cellule de lieu - Laboratoire Matière et Systèmes Complexes

UNIVERSITÉ OUVERTE 2015-­‐2016 Peut-­‐on comprendre le fonc0onnement du cerveau ? Jean-­‐Pierre Henry Laboratoire Ma1ère et Systèmes Complexes, Université Paris Diderot hAp://www.msc.univ-­‐paris-­‐diderot.fr/~henry/ Résumé du cours précédent •  Pour étudier le mécanisme de la peur, prototype des émo1ons, on s’intéresse au couplage entre un s1mulus douloureux et un s1mulus sonore chez les rongeurs •  Ce couplage s’effectue au niveau de l’amygdale où l’ac1vité des neurones impliqués peut être mesurée; le couplage fait appel à la poten3a3on à long terme •  Chez l’animal, ces circuits sont manipulables •  Les neurones miroir s’ac1vent avec la compréhension de l’ac1on d’un modèle; ils sont à la base des interac1ons sociales, de l’appren1ssage, de l’empathie Résumé du cours précédent •  Les neurones miroir permeAent de partager une émo1on: dégoût, douleur •  Un mécanisme de la lecture a été proposé; il implique une aire de reconnaissance de la forme des mots, située dans le cortex temporal gauche •  CeAe aire se développe avec la capacité de lecture •  La reconnaissance de la forme des nombre se situe dans une aire différente; le sens de la quan1té (numérosité) est localisé dans une autre aire et est présente chez le nourrisson et le poussin Les fonc1ons complexes: La mémoire, la conscience Cours 7 18 février 2016 « Les mémoires » •  On dis1ngue mémoires déclara3ve et procédurale •  La première est consciente; elle concerne des évènements autobiographiques et historiques, et le cogni1f (séman1que) •  La seconde est inconsciente et nécessaire à la vie quo1dienne ( je fais du vélo) •  En fonc1on de la durée, on dis1ngue une mémoire immédiate permeAant le fonc1onnement du cerveau, mémoire de travail à capacité limitée et nécessitant un transfert vers la mémoire à long terme Mémoire et neurologie •  Le cas de HM: un jeune homme avec une épilepsie grave •  Il est opéré en 1953 à l’âge de 27 ans; une par1e importante de l’hippocampe lui est re1rée •  Il a perdu la mémoire déclara3ve à long terme •  Il oublie tout fait après qqes minutes; ne se souvient de rien après 1953 •  Il a toujours ses souvenirs anciens; son intelligence n’est pas affectée •  Il a vécu jusqu’en 2008, à l’âge de 82 ans Ce que nous a appris H.M. •  La mémoire est une fonc1on dis1ncte: HM pouvait encore apprendre en u1lisant la mémoire procédurale. Il n’était pas « idiot » •  Son amnésie portait sur le fonc1onnement de la mémoire à long terme: déclara1ve et épisodique •  Son amnésie épargnait la mémoire à court terme •  L’hippocampe est la structure centrale de la mémoire. L’hippocampe est nécessaire à la consolida1on : passage du court terme au long terme L’hippocampe •  L’ hippocampe est, comme l’amygdale, une structure du lobe temporal interne L’hippocampe des chauffeurs de taxi londoniens •  L’IRM peut servir à mesurer le volume d’une structure cérébrale •  On a comparé le volume de l’hippocampe postérieur de chauffeurs de taxi londoniens •  L’exercice de leur profession nécessite une connaissance parfaite de la carte •  Comparés à ceux de la popula1on, les chauffeurs ont un hippocampe plus développé •  Ces varia1ons sont associées avec l’exercice de la profession Le jaune reflète l’écart des taxis avec les témoins (Maguire et al (2000) Proc Natl Acad Sc US, 97, 4398) La mémoire déclara1ve passe par l’hippocampe •  On enregistre l’ac1vité de neurones de l’hippocampe chez un sujet éveillé observant de courtes séquences vidéo •  Un neurone a une réponse à un seul clip! •  Une fois la vision finie, on demande au sujet de se rappeler librement les séquences et de commenter ses souvenirs •  Quand le sujet se remémore la séquence qui ac1vait le neurone pendant la vision (les Simpson), ceAe même cellule se réac1ve (Gelbard-­‐Sagiv et al (2008) Science, 322, 96) La mémoire à long terme •  Le stockage de la mémoire à long terme est très diffus •  Chez le singe, il y a de nombreuses connec1ons de l’hipocampe vers le cortex frontal •  Chez l’homme, au moment de la réac1va1on des souvenirs, les aires cor3cales impliquées dans la