Mécanismes de spéciation
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Caroline Scotti-Saintagne, Laboratoire de génétique écologique de Kourou UMR ECOFOG Histoire évolutive de la forêt amazonienne FTH Kourou, le 12-13 septembre 20131 van Scotti CR1 Espace Continent HISTOIRE SPECIATION Paysage Parcelle illiam Montaigne 1 Adaptation Démographie Région Temps (Nombre de générations) 10 100 1000 Maxime Casalis 2 PLAN DU COURS Pourquoi étudier la forêt amazonienne ? Origine de la diversité L’hypothèse du Musée L’hypothèse du Berceau Grandes perturbations continentales / régionales Importance de la migration Perturbations locales Un exemple concret avec le Symphonia 3 I Pourquoi étudier La forêt tropicale? 4 1. Menacée par la déforestation intense 5 2. Menacée par le réchauffement climatique A. Amui-Vedel et al., 2009 Prévisions pour 2030 : Carte du couvert forestier en Amazonie A. Amui-Vedel et al., 2009 7 3. Une grande diversité spécifique 20 species/Ha 300 species/Ha 8 Une incroyable diversité spécifique… • Plus de 90 000 espèces de plantes Plus que l’Afrique (35 000 spp) et l’Asie (40 000spp) réunies (Thomas 1999). • > 20 000 espèces d’arbres (Fine & Ree, 2006) … dont l’origine est inconnue 9 II Origine de la forte diversité spécifique ? 10 Modèle du musée Modèle du berceau Migration Un climat tropical stable permettrait (1) l’accumulation sur le long terme d’espèces (2) un plus faible taux d’extinction en l’absence de forte perturbations environnementales (Stebbins, 1974) Plus fort taux de spéciation car environnement hétérogène (Géologie, climat) (Haffer, 1969) Evènements de migration à moyen et longue distance qui augmenteraient la diversité 11 Reconstruction des phylogénies et analyse de la diversification des branches • Hypothèse du musée A : Accumulation graduelle de la diversité à partir d’un ancêtre commun • Hypothèse du berceau B : rapide et soudaine diversification à partir d’un ancêtre commun Ridchardon, 2001,Science • Hypothèse de migration C C : Migration d’un ancêtre commun puis diversification dans le nouvel environnement Cody et al., 2010 Ecography 12 A. Hypothèse du Musée? 13 A. Hypothèse du Musée? • Taux d’extinction plus faible • Stabilité des grandes formations géologiques Formation il y a 2 milliards d’années du Plateau des Guyanes : plus grandes surface de roche précambrienne couverte par des forêts tropicales. Peu affectée par la déforestation Peu d’exemples dans les plantes 14 15 Guatteria 16 B. Hypothèse du berceau? Deux échelles d’espace et de temps Deux modes de spéciation 17 1. Spéciation allopatrique en réponse aux grandes perturbations géologiques et climatiques 2. Spéciation écologique sans barrière aux flux de gènes en réponse aux variations locales de l’environnement 18 SPECIATION ALLOPATRIQUE 19 200 Crétacé Paléogène 52MA TERTIARY Refroidissement climatique: 36Ma (contraction de la forêt tropicale) Système Pebas Structure actuelle des continents 10Ma 23-10 Amazone actuelle 7 MA Fermeture isthme de panama 150 000A LMG 14 000A supérieur 1300 A Paléocène 56 Eocène 34 23 Miocène 5 Pliocène 1.8 QUATE RNARY Glaciations Homme moderne 100 Oligocène 3.5 MA 65-2.5 inférieur 65 Apparition plantes à fleurs Orogénèse des Andes 145 Néogène Extinction des dinosaures Domination des forêts tropicales Séparation Afrique/Amé rique du Sud 80Ma SECONDAIRE Début separation Gondwana/Laurasie 160 MA Jurassique Trias 250 MA Diversification des conifères (d1er fossile=330Ma) Pléistocène Holocène 20 J SEC 145 Crétacé Formation des Andes : une histoire de 65Ma inférieur 100 supérieur Paléocene 56 Eocene 34 Oligocene 23 Néogene TERTIARY Paleogene 65 Miocene 5 Pliocene QUATE RNARY 1.8 Hoorn et al., 2010 Pleistocene Holocene 21 21 Diversification des espèces plutôt récente : < 20 Ma Deux exemples ……Inga et Chrysobalanaceae… 22 Inga 2 Hypothèses testées : MUSEE • • BERCEAU A : Accumulation graduelle de la diversité à partir d’un ancêtre commun B : rapide et soudaine diversification à partir d’un ancêtre commun Ridchardon, 2001,Science Licania Hirtella 25 Groenland Islande Ecosse Irlande North Atlantic land bridge (NALB) Autours de 50Ma 1er évènement de dispersion : Europe->Amérique Nord->Amerique du sud : (47-50ma) = 2er évènement de dispersion (> 16 Ma) 3er évènement de dispersion (> 4-13 Ma) 26 Comparaison des taux d’évolutions entre les Néotropiques et Paléotropiques (Afrique + Asie) : Hypothèse du berceau Spéciation N>>>P Diversification N>P mais non significatif Extinction N >>>P Migration P->N >N->P mais non significatif 27 Migration Amérique Nord <-> Amérique du Sud : : « Great American Biotic Interchange (GABI, Stehli &Webb, 1985) • Différences entre plantes et animaux • Animaux : migration plus récente (<10Ma) que les plantes (jusqu’à 50Ma) • Importance de la fermeture de l’isthme