Diversité structurale et biodiversité des plantes invasculaires de la

168 LA SOCIÉTÉ PROVANCHER D’HISTOIRE NATURELLE DU CANADA
CHAMPIGNONS, MOUSSES ET LICHENS
Mireille Desponts, Ph D., biologiste ;
Geneviève Brunet, biologiste ;
Louis Bélanger,Ph. D., ingénieur forestier.
Introduction
La sapinière à bouleau blanc de l’Est se distingue des
autres écosystèmes boréaux du Québec par son régime de
perturbation naturel qui se carac térise par la récurrence
des chablis et des épidémies d’insectes plutôt que par le feu
(Blais, 1965 ; Lorimer, 1977). Ces perturbations, d’intensité
variable, ont modelé dans le passé des mosaïques forestiè-
res complexes comportant une proportion significative de
peuplements surannés de structure équienne ou irrégulière
(Lévesque, 1997 ; Leblanc et Bélanger, 2000). L’aménagement
des sapinières par coupe à blanc et une période de révolution
de moins de 70 ans tendent à rajeunir et à uniformiser les
paysages. Les peuplements de structure irrégulière, en parti-
culier, se raréfient considérablement. Les vieux peuplements
sont généralement considérés comme un maillon important
de la biodiversité forestière (Franklin et al., 1981). Qu’en est-
il pour les sapinières? Lors de travaux effectués en Gaspésie,
nous avons caractérisé la structure et la dynamique d’un
paysage de sapinière vierge et estimé le rôle des vieux peuple-
ments irréguliers pour la biodiversité de cet écosystème, en
comparant la diversité et la composition de sa communauté
de plantes invasculaires à celle de peuplements de seconde
venue à maturité sylvicole.
Aire d’étude
L’étude a été réalisée au nord-est de la péninsule
gaspésienne, dans l’unité de paysage de la « Rivière Dart-
mouth » (Robitaille et Saucier, 1998). Elle correspond à un
ensemble de plateaux d’une altitude moyenne de 391 m, dans
le domaine bioclimatique de la sapinière à bouleau blanc.
Le dispositif comportait deux secteurs espacés de 5 km.
Le premier secteur était surtout constitué de peuplements
équiennes régénérés à la suite de coupes à blanc effectuées
à partir des années 1950-1960. Les plus vieux de ces peuple-
ments de seconde venue étaient âgés de 50 ans et atteignaient
techniquement le stade de la maturité sylvicole. Le second
secteur était constitué de sapinières vierges âgées d’environ
90 ans, régénérées à la suite d’une perturbation sévère sur-
venue au début du siècle (chablis ou infestation d’insectes).
Dans la mosaïque forestière se trouvaient des formations de
structure irrégulière, moins affectées par cette perturbation.
Ces dernières comportaient les attributs des forêts ancien-
nes, tels des débris au sol et des chicots de grande taille à
différents stades de dégradation, des arbres de grande taille
et très âgés, et de nombreuses petites trouées correspondant
à des chablis individuels de différents âges.
Caractérisation de la
mosaïque forestière vierge
Le paysage de la forêt vierge, d’une superficie de
4 km2, a été décrit par une photo-interprétation du terri-
toire à l’échelle 1 : 8000 et par un inventaire systématique des
trouées sur le terrain. Toutes les trouées interceptées le long
de deux transects totalisant 2 000 m ont fait l’objet d’une des-
cription détaillée selon la méthodologie décrite par Runkle
(1992). Cet inventaire a permis d’établir que le paysage com-
porte surtout de petites trouées. L’étude démontre que 75 %
des trouées échantillonnées avaient une superficie de moins
de 100 m2. Ces résultats sont comparables à ceux obtenus
pour une pessière rouge du Maine, indiquant que plus de
70 % des trouées couvraient moins de 100 m2 (Battles et
Fahey, 1996). La majorité des arbres formant ces trouées ont
été cassés par le vent ou sont morts debout (tableau 1). Cette
mortalité correspond probablement à la dernière épidémie
de la tordeuse des bourgeons de l’épinette, survenue au début
des années 1980. L’inventaire a aussi permis d’établir que les
trouées résultent de la mortalité de moins de dix arbres, en
majorité du sapin.
