étude simplifiée d`une dérive génétique : modélisation et

ÉTUDE SIMPLIFIÉE D'UNE DÉRIVE GÉNÉTIQUE :
MODÉLISATION ET MISE EN ŒUVRE AVEC R
(A PARTIR D'UN CAS PROPOSÉ EN PLURI PAR FABRICE LECLERCQ)
CAS CONCRET ET PREMIÈRE MODÉLISATION (MODÈLE A)
L'exemple est tiré du livre "Guide critique de l'évolution", sous la direction de Guillaume Lecointre,
(éditions Belin). Un travail avec les enseignants de biologie doit permettre de préciser la problématique
biologique.
Il s'agit d'étudier l'évolution des espèces d'une population d'escargots, tout au long de plusieurs générations.
On modélise une évolution particulière en partant des hypothèses suivantes :
H1 : La population est isolée (sur un îlot), il n'y a donc pas d'apport extérieur.
H2 : La population de départ est constituée de 6 individus de 6 espèces différentes que l'on appellera au
départ "Blanc", "Bleu", "Rouge", "Jaune", "Vert", "Noir" puis, pour des raisons pratiques de
programmation, "violet", "blue", "red", "yellow", "green", "black".
H3 : À chaque génération, chaque espèce donne naissance à un nombre de petits de 1 à 6, aléatoirement
distribué selon une loi uniforme discrète. L'ensemble de tous ces petits constitue la population initiale
(de départ) de chaque génération.
H4 : À chaque génération, ne survivent que 6 individus choisis au hasard dans la population initiale de la
génération en cours.
H5 : Ces 6 individus se reproduisent selon l'hypothèse H3, les génération se succèdent donc de la même
façon.
L'étude portera sur les 4 aspects suivants :
aspect 1 : Le nombre et le pourcentage de chaque espèce au début de chaque génération, avec une
présentation dynamique.
aspect 2 : L'évolution, au cours des générations, du nombre d'individus de l'espèce qui reste seule au bout
d'un certain nombre de générations.
aspect 3 : La distribution du nombre de générations au bout duquel une espèce se retrouve seule sur l'îlot.
aspect 4 : La distribution des espèces se retrouvant seules au bout d'un certain nombre de générations.
L'utilisation de RStudio (ou Tinn-R en réorganisant les fenêtres de façon appropriée) permet de répéter
directement la même simulation (touches ↑ puis entrée) et d'observer l'effet graphique des variations des
distributions ou des fonctions obtenus à partir des séries simulées (cf. les copies d'écran en dernières pages).
PREMIÈRE MISE EN ŒUVRE DU MODÈLE A, EN LIGNES DE COMMANDES
POUR COMPRENDRE LES FONCTION R UTILISÉES
► Il s'agit d'observer l'évolution de la distribution des effectifs des espèces en début de chaque génération.