forma1on des souvenirs sont réac1vées •  Le sommeil améliore les performances de la mémoire L’imposi1on d’ondes électriques pendant le sommeil •  Un champ magné1que alterna1f produit un courant dans le cerveau, c’est la s3mula3on magné3que transcrânienne •  L’applica1on de ces champs pendant le sommeil force les ondes lentes à la fréquence de 0,75 Hz •  Ce traitement augmente les performances de sujets tentant de retenir des listes de mots (Marshall et al (2006) Nature, 444, 610) Sommeil, mémoire et hippocampe •  Le sujet doit effectuer une tâche: se souvenir de la disposi1on de pions •  Pendant l’appren1ssage, on diffuse un parfum •  Pendant le sommeil en phase IV, on diffuse la même odeur •  Les performance sont améliorées après le sommeil; pas d’effet pendant REM ou au réveil •  Pendant l’émission des odeurs, l’hippocampe est ac3vé Ac1vités coordonnées et sommeil (1) •  Sur des pa1ents opérés (épilepsie), on enregistre pendant leur sommeil: EEG, EOG, mouvements des yeux; EMG, ac1vité musculaire; par des électrodes intracrâniennes (D), l’EEG profond et des ac1vités neuronales mul1ples •  (F): rouge et bleu: EEG; MUA: mul1ples unit ac1vi1es; noir: ac1vités individuelles (Nir et al (2011) Neuron, 70, 153) Ac1vités coordonnées et sommeil (2) •  Enregistrement réel d’un pa1ent en sommeil profond •  Rouge: Scalp EEG; bleu: EEG profond •  Noir: ac1vité individuelle au niveau d’une électrode •  Les zones grisées marquent les périodes « up », ac1ves •  Certains groupes de neurones (cortex, hippocampe) peuvent se décharger de manière coordonnée •  Pas de coordina1on sur tout le cortex; propaga1on de vagues Sommeil et mémoire •  Pendant la veille, les s1mula1ons sensorielles abou1ssent à l’hippocampe où se façonne la mémoire épisodique •  Durant le sommeil, le cerveau est « off-­‐line ». Les souvenirs accumulés dans l’hippocampe (mémoire de travail) sont transférés vers le cortex frontal, siège de la mémoire à long terme •  Les transferts sont réglés par les ac1vités rythmiques: ondes lentes, cortex frontal; fuseaux, thalamus-­‐cortex; ondula1ons, hippocampe Les posi1ons des messages par rapport aux rythmes sont des marqueurs (Rasch and Born (2013) Physiol Rev,93, 681) Consolida1on et oubli •  Comment s’effectue le tri entre souvenir à consolider et à oublier? •  Une hypothèse propose un marquage différen1el des différentes synapses (synthèse protéique) pendant la veille; celles qui sont renforcées sont marquées en jaune •  Pendant la nuit, affaiblissement général: en dessous d’un seuil, les synapses sont perdues: oubli (Diekelmann & Born (2010) Nature Rev Neurosc, 11, 114) Mémoire et modèles animaux •  Des rats plongés dans une piscine apprennent à retrouver une zone moins profonde où ils ont pied •  CeAe appren1ssage disparaît si l’hippocampe est lésé •  Ces expériences montrent l’existence d‘une mémoire spa3ale impliquant l’hippocampe •  Si l’environnement change, le rat doit ré-­‐apprendre le chemin « Les cellules de lieu » •  Si on enregistre l’ac1vité de neurones de l’hippocampe, on constate qu’un neurone donné ne s’ac1ve que quand la souris est dans une posi1on donnée •  Chacune des images de droite correspond à un neurone; la couleur correspond aux posi1ons de la souris qui allument ce neurone La souris a une carte de son environnement dans son hippocampe: ces neurones sont des cellules de lieu (Figure: Karim Benchenane, ESPCI Disposi1on des neurones de lieu (1) (Dombeck et al (2010) Nature Neurosci, 13, 1433) •  On u1lise un disposi1f de réalité virtuelle pour analyser l’ac1vité de cellules de lieu exprimant une protéine reporter de Ca2+ pendant le déplacement virtuel de la souris dans un couloir Disposi1on des neurones de lieu (2) •  En a, repérage de cellules suivies •  En b, ac1vité en f(t) des cellules repérées avec en bas la posi1on dans le couloir •  Résultats agrandis en c, d, e •  En f, on voit qu’il n’y a pas de représenta3on géographique du couloir dans la disposi3on rela3ve des neurones de lieu Disposi1on des neurones de lieu (2bis) Mémoire spa1ale et hippocampe •  On enregistre l’ac1vité électrique d’un neurone de l’hippocampe pendant