Evolution des espèces (n°16 - juin 2009)

p a g e 2 0 P a u l S a b a t i e r — L e m a g a z i n e s c i e n t i f i q u e — n u m é r o 1 6
Aujourd’hui les approches évolutionnistes
changent très rapidement, à tel point qu’il est
tout à fait possible que plus tard, lorsque les
historiens des sciences regarderont notre
période, ils aient tendance à utiliser des mots
forts comme par exemple ‘révolution’ pour
décrire la période que nous vivons. Ces
changements ont deux origines à la fois
différentes et en même temps connexes. D’une
part, de nombreux auteurs défendent l’idée que
l’on ne peut pas comprendre les processus
évolutifs sans intégrer le développement dans
toutes ses dimensions. C’est l’approche
qualifiée souvent d’Evo-Dévo pour évolution-
développement. D’autre part, il est apparu de
plus en plus clairement que l’hérédité ne se
limite pas seulement à une transmission
d’information génétique entre générations mais
implique plusieurs autres processus importants
susceptibles d’influencer profondément les
dynamiques évolutives.
Dans ce contexte, depuis des décennies, de
nombreux auteurs ont affirmé que l'hérédité ne
se réduit pas au seul transfert d'information
génétique entre générations. L'importance de
l'hérédité non génétique a été mise en évidence
dans plusieurs domaines de la biologie. Le plus
florissant depuis deux à trois ans est le
domaine de l’hérédité épigénétique qui est
L’évolution
un cas d’espèces
dOSSIER
L’ÉVOLUTION
DES ESPÈCES
>>> Etienne DANCHIN, directeur de recherche
CNRS, membre du Laboratoire Evolution et
Diversité Biologique (EDB, unité mixte
UPS/CNRS/ENFA).
Comme l’a formulé très justement Dobzhansky en 1973(1) « rien en biologie
n’a de sens si ce n’est à la lumière de l’évolution ».Autrement dit, l’évolution
fournit le cadre général pour toute approche scientifique du vivant. De ce fait,
l’évolution est un thème majeur de l’étude du vivant et à ce titre ce concept
joue un rôle structurant dans de nombreuses approches sur le vivant à
l’Université Paul Sabatier.
1. Dobzhansky T (1973) "Nothing in Biology Makes Sense Except in the
Light of Evolution". The American Biology Teacher 35: 125-129.

définie comme l’étude de la variation transmise
(on dit héritable) qui n’est pas due à des
changements dans la séquence de l’ADN mais à
des changements dans le niveau d’expression
des gènes que l’on appelle souvent épimutation.
Celles-ci résultent de modifications du
‘packaging’ de l’ADN pouvant activer, réduire ou
complètement inactiver l’expression des gènes
concernés. Elles peuvent profondément changer
le phénotype (i.e. l’aspect extérieur) des
individus. Elles expliquent, par exemple,
comment des cellules ayant la même séquence
d’ADN, peuvent prendre des formes aussi
différentes que des neurones ou des cellules de
foie, de rein, d’os ou encore de peau. Les
épimutations peuvent aussi expliquer des
changements drastiques de forme comme par
exemple le type de symétrie de la fleur d’une
plante donnée, ce qui peut fortement affecter leur
capacité à transmettre leurs gènes. Le point
important est qu’une série de mécanismes
conduisent à l’hérédité de ces épimutations. Cette
variation est alors héritable et donc ouverte à la
sélection naturelle. Nous commençons seulement
à étudier l’impact évolutif de ces épimutations.
De ce fait, plusieurs auteurs appellent de leurs
voeux la mise en place d’une "nouvelle synthèse
des mécanismes de l'évolution" intégrant le
développement. Des chercheurs du Centre de
Biologie du Développement (CBD, unité mixte
UPS/CNRS) travaillent actuellement sur
l’importance du développement comme
processus évolutif.