# DÉRIVE GÉNÉTIQUE CHEZ LES ESCARGOTS
# LES COMMANDES DE FABRICE LECLERCQ
# Simuler le jet d'un dé (dai)
(dai <- 1:6)
[1] 1 2 3 4 5 6
sample(dai, 1)
[1] 2
sample(dai, 6)
[1] 1 4 3 6 5 2
sample(dai, 6, replace = TRUE)
[1] 6 2 5 5 5 3
Hubert RAYMONDAUD
LEGTA LOUIS GIRAUD
84200 CARPENTRAS
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# Création de l'îlot initial (population parent)
ilot <- c("Blanc", "Bleu", "Rouge", "Jaune", "Vert", "Noir")
table(ilot)
ilot
Blanc Bleu Jaune Noir Rouge Vert
1
1
1
1
1
1
pie(table(ilot))
# La reproduction à la génération 1
(population <- rep(ilot, sample(dai,
[1] "Blanc" "Blanc" "Blanc" "Blanc"
[10] "Rouge" "Rouge" "Rouge" "Jaune"
[19] "Noir" "Noir" "Noir" "Noir"
6, replace = TRUE)))
"Blanc" "Blanc" "Bleu" "Bleu" "Rouge"
"Jaune" "Jaune" "Jaune" "Jaune" "Vert"
"Noir" "Noir"
# Tableau des effectifs de la distribution des espèces au début de la génération 1 :
(tabloEspeces <- table(population))
population
Blanc Bleu Jaune Noir Rouge Vert
6
2
5
6
4
1
# Tableau des fréquences de la distribution des espèces au
# début de la génération 1 :
(tablEspeces <- tabloEspeces / sum(tabloEspeces))
population
Blanc
Bleu
Jaune
Noir
Rouge
Vert
0.250
0.083
0.208
0.250
0.167
0.042
pie(tablEspeces, labels = paste(names(tablEspeces), "\n",
round(tablEspeces, 2)))
# Sur l'îlot la sélection naturelle fait que seuls 6 escargots choisis au
# hasard vont survivre et se reproduire. On aura alors la génération 2
ilot <- sample(population, 6)
[1] "Noir" "Jaune" "Noir" "Blanc" "Rouge" "Blanc"
# Et le cycle recommence, pour aboutir à la génération 2 :
(population <- rep(ilot, sample(dai, 6, replace = TRUE)))
[1] "Noir" "Noir" "Noir" "Noir" "Jaune" "Jaune" "Jaune" "Noir" "Noir"
[10] "Noir" "Blanc" "Blanc" "Blanc" "Blanc" "Blanc" "Blanc" "Rouge" "Rouge"
[19] "Rouge" "Rouge" "Blanc" "Blanc" "Blanc" "Blanc" "Blanc" "Blanc"
(tabloEspeces <- table(population))
population
Blanc Jaune Noir Rouge
12
3
7
4
(tablEspeces <- tabloEspeces / sum(tabloEspeces))
population
Blanc
Jaune
Noir
Rouge
0.4615385 0.1153846 0.2692308 0.1538462
pie(tablEspeces, labels = paste(names(tablEspeces), "\n",
round(tablEspeces, 2)))
Hubert RAYMONDAUD
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DEUXIÈME MISE EN ŒUVRE DU MODÈLE A AVEC UNE FONCTION R PLUS
PRATIQUE À UTILISER
► On fait afficher la successions des tableaux des effectifs des espèces des populations en début de chaque
génération. On fait afficher la succession des graphiques en secteurs des fréquences correspondantes. Une
phrase annonce l'espèce restant seule en fin de dérive, au bout de "gen" générations.
# F. LECLERCQ PROGRAMME 1
DerivEscar1 <- function(){
dai <- 1:6 ; gen <- 1
ilot <- c("white", "blue", "red", "yellow", "green", "black")
while(length(unique(ilot)) > 1){
population <- rep(ilot, sample(dai, 6, replace = TRUE))
ilot <- sample(population, 6)
tablEffEspeces <- table(population)
cat("Génération numéro", gen, "\n")
print(tablEffEspeces)
tablFreqEspeces <- tablEffEspeces / sum(tablEffEspeces)
pie(tablFreqEspeces, labels = paste(names(tablFreqEspeces), "\n",
round(tablFreqEspeces, 2)), col = names(tablEffEspeces),
main = paste("Distribution des espèces dans la \n",
"population initiale de la génération", gen))
Sys.sleep(3)
gen <- gen + 1
}
cat("\nLa dérive génétique a abouti à l'unique espèce :\n",
unique(ilot), "à la génération", gen, "\n\n")
}
> DerivEscar1()
Génération numéro 1
population
black
blue green
red
2
2
2
5
Génération numéro 2
population
black blue
red white
3
10
1
4
Génération numéro 3
population
blue white
5
10
Génération numéro 4
population
blue white
3
18
white yellow
3
1
La dérive génétique a abouti à l'unique espèce :
white à la génération 5
Avec les icônes
de la fenêtre plot, il est
possible de revoir les graphiques en secteur de toutes
les générations représentées dynamiquement.
