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NV3 – Transport et mobilité des éléments minéraux dans la plante
G. Bertoni
G.Bertoni
1
G.Bertoni
2
Le transport et la mobilité des éléments
1. Racine
2. Tige: sève du xylème, sève du phloème
3. Les éléments non mobiles
4. Les éléments mobiles
5. Un système coordonné: exemple de l’azote
G.Bertoni
3
1. le transport dans la racine
Modèle simplifié de la racine
Cellule de
l’épiderme avec
site
d’absorption
Cellule de
l’endoderme
avec cadre
de Caspari
 Solution du
sol - 0.01 MPa
Ca, Fe et Al absorbés par l’extrêmité des racines, dont l’endoderme n’est pas
encore différencié (à relier avec les valeurs données pour l’interception)
Les pompes ioniques entretiennent le gradient de pression osmotique qui
G.Bertoni
recharge la plante en eau, au printemps et chaque
nuit: la poussée racinaire
Cellule du
parenchyme
de la stèle
Sève brute
- 0.03 MPa
4
2. La composition des sèves du xylème (sève brute montante) et du phloème (
sève élaborée ( montante et descendante) en meq / L pour les ions et mmoles / L
pour les molécules organiques d’après Mengel et Kirkby (1987)
Saccharose
acides aminés
Acides organiques
ATP
nitrate
phosphates
potassium
magnésium
chlorures
sulfates
calcium
pH

(Mpa)
Microéléments
Hormones
Xylème
Phloème
0
0
250 - 300
35
15 – 25
0.5
0
7 - 11
60 - 110
9 - 10
10 - 20
<1
0
25 - 30
0.4
15 - 25
3-5
1 - 1.5
3–5
10 - 15
6.5
- 0.03
Fe, Cu, Zn,
Mn, Mo, B
ABA,
cytokinines
.
Mobilité des éléments
↓
Symptômes, Analyses
TDNV2, TDNV3
8.0
- 1.5
x
x
AIA, Gibberellin
cytokinines
G.Bertoni
5
3. Les éléments non mobiles sont ceux dont le transport
dans la plante est:
Un transport xylèmien,
Un transport polarisé, unidirectionnel.
6
Transport de Ca: unidirectionnel, Xylèmien,
78 %

45
Ca
6%
45
Ca
Ca est un élément non
mobile:


Transport uni
directionnel vers la
partie aérienne et
particulièrement vers
les parties qui
transpirent
Non redistribuable,
bloqué dans les tissus et
dans les organes où il a
été apporté
Feuilles,
tige
grain
0
racine
14 % 45 Ca
Zone d’introduction
0
G.Bertoni
7
Quelques facteurs impliqués dans le transport du calcium,
par exemple:

Le jour: transpiration






Déficit d’alimentation en Ca
Excès de K
flux de transpiration vers feuilles adultes détournant le Ca des
organes jeunes
Transpiration excessive
Climat de la serre…
La nuit: poussée racinaire



Réhydratation nocturne insuffisante
Excès de K, climat de la serre…
Mauvaises conditions métaboliques, asphyxie …
G.Bertoni
8
En bleu, flux diurne
xylémien du calcium Ca 2+,
vers les organes qui
transpirent intensément: les
vieilles feuilles et les feuilles
adultes. Le flux nocturne
par la poussée racinaire est
aussi à prendre en compte.
Les fruits transpirent
peu et pourront
manquer de Ca si
l’alimentation
hydrique et calcique
est défectueuse
G.Bertoni
9
Applications: le « Cul noir » de la tomate ou « Blossom end rot », la vitrescence
du melon, le « tip burn » de la fraise
G.Bertoni
10
« Tip burn»
de la fraise
G.Bertoni
11
G.Bertoni
12
Le Bore, non mobile chez le noyer et mobile chez le pommier ( Brown and
Shelp, 1997)
G.Bertoni
13
La carence en un élément non mobile touche principalement les
organes jeunes:

Un élément non ou peu mobile (*),
ne peut pas être récupéré dans les
organes âgés et transporté vers les
organes jeunes. Le manque
s'exprime donc directement sur les
organes jeunes dont la croissance
s'arrête. Les symptômes
apparaissent sur les organes
jeunes.