Il faut cependant aller encore plus loin en
intégrant aussi l’hérédité non génétique. C’est ce
qu’affirment des chercheurs du laboratoire
Evolution et Diversité Biologique (EDB, unité
mixte UPS/CNRS) qui travaillent sur certaines
formes d’hérédité non génétique. Prendre en
compte toutes les formes d’hérédité, génétique
ou non, ramènera l'hérédité à ce qu'elle n'aurait
jamais du cesser d'être, multidimensionnelle.
Cette nouvelle synthèse est en émergence
actuellement, et les chercheurs de l’UPS y
travaillent activement. Cette émergence remet en
fait en cause des dogmes profondément établis,
aussi bien dans le grand public que parmi les
chercheurs eux-mêmes. Cette nouvelle synthèse
permettra de prendre en compte toute la richesse
des mécanismes de l'évolution, richesse
actuellement sous-estimée par la non prise en
compte de l'hérédité non génétique. En d’autre
terme, les sciences de l’évolution sont en train de
vivre une profonde évolution.
Ce dossier se situe dans ce contexte. Il fournit
une série de flashs montrant la diversité des
approches de l’évolution dans les laboratoires de
notre université tout en montrant leur
participation aux grandes avancées en cours
dans ce domaine.
Contact : [email protected]
p a g e 2 1
L’évolution des espèces
>>> Le réseau des diverses formes d’hérédité et
leurs interactions. Ces formes d’hérédité sont
placées selon un gradient depuis l’hérédité
‘dure’ (information numérisée et peu sujette
à modification lors de la transmission) jusqu’à
l’hérédité dite molle (information encodée de
manière analogique et plus susceptible de
modifications lors de la transmission).

dOSSIER
p a g e 2 2 P a u l S a b a t i e r — L e m a g a z i n e s c i e n t i f i q u e — n u m é r o 1 6
Depuis l’antiquité, l’extraordinaire diversité
morphologique des animaux a frappé les esprits et son
étude a eu un impact majeur pour la théorie de
l’évolution. On sait aujourd’hui que l’ensemble des
gènes d’une espèce, son génome, gouverne le plan
d’organisation du corps. Les gènes interagissent entre
eux en formant des réseaux de régulation complexes qui
déterminent les caractères morphologiques au cours du
développement. Le séquençage des génomes a provoqué
une véritable révolution. En effet, les gènes et leurs
produits, les protéines, sont étonnamment conservés,
depuis les animaux les plus primitifs jusqu’à l’homme.
Comment l’évolution des gènes a-t-elle alors permis
l’apparition d’une telle diversité morphologique ?
Comme souvent, c’est l’interaction entre disciplines qui
déclenche des avancées. Notre équipe au « Centre de
biologie du développement » étudie la différentiation
de l’épiderme qui produit des structures cuticulaires,
les trichomes, caractérisant la morphologie externe des
drosophiles. Il existe une grande diversité des trichomes
entre espèces d’insectes. Pour comprendre cette
évolution morphologique, nous collaborons avec
l’équipe de David Stern à Princeton (USA), qui
s’intéresse à la variation évolutive. Cette approche
alliant évolution et développement (Evo-Devo) a permis
des découvertes apportant un éclairage nouveau aux
mécanismes de l’évolution.
Evolution parallèle
Par l’analyse génétique d’hybrides entre espèces avec
des trichomes différents, nous avons identifié les
régions du génome responsables de cette diversification.
De manière surprenante, c’est la modification d’un
seul gène qui a causé l’évolution des trichomes, et ce
dans tous les cas étudiés. Plus surprenant encore, alors
que des centaines de gènes peuvent modifier les
trichomes au laboratoire, il s’agit à chaque fois du
même gène qui a évolué de manière indépendante,
en parallèle, dans des espèces éloignées de plus de
40 millions d’années ! Les gènes d’un même réseau
présentent donc un potentiel différent pour l’évolution
morphologique. Ceci suggère l’existence de contraintes
liées au développement, qui favorisent la fixation de
modifications évolutives seulement à certaines
positions des réseaux de régulation génique.
Micro ou Macro mutations
Les mécanismes de l’évolution font l’objet de vifs débats
théoriques. L’évolution pourrait procéder par
l’accumulation au cours du temps de mutations de
faible effet individuel, ou micromutations. Au
contraire, seules des mutations brutales d’effet majeur,
ou macromutations, seraient capables de modifier en
profondeur les programmes du développement.
