Rappel de l`épisode précédent … Fonctions écologiques Un test de

Rappel de l’épisode précédent …
Théorie neutre de la biodiversité et de la biogéographie
10 février 2009
Fonctions écologiques
„Certains traits écologiques déterminent des fonctions assurées par les espèces dans leur milieu (exemple R* de Tilman)
„Question : les fonctions écologiques sont‐elles les mêmes lorsque le nombre d’espèces varie ?
Un test de cette hypothèse
Interprétation 1
1
Interprétation 2
Systèmes complexes
Structure d’un réseau d’interactions
Réponse du réseau d’interactions au changements d’utilisation des terres
Parasitoides
Abeilles et guêpes
Abondance relative
Tylianakis et al. (2007)
Réponse du réseau d’interactions au changements climatiques
Modéliser la niche fondamentale
Tylianakis et al. (2008)
2
Niche fondamentale
Niche fondamentale
Gecko de Bynoe
(Heteronotia binoei)
To
d
ay
00
0
-50
0
00
00
-10
00
-20
-15
0
T °C
Kearney & Porter (2004)
Niche fondamentale et modèles d’enveloppe bioclimatique
Niche fondamentale
Relier la présence/absence d’une espèce à des variables continues dans l’espace (conditions environnementales)
Espèce envahissante (Bufo marinus)
Vitesse de déplacement (fonction de la T°)
Vitesse de prédation
Disponibilité en eau
Disponibilité en lieux de ponte
Développement des œufs/larves
Longueur de la saison de reproduction
Kearney et al. (2008)
Kearney & Porter (2009)
Estimer la performance d’un modèle statistique de distribution d’espèces
„Types de données biologiques en entrée
…Présence/absence
…Présence seulement
…Abondance
„Types de covariables
…Variables climatiques
…Variables de sol
…Autres variables environnementales
Elith & Leathwick (2009)
Exemple
18 espèces de la California Natural Diversity Database, avec les propriétés suivantes :
„ Occurrences réduites à 150 points par espèce
„ Sous‐ensembles de taille (5, 10, 25, 50, 75, 100) pour chaque espèce (10 réplicats)
„ 50 points pour l’évaluation
Résolution spatiale: 1 km
Données climatiques (Daymet) Données topographiques
Elith et al. (2006)
3
CLASS
Insect
Amphibian
Amphibian
Amphibian
Amphibian
Amphibian
Reptile
Reptile
Reptile
Bird
Bird
Bird
Bird
Bird
Bird
Bird
Mammal
Mammal
TAXA
Danaus plexippus
Ambystoma californiense
Scaphiopus hammondii
Rana aurora
Rana boylii
Rana muscosa
Clemmys marmorata
Phrynosoma coronatum
Cnemidophorus hyperythrus
Accipiter gentilis
Buteo swainsoni
Grus canadensis tabida
Athene cunicularia
Strix occidentalis caurina
Polioptila californica
Agelaius tricolor
Spermophilus mohavensis
Arborimus pomo
Maxent COMMON NAME
Monarch Butterfly
California Tiger Salamander
Western Spadefoot
Red-legged Frog
Foothill Yellow-legged Frog
Mountain Yellow-legged Frog
Western Pond Turtle
Coast Horned Lizard
Orange-throated Whiptail
Northern Goshawk
Swainson's Hawk
Greater Sandhill Crane
Burrowing Owl
Northern Spotted Owl
California Gnatcatcher
Tricolored Blackbird
Mohave Ground Squirrel
Red Tree Vole
„Principe d’entropie maximale – approche de mécanique statistique pour prédire des distributions à partir d’informations
incomplètes
Steven J. Phillips, Robert P. Anderson, Robert E. Schapire.
Maximum entropy modeling of species geographic distributions.
Ecological Modelling, 190:231-259, 2006.
Projection de la distribution future des espèces
HadCM3
2001‐2100
S’adapter ou périr
A2
B2
+ 3°C
+ 1°C
Fraxinus
americana
R Shapire
Fraxinus
americana
IPCC Scen.
Extinctions en 2100
Probabilité de présence
Probabilité de présence
Colonisations réalisées en 2100
Zones potentielles en 2100
Adaptation locale
Le génotype “local” est plus performant que l’“immigrant”
4
Mécanismes de l’adaptation
Conditions nécessaires :
„ Présence de variabilité génétique
„ Nouvelles conditions environnementales
„ Sélection de trait(s) phénotypique(s)
„ Avantage des individus portant les traits sélectionnés (plus grande valeur sélective)
„ Transmission héritable des traits (base génétique)
Biogéographie insulaire ‘à l’équilibre’
Biogéographie insulaire
Mainland
MacArthur & Wilson (1967)
1967
Biogéographie insulaire
Biogéographie insulaire
Interprétation : plus de superficie => plus de milieux +
plus de ressources => plus d’espèces
Diamond (1975)
5
Equilibre?