Les teneurs en éléments peu mobiles
les plus basses sont observées dans
les jeunes feuilles.
*
Éléments pas
totalement immobiles,
présentant une certaine
mobilité
Carence en élément non mobile
(Ca, B, Fe, Zn, S*, Cu*, Mn*, Mo*)
G.Bertoni
14
4. Les éléments mobiles sont ceux dont le transport
dans la plante est:
Un transport xylèmien et phloèmien,
Un transport bi-directionnel,
15
Transport de K: bi-directionnel, xylémien et phloémien
47 %

42
K
12 %
42
K
K est un élément mobile:


Transport bi directionnel
vers la partie aérienne et
vers l’apex de la racine,
Feuilles,
tige
grain
Redistribuable d’un
organe à un autre
21 % 42 K
racine
10 % 42 K
Zone d’introduction
10 % 42 K
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16
La carence en un élément mobile provoque des symptômes sur des
feuilles plutôt âgées:
Carence en un élément
mobile (N, P, K, Mg)

Une fraction de l'élément investie dans les
feuilles âgées encore actives et dans les
parties âgées (tronc, racines) peut être
mobilisée et déplacée dans le xylème ou le
phloème vers les jeunes feuilles pour
continuer la croissance du végétal.

Les symptômes apparaissent sur les
feuilles qui se vident de l'élément: ce sont
des feuilles âgées plutôt situées vers la base
de la plante

Les teneurs en éléments mobiles les plus
basses sont observées dans les feuilles
âgées
G.Bertoni
17
Conclusion

L’élément non mobile est transporté dans la plante par la sève
brute en fonction du flux de transpiration le jour et de la poussée
racinaire la nuit.

Les éléments non mobiles ne peuvent pas être redistribués (ex Ca,
Fe, B chez certaines espèces) et leur manque ou des défauts dans
l’alimentation hydrique provoquent des problèmes nutritionnels
importants: arrêt de croissance, nécrose, mort.

La redistribution des éléments mobiles N, P, K, Mg par le transport
phloémien régule les concentrations de ces éléments dans les
différents organes
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18
5. Transport tige - feuille
G.Bertoni
19
Décharge du xylème dans les feuilles: même situation que dans la racine
+
 ext
+
K+
AKT1

Les cations tombent dans la
feuille en suivant la différence
de potentiel électrique
(exemple, par un uniport)

Le gradient de protons tend
à faire rentrer les H+ dans la
cellule. Il est utilisé pour
entraîner le transport des
anions (A-, Acides aminés) via des transporteurs (T). Ce
transport actif maintient les
concentrations de ces ions au
dessus de celles prévues par
la ddp électrique.
K+
 int
ATP
H+
H+
ADP
H+
H+
T
A-
A-
Sève brute du
xylème (cellules
mortes)
Cytoplasme des cellules
de la feuille
0 mV
- 120 mV
pH 5.5
pH 7.0
G.Bertoni
20
Cellule de
transfert vivante
Relations: Xylème - Phloème
Photosynthétats
H2O
X
Feuille = source
P
Photosynthétats
H2O
Racine ou fruit
= puits
(sink)
X
X
P
G.Bertoni
21
Modèle de chargement du phloème
Apoplasme (espace mort)
Acides
aminés
Tube criblé: cellule vivante
?
Cellule foliaire
K+
ATP
ATP ase
H+
ADP
H+
H+
pH 5.5
H+ - sucrose
pH 7.5 – 8.5
[saccharose] faible
[Saccharose] 100 – 1000 mM
[K+] 5-10 mM
[K+] 50 -100 mM
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22
Annexe 2. phloème - phloème
Cellules
Phloème
Phloème
Saccharose
Glucose
fructose
Saccharose
R-NH2
H2PO4Mg 2+
Structures
organiques
R-NH2
H2PO4Mg 2+
K+
K+
G.Bertoni
23
5. Exemple de l’absorption et assimilation de N: un
système coordonné à l’échelle de la plante
24
Relation entre absorption des anions et des cations et concentration en
acides organiques de jeunes racines d’orge: l’accumulation ou la
dégradation des acides organiques compense le déficit d’absorption
de l’anion ou du cation
(d’après Hiatt et Hendricks 1967 in Marschner 1996, fw = fresh weight)
variation des
acides
organiques
dans la racine
absorption
(µeq.g -1 fw )
K2SO4 1mM
KCl 1mM
CaCl2 1mM
cation
17
28
1
anion
1
29
15
G.Bertoni
(µeq.g -1.fw)
+15.1
-0.2
-9.7
25
Influence de la forme de nutrition azotée sur la balance
cation- anion dans les feuilles de moutardes (Kirby, 1968)
Forme
d'azote
fournie
Total
Cations
Anions
minéraux
Ca2+,Mg2+,
NO3-,H2PO4- Acides
organiques (min.+org.)
,SO42-, Cl -
K+ , Na+
Total anions
NO3 -
221
77
162
239
NH4 +
141
82
54
136
2
1
G.Bertoni
26
Le pH stat utilise la synthèse ou la dégradation des acides organiques
pour tamponner les variations de pH cytoplasmique
pH basique
pH acide
Malate
PEP
Consomme
un OH- et transforme
un CO2 en COO-
Pyruvate
produit
un OH - et
transforme un COO - en CO2
Malate
décarboxylase
PEP carboxylase
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27
l’assimilation du Nitrate NO3 - implique le couplage des deux types de réactions:
l’assimilation du nitrate et le pH stat
exemple de la feuille (70 % de la réduction des nitrates a lieu dans la feuille chez le blé)
dans le cytoplasme
Nitrate réductase
NO3- + 2 H+ + 2 e- → NO2- + H2O
NO2- + H2O → OH- + HNO2
Nitrite réductase
dans les chloroplastes
HNO2 + 6 H+ + 6 e- → « NH3 » + 2 H2O
PHOTOSYNTHESE
Au total
NO3 - + 8 H+ + 8 e- → « NH3 » + 2 H2O + OH-
Phospho enol pyruvate
pH stat dans les feuilles (enzyme PEP carboxylase)
(PEP)
COOH – HCOH – CH2 - COOCOOH – C -O – P + CO2 + OHAnion malate
CH2
NADPH NADP+
G.Bertoni
28
Le couplage réduction des nitrates – synthèse et
dégradation des acides organiques - recyclage du K+
Photosynthèse,
énergie, squelettes
carbonés des acides aminés
Paroi
cellulaire du
végétal
FEUILLES
NO3 - + K+ + 8 H+ + 8 e- → « NH3 » + 2 H2O + OH- + (K+)
CO2
Solution
extérieure
NO3 –
2 H+
-
HCO3
ou
Globalement,
l’absorption de
KNO3 alcalinise le
milieu extérieur
OH- +
K+
CO2
pH stat dans les feuilles
K+, NO3xylème
RACINES
↑ [malate] feuille et
malate K+ dans
phloème
Malate
CO2
OH-
pyruvate
pH stat dans les racines
H+
G.Bertoni
29
Assimilation de NH4 + un ion toxique à forte concentration
Amines,
Glucides
Amides
phloème
Xylème

