Modélisation de l`évolution adaptative des réseaux trophiques marins

Proposition de sujet de thèse 2017
(A remplir par les équipes d'accueil et à retourner à Isabelle HAMMAD : [email protected]
MASTER :
Ordre de priorité de la proposition(1) :
Candidat(e)(1)
Nom - Prénom :
Date de naissance :
Cursus de second cycle (origine, années, mention) :
Mention et classement au Master (Xème sur Y) :
Sujet de doctorat proposé
Intitulé :
Modélisation de l’évolution adaptative des réseaux trophiques marins : émergence de diversité fonctionnelle,
réponse à court et long termes aux perturbations
Descriptif :
Contexte scientifique :
Comprendre ce qui structure une communauté écologique est crucial pour en appréhender le
fonctionnement, la diversité, les extinctions éventuelles, les réponses aux changements environnementaux
comme le réchauffement climatique, ou aux perturbations anthropogéniques. Les interactions trophiques
entre organismes jouent un rôle prépondérant dans l’organisation des communautés et par là-même dans ces
différentes problématiques (e.g. Paine, 2002 ; Koh, 2004). En effet, les liens de prédation ou de consommation
entre espèces structurent de manière directe les flux de matière transitant entre les groupes fonctionnels
ainsi que la dynamique conjointe des différentes populations de la communauté.
La modélisation permet d’étudier de manière théorique les relations entre toute structure de réseau
trophique et certaines des propriétés à grande échelle du réseau, comme sa stabilité ou la persistance de sa
diversité spécifique (e.g. Aldebert, 2016). L’approche théorique est simplificatrice mais efficace dans sa faculté
à appréhender tout type de structure possible et d’étudier des réseaux complexes connectant un large
éventail d’organismes, associés potentiellement à plusieurs échelles de tailles. Pour être pertinente, elle
nécessite toutefois de se focaliser sur l’étude de réseaux réalistes. Plusieurs méthodes algorithmiques
permettent de constituer des réseaux théoriques présentant des caractéristiques assez cohérentes avec les
mesures empiriques, notamment le modèle en cascade (Cohen, 1985) ou le modèle en niche (Williams, 2000).
Cependant, les réseaux trophiques réels ne sont pas issus de méthodes d’assemblage, mais sont le fruit d’une
longue histoire évolutive. Au cours de l’évolution, l’ajout de nouvelles espèces dans un réseau est dû à des
invasions exogènes ou au processus de spéciation, la disparition d’espèces résultant quant à elle de
phénomènes d’extinctions. Modéliser l’évolution adaptative des réseaux permet d’une part d’étudier les
propriétés de réseaux réalistes car produits par un processus évolutif, et d’autre part de se doter d’un cadre à
même de prendre en compte les modifications sur des échelles de temps longues, impliquant des
changements de la structure-même des réseaux, éventuellement à la suite de perturbations. Au sein du projet
Darwin, plusieurs auteurs (Follows, 2007 ; Sauterey, 2015) proposent un cadre d’étude de la dynamique à long
terme de communautés de microorganismes marins, souvent centrée sur la taille individuelle. Toutefois,
même si les résultats peuvent mettre en avant des modifications de caractéristiques adaptatives, les
processus évolutifs sont souvent modélisés de manière assez succincte. Le modèle simple de Loeuille (2005)
est basé également sur le trait adaptatif correspondant à la taille moyenne à maturité des espèces, qui évolue
au cours du temps. Les tailles respectives des couples d’espèces déterminent alors la mise en place ou la
disparition des relations trophiques entre elles, et donc la structure du réseau. Cette structure rétroagit alors
sur les pressions de sélection au niveau des organismes individuels, et ce va et vient finit de compléter le
schéma de coévolution des espèces du réseau. En fonction des paramètres environnementaux, les modèles
basés sur l’approche de Loeuille (2005) permettent de faire émerger des réseaux stationnaires aux
caractéristiques assez riches (Bränström, 2011 ; Allhoff, 2013) et même pour certains des réseaux dont la
structure est en perpétuelle évolution (Ingram, 2009).