Théorie neutre
„ Wilson & Simberloff (1969): défaunation
artificielle de tous les arthropodes de petites îles au large de la Floride
A la fin, la diversité était similaire à
celle du début, mais la composition
avait changé
Une approche différente: Fisher (1943)
Fisher (1943)
„ Probabilité que la jième espèce est représentée par n individus (sachant que son abondance régionale λj est connue):
Φn = nombre d’espèces avec n individus
Φ
n
=α
xn
,
n
x =
N
N +α
Pλ j (n) = exp(− λ j )
Ronald Fisher
(
S = α ln 1 + N
α
)
λjn
n!
Distribution de Poisson (probabilité d’observer n fois l’espèce)
Un seul paramètre : α
Fisher (1943)
Fisher (1943)
On suppose que la distribution d’abondance relative régionale est connue. f(λ) est donc la probabilité qu’une espèce choisie au hasard ait une densité λ. La probabilité qu’une espèce soit représentée par n individus dans un échantillon de taille finie est alors
∞
∞
0
0
p( n) = ∫ Pλ (n) f (λ ) dλ = ∫ exp(− λ )
λn
n!
Pour une raison assez obscure, Fisher propose une forme fonctionnelle pour f(λ). Il choisit la distribution Gamma
f k , m (λ ) =
m − k λk −1 exp( −λ / m )
Γ(k )
f (λ ) dλ
Fisher (1943). Distribution à deux paramètres (k,m), et Γ est la fonction Gamma (Γ(n)=1x2x…(n+1))
p(0) devrait être la probabilité qu’une espèce soit représentée par 0 individu dans l’échantillon
6
Fisher (1943)
La limite k‐>0
La distribution d’abondance est alors une distribution binomiale négative. Si x = m/(m+k) :
k →0
∑π
x
(n) = −γ ln(1 − x ) = 1
r
Ce modèle est alors relié au nombre d’espèces possédant n individus Φn
pk , x (0) = (1 − x )
k
On définit alors une version tronquée (n=0 n’est pas observable)
p 'k , x ( n ) =
xn
,
n
π x (n) = lim p'k , x (n) = γ
⎛k ⎞
k
pk , x (n) = ⎜⎜ ⎟⎟ x n (1 − x )
⎝n⎠
Notez que p(0) est donné par
Fisher propose finalement un modèle à 1 paramètre tel que k‐>0
Φ n = Sπ x ( n) = Sγ
xn
xr
≡α
n
r
∞
∞
S = ∑ Φ n = −α ln(1 − x)
⎛k ⎞
1
k
× ⎜ ⎟ x n (1 − x ) , ∀n > 0
1 − (1 − x ) k ⎜⎝ n ⎟⎠
N = ∑ nΦ n =
n =1
n =1
αx
1− x
Un modèle dynamique stochastique
„ Pn,k est la probabilité que l’espèce k possède n individus:
∞
∑P
n =1
n,k
=1
„ La distribution d’abondance d’espèces Φn (nombre d’espèces
avec exactement n individus) est égale à
S
Φ n = ∑ Pn ,k
k =1
Formalisme
Neutralité
Pn,k = proba. qu’une espèce k contienne n individus (n>0) :
dPn , k
dt
n −1
S ⎛
S
b
Φ n = ∑ Pn ,k = ∑ ⎜⎜ P0,k ∏ i ,k
d
k =1 ⎝
k =1
i =0
i +1, k
= d n + 1, k Pn + 1, k + b n −1, k Pn −1, k − (d n , k + b n , k )Pn , k
dn,k = proba. qu’une espèce k contenant n individus perde un individu
bn,k = proba. qu’une espèce k contenant n individus gagne un individu
Hypothèse neutre : les paramètre démographiques
Processus de Markov
A l’équilibre :
⎞
⎟
⎟
⎠
bik et dik ne dépendent pas de k :
n −1
S ⎛
S
b
Φ n = ∑ Pn ,k = ∑ ⎜⎜ P0,k ∏ i ,k
k =1 ⎝
k =1
i = 0 d i +1, k
⎞
⎟
⎟
⎠
n −1
Φ n = SP0 ∏
i =0
bi
d i +1
Moran 1958
Karlin & McGregor 1967
7
Neutralité : Des cas particuliers
Spéciation
1. Une communauté écologique neutre infinie avec spéciation
2. Une communauté écologique neutre finie avec spéciation
3. Un échantillon d’une communauté écologique neutre finie (large) avec spéciation
„ Définition : divergence d’une lignée évolutive en deux
„ Un problème complexe „ Ici, nous supposons que la spéciation est ponctuelle et immédiate (cas de la polyploïdisation chez les plantes)
temps
Communauté infinie avec spéciation
Une communauté finie fermée avec spéciation
bn = b.n, d n = d .n, b0 = ν
Taille de la communauté: N individus
N, ν
{n1…nS}
ν= taux de ‘spéciation’ = proba qu’une espèce passe de 0 à 1 individu
Pas de limite à l’abondance des espèces
SP0ν (b / d )
xn
≡α
b
n
n
→
SP0ν
x = b/d
α=
b
n
n −1
b
Φ n = SP0 ∏ i
d
i =0
i +1
Φn =
n −1
bi
d i +1
Φ n = SP0 ∏
i =0
i =0
bi
d i +1
→
1 −ν
Γ(n ) = 1× 2 × K × (n − 1)
Moran (1958)
N!