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TROISIÈME MISE EN ŒUVRE DU MODÈLE A AVEC UNE FONCTION R
► La fonction R réalise un tableau récapitulatif des effectifs de toutes les espèces présentes en début de
génération. Elle fait un graphique en ligne brisée de l'évolution de l'effectif de l'espèce qui reste seule sur
l'îlot.
DerivEscar2 <- function(){
dai <- 1:6 ; gen <- 2
ilot <- c("violet", "blue", "red", "yellow", "green", "black")
PopIlots <- table(rep(ilot, sample(dai, 6, replace = TRUE)))
names(PopIlots) <- c("black", "blue", "green", "red", "violet", "yellow")
while(length(unique(ilot)) > 1){
population <- rep(ilot, sample(dai, 6, replace = TRUE))
ilot <- sample(population, 6)
tablEffEspeces <- table(population)
tab0 <- rep(0, 6)
names(tab0) <- c("black", "blue", "green", "red", "violet", "yellow")
tab0[names(tablEffEspeces)] <- tablEffEspeces
PopIlots <- rbind(PopIlots, tab0)
gen <- gen + 1
}
tab0 <- rep(0, 6)
names(tab0) <- c("black", "blue","green", "red", "violet", "yellow")
tablEffEspeces <- table(ilot)
tab0[names(tablEffEspeces)] <- tablEffEspeces
PopIlots <- rbind(PopIlots, tab0)
rownames(PopIlots) <- paste(rep("generation", gen), 1:gen, sep = "")
# Affichages des graphiques et résultats
cat("\nLa dérive génétique a abouti à l'unique espèce :\n",
unique(ilot), "à la génération", gen, "\n\n")
print(PopIlots)
plot(1:gen, PopIlots[ , unique(ilot)], type = "l", col = unique(ilot),
xlab = "Rang de la génération", ylab = "Effectif de l'espèce restante",
main = paste("Évolution de l'effectif de l'espèce", unique(ilot), "\npendant",
gen, "générations en début de génération"))
}
> DerivEscar2()
La dérive génétique a abouti à l'unique espèce :
red à la génération 12
generation1
generation2
generation3
generation4
generation5
generation6
generation7
generation8
generation9
generation10
generation11
generation12
black blue green red violet yellow
4
6
3
1
4
6
6
4
1
6
6
5
4
0
0
7
8
6
0
0
0 19
6
1
0
0
0 20
8
0
0
0
0
8
7
0
0
0
0 12
6
0
0
0
0 13
9
0
0
0
0 17
5
0
0
0
0 16
7
0
0
0
0 18
1
0
0
0
0
6
0
0
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► Par rapport à DerivEscar2() La fonction R suivante DerivEscar2_1() réalise un graphique
supplémentaire en boites à pattes (boxplot) qui est une façon de résumer graphiquement les distributions
du nombre d'individus en début de génération, par espèce. C'est aussi une bonne illustration de la
"polyvalence" de la fonction grahique plot(...).