La diversification évolutive des trichomes offrait
l’opportunité de tester expérimentalement ces
hypothèses. Nos travaux ont montré une modification
brutale, tout ou rien, de l’expression du gène dans
l’épiderme, confirmant l’importance de variations
majeures. Cependant, ce changement résulte de
mutations dans au moins trois régions distinctes!
Prise individuellement, l’évolution d’une seule région
n’est pas suffisante pour changer la morphologie. Au
moins dans ce cas, une modification majeure à l’échelle
macroscopique peut être due à l’accumulation de
« micro » mutations.
Evolution « entre » les gènes
Les modifications identifiées n’affectent pas
directement le gène, c'est-à-dire la région qui code
la protéine, mais des régions génomiques avoisinantes,
qui régulent son expression. Ces mutations modifient
le code d’interaction entre le gène et ses gènes
régulateurs, situés en amont dans le réseau de
régulation. Le décodage de cette grammaire de
régulation entre gènes du développement nous
permettra de mieux comprendre les mécanismes intimes
de l’évolution. Les séquences intergéniques constituent
cependant la grande majorité de notre génome (>90%)
et restent mal connues. Les approches fonctionnelles
chez des organismes modèles devront être encore mises
à contribution pour percer l’ensemble de leurs secrets.
Contact : [e-mail]
Evolution morphologique
chez les insectes
>>> Trichomes de drosophile, observés
en microscopie électronique. © F. Payre.
Le décryptage des génomes bouleverse notre vision des mécanismes de
l’évolution. Si les gènes animaux apparaissent très conservés, on découvre
l’importance de la variation de leurs interactions.
L’évolution des espèces
>>> François PAYRE, directeur de recherche CNRS
au Centre de biologie du développement (CBD,
unité mixte UPS/CNRS). © C. Fresillon/CNRS

Discipline à l’interface de la biologie – pour les
objets traités – et des sciences de la terre – pour leur
contexte –, la paléontologie s’est développée au cours
des deux derniers siècles sous l’impulsion de figures
marquantes comme Georges Cuvier, Jean-Baptiste
Lamarck, Alcide d’Orbigny, George G. Simpson ou
Stephen J. Gould. La théorie de l’évolution, énoncée
par Charles Darwin (et Alfred R. Wallace) il y a
150 ans, a évidemment joué un rôle considérable
pour la compréhension des phénomènes observés sur
les organismes fossiles, à la fois du point de vue de
leur morphologie et de leur diversité. Ces progrès
sont toutefois indissociables d’autres avancées
scientifiques plus récentes, comme la tectonique des
plaques, les datations radiométriques (on compte
désormais en millions, voire en milliards d’années),
l’avènement de la génétique (qui permet d’expliquer
les phénomènes évolutifs sous-jacents, sur les
organismes actuels).
Une approche nouvelle
Depuis une vingtaine d’années, l’émergence
des méthodes de reconstruction phylogénétique
informatisées a permis aux biologistes et aux
paléontologues de reconsidérer l’arbre du vivant,
à la fois dans son ensemble et dans le détail. Les
chercheurs s’attachent désormais à reconstruire des
phylogénies – arbres « généalogiques » en termes de
groupes frères ou d’espèces sœurs – fondées sur le
partage de caractères évolués, au détriment des
classiques relations ancêtre-descendant. Les données
recueillies (caractères morphologiques, mutations
génétiques) sont traitées à l’aide de logiciels
spécialisés, qui permettent la formalisation objective
et réfutable d’un très grand nombre de données :
c’est la fin de l’argument d’autorité.