La formation récurrente de trouées a donné lieu au
développement de peuplements de structure irrégulière. Ils
se caractérisent par la présence de plusieurs cohortes for-
mant une courbe diamétrale en J-inversé, avec plusieurs
sommets. La photo-interprétation de l’aire d’étude a démon-
tré que les peuplements ayant développé une telle structure
dominent dans le paysage (tableau 2). Plus de la moitié de
l’aire se trouve dans un stade de structure irrégulière ou un
stade de décrépitude. Le stade de structure irrégulière, tel que
défini par Mueller-Dombois (1987), se caractérise par une
perte de vitalité des arbres du couvert dominant. Il est suivi
d’épisodes de mortalité en groupe d’arbres voisins. Le stade
Diversité structurale et biodiversité des
plantes invasculaires de la sapinière
à bouleau blanc de la Gaspésie
Mireille Desponts, Geneviève Brunet et Louis Bélanger

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LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 125 No 3 AUTOMNE 2001
CHAMPIGNONS, MOUSSES ET LICHENS
Tableau 1. Nombre de tiges mortes (proportion (%) par type de mortalité et par essence) inventoriées dans les trouées
interceptées le long d’un transect de 2 km
Essences Types de mortalité
Déraciné Cassé Mort debout Total
Abies balsamea 121 (19%) 364 (57%) 149 (23%) 634
Acer rubrum 0 2 (50%) 2 (50%) 4
Betula papyrifera 7 (20%) 6 (17%) 22 (63%) 35
Picea glauca 28 (41%) 26 (38%) 15 (22%) 69
Picea mariana 21 (51%) 17 (41%) 3 (7%) 41
Non identifié 23 (47%) 26 (53%) 0 49
Total 200 (24%) 441 (52%) 191 (23%) 832
Tableau 2. Importance relative (%) des stades de développement photo-interprétés dans le paysage de sapinière vierge.
Stade de développement Pourcentage du territoire inventorié
Régénération 1 %
Jeune 4 %
Maturité-suranné 32 %
Bi-étagé 6 %
Irrégulier 32 %
Décrépitude 28 %
de décrépitude se distingue à la photo-interprétation par
l’abondance des trouées de tailles variées et dispersées dans
le peuplement. Le stade mature-suranné couvrait 32 % du
territoire, alors que les autres stades étaient présents en plus
faible proportion.
Structure des peuplements mûrs
de seconde venue et anciens
Trois forêts anciennes et trois peuplements de seconde
venue au stade de la maturité sylvicole ont été sélectionnés
pour une analyse comparative de leur structure et de leur
composition floristique. Dans chacun des peuplements, nous
avons décrit la structure et la composition en espèces des
arbres, gaulis et arbustes de plus de 50 cm dans un quadrat de
1 000 m2 (10 × 100 m), subdivisé en dix sections de 100 m2.
Les arbustes ont été inventoriés dans 50 % des parcelles. Le
recouvrement et la composition des strates inférieures ont
été mesurés dans 100 parcelles de 1 m2.
Les forêts anciennes comportent des arbres de plus
grande taille et en plus faible densité (tableau 3). Ce dernier
paramètre est significativement plus variable dans les forêts
anciennes, soulignant leur structure irrégulière et la présence
de plusieurs petites trouées. Les gaulis sont également moins
denses dans les forêts anciennes. On ne relevait pas de dif-
férences significatives pour les arbustes. Au niveau du sol,
les deux stades de développement se différencient surtout
par le couvert plus important des herbacées dans les forêts
anciennes et l’abondance des gros débris ligneux dans ce
stade. Le volume des débris y est significativement plus grand
et les différences les plus importantes sont observées pour
les débris récents ou peu dégradés.
La composition en espèces de la strate arborescente
varie peu selon le stade de développement. Par contre, l’éra-
ble à épis domine nettement dans les strates inférieures des
forêts anciennes alors que le sapin baumier, l’érable rouge,
le bouleau blanc et l’amélanchier constituent l’essentiel des
gaulis et des arbustes des peuplements de seconde venue.