Dans les écosystèmes marins, la taille caractéristique d’une espèce ne suffit souvent pas à définir sa position
dans le réseau trophique. En effet, pour de nombreux organismes marins, les relations trophiques ne sont
souvent plus spécifiques aux espèces mais plutôt aux tailles respectives des individus susceptibles de se
consommer les uns les autres. Ainsi le principe du « gros mange le petit » s’applique plus à la taille des
organismes au cours de leur développement plutôt qu’à la taille corporelle moyenne à maturité. Hartvig
(2011) a posé un cadre théorique solide à cette approche, dans laquelle les populations de la communauté
sont structurées en taille et les relations trophiques sont définies au niveau individuel. On peut également
citer d’autres approches, comme celle de Maury (2013) basée sur la théorie Dynamics Energy Budget (DEB).
Très peu d’études appliquent cependant la dimension évolutive à cette approche prenant en compte le
développement des organismes. Quelques-unes proposent des approches par simulation de populations
structurées en taille qui suivent une dynamique de mutation / fixation de la lignée mutante / substitution du
type résident (Zhang, 2015)
Le sujet : Dans le contexte décrit ci-dessus, le sujet de thèse consistera à étudier de manière théorique la
coévolution d’un réseau trophique sur le long terme, l’émergence de la diversité fonctionnelle et la réponse
évolutive du réseau trophique à différents types de perturbations, bottom-up, comme par exemple
l’enrichissement du milieu, ou un effet du réchauffement sur les bas niveaux trophiques, ou top-down,
comme l’extinction brutale d’une espèce, afin de mettre en évidence la stabilité du réseau ou ses capacités de
résilience évolutive.
Objectifs du sujet de thèse :
1 – développer et étudier un modèle d’évolution de réseau trophique basé d’abord sur le trait adaptatif
« taille moyenne à maturité », puis également sur la coévolution avec les traits « généralisme » et « niche
alimentaire » ;
2 – étudier la réponse des modèles évolutifs à différents types de perturbations, brutales ou progressives ;
3 – développer un modèle évolutif basé sur une description structurée en taille de développement des
populations ;
4 – caractériser les apports de la prise en compte du développement en taille par rapport aux premiers
modèles, notamment vis-à-vis des réponses aux perturbations.
Méthodologie
L’approche évolutive sera basée sur l’application de la théorie de la Dynamique Adaptative (Metz, 1992),
particulièrement appropriée pour étudier l’évolution de traits adaptatifs ayant un impact direct sur les traits
d’histoire de vie individuels et sur l’intensité des interactions entre individus. L’AD (Adaptive Dynamics)
permet notamment de modéliser les phénomènes de spéciation et d’extinction évolutive (Parvinen, 2005).
Un stage de Master a déjà permis de mettre au point le cadre théorique de l’application de l’AD à la
coévolution d’un réseau trophique simple, montrant quelques résultats préliminaires prometteurs. La
méthodologie consiste à appliquer l ’« équation canonique » de l’AD pour étudier la coévolution graduelle des
traits des espèces, entre les événements d’extinction ou de spéciation qui modifient le nombre d’espèces du
réseau.
La modélisation de l’évolution des réseaux prenant en compte la croissance en taille des organismes sera
basée sur l’application du cadre théorique général de l’AD pour les populations structurées
physiologiquement (Durinx, 2008) au modèle de Hartvig (2011) (équations aux dérivées partielles) pour les
réseaux trophiques de populations structurées en taille.
Etalement des grandes étapes du travail (sept. 2017 - fin 2020)
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Etude de la bibliographie – Familiarisation avec la théorie de la Dynamique Adaptative
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Construction d’un modèle d’évolution d’un réseau trophique simple basé sur la taille à maturité. Etude
du comportement du modèle en fonction des paramètres.