∏ {(i )
N
i =1
{n1…nS}
NM, ν
Φ n = SP0 ∏
(N − 1)ν
Φi
θ∑
Φ i ! (θ ) N
i
Φi
}
N
=
n −1
θ=
Formule d’échantillonnage de Ewens
P ({Φ1 , K , Φ N }θ ) =
Taille du « réservoir régional d’espèces »: NM
individus (NM>>N)
θ ( N + 1 − n )n
,
n (N + θ − n )n
( x )y = Γ(x + y ) ,
Γ( x )
Notation
Un échantillon dans une communauté large
Φn =
→
Φn =
θ ( N + 1 − n )n
n ( N + θ − n )n
θ=
(N M
− 1)ν
1 −ν
θ = « nombre fondamental de la biodiversité » (Hubbell 2001)
Watterson (1974)
θS
N!
∏
S
i =1
ni ∏ j =1
N
Φ j ! (θ ) N
N taille finie, S espèces
ni = nombre d’individus de l’espèce i
Φj = nombre d’espèces avec j individus
L(θ {n1 , K , n S }) = C
θS
(θ + N − 1)(θ + N − 2) K (θ + 1)θ
N −1
ln (L(θ {n1 , K , n S }) ) = ln(C ) + S ln(θ ) − ∑ ln(θ + i )
i =0
dL(θ )
S N −1 1
=0⇒ =∑
dθ
θ i =0 θ + i
Ewens (1972)
8
Spéciation versus immigration
„ Dans ce modèle il y a deux forces opposées:
… La dérive démographique qui tend à éroder la diversité
… Un autre « mécanisme » qui permet le maintien de la diversité. „ Nous avons supposé que ce mécanisme est la ‘spéciation’ (ou en tout cas une forme simple)
„ Mais tout le raisonnement reste valide en supposant que le mécanisme est l’immigration (un individu appartenant à une espèce différente s’installe sur le site)
Modèle neutre de la biodiversité de Hubbell
Point d’étape sur les théories neutres
„ Un modèle neutre de taille infinie est équivalent au modèle statistique de Fisher (1943)
„ Pour un modèle neutre de taille finie où spéciation et extinction locale sont en équilibre (un paramètre θ), il existe une fonction de vraisemblance exacte (formule de Ewens)
„ Pour un modèle neutre de taille finie où immigration et extinction sont en équilibre (un paramètre m), on peut calculer l’indice de Simpson (1‐F)
Modèle neutre de la biodiversité
Hypothèse : équivalence des espèces
Seulement 2 paramètres
Taux d’apparition de nouvelles espèces θ
Réservoir régional
Immigration: m
Communauté locale
Steve Hubbell
Dynamique locale
Probabilité 1‐ m
Probabilité 1‐ ν
Probabilité m
Probabilité ν
N = taille de la communauté locale
m : taux d’immigration
I = (N‐1)m/(1‐m)
Dynamique régionale
Paramètre θ = (NM -1) ×ν/(1−ν)
θ : paramètre de diversité régionale =
taux de spéciation régional
NM : taille du réservoir régional
ν : probabilité de spéciation
9
Distribution des abondances du modèle de Hubbell
Immigration parfaite
Cas m=1 (I‐>infty) : on retombe sur le cas du modèle de Ewens
Application à la diversité des arbres dans une forêt tropicale
Distribution : cas général
P({Φ1 ,K , Φ N }θ , I ) =
K ({n1 ,K , nS }, A) =
N
θ=
IA
N
Φ j! (I )N
∑ K ({n ,K, n }, A) (θ )
A= S
1
S
A
s (n , a ) s (a ,1)
∏i=1 i s(ni ,1) i
i
a = A}
∑
S
j
S
{a ,K,a ;∑
1
θS
N!