DerivEscar2_1 <- function(){
dai <- 1:6 ; gen <- 2
ilot <- c("violet", "blue", "red", "yellow", "green", "black")
PopIlots <- table(rep(ilot, sample(dai, 6, replace = TRUE)))
names(PopIlots) <- c("black", "blue", "green", "red", "violet", "yellow")
while(length(unique(ilot)) > 1){
population <- rep(ilot, sample(dai, 6, replace = TRUE))
ilot <- sample(population, 6)
tablEffEspeces <- table(population)
tab0 <- rep(0, 6)
names(tab0) <- c("black", "blue", "green", "red", "violet", "yellow")
tab0[names(tablEffEspeces)] <- tablEffEspeces
PopIlots <- rbind(PopIlots, tab0)
gen <- gen + 1
}
tab0 <- rep(0, 6)
names(tab0) <- c("black", "blue","green", "red", "violet", "yellow")
tablEffEspeces <- table(ilot)
tab0[names(tablEffEspeces)] <- tablEffEspeces
PopIlots <- rbind(PopIlots, tab0)
rownames(PopIlots) <- paste(rep("generation", gen), 1:gen, sep = "")
# Affichage du tableau des résultats
cat("\nLa dérive génétique a abouti à l'unique espèce :\n",
unique(ilot), "à la génération", gen, "\n\n")
print(PopIlots)
# Représentation graphique en segments de droites
plot(1:gen, PopIlots[ , unique(ilot)], type = "l", col = unique(ilot),
xlab = "Rang de la génération", ylab = "Effectif de l'espèce restante",
main = paste("Évolution de l'effectif de l'espèce", unique(ilot), "\npendant",
gen, "générations en début de génération"))
# Création des variables pour que plot fasse des boxplot, puis réalisation du graphique
# dev.new() # Si on est sous Tinn-R pour une nouvelle fenêtre
# Sous RStudio on peut faire défiler tous les graphiques faits
nLign <- dim(PopIlots)[1] ; nCol <- dim(PopIlots)[2]
y <- PopIlots[, 1] ; for (i in 2:nCol) y <- c(y, PopIlots[, i])
x <- as.factor(
rep(c("black", "blue","green", "red", "violet", "yellow"),
rep(nLign, nCol)))
plot(x, y,
main = paste(
"Distributions* simulées du nombre d'individus",
"\nen début de génération, espèce par espèce",
"\nEspèce restant seule =", unique(ilot)),
xlab = "Espèces", ylab = "Nombre d'individus",
border = levels(x))
}
> DerivEscar2_1()
La dérive génétique a abouti à l'unique espèce :
green à la génération 8
black blue green red violet yellow
generation1
2
3
2
4
6
3
generation2
1
6
4
2
4
2
generation3
0
10
2
6
10
0
generation4
0
0
5 11
1
0
generation5
0
0
2 19
0
0
generation6
0
0
6 15
0
0
generation7
0
0
16
5
0
0
generation8
0
0
6
0
0
0
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► Par rapport à DerivEscar2() La fonction R suivante DerivEscar2_2() réalise deux graphiques
supplémentaires en points et en boites à pattes horizontales.
DerivEscar2_1 <- function(){
dai <- 1:6 ; gen <- 2
especes <- c("black", "blue", "green", "red", "violet", "yellow")
ilot <- especes
PopIlots <- table(rep(ilot, sample(dai, 6, replace = TRUE)))
names(PopIlots) <- especes
while(length(unique(ilot)) > 1){
population <- rep(ilot, sample(dai, 6, replace = TRUE))
ilot <- sample(population, 6)
tablEffEspeces <- table(population)
tab0 <- rep(0, 6)
names(tab0) <- especes
tab0[names(tablEffEspeces)] <- tablEffEspeces
PopIlots <- rbind(PopIlots, tab0)
gen <- gen + 1
}
tab0 <- rep(0, 6)
names(tab0) <- especes
tablEffEspeces <- table(ilot)
tab0[names(tablEffEspeces)] <- tablEffEspeces
PopIlots <- rbind(PopIlots, tab0)
rownames(PopIlots) <- paste(rep("generation", gen), 1:gen, sep = "")
# Affichage du tableau des résultats
cat("\nLa dérive génétique a abouti à l'unique espèce :\n",
unique(ilot), "à la génération", gen, "\n\n",
"Tableau des effectifs des espèces en début de génération\n")
print(PopIlots)