Globalement, l’absorption et l’assimilation
de NH4+ acidifient le milieu nutritif et
augmentent la toxicité des métaux.

Si la nutrition azotée est de type NH4+ il n’y
a pas d’action du pH stat foliaire donc pas
de production d’anions organiques, donc
moins de composés osmotiquement actifs
au niveau des feuilles, donc l’équilibre
hydrique peut être altéré.

Si la photosynthèse est insuffisante, NH4 +
n’est pas transformé en AA et la toxicité
directe de NH4+ est plus importante
NH4 +
H
CO2
+
racine
En solution nutritive, on apporte en général N au
moins à 85 % sous forme de NO3- et à 15 % au
maximum sous forme de NH4+
G.Bertoni
30
Visualization of rhizosphere acidification of faba bean (a), soybean (b), and maize (c).
Long Li et al. PNAS 2007;104:11192-11196
G. Bertoni - 2017
©2007 by National Academy of Sciences
G.Bertoni
31
La fixation symbiotique




N2 + 3H2  2 NH3
(350 - 550 °C ; 150-350 bars; Procédé Haber-Bosch,  explosifs et engrais)
N2 + 3H2  2 NH3
(20 °C; <1 bar ; l’enzyme nitrogénase; procaryotes, légumineuses symbiotiques)
Symbiote : Rhizobia
(Protobactérie)
Végétaux: luzerne, lupin, soja,
trèfles, pois etc..Arbres:
O2 leghémoglobine
ascorbate peroxydase
plante
Photosynthétats
Leucaena, Robinia..
~NH4+
25-250 kg N/ha
Symbiote : Frankia (Actinomycètes)
Végétaux: Alnus, Casuarina, Caenothus
Symbiotes: Nostoc / Anabaena
(Cyanobacteries)
Végétaux: Cycadales, Azolla
~NH4+
50 – 100 kg N /ha
G.Bertoni
32
Mo - nitrogénase
Composante 1: Mo-Fe- proteine
Composante 2 : Fe - S – proteine
Consomme de l’ ATP et des équivalents réducteurs (e-)
N2 + 8 e- + 8 H+ 16 Mg - ATP  2 NH3 + H2 + 16 Mg - ADP + 16 P
La fixation dépend de l’efficacité de la souche de symbiote

P – réponse dans la gamme 0.5 – 500 µg P /L de solution

P signal (phosphorylation), régulation d’enzymes, lien protéine – ADN pour la régulation des
gènes - Energie ATP – Synthèse des acides nucléiques et des phospholipides

Concentration en P nodules >> P racines

Relation avec les mycorhizes: les légumineuses sont généralement mycorhizées

Ca: nodulation , fabrication du nodule.

