Cortex visuel associatif ou cortex extrastrié : aires V2-V5 (aires 18 et 19 de Brodmann) 1. Aires de perception et aires reconnaissance (gnosie) 2. Afférences de : l’aire V2: principalement V1(aire 17) certaines projection thalamiques venant du pulvinar 3. Efférences : aire V4 (aire 19 antéromédiale ) ---> aires temporales 20 et 38 : 3 types d ’identifications : formes, visages, couleurs aire V5 (aire 19 antérolatérale ) ---> aire 7 ou cortex pariétal postérieur ---> cortex frontal (oeil): mouvements, décisions, attention Fonction dans la communication Séquences d’évènements suite à un mot lu: – réception du mot lu dans le cortex visuel primaire – interprétation du mot dans la circonvolution angulaire et par la suite dans l’aire de Wernicke – activation des programmes moteurs de l’aire de Broca pour le contrôle de la formation des mots – transmission des signaux au cortex moteur pour le contrôle des muscles de la parole Formation des images • Rôle du cerveau • Comble les manques de l’œil (point aveugle, imprécision périphérique) • Intègre les vues gauche et droite (stéréovision) • Recrée l’information de profondeur • Possède une grande faculté d’adaptation • Effectue la segmentation, la reconnaissance et l’interprétation Profondeur et relief 1- Sur la rétine image 2D ----> perçue en 3-D ! 2- Vision binoculaire champ visuel binoculaire cerveau mouvements de la tête Champ visuel 1- Portion de l ’espace vue par un oeil immobile (tête immobile aussi) 2- Champ total : 2/3 binoculaire ( superposition des champs des 2 yeux) 1/6 croissant monoculaire droit 1/6 croissant monoculaire gauche 3- Tache aveugle ( papille) de chaque oeil compensée par l ’autre 4- La vision est une sensation croisée +++ le champ visuel d ’un côté de l ’axe visuel est reçu par le cortex opposé 5- Les déficits sont décrits en fonction du champ visuel du patient +++ Figure 13. 18 left visual field contralateral right visual field ipsilateral Mouvements oculaires (1) 1- Principe Permettent une vision optimale en plaçant (mouvements rapides) et en maintenant (mouvements lents) l ’image de l ’objet au centre du champ visuel (fovea sur la rétine) 2-Selon le comportement des deux yeux • mouvements conjugués (des 2 yeux dans le même sens) • mouvements en sens opposé : - physiologique : vergence convergence (vision de près) évitent ainsi la diplopie divergence (vision de loin) - pathologique : strabisme (strabisme d ’accompagnement des hypermétropes) Mouvements oculaires (2) 3- Les différents types de mouvement • mouvements en saccades : exploration du champ visuel rapides, conjugués, faible amplitude, très brefs jusqu’à 500m/s !!! La vision n’est donc pas altérée par ce déplacement réflexes ou volontaires • mouvements lents de poursuite oculaire d ’un objet en mouvement lents, conjugués, cible ponctuelle (fovéale) ou large (optocinétique) poursuite saccadée ou poursuite continue • réflexe vestibulo-oculaire lent et coordonné des yeux en sens opposé des mouvements du corps • nystagmus mouvements lents + rapides en sens inverse +++ Mouvements oculaires (3) 4- Mode d ’étude du contrôle de ces mouvements • animal : électrophysiologie, lésions • homme : neuropsychologie, imagerie cérébrale fonctionnelle 5- Contrôle des mouvements : cortex pariétal +++ et • Balayage : centres bulbaires, collicule sup. (automatique), cortex frontal (volontaire) • Poursuite : cortex occipital, labyrinthe, cervelet, collicule sup., réticulée • Compensation : réflexe vestibulo-oculaire de fixation Contrôle musculaire • muscle radiaire de l ’iris dilatateur + • muscle circulaire de l ’iris sphincter P + (via nerf oculomoteur) (antagonisé par atropine = belladone) prétectum ---> N d ’Edinger-Westphal---> gg ciliaire---> • muscles ciliaires contraction ---> décharge des fibres zonulaires ou ligaments suspenseurs ----> cristallin sphérique (accommodation ) P + (via nerf oculomoteur) • oculomotricité Innervation 1- Nerfs oculomoteurs • Moteur oculaire commun (III) : m. oculomoteurs sauf droit ext. et grand oblique atteintes +++ en clinique (ptosis-mydriase aréactive-abduction) • Pathétique (ou trochléaire) (IV) : grand oblique • Moteur oculaire externe (abducens) (VI) : droit externe 2- Système nerveux autonome • Sympathique : dilatateur de la pupille et élévateur de la paupière supérieure (syndrome de Claude Bernard - Horner) • Parasympathique (avec le III) : sphincter de la pupille et muscle ciliaire la mydriase aréactive doit faire rechercher une indication de décompression chirurgicale d’urgence du cerveau +++ 3- Réponses intégrées Réflexe pupillaire à la lumière; accommodations; mouvements complexes