Développement d’un modèle EDP structuré en taille. Calcul de la fonction de fitness de la Dynamique
Adaptative ainsi que de l’équation canonique ; premières explorations
Etude comparée de l’effet de perturbations menée via les deux approches
Rédaction du manuscrit/Soutenance
Positionnement de la thèse au sein du MIO
Le sujet de cette thèse est en lien direct avec les thématiques de l’équipe EMBIO du MIO, en particulier en
relation avec les problématiques de fonctionnement des écosystèmes et le développement des approches
intégrées dans lesquelles la dimension évolutive se place naturellement. Le travail de thèse permettra
également d’interagir avec les axes transverses ETE et Contaminants du MIO.
Bibliographie
C. Aldebert, D. Nérini, M. Gauduchon, J.-C.Poggiale J.-C., (2016) Does structural sensitivity alter stability - complexity
relationship? Ecological Complexity, in press.
K.T. Allhoff, B. Drossel, (2013) When do evolutionarty food web models generate complex structures? Journal
of Theoretical Biology, 334, 122–129
A. Binzer, et al. (2011) The susceptibility of species to extinctions in model communities. Basic and Applied
Ecology 12, 590–599
A. Brännström, N. Loeuille, M. Loreau, U. Dieckmann, (2011) Emergence and maintenance of biodiversity in an
evolutionary food-web model. Theoretical Ecology, 4, 467–478
J. Cohen, C. Newman, (1985) A stochastic theory of community food webs: I. models and aggregated data.
Proceedings of the Royal society of London. Series B. Biological sciences 224, 421–448
Durinx M., J. A. J. Metz & G. Meszéna, (2008). Adaptive dynamics for physiologically structured population
models. J. Math. Biol., 56, 673-742.
M.J. Follows, S. Dutkiewicz, S. Grant, S.W. Chisholm (2007), Emergent biogeography of microbial communities
in a model ocean, Science, 315, 1843-1846
M. Hartvig, K.H. Andersen, J.E. Beyer, (2011) Food web framework for size-structured populations, Journal of
Theoretical Biology, 272, 113–122
T. Ingram, L.J. Harmon, J.B. Shurin, (2009) Niche evolution, trophic structure, and species turnover in model
food webs. The American Naturalist, 174, 56–67
L.P. Koh, et al.,(2004) Species coextinctions and the biodiversity crisis. Science, 305, 1632–1634
N. Loeuille, M. Loreau (2005) Evolutionary emergence of size-structured food webs. Proceedings of the
National Academy of Sciences, 102 (16), 5761–5766
O. Maury, J.-C. Poggiale, (2013) From individuals to populations to communities: A dynamic energy budget
model of marine ecosystem size-spectrum including life history diversity, J. of Theoretical Biology, 324,
52-71
Metz, J. A. J., R. M. Nisbet & S. A. H. Geritz. (1992). How should we define 'fitness' for general ecological
scenarios? TREE, 7,198-202.
R.T. Paine, (2002) Trophic control of production in a rocky intertidal community. Science, 296, 736–739
K. Parvinen, (2005) Evolutionary suicide. Acta Biotheoretica, 53, 241–264
B. Sauterey, B.A. Ward, M.J. Follows, C. Bowler, D. Claessen, (2015) When everything is not everywhere but
species evolve: an alternative method to model adaptive properties of marine ecosystems. J Plankton Res
, 37 (1), 28-47
R.J. Williams, N.D. Martinez, (2000) Simple rules yield complex food webs. Nature 404, 180–182
L. Zhang, K.H. Andersen, U. Dieckmann, A. Brännström, (2015) Four types of interference competition and
their impacts on the ecology and evolution of size-structured populations and communities. J Theor
Biol., 380, 280-90
Programme finançant la recherche :
obtenu :
envisagé :
Directeur(s) de thèse proposé(s)
(limiter au plus à deux personnes principales, dont au moins une titulaire de l'HDR)
Directeur HDR proposé
Nom - Prénom : POGGIALE Jean-Christophe
Corps : PR AMU
Laboratoire (i.e. formation contractualisée de rattachement, éventuellement équipe au sein de cette formation) : MIO - EMBIO
Adresse mail : [email protected]
Choix de cinq publications récentes (souligner éventuellement les étudiants dirigés co-signataires) :
F. Pennekamp, M.W. Adamson, O.L. Petchey, J.-C. Poggiale, M. Aguiar, B.W. Kooi, D. Botkin, D.L. DeAngelis, (2016) The