S: cysteine, methionine, nodulation, nitrogenase, fixation symbiotique




Mo, nécessaire au développement des nodules et à l’enzyme
Fe (sols basiques, mauvaise fixation)
Sol
acide
B (maintien de la perméabilité des membranes)
Co (nécessaire à la synthèse de la leghémoglobine)
G.Bertoni
33
Effet du Mo d’après des résultats obtenus sur Arachis hypogea (16 kg P/ha , 100 g de Mo
/ha en enrobage des graines, Hafner et al. 1992)
début remplissage des gousses
traitement
+P
+P + Mo
Maturité
activité
poids de nitrogénase concentration poids sec
nodules (µmol C2H4/ en N des des parties poids sec
Fixation
(mg
g de mf de
feuilles
aériennes des gousses apparente
ms/plante) nodule)
(mg/g ms)
kg /ha
kg /ha
d'N kg /ha
80
50
25
861
1570
77
180
60
37
1380
1948
119
G.Bertoni
34
Effets du Ca
Marschners’ Mineral nutrition, 2012
G.Bertoni
35
Applications
36
LUMIERE
Modèle
simplifié de
l’assimilation
de l’azote
photosynthèse
Captation de la
lumière
Croissance
foliaire
sucres
Acides
organiques
oxoacides
Respiration dans
les racines
acides aminés
amides
Protéines
Toxicité NH4
+
Stock amides
Stock NO3 -
"NH3"
énergie
NO3
NH4+
G.Bertoni
-
37
Nutrition azotée et composition de la matière sèche
Meilleure pression
osmotique
450
400
meq. 100 g-1 dw
350
300
250
Acides organiques
200
anions
150
Cations
100
50
0
NO3-
NH4+
G.Bertoni
38
Application: nutrition azotée et pH de la « rhizosphère » en solution
nutritive
pH de la solution de culture
(d’après Clark 1982, sorgho, remarque: solutions très concentrées en éléments)
7
6
Nitrate 21
mmoles/L
5
4
Nitrate 19 +
ammonium 2
3
Ammonium 21
2
1
0
0
2
4
6
8
jours
G.Bertoni
39
Exemple d’acidification liée à l’usage de légumineuses
(Pâtures à dominante de trèfle souterrain, Bromfield et al., 1983 – en Australie , phénomène qui
diminue les surfaces cultivables en blé))
Age de la prairie
en années
0
25-30
30-35
35-40
50-55
pH (eau)
6.1
5.6
5.3
5.1
4.8
Mn
échangeable
mg.kg-1 sol
5
23
33
37
46
Pour compenser l’acidité équivalente à l’exportation d’1 tonne de matière
sèche de légumineuse il faut apporter au sol environ 90 kg de CaCO3.
G.Bertoni
40
Calcul des équivalents carbonates " CaCO3 " exportés par
1 t de ms de végétal quelconque
En calculant les quantités de cations exportées par 1 tonne de ms végétale et en
considérant que les anions organiques (R-COO-) représentent 73 % des cations totaux
(diapo 26) on trouve:
Ca
K
Mg
Total
kg/t ms
18
14
3.2
MA
40.1
39.1
24.32
mole/t
0.449
0.358
0.132
taux d'anions organique / total anions
mole - d'anions organiques / t
mole "CaCO3" / t
kg CaCO3/ t ( MA = 100.1)
moles -/t
0.898
0.358
0.132
1.388
0.733
1.02
0.51
51
30 cm de sol à 10 % de calcaire total (d. 1.5) contiennent 450 tonnes de calcaire, suffisantes pour
exporter 10 t de ms végétale = 510 kg d’équivalent CaCO3 pendant 882 ans
G.Bertoni
41
Liste des engrais acidifiants: l’acidification est surtout liée à des phénomènes
intervenant au niveau du sol
engrais
S
(NH4)2SO4
NH4Cl
OC(NH2)2
NH4NO3
NH4H2PO4
Ca(H2PO4)2
KNO3
Ca(NO3)2
pourcentage d'élément en poids
N
P
K
0
0
0
21
0
0
26
0
0
46
0
0
33
0
0
11
21
0
0
18
0
14
0
39
14
0
0
S
100
24
0
0
0
0
1
0
0
Acidité
équivalente
310
110
93
79
60
55
15
-23
-50
L’acidité équivalente est le nombre de g de carbonate de calcium nécessaires pour
neutraliser 100 g de l’engrais ( si négative = c’est la valeur neutralisante exprimée en g de
CaCO3)
Nitrification dans le sol de NH4+:
NH4+ + 2 O2 → NO3- + H2O + 2 H+
Hydrolyse de l’urée
OC(NH2)2 + 3 H2O → 2 NH4+ + 2 OH- + CO2
Absorption ou Lixiviation des nitrates *
1 NO3- absorbé = 2 H+ absorbés
( * à cause du mécanisme d’absorption des nitrates par les plantes)
G.Bertoni
42
Pourquoi N est - il si important pour les cultures?