Relations de parenté
En termes de phylogénie, seule la paléontologie
procure des informations directes sur les
changements morphologiques et l’évolution de la
biodiversité au cours des temps : l’échantillonnage
des taxons disponible en paléontologie est largement
supérieur à celui du monde vivant, d'autant que les
paléontologues travaillent indifféremment sur les
organismes éteints et vivants. Enfin, les fossiles
permettent de travailler dans un cadre
chronostratigraphique fiable, notamment lorsqu’il
s’agit de calibrer les âges de divergence au sein
des arbres phylogénétiques. Une fois établies puis
contraintes du point de vue chronologique, les
relations de parenté peuvent ainsi être interprétées
en termes de dispersion géographique, pour des
espèces fossiles et actuelles. Les géologues peuvent
alors utiliser ces données, de manière notamment
à reconstituer la géographie des régions.
La récente mise au jour de restes de rhinocéros
géants, associés à d'autres mammifères et datés de
plus de 25 millions d’années en Anatolie (Turquie),
prouve l’existence de communications terrestres et
de relations étroites avec les Balkans et l’Asie à
l’Oligocène. Contrairement à ce qui était admis
jusqu’alors – en l'absence d'indices –, l’Anatolie
n’était donc pas un archipel à l’époque. C’est ce
qu’ont montré en 2008 des paléontologues et des
géologues de notre laboratoire, en collaboration avec
le Muséum National d’Histoire Naturelle (Paris) et
les services géologiques turcs, à partir de quelques
ossements(1) !
De même, la découverte en Amazonie péruvienne,
(par des écologues, géologues et paléontologues
d’EcoLab (unité mixte UPS/CNRS) et de notre
laboratoire), de bambous fossiles apparentés au genre
actuel Guadua et datés de plus de 50000 ans(2) vient-
elle de permettre de réfuter l’hypothèse, jusqu’alors
consensuelle, d’une dispersion anthropique de ces
bambous depuis l’Amérique du nord.
En d'autres termes, la paléontologie a tout à gagner
des échanges avec les sciences connexes. Une telle
multidisciplinarité permet en effet d'augmenter
considérablement la portée des résultats obtenus.
Le salut de cette science naturaliste pluri-séculaire
passe sans nul doute par là.
Contact : [e-mail]
p a g e 2 3
Évolution et paléontologie :
quoi de neuf ?
Comprendre le vivant c’est connaître son avènement au fil du temps. Grâce
aux avancées technologiques, les paléontologues avancent dans leur analyse
de la biodiversité fossile. A la clef, des résultats variés.
dOSSIER
>>> Pierre-Olivier ANTOINE, Maître de
conférences au Laboratoire des Mécanismes
et Transferts en Géologie (LMTG, unité mixte
UPS/CNRS/IRD).
>>> Fragment de radius de rhinocéros géant provenant
de l’Oligocène d’Anatolie (Turquie, environ 25 millions
d’années), à gauche. Au centre, dessin interprétatif du
même spécimen. A droite, comparaison avec le plus
gros spécimen connu jusqu’alors
(Oligocène de Mongolie). Tous sont à la même
échelle (barre = 10 cm). © P.-O. Antoine.
L’évolution des espèces
(1) Antoine P.-O. et al., 2008. Zoological Journal of
the Linnean Society, 152: 581-592.
(2) Olivier J. et al., 2009. Review of Palaeobotany
and Palynology, 153: 1-7.

dOSSIER
p a g e 2 4 P a u l S a b a t i e r — L e m a g a z i n e s c i e n t i f i q u e — n u m é r o 1 6
La vie est essentiellement une question de transfert
d'informations entre générations. Parce qu'il ne
connaissait rien aux mécanismes sous jacents, Darwin
avait une vision très large de l'hérédité. Une phrase
présente dès la première version de ‘L’Origine des
espèces’ (1859) résume parfaitement sa vision :
« Toute variation qui n’est pas transmise n’est pas
importante pour nous ». D’après Darwin, la variation
entre individus a deux composantes: celle qui est
transmise, versus celle non transmise à la génération
suivante.
Cependant, la découverte à la fin du 19ème et au début
du 20ème siècle de la capacité de la molécule d'ADN
à coder et à transmettre des informations
entre générations a conduit à une réduction de
l'hérédité à sa seule composante génétique. Ce qui
conduit aujourd’hui les auteurs à opposer la variation
d’origine génétique à celle d’origine environnementale.