practice of prediction: What can ecologists learn from applied, ecology-related fields? Ecological Complexity, in
press
J. Guiet, J.-C. Poggiale, O. Maury, (2016) Modelling the community size-spectrum: recent developments and new
directions, Ecological Modelling 337, 4-14
J. Guiet, O. Aumont, J.-C. Poggiale, O. Maury, (2016) Effects of lower trophic level biomass and water temperature on
fish communities : A modeling study, Progress in Oceanography, 46, 22-37
C. Aldebert, D. Nérini, M. Gauduchon, J.-C. Poggiale, (2016) Structural sensitivity and resilience in a predator–prey
model with density-dependent mortality, Ecological Complexity, in press
C. Aldebert, D. Nérini, M. Gauduchon, J.-C. Poggiale, (2016) Does structural sensitivity alter stability - complexity
relationship? Ecological Complexity, in press
Thèses encadrées ou co-encadrées au cours des quatre dernières années
Nom : ALDEBERT Clément
Intitulé : Sensibilité structurelle dans les réseaux trophiques et conséquences sur les études de leur
fonctionnement.
Type d'allocation : MESR
Date de début de l'allocation de doctorat : 2013
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : décembre 2016
Programme finançant la recherche : -Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : Post-Doc à Zurich (Institute of Evolutionary Biology
and Environmental Studies)
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50 %
Nom : ACCOLLA Chiara
Intitulé : Modélisation de la formation des bancs de poissons : évaluation des conséquences de l’agrégation des
individus dans un système prédateurs – proies à différentes échelles
Type d'allocation : MESR
Date de début de l'allocation de doctorat : 2011
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : mai 2015
Programme finançant la recherche : ANR MACROES
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : Post-Doc en Pennsylvanie (USA)
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50%
Nom : PARISOT Florian
Intitulé : Etude mécaniste des effets transgénérationnels des radiations ionisantes alpha et gamma chez Daphnia
Magma
Type d'allocation : IRSN
Date de début de l'allocation de doctorat : 2012
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : décembre 2015
Programme finançant la recherche :
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : recherche de post-doc
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 20%
Nom : TRIJEAU Marie
Intitulé :
Type d'allocation : IRSN
Date de début de l'allocation de doctorat : 2014
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : décembre 2017
Programme finançant la recherche :
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) :
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 20%
Autre directeur proposé (éventuellement)
Nom - Prénom : GAUDUCHON Mathias
Corps : MCF AMU
Adresse mail : [email protected]
Laboratoire (i.e. formation contractualisée de rattachement, éventuellement équipe au sein de cette formation) : MIO - EMBIO
Choix de cinq publications récentes (souligner éventuellement les étudiants dirigés co-signataires) :
C. Aldebert, D. Nérini, M. Gauduchon, J.-C. Poggiale, (2016) Structural sensitivity and resilience in a predator–prey
model with density-dependent mortality, Ecological Complexity, in press
C. Aldebert, D. Nérini, M. Gauduchon, J.-C. Poggiale, (2016) Does structural sensitivity alter stability - complexity
relationship? Ecological Complexity, in press
F. Cordoleani, D. Nerini, A. Morozov, M. Gauduchon, J.-C. Poggiale, (2013) Scaling up the predator functional response
in heterogeneous environment: when Holling type III can emerge? J. of Theoretical Biology, 336 (3), 200-208
B. Perthame, M. Gauduchon, (2010) Survival thresholds and mortality rates in adaptive dynamics: conciliating
deterministic and stochastic simulations Math Med Biol, 27 (3), 195-210
C. Hauzy, M. Gauduchon, L. Hulot, M. Loreau, (2010) Density-dependent dispersal and relative dispersal affect the
stability of predator–prey metacommunities J. of Theoretical Biology, 266 (3), 458-469
Thèses encadrées ou co-encadrées au cours des quatre dernières années