Les plantes vasculaires sont plus diversifiées dans les forêts
anciennes. Quarante-trois espèces y ont été inventoriées
comparativement à 24 dans les forêts de seconde venue. Cette
différence est attribuable à la présence de nombreux taxons
exclusivement dans les forêts anciennes, dont trois orchidées
(Goodyera repens, G. oblongifolia et G. tessellata), des espè-
ces typiques des milieux perturbés (Rubus pubescens, Ribes
glandulosum, Salix sp. et Epilobium angustifolium), et des
espèces indicatrices de milieux plus humides et plus riches

170 LA SOCIÉTÉ PROVANCHER D’HISTOIRE NATURELLE DU CANADA
CHAMPIGNONS, MOUSSES ET LICHENS
Tableau 3. Valeurs moyennes (écart-type) des principaux paramètres de structure selon la strate et le stade de dévelop-
pement. Les lettres différentes indiquent une différence significative entre les stades (Test H.S.D. de Tukey
P < 0,05).
Origine du peuplement Maturité Vierge
Stade de développement Coupe Ancien
Âge moyen des arbres > 10 cm au DHP en 1998 50,3 (3,0) a 87,2 (11,7) b
Coefficient de variation de l’âge des arbres (%) 5,4 (0,2) a 12,6 (1,6) b
Densité des arbres (ind./ ha) 1 643 (449) a 643 (312) b
Coefficient de variation de la densité (%) 26,1 (5,0) a 47,3 (23,4) b
Diamètre moyen des arbres(cm) 14,3 (1,9) a 24,8 (4,7) b
Coefficient de variation du DHP (%) 11,5 (1,7) a 15,6 (3,4) a
Densité des gaulis (1 à 10 cm au DHP) (ind./ ha) 4 587 (1882) a 1473 (969) b
Densité des arbustes (50 cm à 1,3 mètre) (ind./ ha) 7 100 (3556) a 10 080 (3647) a
Arbres et arbustes < 50 cm (Recouvrement (%) 12,3 (7,6) a 10,0 (5,7) a
Herbacées (Recouvrement (%) 10,0 (9,7) a 20,5 (13,5) b
Mousses (Recouvrement (%) 10,7 (9,4) a 13,2 (11,3) a
Densité des chicots > 10 cm au DHP (ind./ha) 35 (68) a 203 (156) b
Densité des chicots > 30 cm au DHP (ind./ha) 7 (6) a 37 (46) a
Volume total des débris > 10 cm au DHP (m3 / ha) 14,4 (19,2) a 63,1 (38,7) b
Volume des débris récents (m3 / ha) 0,7 (2,9) a 17,3 (25,7) b
Volume des débris dégradés (m3 / ha) 3,7 (8,7) a 24,9 (25,7) b
Volume des débris très dégradés ou pourris (m3/ha) 9,9 (16,4) a 20,8 (24,5) b
(Ribes lacustre, Dryopteris disjuncta, Galium triflorum, Strep-
topus roseus, Viola sp.). La diversité élevée d’espèces reflète
globalement de meilleures conditions de luminosité et d’hu-
midité, mais le drainage oblique (seepage) observé dans les
sites de forêts anciennes a probablement contribué à aug-
menter la diversité spécifique.
Diversité des plantes invasculaires
Dans chaque peuplement, les mousses, hépatiques
et lichens ont été inventoriés dans 100 parcelles de 1 m2. Les
champignons saprophytes (ne vivant pas en symbiose avec
une plante vasculaire) ont été récoltés une fois par mois de
juin à septembre 1997 et 1998, dans 18 parcelles de 50 m2 par
peuplement. Sur les 213 espèces recensées, on en dénombre
124 dans les peuplements de seconde venue et 153 dans les
sapinières vierges (l’ensemble des espèces identifiées sont
présentées en annexe). Le nombre d’espèces est plus élevé
dans les sapinières anciennes pour tous les groupes taxino-
miques et écologiques (lignicoles, terricoles ou épiphytes).