Cette décomposition classique tout en insistant sur le
rôle central de la génétique revient à rejeter tout rôle
évolutif aux autres formes de variation héritée. Dans
les faits, le point important pour l’évolution est que
la variation soit héritée quelque soit le mécanisme
d’hérédité.
Influence sociale
C’est dans ce contexte qu’émerge actuellement la
notion d’hérédité culturelle, c’est-à-dire d’informations
transmises entre les générations par apprentissage
social. Justement, cet apprentissage affecte de
nombreux comportements considérés jusque-là comme
uniquement déterminés génétiquement. Par exemple,
les préférences sexuelles de nombreuses espèces de
vertébrés sont fortement influencées par le fait d’avoir
vu d’autres femelles préférer tel ou tel type de mâle. On
peut ainsi créer des préférences pour des traits
totalement nouveaux, tels une plume rouge ou bleue
sur la tête d’un oiseau. Nous avons récemment
démontré qu’il est possible de déclencher une préférence
chez les femelles drosophiles pour des mâles ayant une
coloration verte ou rose. De telles influences sociales
sur les préférences sexuelles peuvent alors conduire a
l’émergence de populations dans lesquelles les femelles
préfèrent les mâles richement colorés et d’autres dans
lesquelles les mâles peu colorés sont préférés. Par leurs
choix les femelles exercent une forte pression de
sélection sur les mâles, pouvant aboutir à deux types de
populations, certaines où les femelles préfèrent les
mâles peu colorés et où ceux-ci sont peu colorés,
d’autres où les mâles sont colorés et les femelles
préfèrent les mâles colorés. À terme de telles
populations peuvent diverger au point de s’ignorer
complètement lorsqu’elles se retrouvent, éliminant
tout flux de gènes entre elles. Les populations sont
alors séparées et donc en route vers la spéciation,
initiée par un processus culturel.
Transmission culturelle
Les chercheurs du laboratoire EDB travaillent sur
l’importance de l’hérédité culturelle animale en
évolution. Les comportements concernés sont les
préférences sexuelles des poissons et des insectes. Nous
avons par exemple montré récemment que les femelles
de Drosophila melanogaster font preuve de capacités
cognitives insoupçonnées aux vues de la taille de leur
cerveau. Ces capacités conduisent à envisager
l’existence de comportements hérités culturellement
chez cette espèce.
Parmi toutes les formes d’hérédité connues, la
transmission culturelle à l’originalité de ne pas
seulement se produire verticalement (i.e. de parent à
enfant) mais aussi horizontalement (entre individus de
la même génération) ou obliquement (entre individus
non apparentés de générations différentes). De ce fait,
la transmission culturelle doit profondément affecter
l’évolution à tel point que certains processus
impossibles avec une transmission uniquement verticale
(comme c’est le cas de la transmission génétique)
peuvent devenir possibles avec la transmission
culturelle. De ce fait, intégrer toutes les formes
d’hérédité dans le raisonnement évolutif augmente
sensiblement le champ de l’évolution. Gageons que
la prise en compte de toutes les formes de l’hérédité
va fortement changer notre manière d’appréhender
l’évolution dans les années à venir.
Contact : [e-mail]
L’évolution n’est pas
qu’une affaire de gènes
>>> Femelle préférant copuler avec un mâle rose et non
avec un mâle vert après avoir vu trois mâles de ce type
copuler avec des femelles et trois mâles verts se faire
rejeter par des femelles.
Longtemps perçue sous le joug unique de son volet génétique, l’évolution est
aujourd’hui appréhendée plus globalement. L’environnement de chaque
individu influe sur son développement. Et donc sur l’héritage qu’il transmet
à sa descendance…
L’évolution des espèces
>>> Etienne DANCHIN, directeur de recherche
CNRS, avec à ses côtés, Simon BLANCHET,
postdoctorant et Susana Varela, Doctorante.
Équipe travaillant sur l’évolution culturelle
animale au Laboratoire Evolution et Diversité
Biologique (EDB, unité mixte UPS/CNRS/ENFA).