# Représentation graphique en segments de droites
plot(1:gen, PopIlots[ , unique(ilot)], type = "l", col = unique(ilot),
xlab = "Rang de la génération", ylab = "Effectif de l'espèce restante",
main = paste("Évolution de l'effectif de l'espèce", unique(ilot), "\npendant",
gen, "générations en début de génération"))
# Création des variables pour que plot fasse des boxplot, puis réalisation du graphique
nLign <- dim(PopIlots)[1] ; nCol <- dim(PopIlots)[2]
y <- PopIlots[, 1] ; for (i in 2:nCol) y <- c(y, PopIlots[, i])
x <- as.factor(rep(especes, rep(nLign, nCol)))
# Représentation graphique en points, par espèces
plot(y, x,
pch = 19, col = rep(levels(x), each = nLign),
main = paste("Distributions* simulées de l'effectif",
"\nen début de génération, espèce par espèce",
"\nEspèce restant seule =", unique(ilot)),
xlab = "Effectif en debut de génération",
ylab = "Espèce",
yaxt = "n")
axis(side = 2, at = 1:nCol, labels = levels(x))
# Représentation graphique en boites à pattes, par espèces
plot(x, y, horizontal = TRUE,
main = paste(
"Distributions* simulées de l'effectif",
"\nen début de génération, espèce par espèce",
"\nEspèce restant seule =", unique(ilot)),
xlab = "Espèces", ylab = "Nombre d'individus",
border = levels(x))
}
> DerivEscar2_2()
La dérive génétique a abouti à l'unique espèce :
red à la génération 8
Tableau des effectifs des espèces en début de génération
black blue green red violet yellow
generation1
6
4
3
5
2
3
generation2
2
6
4
5
3
1
generation3
0
9
2
5
3
4
generation4
0
11
0
6
0
5
generation5
0
16
0 13
0
0
generation6
0
11
0 13
0
0
generation7
0
2
0 13
0
0
generation8
0
0
0
6
0
0
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LEGTA LOUIS GIRAUD
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QUATRIÈME MISE EN ŒUVRE DU MODÈLE A AVEC UNE FONCTION R
► La fonction R simule une distribution du nombre de générations nécessaires pour aboutir à une espèce
unique. Elle fait un graphique en barres de cette distribution simulée.
DerivEscar3 <- function(nbsim = 2000){
dai <- 1:6 ; SeriGen <- NULL
for(i in 1:nbsim){
gen <- 1
ilot <- c("violet", "blue", "red", "yellow", "green", "black")
while(length(unique(ilot)) > 1){
population <- rep(ilot, sample(dai, 6, replace = TRUE))
ilot <- sample(population, 6)
gen <- gen + 1
}
SeriGen <- c(SeriGen, gen)
}
DistFreqGen <- table(SeriGen) / nbsim
# Affichage des résultats et des graphiques
cat("Tableau d'une distribution* simulée du nombre\n",
"de générations pour arriver à une espèce unique\n")
print(DistFreqGen)
plot(DistFreqGen, xlab = "Nombre de générations", # À comparer avec barplot(...)
ylab = "Fréquences* simulées",
main = paste("Distribution* simulées du nombre de générations\n",
"pour arriver à une seule espèce"))
}
> DerivEscar3()
Tableau d'une distribution*
de générations pour arriver
SeriGen
3
4
5
6
0.0070 0.0415 0.0745 0.0970
10
11
12
13
0.0750 0.0615 0.0535 0.0475
17
18
19
20
0.0235 0.0185 0.0145 0.0125
24
25
26
27
0.0070 0.0055 0.0035 0.0035
31
32
34
35
0.0030 0.0005 0.0025 0.0020
40
41
42
45
0.0010 0.0005 0.0005 0.0005
Hubert RAYMONDAUD
LEGTA LOUIS GIRAUD
84200 CARPENTRAS
simulée du nombre
à une espèce unique
7
0.1090
14
0.0450
21
0.0090
28
0.0040
36
0.0015
52
0.0005
8
0.0965
15
0.0360
22
0.0085
29
0.0010
37
0.0010
9
0.0930
16
0.0250
23
0.0090
30
0.0030
38
0.0015
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CINQUIÈME MISE EN ŒUVRE DU MODÈLE A AVEC UNE FONCTION R
► La fonction R simule, cette fois, une distribution des espèces restant seules au bout de x générations.