Les indices de diversité, tenant compte de l’abondance des
espèces, y sont aussi plus élevés. En comparant l’abondance
des espèces considérées individuellement, on constate que
trois espèces spécialistes du bois pourri ou des branches
mortes sont associées significativement aux peuplements
de seconde venue. Dix-huit espèces sont significativement
plus abondantes dans les sapinières anciennes. Elle se distri-
buent principalement parmi les lignicoles spécialistes des
gros débris peu dégradés, les terricoles généralistes et les épi-
phytes. Les hépatiques lignicoles, les champignons sapro-
phytes terricoles et les lichens épiphytes à large thalle
contribuent le plus à différencier les deux stades de dévelop-
pement.
Les inventaires nous ont permis d’identifier plusieurs
espèces considérées rares ou indicatrices de forêts anciennes
(tableau 4). Il s’agit surtout d’hépatiques et de champignons
lignicoles propres au des gros débris ligneux peu dégradés,
de quelques lichens foliacées épiphytes et d’un lichen ter-
ricole (Peltigera degenii). Seulement trois de ces espèces,
parmi les plus communes, ont été trouvées dans les sapiniè-
res de seconde venue. Plusieurs des espèces énumérées sont
considérées menacées ou vulnérables en Scandinavie. Ce
sont tous des taxons lignicoles, dont la situation précaire est
associée à la raréfaction des vieilles forêts et à la diminution
draconienne du volume de gros débris ligneux dans les sites
aménagés (Laaka, 1992 ; Hallingbäck, 1998 ; Lindblad, 1998 ;
Bader et al., 1995).

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LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 125 No 3 AUTOMNE 2001
CHAMPIGNONS, MOUSSES ET LICHENS
Tableau 4. Fréquence des plantes invasculaires considérées rares, occasionnelles, ou indicatrices de vieux peuplements,
selon le stade de développement. * : Espèces considérées menacées ou vulnérables dans les pays scandinaves.
Origine du peuplement Maturité Vierge
Stade de développement Coupe Ancien
Hépatiques
Anastrophyllum michauxii * 0 1
Anastrophyllum hellerianum * 2 6
Jamesoniella autumnalis 3 20
Jungermannia leiantha * 0 13
Lophozia ascendens * 3 30
Nowellia curvifolia * 0 1
Champignons saprophytes
Antrodia variiformis 0 4
Asterodon ferruginosus * 0 1
Cystostereum murraii * 0 2
Fomitopsis rosea * 0 6
Ischnoderma resinosum 0 9
Leptoporus mollis * 0 2
Oligoporus guttulatus 0 2
Lichens
Biatora sphaeroides 0 1
Lobaria pulmonaria 0 4
Nephroma bellum 0 11
Peltigera degenii 0 29
Conclusion
L’étude montre que les vieux peuplements irréguliers
peuvent constituer un élément important de la mosaïque
forestière vierge de la sapinière de la Gaspésie. En l’absence de
perturbations catastrophiques, une dynamique par petites
trouées pouvant se prolonger sur de longues périodes déter-
mine le développement de vieux peuplements multicohor-
tes, sinon inéquiennes. Cette dynamique se rapproche de
celle décrite pour les forêts anciennes en général (Runkle
1982 ; Spies et Franklin, 1988), se caractérisant par la morta-
lité ponctuelle d’un seul arbre ou de quelques-uns. Les sapi-
nières boréales se différencient, cependant, des écosystèmes
plus méridionaux par l’impact prépondérant des épidémies
de la tordeuse des bourgeons de l’épinette, et la longévité
relativement faible des arbres, dépassant rarement 150 ans.