son Codage spa1al et temporel de la posi1on déplacement dans un couloir •  Le neurone « s’allume » autour d’une posi1on fixe (rouge, ac1vité max) •  Ce neurone est une cellule de lieu (place cell) et sa zone d’ac1vité, le champ associé •  Un enregistrement extracellulaire montre un rythme à environ 7Hz (rythme théta) du poten1el de repos •  Quand le rat entre dans le champ, l’ac1vité est à un pic du rythme; au centre du champ (maximum de fréquence), l’ac1vité est dans le « trou » de l’onde (précession) (Buzsaki and Draguhn (2004) Science, 304, 1926) Diaposi1ves de Karim Benchenane, ESPCI La mémoire spa1ale est stabilisée pendant le sommeil •  Le rat parcourt une piste en forme de 8 (RUN). On enregistre les ac1vités des neurones de lieu dans le cortex visuel (CTX, RUN) et dans l’hippocampe (HP, RUN) •  Après l’appren1ssage, le rat dort et on fait un enregistrement pendant le sommeil profond (POST). On retrouve les même séquences pour les mêmes neurones de lieu (plus rapides) (Ji and Wilson (2007) Nature Neurosci,10, 100) Des brèves phases de consolida1on arrivent pendant la veille •  La par1e centrale montre l’ac1vité de cellules de lieu pendant une expérience de déplacement linéaire •  Pendant des phases de repos, avant ou après le test, on observe l’ac1va1on directe ou reverse de la même séquence; en général, directe, avant et reverse, après. Ces séquences sont très accélérées. •  Ce phénomène concerne une expérience en cours ou ancienne: mécanisme d’actualisa3on de la mémoire (Carr et al (2011) Nature Neurosci,14, 147) Les cellules de lieu décrivent la trajectoire vers le but en mémoire •  Sur la piste équipée avec 36 puits, seul un con1ent une récompense (chocolat liquide); dans une expérience, celui-­‐ci sera alterna1vement dans un puits au même emplacement puis dans un puits variable •  On enregistre l’ac1vité des cellules de lieu pendant le déplacement et la corréla1on entre les deux permet de décoder une trajectoire imaginée par le rat quand il s’arrête (Pfeiffer et Foster (2013) Nature, 497, 74) Les cellules de lieu décrivent la trajectoire vers le but en mémoire Comment sont connectées les cellules de lieu? •  A gauche, ac1vité d’une cellule de lieu pendant un déplacement 2D: ac1vité: points rouges; noir: trajectoire de la souris •  Les cellules de lieu sont en aval de cellules du cortex entorhinal •  A droite, ac1vité d’une de ces cellules de grille (grid cell), son champ forme une grille qui est un repère pour l’organisa3on des cellules de lieu Les cellules de grille (Buzsaki et Moser (2013) Nature Rev Neurosc, 16, 130) •  En haut, le champ des cellules de grille change: du côté dorsal, le champ est plus restreint; l’échelle des cartes change •  Quand l’environnement change, la carte est conservée; pour retrouver une carte, il suffit d’une rota1on et d’une transla1on •  Chaque cellule de grille a une carte; une cellule de lieu est reliée à plusieurs cellules de grille et elle s’allume quand les nœuds des cartes convergent Cellules de lieu et mémoire •  Quel rapport entre un souvenir et les cellules de lieu? •  On peut associer une s1mula1on sensorielle avec une cellule de lieu (odeur) •  Inversement, un souvenir est souvent associé avec un lieu (et une cellule de lieu) •  La consolida3on des cellules de lieu a un mécanisme iden1que à celui des souvenirs (rôle du sommeil) •  Un changement d’environnement détruit complètement l’organisa1on des cellules de lieu (et affecte peu les cellules de grille): il faut ré-­‐apprendre une nouvelle carte •  L’hippocampe est capable d’établir un grand nombre de cartes et une carte serait associée avec un souvenir (Moser et al (2015) Cold Spring Hb Persp Biol,7) Les cellules de grille chez l’homme •  Des pa1ents sont équipés d’électrodes dans le cortex entorhinal •  On leur présente un paysage de réalité virtuelle •  Ils sont au centre d’un carré et doivent se déplacer pour trouver des objets visibles à courte distance •  Après un appren1ssage, ils doivent se déplacer d’un objet à un autre •  L’image de gauche représente l’ac1vité d’un neurone superposée à la carte de réalité virtuelle •  L’image