Φ
∏ j =1 ( j )
N
S
i =1 i
( N M − 1)ν
( N − 1)m
, I=
1 −ν
1− m
Notation
Barro Colorado Island, Panama
s(x,y) = valeur absolue du nombre de Stirling du premier ordre :
50 ha (0.5 km2)
240,000 arbres identifiés
Remesurés tous les 5ans
y
( x) y = ∑ s ( y , i ) x
i =1
i
Steve Hubbell & Robin Foster
Etienne Ecol. Lett. 2005
Inférence des paramètres pour les arbres d’une forêt tropicale
Réservoir régional
θ
m
Communauté locale
Tabebuia ipe (Bignoniaceae)
Zanthoxylum panamense (Rutaceae)
Barro Colorado Island, Panama
10
Comparaison inter‐sites et inter‐modèles
Autre test pour plusieurs sites
Chave et al (2006)
Jabot & Chave Am Nat (2011)
Hypothèse de neutralité: est‐ce réaliste?
„ Equivalence = « tous les individus d’une communauté ont les mêmes chances de reproduction et de mortalité »
Hypothèse de neutralité: est‐ce réaliste?
Croton bilbergianus
„ (au moins à Barro Colorado) c’est faux:
… tests t sur les taux de recrutement et de mortalité des 63 espèces les plus abondantes entre 1990 et 1995: seulement 26 espèces sont « neutres » durant cette période.
„ “According to the neutral theory, mostly what mechanisms remain once per capita relative fitnesses are equalized, are processes of ecological drift” (p 327)
„ ‘Fitness equivalence’ = «toutes les espèces d’une communauté ont succès de reproduction»
Alseis blackiana
„ (au moins à Barro Colorado) ça marche:
Chave (2004)
Abondance régionale connue
… tests t sur les R0 des 63 espèces les plus abondantes entre 1990 et 1995: 54 espèces sont « neutres » durant cette période.
Chave (2004)
Interprétation du modèle
Supposons que l’on connaît l’abondance relative des espèces dans le réservoir régional d’espèces {x1,…,xS} :
∏ (Ix )
S
P ({n1 , K, nS }{x1 ,K , xS }, I ) =
N!
j =1
∏ n!
Si on a K sites d’échantillonnage:
S
j =1
j
j n
j
(I )N
S
K ⎡
N ! ∏ j =1 (I i x j )nij
P ((n1 , K, n K ) x, I ) = ∏ ⎢ S i
⎢
( I i ) Ni
n!
i =1 ∏
⎣⎢ j =1 ij
⎤
⎥
⎥
⎦⎥
Jabot et al. (2008)
Le paramètre m (ou I) varie d’un site à l’autre. Il peut être
interprété comme un paramètre de filtrage environnemental
11
Test régional de la théorie de Hubbell
Question comment la diversité varie‐t‐elle spatialement ?
Similarité entre parcelles
Modèle neutre spatialisé
(1) Soient N sites et S espèces.
(2) Un site se vide (chute d’arbre)
(3) Les arbres des sites voisins dispersent des graines sur ce site
(4) Des espèces viennent de l’extérieur à un taux ν fixe : taux de Taille de communauté :
« spéciation/immigration »
jusqu’à 4096x4096 individus
Les arbres ont tous la même fécondité
Toutes les graines ont la même chance de conquérir le site
Cf Durrett et Levin (1996), Chave (2001)
Equation vérifiée par F
Similarité entre parcelle A et parcelle B : probabilité que deux arbres pris dans les deux parcelles appartiennent à la même espèce
F ( A, B ) = ∑ pi ( A) pi ( B )
i
Où pi est l’abondance relative de l’espèce i
Dans le modèle spatialisé, on suppose une dispersion Gaussienne des graines (variance σ), et mutation ν. Ainsi, la similarité dépend de la distance géographique
Formule approximée
⎡
⎤
1 − F (0, t )
∂F (x, t )
P ( x) ⎥
= −2 F (x, t ) + 2(1 −ν ) ⎢ ∫ P(u) F (x − u, t )du +
ρ
∂t
⎣
⎦
x = position dans l’espace (2D)
P(x) = probabilité de disperser à une distance ||x|| de l’origine
ρ = densité des individus
A l’équilibre, et en supposant que P est une fonction Gaussienne de variance σ2
F ( x) =
(1 −ν )σ 2
ΔF (x)
2ν
Où Δ est le Laplacien
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Note sur le mode de dispersion des graines
„ Ce modèle est asymptotiquement valide tant que la distribution possède un premier et un second moments. „ Par contre pour des distributions de dispersion type Lévy, le modèle n’est plus valide
„ Cependant, une autre formule limite peut être démontrée (Chave & Leigh 2002)
„ Exemple : distribution de Cauchy bidimensionnelle => F(r) ~ 1/r
Test biogéographique de la théorie neutre
Science 2002
13