N agit spécifiquement sur l’équilibre hormonal et la croissance
N entretient la croissance des parties aériennes et augmente les besoins en eau
et en azote. (CYT cytokinines, ABA Acide abscissique, AIA auxine, +
augmentation , - diminution).
+ croissance + besoin en azote
+ CYT
+Synthèse
ARN
+ Extensibilité
des cellules
+ croissance
+N
- ABA
+ photosynthètats
vers les parties
aériennes
et l ’apex
+ photosynthèse
+ AIA
+ surface foliaire
G.Bertoni
43
Le mécanisme est renforcé chez les cultures irriguées: elles présentent
une forte interaction eau x azote
N
division cellulaire 
Besoin de N 
ABA 
Cytokinine 
Eau
Croissance 
Surface foliaire 
PA / racine 
biomasse 
Transpiration 
Besoin hydrique 
Pression de turgescence 
G.Bertoni
44
Modélisation du besoin d’azote
G.Bertoni
45
Courbes de réponses aux intrants.
simulation des réponses du rendement des céréales aux éléments nutritifs
absorbés selon la loi de Mitscherlich
y = A (1- e-cx), (Mitscherlich, 1906)
rendement (q/ha)
120
100
80
yN
yK2O
60
yP2O5
40
yMg
20
0
0
50
100
150
200
kg d'unité fertilisante absorbée
G.Bertoni
46
Relation : Rendement - N absorbé
2
2. Rdt Y = a1x +a2x + "plateau"
120
100
Y0
Rdt
80
60
40
20
Nabs0pt
0
0
100
200
300
N absorbé
G.Bertoni
47
Conclusion









Les modalités du transport des éléments indispensables dans la plante conditionnent
leur comportement.
On distingue utilement des éléments non mobiles dont le transport unidirectionnel est
facilement perturbé par un stress hydrique.
et des éléments mobiles, dont le transport bidirectionnel permet un recyclage et une
réutilisation de l’élément ailleurs dans la plante.
L’absorption de l’azote est un processus complexe, coordonné qui implique racines et
parties aériennes: l’absorption est liée à la demande de la plante, à sa photosynthèse
et à sa croissance; Ce processus a des conséquences sur la croissance foliaire, la
production et la qualité protéique du produit du fait de l’action de N sur la synthèse
des hormones.
La forme d’absorption principale, le nitrate, ne peut pas être remplacée sans danger
par la forme ammoniacale.
L’absorption du nitrate est alcalinisante. En conséquence la lixiviation du nitrate peut
être considérée comme indirectement acidifiante.
Les légumineuses qui fixent l’azote de l’air sont acidifiantes.
L’apport d’engrais azotés classiques (NH4NO3, urée) est acidifiant.
L’exportation de la matière végétale (sans retour à la parcelle) est potentiellemnt
acidifiante
G.Bertoni
48
Ouvrages de référence sur l’absorption et la nutrition
Callot et al. Les interactions sol-racine: incidence sur la nutrition minérale, INRA éditions, 1982,
325 pages
Finck A., Pflanzenernährung in Stichworten, 3ème édition , Hirt, 1976, 200 pages.
Heller R Esnault R et Lance C. 1998. Physiologie végétale. Nutrition. 6ème Edition,Masson.
Paris. 323 pages
Marschner, H., Mineral nutrition of higher plants, 2ème édition, Academic Press, 1995, 889 pages.
Mengel K., Kirkby E.A.,Kosegarten H, Appel T. Principles of plant nutrition. 5ème édition.
Kluwer, Dordrecht, 2001, 849 pages.
Morard Ph. et Morard M. 2007. Hydroponie, les cultures végétales hors sol. Cedipa ed. 200
pages
Morot-Gaudry, JF, 1997. Assimilation de l’azote chez les plantes: aspect physiologique,
biochimique et moléculaire INRA ed., Paris, 422 pages
G.Bertoni
49