du centre, l’ac1vité « grille » correspondante (Jacobs et al (2013) Nature Neurosc, 15, 1186) Engrammes: les traces physiques des souvenirs •  Ce sont les modifica1ons stables induites par un appren1ssage, qui sont les substrats des souvenirs •  Ce sont des « réseaux de neurones » pouvant appartenir à plusieurs aires du cerveau •  Leur existence est dévoilée de trois manières: –  Une corréla1on entre une modifica1on d’une popula1on neuronale et l’expression comportementale d’un souvenir –  La démonstra1on que certains neurones sont indispensables à l’expression d’un souvenir (perte de fonc1on) –  L’ac1va1on de certains neurones est suffisante pour produire l’expression comportementale d’un souvenir •  CeAe dernière approche est en plein développement Manipuler les engrammes •  Dans le cours précédent, le réflexe condi1onné de peur associait le choc électrique (US) avec un son (CS), le contexte était aussi important comme CS •  La peur peut être induite par le contexte seul (comme CS) •  Le contexte passe par l’hippocampe (mémoire du lieu) et la peur nait de l’associa1on CS-­‐US dans l’amygdale (Goshen, I (2014) Trends Neurosc, 37, 511) Manipuler les engrammes •  Un protocole consiste à injecter un virus dans une aire déterminée de l’hippocampe •  Le virus va introduire dans une sous-­‐popula1on neuronale une protéine fluorescente et un canal photosensible (ChR2 ou autre) •  Géné1quement, on contrôle la fenêtre de temps où le canal est synthé1sé; cela permet de « marquer » un engramme •  A l’aide de la lumière, on manipule cet engramme (Tonegawa et al (2015) Neuron, 87; 918) Peut-­‐on fabriquer des faux souvenirs? •  Le canal photosensible est mis (virus) dans des cellules de l’hippocampe; il n’est fabriqué qu’en l’absence de la drogue dox (environnement A, cellules rouges) •  Le condi1onnement se fait dans l’environnement B (cellules grises), mais en présence de laser: les cellules rouges sont aussi ac1vées •  On a du « freezing » en environnement A, où il n’y a jamais eu de condi3onnement : le faux souvenir associe US non pas avec le contexte A mais avec B (Ramirez et al (2013) Science, 341, 387) Quelques résultats surprenants •  L’engramme peut être marqué dans le cortex: son ac1va1on par la lumière fige les souris (Cowansage, 2014) •  On condi1onne les souris à la cocaïne et on marque dans l’amygdale l’engramme correspondant, puis on supprime les neurones marqués et on inhibe le comportement (Hsiang, 2014) •  Passage d’un comportement aversif à un comportement aArac1f (ou symétrique) par manipula1on d’engrammes (Redondo, 2014) •  Créa1on d’une préférence de place durant le sommeil (Dela Villéon, 2015) •  Ac1va1on d’un engramme « posi1f » supprime un comportement de type dépressif chez la souris (Ramirez, 2015) Quelques conclusions sur la mémoire •  La mémoire épisodique (consciente) passe par l’hippocampe (mémoire de travail); elle fait appel à la poten3a3on à long terme •  La mémoire à long terme est stockée de manière diffuse, dans le cortex préfrontal •  Le passage de l’une à l’autre (consolida3on) s’effectue pendant les phases de sommeil profond, en u1lisant le marquage des circuits cohérents •  L’étude des cellules spa1ales des rongeurs a ouvert des voies de recherche nouvelles: Prix Nobel 2014 à John O’Keefe, May-­‐BriZ et Edvard Moser •  Un souvenir est stocké dans un engramme et ces en1tés commencent à être manipulées La conscience « l’âme est un rapport à soi » Descartes « l’autre moi-­‐même » Antonio Damasio Le Code de la Conscience, Stanislas Dehaene Odile Jacob, 2014 Comment les neurosciences abordent la « conscience » •  Les neurosciences ont longtemps refusé l’introspec3on, trop subjec1ve, mais c’est l’introspec1on qui nous guide vers la conscience •  Actuellement, l’introspec1on est un élément de compréhension de la conscience •  Une défini1on objec1ve: un état permeZant une réponse (déclara3ve ou comportementale) à une s3mula3on Mais, la communicabilité peut être limitée Etats végéta1fs et conscience (1) •  Dans l’état végéta3f, le pa1ent a des alternances de veille/