Ce mode de perturbation détermine une structure
des peuplements très différente de celle des formations
équiennes plus jeunes. Les milieux sont plus ouverts, l’éta-
gement de la végétation plus diversifié, et les attributs de
structure tels que les chicots et les débris au sols sont plus
abondants. La diversité plus élevée des plantes invasculaires,
observée dans les forêts anciennes comparativement aux
peuplements mûrs, reflète en premier lieu une plus grande
diversité d’habitats et de conditions microenvironnementa-
les. Ainsi, la formation récurrente de trouées assure le recru-
tement continuel de débris ligneux, le maintien de milieux
ouverts, et la disponibilité de sols minéraux. Il s’agit d’habi-
tats peu fréquents dans les peuplements de seconde venue
à maturité sylvicole, où le couvert arborescent est dense et
uniforme. Les chablis sont rares et les débris ligneux sont peu
abondants et pour l’essentiel très dégradés, puisqu’ils sont
surtout issus des débris de coupe.
Du point de vue de conservation de la biodiversité,
le fait le plus important est que les forêts vierges étudiées
comportent plusieurs espèces rares ou peu fréquentes qui
avaient été préalablement désignées comme indicatrices de
forêts anciennes. Il s’agit surtout d’espèces spécialistes requé-
rant des conditions environnementales très particulières.
Une majorité de celles-ci colonisaient des débris ligneux de
grande taille. Leur présence en grand nombre dans les forêts
anciennes s’explique par l’abondance de débris de plus de
30 cm au DHP, et sans doute par leur constante disponibilité.
Les débris de très grande taille présentent l’avantage de con-
server un minimum d’humidité lors de périodes de séche-

172 LA SOCIÉTÉ PROVANCHER D’HISTOIRE NATURELLE DU CANADA
CHAMPIGNONS, MOUSSES ET LICHENS
resse, d’offrir une plus grande surface de colonisation, et de
persister sur de plus longues périodes, favorisant les espèces
sensibles aux variations d’humidité et ayant une capacité
très limitée de dispersion (Söderström, 1988 ; Andersson et
Hytteborn, 1991 ; Lesica et al., 1991 ; Bader et al., 1995 ; Hoi-
land et Bendiksen, 1996 ; Lindblad 1998).
Les lichens foliacés, en général, sont pour leur part
fréquemment identifiés en tant qu’indicateurs de forêts
anciennes. Leur abondance dans ces peuplements serait
attribuable, notamment, aux conditions microclimatiques
plus stables et à la présence constante de vieux arbres (Lesica
et al., 1991 ; Selva, 1994 ; Nilsson et al., 1995 ; Sillett et al.,
2000). Cette continuité des conditions environnementales et
le maintien des attributs structuraux est assurée par le régime
de perturbations partielles caractérisant les forêts anciennes.
Plusieurs de ces espèces pourraient dons être mises en danger
par l’aménagement des sapinières, prévoyant une période
de révolution trop courte pour le développement de vieux
peuplements surannés. Il est d’ailleurs probable que cer-
tains taxons soient propres aux forêts anciennes, lesquelles
ont été en mesure de maintenir des conditions écologiques
particulières sur de très longues périodes. Quoi qu’il en soit,
il apparaît évident que pour atteindre l’objectif de maintien
de la biodiversité en sapinière humide, on devrait prévoir la
protection prioritaire de forêts vierges, ou à tout le moins le
maintien d’une proportion minimale de vieux peuplements
dans les secteurs sous aménagement.
Remerciements
Nous tenons en premier lieu à remercier les person-
nes qui ont participé aux travaux de terrain : Dominique
Lavoie, Emmanuel Dalpé-Charron, Marie-Josée Bouchard,
ainsi que Magalie Maire. La réalisation de cette étude a été
rendue possible grâce au soutien financier de la Direction de
la recherche forestière et de la Direction de l’environnement
forestier du ministère des Ressources naturelles du Québec
ainsi que d’Habitat faunique Canada. Nous sommes parti-
culièrement reconnaissants pour le soutien accordé à toutes
les phases des travaux par Agathe Cimon du MRNQ. Nous
tenons à souligner la précieuse collaboration de l’Herbier
Louis-Marie de l’Université Laval et, en particulier, le sup-
port taxinomique de Claude Roy pour l’identification des
lichens, et finalement l’aide inestimable de Roland Labbé
et Serge Audet, taxinomistes des champignons, et de Denis
Bastien, taxinomiste des mousses et hépatiques. 
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