DerivEscar4 <- function(nbsim = 2000){
dai <- 1:6 ; SeriEspece <- NULL
for(i in 1:nbsim){
ilot <- c("violet", "blue", "red", "yellow", "green", "black")
while(length(unique(ilot)) > 1){
population <- rep(ilot, sample(dai, 6, replace = TRUE))
ilot <- sample(population, 6)
}
SeriEspece <- c(SeriEspece, unique(ilot))
}
DistFreqEspece <- table(SeriEspece) / nbsim
# Affichage des résultats et des graphiques
cat("Tableau d'une distribution* simulée\n",
"des espèce restant seules au bout de x générations\n")
print(DistFreqEspece)
plot(DistFreqEspece, xlab = "Espèces", # À comparer avec barplot()
ylab = "Fréquences* simulées",
col = c("black", "blue","green", "red", "violet", "yellow"),
main = paste("Distribution* simulée\n",
"des espèces restant seules"))
}
> DerivEscar4()
Tableau d'une distribution*
restant seules au bout de x
SeriEspece
black
blue green
red
0.1780 0.1645 0.1655 0.1655
Hubert RAYMONDAUD
LEGTA LOUIS GIRAUD
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simulées des espèce
générations
violet yellow
0.1605 0.1660
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RÉPÉTER DES SIMULATIONS AVEC RSTUDIO
La simulation est une fonction R. Pour répéter la simulation il suffit donc de rappeler la fonction à l'aide des
touches ↑ puis entrée, autant de fois que l'on veut. Avec RStudio, les fenêtres de travail étant positionnées
automatiquement cela se fait très facilement :
1° Ouvrir le fichier (R_DeriveEscargots.r) contenant les lignes de code de plusieurs simulations et de
plusieurs fonctions.
2° Dans la fenêtre "source", sélectionner les lignes de code de la fonction concernée (par exemple
DerivEscar2()). Si le fichier ne contient que le code d'une seule fonction, il n'est pas nécessaire de
sélectionner les lignes de code. On peut alors directement passer à l'étape suivante.
3° Charger en mémoire les lignes de code sélectionnées en cliquant sur l’icône
. Dans le cas d'une
seule fonction dans le fichier R, cliquer sur
pour charger toute le code de la fonction.
Le nom de la fonction s'affiche dans la fenêtre "Workspace".
4° "Lancer" la fonction en tapant DerivEscar2() dans la fenêtre "console". Les résultats numériques
s'affichent dans la fenêtre "console", les graphiques dans la fenêtre "Plots".
5° Pour relancer la simulation, il suffit, dans la fenêtre "console", de rappeler la fonction
DerivEscar2()avec la touche ↑ puis puis de la lancer en appuyant sur entrée.
On observe les effets dans la fenêtre "graphique". Des exemples avec les fonctions DerivEscar2() et
DerivEscar3() figurent dans les pages suivantes.
► On peut faire défiler, dans la fenêtre "Plot", avec les icônes
, tous les graphiques faits
depuis le début de la session. À utiliser sans modération, par exemple avec les résultats de la fonction
DerivEscar1().
POLYVALENCE DE LA FONCTION PLOT(...)
Il est intéressant d'observer les différents types de graphiques produits par la fonction plot, en fonction de la
nature des variables (objets) utilisé(e)s comme arguments.
Cette fonction peut produire un nuages de points, un ensemble de nuages de points, un diagramme en barres,
en lignes ou en points, une série de boites à pattes, selon que la variable représentée en abscisse est quantitative
ou qualitative (catégorielle).
Un document spécifique présentera ces différents aspects.
Hubert RAYMONDAUD
LEGTA LOUIS GIRAUD
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