sommeil •  Il ne réagit pas à des s1muli externes, il ne communique pas •  Mais, l’IRMf permet la communica1on chez certains pa1ents •  Si on propose à un sujet soit d’imaginer qu’il joue au tennis soit qu’il se déplace dans son appartement, des aires différentes sont ac1vées (Owen et Coleman (2008) Nature Rev Neurosc, 9, 235) Etats végéta1fs et conscience (2) •  Chez certains pa1ents, peu nombreux (ligne 1), ceAe capacité est maintenue •  L’expérimentateur au pied du lit, propose au malade des situa1ons et l’IRMf est similaire à celle de témoins •  On peut alors « converser » en aAribuant à une situa1on la valeur d’un OUI, et à l’autre un NON Communica3on Scans. Mon3 MM et al. N Engl J Med 2010;362:579-­‐589. L’étude expérimentale de la conscience Les paradigmes u1lisés •  Un s1mulus visuel est présenté pendant un temps bref (< 1 sec) •  Avant et après, on présente des écrans sans sens (masques) •  On soustrait un « blanc » fait dans les mêmes condi1ons •  On compare au même s1mulus, sans le masque postérieur (le s1mulus n’est pas perturbé) On analyse 1-­‐ introspec1on: vu/
non vu; 2-­‐ imagerie: IRMf, EEG Sensa1on consciente et inconsciente •  En imagerie fonc1onnelle, les images non perçues sont vues par le cerveau dans les mêmes aires que celles perçues •  En A, percep1on des visages, ligne supérieure, consciente, inférieure inconsciente •  En B, même chose pour les maison La percep3on consciente apparaît comme plus intense Le passage inconscient -­‐> conscient S Dehaene et JP Changeux •  On définit l’inconscient comme un s3mulus « sub-­‐liminal » •  Une image est montrée pendant un temps très court, encadrée d’autres images: le sujet n’a pas conscience de ceAe image •  Pourtant elle laisse une trace détectable en IRMf, au même endroit que l’image consciente (VWFA ) •  L’image consciente allume d’autres aires plus antérieures La conscience est dans ces différences (Dehaene et Changeux (2011) Neuron, 70, 200) Existe-­‐t-­‐il une cogni1on inconsciente? •  Dans l’expérience précédente, les aires de reconnaissance visuelles étaient ac1vées inconsciemment, cogni1on inconsciente? •  Dans ceAe expérience, on demande au sujet de presser un bouton si un chiffre > 5 et un autre si < 5. Le chiffre (non masqué) est précédé d’un autre masqué et sous forme nominale •  On mesure le temps de réponse (RT); si le masqué et la cible sont du même côté de 5 (congruents), la réponse est plus rapide •  Un chiffre non perçu influence une « cogni1on » (Naccache & Dehaene (2001) Cognibon, 80, 215) Peut-­‐on aAeindre une émo1on inconsciemment? •  On présente, de manière masquée ou non, des mots qui ont (ou non) une charge émo1onnelle • L’expérience est faite sur des pa1ents épilep1ques et on enregistre l’ac3vité électrique au niveau de l’amygdale (émo1ons) • On mesure la différence d’ac1vité entre mots menaçants et mots neutres • CeAe différence existe pour les mots non masqués, mais aussi masqués; elle s’exprime à temps longs (Naccache et al (2005) Proc Natl Acad Sc US, 102, 7713) Choix conscient et ac1vité inconsciente •  Nous avons vu (cours 6) qu’il était possible de deviner le choix (addi1on/soustrac1on) d’un sujet au moment de la décision et avant l’ac1on •  Les mêmes auteurs ont préparé un protocole où la décision du début de l’expérience est laissée au sujet et où on examine son ac1vité avant • Il est encore possible de décoder l’inten1on 4s avant que la décision de la prendre soit consciente • L’inten3on est orientée par une ac3vité inconsciente (Soon et al (2013) Proc Natl Acad Sc Us, 110, 6217) L’inconscient peut-­‐il nous mo1ver? •  Une image subliminale influence notre comportement • Quand il voit le thermomètre, le sujet doit serrer une poignée • Selon l’effort fait, il gagne de l’argent (annoncé sur l’écran suivant); la somme est variable •  L ’image subliminale est soit un penny soit une livre • On constate des efforts plus grands avec l’image livre • En différence entre penny et livre, l’aire impliquée est celle, des ganglions de la base (circuit de récompense) (Pessiglione et al (2007) Science, 316, 904) Le passage inconscient -­‐> conscient •  Chez un pa1ent épilep1que, on fait des enregistrements sur