mais limité dans les plantes (Cody et al., 2010) 28 Impact des Perturbations récentes du Quaternaire (1.5 Ma) ? Hypothèse des refuges Haffer, 1969 Prance, 1972 29 29 30 L’île de Cayenne pendant une période interglaciaire 31 Conséquences des oscillations climatiques du Quaternaire PHYSIQUE Températures (- 4 degrés ) Distribution des glaces et permafrost à la fin du dernier maximum glaciaire 20 000 ans. Concentration en CO2 (170 ppm contre 380 ppm aujourd’hui Pluviométrie (- 20 %) Niveau de la mer (-125 mètres) DISTRIBUTION DES ESPECES EXTINCTION EXPANSION/CONTRACTION MAINTIEN dans les zones refuges 32 (Hewitt, Nature vol 405 Nature2000) Paléogéographie du bassin amazonien 18 000 ans 8000-5000 ans Aujourd’hui Forêt Savane Forêt Savane Forêt Savane Désert Steppe Savane boisée Forêt sèche Prairie - fin du paléolithique (Lascaux) - arrivée des premiers amérindiens -début du néolithique en Europe -Présence accrue des activités humaines précolombiennes (-6000 BP). -arrivée des européens Activité humaine depuis -500ans Déforestation, réchauffement REVIEW AND ATLAS OF PALAEOVEGETATION Adams J.M. & Faure H. (1997) (ed.s), QEN members. Review and Atlas of Palaeovegetation: Preliminary land ecosystem maps of the world since the Last Glacial Maximum. Oak Ridge National Laboratory, TN, USA. http://www.esd.ornl.gov/projects/qen/adams1.html 33 Diversification récente dans le genre Inga 30% des espèces étudiées ont une origine postérieure à 2 Ma (origine pleistocénique) Richardson et al., 2001 Science 293 22422245. 34 34 35 La distribution géographique des allèles peut–elle nous renseigner sur l’histoire des espèces ? : PHYLOGEOGRAPHIE Le bel exemple du chêne en Europe 36 Complexité des patrons de diversité en comparaison des forêts d’Europe Simarouba Carapa Jacaranda Guadeloupe Honduras Nicaragua Martinique St. Lucia Barbados Grenada Aruba Aruba Nicaragua Trinidad & Tobago Costa Rica Grenada Trinidad & Tobago Costa Rica Panama Panama Venezuela Venezuela Guyana SurinameFrench Guiana Colombia Guyana SurinameFrench Guiana Colombia Ecuador Ecuador Peru Brazil Brazil Peru Bolivia Bolivia Chile Paraguay Argentina Chile H1 H2 5 H5 H3 C.surinamensis H4 2 H6 H9 H7 C.guianensis H10 H8 Rupture Trans-Andean Rupture Cis-Andean Gros bazar H13 37 Zone de contact secondaire en Guyane entre deux espèces de carapa : IMPORTANCE DE LA MIGRATION CONTINENT GUYANE Possibles zones refuges Carapa surinamensis C.guianensis Indéterminé 38 Degranville & Tardy Question : Existe-t-il une adaptation différente visà-vis du milieu entre les deux espèces? Conséquences sur le devenir des espèces…… Carapa surinamensis C.guianensis Indéterminé 39 Approche phénotypique pour étudier l’adaptation divergente régionale : transplantations réciproques 40 Source : Thèse M. Casalis et Alexandra Thinaut RESULTATS : LA SEMAINE PROCHAINE ! 41 SPECIATION ECOLOGIQUE 42 South America Echelle régionale Echelle locale Rainfall in 2011 (mm) 43 Sable blanc Terra firme Sol inondé saisonnièrem ent 44 ©Lalagüe Symphonia globulifera © Lalagüe Symphonia sp1 45 Paracou Plot 13 Traits discriminants pour l’identification des espèces Symphonia globulifera Symphonia sp1 Différences écologique pour la teneur en eau du sol Décalage phénologique S.globulifera S.sp1 Thèse Loubry 1994 Analyse des différences génétiques entre espèces 47 Très faible différenciation génétique entre les deux symphonias Distribution des valeurs de FST Valeur inférieure à la différenciation génétique entre les populations de Symphonia en Guyane ABSENCE D’ISOLEMENT REPRODUCTEUR Différenciation génétique moyenne=0.003 48 Pourtant ….. Parmi 950 locus analysés (en rouge) : TROIS locus présentent des valeurs extrêmes de différenciation génétique LOCUS 1 différenciation génétique LOCUS 2 245 EaccMtgt_ LOCUS 3 Diversité génétique 49 Analyse INTRA S. globulifera P(présence locus)=f(contrainte environnementale ) Probabilité d’avoir le locus B McFadden R2 =0.38 Pvalue<1.10-4 Ca marche aussi pour S. Sp1 !!!! Two scalesProfondeur of sampling de nappe Bas fond onal Terra firme Absence locus 2 Local Présence locus 2 PARACOU Plot 13 J’explore ton génome et je peux te dire où tu préfères pousser…. 50 Approche phénotypique pour étudier l’adaptation divergente locale : transplantations réciproques Source : Thèse M. Casalis Pas d’interaction génétique x environnement détectée à ce jour (plantules de 3 ans) 51 0 1 2 3 4 5 Attaque des herbivores 6 S.globulifera S.sp1 S.globulifera S.sp1 S.globulifera S.sp1 52 0.4 0.6 0.8 1.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.2 Croissance relative 1/2 0.2 Croissance relative 0/1 0.0 0.0 La spéciation avec flux de gènes pourrait expliquer la présence du grand nombre de complexes d’espèces Oaks Sunflowers Heliconius butterflies Eschweilera 53 Merci pour votre attention 54