neurone unique dans le cortex temporal médian •  Des neurones sont sensibles à une image (world trade center) •  L’image est exposée pendant des temps courts variables, suivie d’un masque •  Quand elle est vue (points bleus), le neurone s’allume •  Il y a une corréla3on entre la percep3on et l’ac3va3on neuronale; l’ac1va1on est retardée et d’une durée supérieure à la s1mula1on (Quiroga et al (2008) Proc Natl Acad Sc US, 105; 3599) Un neurone sensible à Whoopi Goldberg Le passage inconscient -­‐> conscient •  Par une technique de type électroencéphalogramme, on analyse la ciné3que des ac1va1ons consciente et inconsciente par la lecture •  L’ac1va1on dans le cortex frontal est consciente et tardive (Sergent et al (2005) Nat Neurosc,8, 1391) Le passage inconscient -­‐> conscient •  10 pa1ents, 178 électrodes •  Protocole : mots masqués, masque avant et après; mots non masqués, masque seulement avant •  On analyse les signaux électriques associés aux mots masqués ou non en faisant une soustrac1on avec un blanc (Gaillard et al (2009) PLoS Biol, 7, e1000061) •  A gauche: pas de percep1on: l’ac1vité reste locale et s’éteint •  A droite: percep1on, l’ac1vité s’amplifie et se déplace vers l’avant avec un embrasement général Le passage inconscient -­‐> conscient Un modèle (Changeux Dehaene) •  Dans le modèle Global Neuronal Workspace (Espace de Travail Neuronal Global, ETNG), l’ac1va1on des neurones des espaces sensoriels tend à informer le cortex frontal •  Tant qu’un seuil n’est pas franchi, la sensa3on est inconsciente (elle peut être enregistrée dans la mémoire) •  Quand l’allumage se fait, les neurones longs myélinisés transfèrent vers le cortex frontal, qui informe les autres aires sensorielles (réverbéra3on) (Dehaene et Changeux (2011) Neuron, 70, 200) Le passage inconscient -­‐> conscient •  Hypothèse: la conscience est associée avec l’envahissement des cortex préfrontal et pariétal •  L’IRMd met en évidence des fibres longues qui relient les aires sensorielles au cortex frontal, dans les deux sens •  C’est par ces fibres que se ferait l’envahissement (et le retour) au delà d’un « point d’allumage » •  CeAe hypothèse est soutenue par des cas neurologiques Arguments en faveur de ce modèle •  L’étude de la percep1on visuelle (vu/pas vu) en fonc1on du temps entre deux masques montre l’existence d’un seuil (allumage) séparant deux états (Del Cul, 2007) •  Si deux s1muli (visuels ou audi1fs) se succèdent très rapidement, le second peut ne pas apparaître: le passage du second vers l’espace de travail est occupé (Marb, 2012) •  Dans l’expérience de mesure électrique à crâne ouvert, on observe une augmenta1on de la causalité à grande distance entre les ac1vités de paires d’électrodes (Dehaene, 2011) Le passage inconscient -­‐> conscient •  Un autre argument: la perte de conscience durant l’anesthésie est brutale •  Elle est associée avec une diminu1on de l’ac1vité des neurones cor1caux et une diminu1on des ondes de l’électroencéphalogramme; rien de tel au niveau sous-­‐cor1cal, mesuré par des électrodes intracrâniennes profondes (Dehaene et Changeux (2011) Neuron, 70, 200) A-­‐t-­‐on compris la Conscience? •  À vous de vous faire une idée •  Ce qu’il y a de remarquable dans ces travaux, c’est la manière de poser la ques3on: il faut la poser dans des termes qui ouvrent la voie à l’expérience •  À quoi sert la conscience? la sensa1on inconsciente s’adresse à toutes les fonc1ons du cerveau, qui sont capables de travailler sans le contrôle de la conscience •  En meZant en rela3on des fonc3ons très différentes dans l’Espace de Travail Neuronal Global, la conscience permet de trouver des solu1ons plus originales Peut-­‐on comprendre le fonc1onnement du cerveau? •  Beaucoup de données cellulaires et moléculaires ont été acquises et d’autres sont aAendues •  Ces données sont indispensables, mais la compréhension des fonc1ons complexes reste difficile •  Des modèles sont nécessaires pour accéder à l’expérimenta1on •  La peur et la mémoire s’étudient chez le rat, les neurones miroir chez le singe •  Mais la cogni1on est difficile chez le singe, et la conscience!